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BIÓL. LUIS JIMÉNEZ GARCÍA
Puebla, Pue Noviembre, 2014
BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA
Instituto de Ciencias
Centro de Agroecología
Maestría en Manejo Sostenible de Agroecosistemas
Que para obtener el grado de
Maestro en Manejo Sostenible de Agroecosistemas
TESIS
Presenta
Director de la Tesis
Dr. GERARDO SÁNCHEZ ROJAS
Codirector:
Dr. DANIEL JIMÉNEZ GARCÍA
IMPORTANCIA DE LOS AGROSISTEMAS PARA LA DIVERSIDAD DE ROEDORES EN LIBRES
ORIENTAL, PUEBLA.
MAESTRÍA EN MANEJO SOSTENIBLE DE AGROECOSISTEMAS
Importancias de los agrosistemas para la diversidad de roedores en Libres Oriental,
Puebla.
Tesis de Maestria
LUIS JIMÉNEZ GARCÍA
Noviembre 2014.
Este trabajo de investigación fue realizada dentro del marco de apoyo económico que el
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) otorga como beca a mis estudios
de maestría en Manejo Sostenible de Agroecosistemas, en el Centro de Agroecología, del
Instituto de Ciencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, cursado durante
el periodo que comprende de agosto de 2012 a julio de 2014.
Manifiesto mi reconocimiento al CONACyT por su destacada labor en la formación de
recursos humanos y del impulso de la investigación agroecológica en México.
________________________________
Luis Jiménez García
Puebla, Pue., Noviembre de 2014
i
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer al Doctor Daniel Jiménez García por la dirección de esta tesis y dedicación por su
enseñanza mil gracias.
Al Dr. Gerardo Sánchez Rojas, Dr. Héctor Bernal Mendoza, Dr. Oscar Agustín Villarreal Espino
Barros por la dedicación de revisar esta tesis y paciencia.
Agradezco a los campesinos del municipio de Libres-Oriental, Puebla por las facilidades brindadas
en la realización de este estudio dentro de sus predios.
Agradezco también al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) para financiar el
proyecto "Paisaje y mosaico importancia estenosis en grupos bioindicadores (vertebrados y
escarabajos) en el Estado de Puebla" Referencia del proyecto: CB-2008-01-100.715.
A los miembros del Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica, Recursos Naturales y
Agrícolas (LABSIGRN) del CENAGRO les agradezco a su apoyo y confianza.
Dr. Ernesto Mangas del Laboratorio de Limnología de la BUAP, le agradezco su apoyo y el
préstamo del microscopio y también su amistad.
ii
AGRADECIMIENTOS PERSONALES
A mi esposa Yuliana Grisel García Martínez (cihuatl) y a mi Hijo Luis Daniel Jiménez García por
su apoyo incondicional, mucha paciencia y consejos para seguir adelante este proyecto porque ellos
me dieron su tonali que es muy grande, cobijaron, Zyanya. A la enseñanza, dedicación y disciplina,
de mis padres Daniel Jiménez Valencia y Ofelia Bertha García Vite, les agradezco infinitamente
por su apoyo durante mi vida. Ellos fueron y serán mi fortaleza, mi luz, mis cimientos, y ellos son
lo que soy ahora.
También agradezco a mis tres amigos y hermanos Daniel, Juan y Omar por su confianza, aliento y
regaños para ser una persona de bien. A mi madre Blanca Guadalupe G. V por sus consejos.
A Juan Jiménez García, Javier Cordero Valeriano, Jorge Ramírez Domínguez, Elena Selik Pérez
Viveros. Por Su compañía y ayuda en el trabajo de campo. A mis amigos de España Maribel,
Vicente, Mila y Nacho por su apoyo y confianza.
iii
ÍNDICE GENERAL
AGRADECIMIENTOS…………………………………………………………………………………………………………………………i
AGRADECIMIENTOS PERSONALES…………………………………………………………………………………………………..ii
ÍNDICE GENERAL……………………………………………………………………………………………………………………………iii
ÍNDICE DE TABLAS…………………………………………………………………………………………………………………………..v
ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………………………………………………………………..vi
RESUMEN………………………………………………………………………………………………………………………………….…viii
ABSTRACT………………………………………………………………………………………………………………………………………ix
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………….………………………………………1
.1. 1Agrosistemas………………………………………………………………………………………..………………………………2
1.2. Agricultura de Riego ……………………………………………………………………………….……………………………3
1.3. Agricultura de temporal……………………………………………………………………………..…………………………3
1.4. Agricultura tradicional…………………………………………………………………………………….……………………3
1.5. Agricultura moderna….………………………………………………………………………………………………...………4
1.6. Monocultivos………………………………………………………………………………………………………………..………5
1.7. Policultivos……………………………………………………………………………………………………………………………5
1.8. Especies Biondicadoras…………………………………………………………………………………………………………5
1.9. Antecedentes…………………………………..……………………………………………………………………………………6
2. JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………………………………………………………………………9
3. OBJETIVOS………………………………………………………………………..………………………………………………………10
3.1. Objetivo general ………………………………………………………………………………………………………………..10
3.2. Objetivos particulares…………………………………………………………………………………………………………10
4. HIPÓTESIS…………………………………………………………………………………………………………………………………11
5. MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………………………………………………………………12
5.1. Área de estudio ……………………………………………………………………………………………………………..…12
iv
5.2. Cartografía………….………………………………………………………………………………………………………..……13
5.3. Diseño de campo …………………………………………………………………..……………………………………………14
5.4. Trabajo de laboratorio………………………………………………………..………………………………………………15
5.4.1. Impresiones cuticulares ……………………………………………………………………………………………………16
5.4.2. Patrones medulares…………………………………………………………………………………………………………16
5.5. Análisis estadístico………………………………………………………………………………………………………………16
6. RESULTADOS ………………………………….…………………………………………………………………………………………18
7. DISCUSIÓN….……………………………………………………….……………………………………………………………………30
8. CONCLUSIÓN…………………………………………………………….………………………………………………………………34
9. LITERATURA CITADA…………………….…………………..………………………………………………………………………35
10.ANEXO….…………………………………………………………………………………………………………………………………49
v
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Abundancia relativa de pequeños mamíferos en Libres Oriental Puebla en los diferentes
tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura
Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc). Matriz Dominante: Vegetación
natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg). Agrosistemas en: Vegetación natural
(Ntr) y Agrosistemas (Agrs) 18 Pg.
Tabla 2. El análisis estadístico en los diferentes tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt),
Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego
inactivo (Rg Inc). Matriz dominante: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y
Riego (Rg) 23 Pg.
vi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio de Libres Oriental 12 Pg.
Figura 2. Medidas morfo métricas 15 Pg.
Figura 3. Porcentaje de Aparición en la matriz principal, matriz dominante y agrosistemas en Libres
Oriental 19 Pg.
Figura 4. Porcentaje de Aparición de la comunidad de roedores en Libres Oriental. De acuerdo con
los resultados no existen diferencias significativas en cuanto a las temporadas de muestreo (secas y
húmedas), salvo con la especie L. Irr (U= 33; Z=2.6231; p=0.008) 20 Pg.
Figura 5. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Principal de la comunidad de
roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act),
Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc) de las especies: D.
Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx (Microtus mexicanus), M. Mu (Mus
musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus levipes), P. Mni (Peromyscus
maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus mexicanus) y R. Mgl
(Reithrodontomys megalotis) 21 Pg.
Figura 6. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Dominante de la comunidad de
roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y
Riego (Rg) de las especies: D. Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx
(Microtus mexicanus), M. Mu (Mus musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus
levipes), P. Mni (Peromyscus maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus
mexicanus) y R. Mgl (Reithrodontomys megalotis) 22 Pg.
Figura 7. Estimación riqueza de especies de roedores. Vegetación natural A (Nrt) 32 Pg.
Figura 8. Estimación riqueza de especies de roedores. Riego activo A (Rg Act) y Riego inactivo B
(Rg Inc). 25 Pg.
Figura 9. Estimación riqueza de especies de roedores. Agricultura de temporal (Agr Act) y
Agricultura Inactiva (Agr Inc) 26 Pg.
Figura 10. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en
zona de agrícolas y zona de vegetación natural en Libres-Oriental 27 Pg.
Figura 11. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en
zona de agrícolas (Temporal y Riego) y zona de Vegetación natural en Libres-Oriental 28 Pg.
vii
Figura 12. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en
los agrosistemas (Matriz Principal y Matriz Dominante), en los sistemas agrícolas de Oriente-
Libres en Puebla México 29 Pg.
viii
RESUMEN
Los agrosistemas son sistemas administrados por el hombre para la producción de alimentos, en el
siglo pasado estos sistemas fueron cambiando por la revolución verde convirtiéndolo en sistemas
convencionales, estos cambios están provocando grandes daños a la biodiversidad, reduciendo la
fauna silvestre. Sin embargo, a pesar de su deterioro los agroecosistemas pueden proporcionar aún
condiciones de hábitat para algunos organismos, bajo este contexto, en este estudio se investigó la
abundancia, riqueza y la diversidad de roedores en los agrosistemas en el Valle de los Libres-
Oriental Puebla en cinco sitios distintos (agricultura de temporal " activo e inactivo ", agricultura de
riego, " activo e inactivo " y vegetación natural), en dos estaciones: secas (febrero, marzo y mayo de
2013) y húmedas (agosto, septiembre y octubre de 2013), donde se colocaron un total de 1, 640
trampas Sherman, se capturaron 126 individuos, se tomaron medidas morfométricas y se tomaron
muestras de pelo para su identificación. Se utilizó el programa Estimates 8.2.0 para analizar la
riqueza y la diversidad verdadera y se obtuvo la distribución espacial de los roedores utilizando el
programa Statistica. El porcentaje de aparición más representativa fue de la especie Peromyscus
maniculatus, la cual se presenta en diferentes conjuntos de los agrosistemas y en el área natural, por
lo que el gradiente de intensificación de la agricultura no es importante. Mientras que las especies
con menor abundancia es Microtus mexicanus con un 1%. En el análisis diferencias significativas
en las estaciones de muestreo (seca y húmeda), se encontró diferencias significativas con la especie
Liomys irruratus (U = 33; Z = 2,6231; (P = 0,008). Los agrosistemas presentan una diversidad
verdadera de 6.53, en comparación con la zona natural, por lo que ofrecen refugio y tienen un
potencial para la conservación de la biodiversidad de estos organismos.
ix
ABSTRACT
Agroecosystems are managed by man for food production in the last century these systems were
changing by the green revolution, making conventional systems; these changes are causing great
damage to biodiversity, reducing wildlife systems. However, despite its deterioration
agroecosystems can still provide habitat conditions for some agencies, under this background, in
this study the abundance, richness and diversity of rodents in agricultural systems in the Valle de
los Libres-Oriental Puebla investigated at five different sites (rainfed "active and inactive" irrigated
agriculture "active and inactive" and natural vegetation) in two seasons: dry (February, March and
May 2013) and wet (August, September and October 2013), where a total of 1, 640 Sherman traps
were placed, 126 individuals were captured, morphometric measurements were taken and hair
samples were taken for identification. The Estimates 8.2.0 software was used to analyze the wealth
and the true diversity and spatial distribution of rodents was obtained using the Statistica program.
The percentage of occurrence was more representative of the species Peromyscus maniculatus,
which comes in different sets of agricultural systems and natural area, so that the gradient of
intensification of agriculture is not important. While less abundant species is Microtus mexicanus
with 1% (Z = 2.6231); The analysis significant differences in the sampling stations (dry and wet),
significant differences in the species Liomys irruratus (U = 33, P = 0.008) was found.
Agroecosystems have a true diversity of 6.53 compared to the natural area, which offer shelter and
have a potential for conservation of biodiversity of these organisms.
1
1. INTRODUCCIÓN
En las últimas décadas se ha observado una dramática disminución de la biodiversidad (Alarcón,
2009), en el mundo como en México, provocada por las actividades humanas, la demanda de
recursos naturales, principalmente la agricultura (25% de nuestro país está dedicado a la agricultura,
Brandon et al., 2005) y el desarrollo urbano, lo que ha alterado los paisajes en todo el mundo y ha
obligado a muchas especies de animales a persistir en el resto de hábitats naturales muy
fragmentados o lugares muy aislados (Noel et al., 2007 y Walker et al., 2008). En la actualidad el
hombre tiene dos grandes desafíos una es la eliminación del hambre y la conservación de
biodiversidad (Griffon et al., 2010), debido a esto se han agudizado los conflictos entre agricultura
y biodiversidad, por lo que es importante reconocer que el paisaje del planeta es muy heterogéneo y
que forma mosaicos complejos, y es cada vez más frecuente encontrar que los sistemas agrícolas se
encuentran inmersos en los paisajes y muchos de ellos se encuentran colindando con parches de
vegetación natural no alterado (Griffon et al., 2010).
Atendiendo el problema entre la agricultura la biodiversidad el hombre ha actuado, utilizando
sistemas agrícolas convencionales para aumentar su producción alimenticia, que a menudo se ha
traducido en la creación de monocultivos. Una de las característica primordiales de este tipo de
agricultura es que estos sistemas dependen de insumos externos (Jackson et al., 2007). A nivel
paisajístico, esta agricultura “convencional” o de monocultivos tiende a homogenizar los paisajes,
reduciendo la variación espacial y temporal de los usos del suelo (Benton et al., 2003 y Grau et al.,
2005), provocando una afectación negativa para la diversidad de flora y fauna asociada a los
cultivos (Perlut et al., 2008).
Con respecto a la preservación de la biodiversidad, el sistema convencional contempla la
conservación de la biodiversidad, apoyando la creación de Áreas Naturales Protegidas (ANP´s) de
gran tamaño, como estrategias para solucionar los problemas, sin embargo se han observado que las
Áreas Naturales Protegidas ANP´s son insuficientes por sí mismas para conservar la biodiversidad a
largo plazo (Rosenzweig, 2003) y cubren menos del 12% de la superficie de la tierra, además de
que concentran ecosistemas de zonas templadas y montañosas (Hoekstra et al., 2005), excluyendo
así a muchos paisajes.
A diferencia de lo anterior, los agrosistemas tradicionales ayudan a mantener la biodiversidad local
y regional, a pesar de que son sistemas modificados por el hombre cubren la mayor parte de la
2
superficie del mundo (Harvey et al., 2008 y Tabarelli, 2010). Los agrosistemas tradicionales tienen
menores costos de producción al no ser dependientes de los insumos externos (Perfecto et al., 2002;
Perfecto et al., 2003 y Arellano et al., 2005), además de ser heterogéneos y por lo general presentan
bordes de vegetación natural alrededor de los cultivos, lo que permite conservar una mayor
abundancia y diversidad de algunas especies de fauna silvestre (Bates et al., 2008 y Heroldová et
al., 2007), proporcionando refugio para algunos animales (Gelling et al., 2007) y también estos
sistemas agrícolas no son vulnerables al cambio climático dependiendo la importancia de la
biodiversidad agrícola para hacer frente a este fenómeno (Baidu et al., 2012).
Para mantener la biodiversidad en los agrosistemas es necesario conservar la estructura física y la
composición florística, (Shibu, 2009), y al parecer los sistemas tradicionales ofrecen estos
beneficios, por lo que los hace ser complejos, y a veces tiende a compararse a los sistemas naturales
(Moguel y Toledo, 1999). Por estas razones se considera que la agricultura tradicional provee
servicios ambientales (Méndez et al., 2007 y Soto et al., 2007), por ejemplo de esto es la fijación de
nitrógeno, sombra, material orgánico (lo que mejora la fertilidad y reduce al mínimo la erosión del
suelo), además de favorecer la seguridad alimentaria (Villalvazo, 2002) y han demostrado que
pueden formar hábitats estructurales complejos que apoyan la diversidad biológica en diferentes
niveles en función de su régimen de manejo y a su temporalidad (López, 2012).
Es importante recalcar que se ha prestado poca atención a la evaluación del potencial de los
sistemas agrícolas para la conservación de la biodiversidad (Pineda et al., 2005 y Gallina et al.,
2008). Y es que existen especies que funcionen como bioinidcadoras, las cuales permiten evaluar
la calidad, la función del paisaje, así como los impactos y los procesos de remediación (Paoletti
1999) Otra función es que dan servicio a los ecosistemas, como el control biológico que es
necesario para la producción sostenible de cultivos (Bianchi et al., 2006).
1.1. Agrosistemas
Durante los últimos milenios la mayoría de los bosques del todo el mundo han experimentado
grandes transformaciones antropogénicas, al ser convertidas en zonas de cultivos (Panzacchi et al.,
2010), ya sea policultivos, monocultivos y sistemas mixtos, incluidos los sistemas agropecuarios,
agroforestales, sistemas agrosilvopastoriles, la acuicultura, los pastizales (Jürget, 2003) entre otros.
Las características biofísicas del agrosistemas, incluyendo la textura del suelo y el clima, son
factores determinantes en la economía y la sostenibilidad del sistema de producción (Belcher et al.,
2004), como la distancia entre el bosque y los sistemas agrícolas (Roberts et al., 2000, Perfecto et
al., 2002), la disponibilidad de alimentos (Johnson. et al., 2001), y la composición de las especies
3
de sombra (Raman, 2006). Finalmente, las respuestas pueden variar a diferentes escalas espaciales
en los paisajes agrícolas (Perfecto. et al., 2003 y Pineda. et al., 2005). Destaca que los agrosistemas
pueden jugar un papel importante como zonas de amortiguamiento alrededor de áreas protegidas y
parches de bosque (Dietsch et al., 2004 y Raman, 2006) y que pueden mejorar la calidad de la
matriz del paisaje (Pineda et al., 2004 y Pineda et al., 2005). México presenta diferentes sistemas
agrícolas tales como:
1.2. Agricultura de Riego
Se basa en el uso intensivo de sistemas de riego tiende a tomar como prioridad el manejo de los
monocultivos, el uso de alta tecnología (tractores y otra maquinaria pesada, sistemas de riego) para
generar altas tasas de productividad agrícola a gran escala, además del uso de la selección genética
de nuevas variedades de cultivo con alto rendimiento, a su vez el uso masivo de fertilizantes
químicos, pesticidas, herbicidas, etc. (Ceccon, 2008).
El aumento y especialización de la agricultura moderna ha modificado radicalmente la composición
del hábitat y la configuración espacial de los paisajes agrícolas (Warner 1994, Rodenhouse et al.,
1995). El origen de la agricultura convencional fue la "revolución verde", la cual buscaba los
cambios en la tecnología de la agricultura y el modo de la práctica de la agricultura (Parayil, 1992 y
Parayil, 1999). En ella se promovió el uso de semillas de variedades de alto rendimiento (VAR),
principalmente de trigo y arroz, así como la adopción de un paquete "moderno" (Parayil, 2003).
1.3. Agricultura de temporal
La agricultura de temporal o también llamado secano se caracteriza porque la principal fuente de
humedad que puede ser aprovechada para la producción, es la precipitación que ocurre durante el
ciclo agrícola. En este tipo de agricultura se persigue que la máxima cantidad de agua penetre al
suelo, se retenga y esté disponible para la planta, sin interferir en el funcionamiento del cultivo, ni
causar problemas de erosión (López, 1996).
1.4. Agricultura tradicional
Se refiere a la agricultura tradicional que a través de siglos de evolución cultural y biológica,
representan experiencias acumuladas de generación en generación por los campesinos en su
interacción con el entorno sin acceso a insumos, capitales o conocimientos científicos (Altieri,
1991). Dicho sistema se basa en una diversidad de cultivos asociados en el tiempo y en el espacio,
permitiendo a los agricultores maximizar la seguridad de cosecha aún a niveles bajos de tecnología
4
(Chang, 1977 y Clawson, 1985). Estos sistemas tradicionales están compuestos de campos agrícolas
y barbechos, huertos caseros complejos y parcelas de agrosilvicultura que comúnmente contienen
más de 100 especies vegetales por campo (Altieri, 2000), y también estos agrosistemas proporciona
su propia fertilidad, control de plagas y productividad (Harwood, 1979). Los paisajes agrícolas
tradicionales, por tanto, son espacios donde interaccionan elementos naturales y antrópicos (Harvey,
2007), conformando un complejo mosaico de parches de tierra que difieren en el tipo y la intensidad
de la intervención humana (Pereira et al., 2006). Por lo cual depende mucho de la biodiversidad, lo
que constituye un elemento esencial desde el enfoque agroecológico de producción, para la
provisión de alimentos (Altieri, 1995). Además, el uso de la diversidad es uno de los métodos de
optimización de procesos biológicos y funciones del ecosistema para alcanzar la sostenibilidad del
agrosistemas. La biodiversidad agrícola contribuye a la estabilidad (Tilman et al., 2006), la
productividad (Héctor et al., 2005), los ingresos de bienes y servicios producidos (Conway, 1993),
la mejora de la nutrición, que a su vez es relevante para mejorar la calidad de vida (Frison et al.,
2006), la obtención de materiales de construcción, combustible, cercado y forrajes para el ganado
(Baidu et al., 2012), etc. La biodiversidad es de gran importancia en los agrosistemas, en especial,
para los campesinos tradicionales, por los servicios ambientales que presta como la incorporación o
la conservación del hábitat natural en los agrosistemas, para preservar las especies nativas, bajo este
esquema están diseñados para amortiguar los efectos potencialmente dañinos por la intensificación
de la agricultura en la diversidad biológica Kleijn et al., 2006. Además de que favorecen la
producción agrícola sostenible, reduciendo los problemas de plagas y enfermedades en los sistemas
agrícolas (Jarvis et al., 2011 y Ostergard et al., 2009), favoreciendo la inclusión de más razas de
ganado (Carvalho et al., 2010), del uso de especies agroforestales (Garrity et al., 2010), potenciando
la presencia de polinizadores (FAO, 2008), manteniendo la biota del suelo (Swift, 2004) y
finalmente, favoreciendo la conservación de la fauna silvestre (Dwivedi et al., 2008 y Hajjar et al.,
2007). Por último no hay que olvidar que la biodiversidad es una herramienta para evaluar la
estructura del paisaje (Paoletti 1999), y de fauna silvestre, en este caso de los rodeares.
1.5. Agricultura moderna
En el siglo pasado, la producción de los cultivos en los sistemas agrícolas tradicionales dependía de
los recursos internos, el reciclaje de materia orgánica, los mecanismos de control biológico y el
patrón de lluvia. Los rendimientos agrícolas eran modestos pero estables. La introducción de
nitrógeno se lograba con la rotación de los mayores cultivos con legumbres. Al mismo tiempo las
rotaciones suprimían los insectos, las plagas y las enfermedades al romper efectivamente el ciclo de
vida de las plaga (Altieri 1995). En la medida en que la modernización agrícola avanzó, la relación
5
entre la agricultura y la ecología fue quebrada en la medida en que los principios ecológicos fueron
ignorados y/o sobrepasados (Conway y Pretty 1991). La evidencia también muestra que la
naturaleza de la estructura agrícola y las políticas prevalecientes han llevado a esta crisis ambiental
a favorecer las grandes granjas, la especialización de la producción, el monocultivo y la
mecanización (Altieri 2009).
1.6. Monocultivos
Los monocultivos de cultivos son manejados con niveles altos de agroquímicos, en especial de
herbicidas y fertilizantes nitrogenados que cuando se aplican masivamente dejan como resultado
consecuencias ambientales (Altieri y Bravo 2007). En cambio en los policultivos tradicionales
generalmente son más estables y más energéticos (Cox y Atkins 1979).
1.7. Policultivos
Los sistemas de policultivos se caracterizan por la diversidad de especies de plantas, integración de
las plantas con los animales y los humanos, y un estilo de vida que gira alrededor de la necesidad
de producir biodiversidad de alimento (Francis, 1986; Altieri, 1994). Estos policultivos reducen las
pérdidas generadas por las malezas, insectos y enfermedades, además de hacer un uso más eficiente
de los recursos disponibles como el agua, la luz y la nutriente (Remolacha 1982). Los sistemas de
policultivos maíz-frijol-calabaza han sido y siguen siendo los sistemas más productivos,
comúnmente practicados en toda Latinoamérica (Pinchinat et al., 1976; Davis et al., 1986),
especialmente en México (Amador, 1980; Toledo, 1990). Estos sistemas de policultivos, son más
importantes que los monocultivos, debido a la predominancia de los pequeños agricultores (Davis
et al., 1986).
1.8. Especies Biondicadoras
Las especies bioindicadoras o indicadoras, según la definición de Landres et al (1988), son
organismos cuyas características (p. ej. presencia, abundancia, densidad, etc) pueden ser usadas
como un criterio para evaluar los atributos que son muy difíciles, caros o inconvenientes de medir
para otras especies o condiciones ambientales de interés. Las especies bioindicadoras han sido
clasificadas en tres categorías (McGeoch 1998, 2002). Biondicadores ambientales, que reflejan
directamente el estado abiótico o biótico del ambiente; Bioindicadores ecológicos, que reflejan el
impacto de cambios ambientales sobre un hábitat, comunidad o ecosistema; y Bioindicadores de
biodiversidad, que son indicativos de una taxa, o de toda la biodiversidad en un área definida.
6
Bajo lo anterior, utilizamos a los pequeños mamíferos cómo funcionan como especies
bioindicadoras ya que tienen diferentes características: pueden estandarizar los métodos de colecta,
fácil de colectar y analizar, aunque muchos agricultores piensan que estos organismos causan daños
importantes a los cultivos en las etapas pre-y post-cosecha en todo el mundo (Fayenuwo et al., 2007
y Meerburg et al., 2008), no obstante los roedores juegan un papel en los ecosistemas como
herbívoros, depredadores de semillas y presas (Goheen et al., 2004 y Keesing, 2000), estos
pequeños mamífero son importantes en los ecosistemas y se ha demostrado la pérdida o la ausencia
de los roedores altera sustancialmente las comunidades de vegetación (Bricker et al., 2010 y
Goheen et al., 2004). Sin embargo, existe poca información sobre la ecología básica de pequeños
mamíferos en los agrosistemas (Avenant et al., 2007 y Hurst, 2010).
1.9. Antecedentes
La expansión de grandes extensiones de cultivo y pastizales, se ha originado debido a la creciente
demanda por productos agrícolas y ganaderos, lo que ha provocado el desplazamiento de la
vegetación natural (Lambin et al., 2003 y Perfecto et al., 2003). Así, como la degradación del suelo,
fragmentación del paisaje y pérdida de la biodiversidad (Waltert et al., 2005).
Los paisajes modificados por el hombre cubren la mayor parte de la superficie del mundo (Harvey
et al., 2008 y Tabarelli, 2010). Por lo tanto, un reto importante para los conservacionistas y
agricultores es la de encontrar un equilibrio entre las necesidades económicas de la población y las
estrategias necesarias para proteger los recursos naturales, la integridad de los ecosistemas y la
viabilidad de las especies (Perfecto et al., 2008). Una de las alternativas para mitigar estos
problemas es establecer sistemas de producción que incluyan estrategias que contribuyan a la
conservación biológica, tales como los agrosistemas (Vandermeer et al., 2007), los cuales ayudan a
mantener la biodiversidad local y regional. Los diversos agrosistemas pueden proporcionar medios
de vida alternativos y más sostenibles para los organismo, por ejemplo: reducen la necesidad de
alterar los bosques (Blackman et al. 2003 & Gordon. et al., 2007). Sin embargo existe poca
información disponible sobre la estructura y dinámica que desempeñan las poblaciones de pequeños
mamíferos en los agrosistemas (Utrera. et al., 2000).
Algunos de los trabajos que destacan en el tema son por ejemplo el que realizó Betancourt. et al.,
2012 en la reserva Cuxtal, Yucatán México quienes realizaron un estudio de riqueza y abundancia
de pequeños roedores en dos agrosistemas y un acahual, como resultado se capturaron un total de
16 roedores pertenecientes a dos familias y siete especies, los más abundantes fueron: Mus
7
musculus y Ototylomys phyllotis. Se encontró mayor diversidad en el bosque secundario (con 4 spp,
H '= 1,28); Mus musculus se encuentro exclusivamente en el prado, Peromyscus yucatanicus y O
phyllotis, se encontraron en el pastizal y el bosque secundario, mientras que Heteromys gaumeri se
encuentra exclusivamente en el bosque secundario. También se capturó Rattus. rattus en el acahual,
dicha especie está ligada a sitios donde hay desperdicios humanos y es muy frecuente en los
criaderos de cerdos y aves donde el alimento es balanceado.
Otro trabajo importante es el de González (2011) realizó un estudio en la provincia de Buenos
Aires, Argentina, con el objetivo de describir los ensambles de roedores que habitan los
agrosistemas, observó que los campos agrícolas presentaron mayores abundancias de Calomys
laucha que las zonas ganaderas. Analizó las tendencias actuales de intensificación agrícola y
sustitución de tierras ganaderas por campos de cultivo causarán un empobrecimiento y una
homogeneización de los ensambles de roedores. Mientras que Jensen et al., (2011) compararon la
diversidad, abundancia y reproducción de pequeños mamíferos en los sistemas convencional y
sistemas orgánicos, en el centro y este de Jutlandia, Dinamarca, donde observó una mayor
diversidad en el sistema orgánico.
Cimé et al., (2010) compararon la diversidad de pequeños roedores en un gradiente de perturbación
de selva baja caducifolia en el norte del estado de Yucatán, México. En diferentes sitios, de 9,600
trampas se capturaron 478 individuos. Estos correspondieron a seis especies de las familias
Cricetidae y Heteromyidae, se observó menor abundancia en pastizal, una mayor riqueza específica
y una menor dominancia, también se observó una especie rara (Sigmodon. hispidus) y la especie
más abúndate fue Ototylomys phyllotis en selva de más de diez años.
Contreras (2010) analizó la diversidad de pequeños mamíferos en los agrosistemas cafetaleros de
sombras en la Chinantla Alta, Oaxaca en dos sitios uno en bosque mesófilo de montaña y el otro en
un cafetal, se registraron en el bosque mesófilo de montaña nueve especies, mientras que los
cafetales se obtuvieron 12 especies, las únicas especies que se encontraron en cafetales fueron:
Reithrodontomys fulvescens, S. hispidus y Oligoryzomys fulvescens.
Cimé et al., (2007) realizó un estudio en Yucatán para caracterizar la comunidad de pequeños
roedores en dos sistemas productivos: milpa tradicional y pastizal inducido de la zona centro-norte
del estado de Yucatán, capturo 87 individuos, seis especies dentro de las Familias Muridae y
Heteromyidae.
8
En el Estado de Río de Janeiro, Brasil, D'Andrea et al., (2007), capturaron once roedores en tres
localidades del municipio de Sumidouro, con el objetivo de analizar las poblaciones de pequeños
mamíferos en los agrosistemas, las especies más abundantes fueron: Nectomys squamipes (n = 133),
y Oligoryzomys nigripes (n = 25).
Cruz et al., (2004b). Observó que los cafetales y la selva baja tienen la misma diversidad y que las
especies más abundantes dentro de las dos zonas fue Peromyscus mexicanus, mientras que la
especies exclusiva en cafetales fueron Tylomys nudicaudus.
Courtalon (2003) Obtuvo que la comunidad de los roedores estuvieron compuestas por las misma
especies en ambos tipos de parcela (maíz y soja) Akodon azarae, Calomys laucha, Calomys
musculinus y Oligoryzomys flavescens, también se observó que la diversidad fue mayor en las
parcelas de maíz.
9
2. JUSTIFICACIÓN
Los sistemas agrícolas (agrosistemas), son considerados como "sistemas de recursos biológicos y
naturales gestionados por los seres humanos con el fin primario de la producción de alimentos, así
como el de proveer los servicios ambientales", esto incluye a priori la conservación de
biodiversidad (WRI, 2011), por lo que se requiere conocer las especies que mantienen funcionando
estos hábitats y tratar de entender como sobreviven en ellos, ejemplo de ello son los pequeños
mamíferos (roedores); los cuales son conocidos por ser sensibles a cambios en la heterogeneidad del
hábitat de zonas naturales (Valone et al., 2005) y modificaciones en los hábitats agrícolas
(Heroldová et al., 2007; Holanda et al., 2009 y Moro et al., 2007). Aunque los micromamíferos son
considerados plaga para los cultivos (Millymaki, 1977 y Santini, 1977). No obstante, estos
organismos, son un modelo biológico interesante debido a que desempañan un rol ecológico
importante. Los roedores son considerados un grupo bioindicador, por su alta tasa reproductiva, son
consumidores de semillas y frutos (Marino et al., 2005 y DeMattia et al., 2004) y desempeñan un
rol importante como dispersores de diferentes especies de plantas, además de que son grupos claves
para las cadenas tróficas, por ser presa de diferentes especies depredadoras, reptiles, aves y
mamíferos (Fox et al., 2003).
10
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo general
Determinar la abundancia, riqueza y la diversidad de roedores presentes en dos tipos de
agrosistemas (riego y temporal), tomando en cuenta dos tipos de la matriz: activo e inactivo
comparando los resultados con las condiciones naturales de la región de Libres Oriental.
3.2. Objetivos particulares
Determinar de la diversidad de roedores presentes en dos condiciones de la matriz, activas e
inactivas en los agrosistemas presentes en Libres-Oriental.
Comparar los valores de la diversidad de roedores presente en la vegetación natural que circundan
los agrosistemas de riego y temporal.
Realizar los análisis de abundancia y riqueza en roedores presentes en los agrosistemas.
11
4. HIPÓTESIS
La composición de la comunidad de micromamífero será más parecida entre la vegetación natural y
las zonas agrícolas de temporal que en relación a las zonas intensificadas a través del riego.
12
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo en el Valle de Libres - Oriental ubicados en la parte centro este del
Estado de Puebla. Sus coordenadas geográficas son los paralelos en UTM es X 625156.493687 y
660187.773909 y, Y 2162311.213249 y 2126239.656131, zona 14N. Estas áreas se encuentran en la
región del Eje Volcánico Transversal. Libres Oriental se caracterizan por tener un clima templado
semiseco con temperatura media anual de 14° C y precipitación media anual de 590 mm, la
temporada de lluvias abarcan los meses de abril a octubre, siendo agosto y septiembre los meses
más lluviosos, con mayor precipitación de 50 a 140 mm (C.N.A, 2002). Los usos del suelo
dominantes reportados por el INEGI 2013 son en primer término los sistemas agrícolas que ocupan
un 63% del territorio (32374.937 ha), el segundo lugar lo ocupa el bosque con el 15% del territorio
(7798.394 ha), seguido por el 14% (7771.994 ha) que ocupa vegetación secundaria, el matorral con
6% (3291.363 ha) y por último el uso del suelo con menor representación en la zona de estudio fue
el pastizal (214.77 ha) y el área urbana (205.8 ha) con el 1%. Casi toda la vegetación natural se ha
reemplazado por los cultivos (Figura 1).
Figura 1. Área de estudio de Libres Oriental.
13
5.2. Cartografía
Para poder definir los sistemas agrícolas que se muestrearon se realizó una caracterización de los
usos del suelo de los dos municipios. Para ello se emplearon imágenes satelitales que se obtuvieron
de la página Web del Servicio Geológico de los Estados Unidos (USGS: http://glovis.usgs.gov/).
Después de descargarlas se importaron al formato del Sistema de Información Geográfica (GIS)
IDRISI V. 16.0. Este GIS está especializado en el procesamiento de imágenes, por lo cual se utilizó
una clasificación supervisada para poder generar los usos del suelo. Después del proceso de
importación se procesaron las imágenes con el módulo SEGMENTATION el cual nos permite
generar una imagen de segmentos de píxeles, los cuales presentan valores de reflectancia similares
y pueden ser identificados dentro de un rango de similitud espectral homogénea.
Posteriormente se utilizó el módulo SEGTRAIN, que permite asignar los nombres de las clases de
los polígonos directamente desde el archivo de segmentación y generar las firmas espectrales.
Finalmente se utilizó el módulo MaxLike se basa en la función de densidad de probabilidad
asociada con un sitio particular. Los píxeles se asignan a la clase más probable sobre la base de una
comparación de la probabilidad posterior de que pertenece a cada una de las firmas que están siendo
consideradas (Eastman, 2009). En total se detectaron siete usos del suelo: pastizal (Pst), suelos
desnudos (Su Dsn), vegetación natural (Ntr), agricultura de riego (Rg), agricultura de tradicional
(Agr), aéreas urbanas (Urb Ar) y cuerpo de agua (Crp Ag). Una vez concluida la clasificación se
realizó una estratificación de las diferentes categorías, seleccionándose zonas que se encuentren en
el mismo rango de superficie a nivel de parcelas. Esto con el fin de reducir los efectos de borde
propios de las manchas. Así mismo las diferentes zonas seleccionadas se agruparon en bases a
similitudes de características físicas (usualmente de un factor de medio de tipo topográfico, zona
urbana, ríos, lagunas, elevaciones, localidades, municipios etc.).
La Región Libres-Oriental presenta reducción en la vegetación natural que presenta una
características muy importante en presentar la vegetación nativa que esta conformadas por bosque
de coníferas, Pinus y bosque de tázcate, provocada por el uso intensivo de las zonas agrícolas. Los
sistemas agrícolas se distinguen por varios tipos de la matriz: agricultura de temporal (activo e
inactivo), en general con uso de prácticas tradicionales, los cuales presentan borde de vegetación
y/o vegetación secundaria como límite entre cada cultivo, así réplicas de asociación (maíz-calabaza,
maíz-frijol y calabaza y maíz-alfalfa) y rotación de cultivos. Mientras que la agricultura de riego
(activo e inactivo), en su mayoría utiliza insumos externos y no presenta bordes de vegetación ni
prácticas tradicionales antes mencionadas.
14
5.3. Diseño de campo
En la zona de estudio se tomaron en cuenta cuatro tipos de agrosistemas: 1) agrícola activo (tierras
cultivada durante un determinado tiempo) 2) agrícola inactivo (descanso de la tierra que puede
durar uno o dos años), 3) riego activo (tierras cultivadas utilizando diferentes aspersores de agua) y
4) riego inactivo (tierras cultivadas descanso que utilizaron diferentes aspersores de agua). Así
mismo, a fin de comparar si existe una pérdida importante de biodiversidad se establecieron zonas
de muestreo en zonas naturales. Todos los sitios de muestreo se establecieron en base a un diseño al
azar con cinco sitios de muestreo por tipología, con cuatro réplicas de cada uno de los cinco sitios
de muestreo durante las épocas de secas (febrero, marzo y mayo de 2013) y húmedas (agosto,
septiembre y octubre de 2013).
Se realizaron un total de 40 muestreos de roedores, donde todos los sitios fueron muestreados
durante 2 días consecutivos. En cada sitio se colocaron en total 41 trampas en forma de asterisco
con cinco trampas por cada una de las líneas que conforman el asterisco (Becerril 2006). Cada una
de las trampas se encontraba separada cinco metros entre sí. Las 1640 trampas fueron cebadas con
una mezcla de avena, extracto de vainilla y crema de cacahuate.
De todos los individuos capturados se tomaron las medidas somáticas estándar en los mamíferos y
se les determino la especie y el sexo (Figura 2).
15
Figura 2. Medidas morfo métricas.
Cada una de las muestras fue etiquetada en base a las tipologías de la matriz, la trampa donde se
capturo, fecha, tipo de agrosistemas, cultivo, matriz de sistema (Activo e inactivo), temporada
(secas o húmeda), así como diferentes medidas morfo métricas: longitud de oreja, pata, cuerpo, cola
y sexo. Cada una de las muestras fue georreferenciada a través de un GPS TRIMBLE.
5.4. Trabajo de laboratorio
A fin de realizar la identificación de los roedores se tomaron muestras de pelos para obtener la
escama y médula, poder ser comparados con la Colección de pelos del Centro de Agroecología y
Ambiente (De Marinis et al., 2006 y Baca et al., 2004). Anexo 1. Ninguno de los organismos fue
sacrificado, una vez que se le tomo la muestra fue liberado en donde fue capturado.
16
5.4.1. Impresiones cuticulares
La preparación consistió en hacer una impresión longitudinal de pelo con el objeto de observar la
estructura de las escamas cuticulares. Para esto se siguió la técnica descrita por Arita (1987) con
modificación.
Sobre un cubre objetos se colocó una pequeña gota de resistol blanco, utilizando otro cubre objeto
para extenderla hasta formar una capa de espesor uniforme. Los pelos se dejaron en el cubre objeto
durante 10 minutos, después fueron retirados cuidadosamente, utilizando pinzas y aguja de
disección.
5.4.2. Patrones medulares
Posteriormente los pelos se colocaron en el tubo de ensayo y se dejaron aclarar con xilol, durante 24
horas, se colocan en un porta objeto y se añadió una cantidad adecuada de resina por último se
colocó el cubre objeto (Arita, 1987). El xilol sirve para aclarar los pelos para observar la medula.
5.5. Análisis estadístico
Se analizaron los patrones de acumulaciones de especies de roedores del esfuerzo de muestreo para
la matriz principal compuesta por los diferentes tipos de sistemas agrícolas (riego activo, riego
inactivo, temporal activo y temporal inactivo) y la vegetación natural, con estos datos se formó la
matriz dominante compuesta por riego activo e inactivo para formar los sistema de riego, mientras
que los datos de temporal activo e inactivo se agruparon para formar la agricultura de temporal, por
último se agruparon estos mismos datos de sistemas de riego y agricultura de temporal para forma
el agrosistemas, en cuanto a la zona vegetación natural no se agrupo los datos, el primer paso
consistió en comprobar que la muestra era representativa de la riqueza total existente, a través del
análisis del esfuerzo de muestreo alcanzado. Para ello, se realizaron curvas de acumulación
(Colwell et al., 1994 y Jiménez et al., 2003), en las que se representó el número de especies
registradas según se aumentaba el esfuerzo de muestreo, ya que curva de acumulación de especies
como una función del esfuerzo de muestreo, donde se asume que la riqueza total es el número de
especies que se encontrarían con un esfuerzo infinito (asíntota) Chazdon et al., 1998), esto sirve
para evitar sesgos comparaciones cuando la densidad de los individuos varía entre tales unidades de
17
muestreo. También se tomaron el otro estimadores el singletons (es la relación entre el número de
especies representadas por una muestras), doubletons (es el número de especies representadas por
dos muestras) y Chao 1 se utiliza cuando se obtiene abundancia.
Se utilizó el programa de SPADE, para sacar las medidas de completitud de inventario, la cobertura
de la muestra (sample coverage), que representa la fracción de la abundancia totales de la
comunidad que esta representadas en la muestra: es decir el número de individuos de universo de
cual se obtiene las muestra, dividido entre el número de individuos observados en la muestra (Chao
et al., 2003). Una razón para utilizar la cobertura de la muestra es que la representatividad de una
muestra depende no solo de números de especies que faltan, sino también de sus abundancias
promedio (Moreno et al., 2011). Cada estimador predice una completitud del inventario, lo cual
muestra un porcentaje aceptable conforme al grupo biológico (Moreno et al, 2001 y Pineda et al.,
2004).
Para el análisis de la diversidad verdadera se utilizaron curvas de acumulación de especies para
cada paisaje, agrupándolos por tipo de sistemas agrícolas y vegetación natural, usando el programa
Estimates 8.2.0 (Colwell, 2009). Por último para determinar si existen diferencias en las temporadas
de muestreo (secas y húmedas) se realizó un análisis U de Mann-Whitney. Por otra parte para poder
determinar cuáles son las especies de roedores que presentan a nivel espacial una relación con el
tipo de la matriz, la estructura y el tipo de cultivo de los agrosistemas se realizaron análisis
factoriales de correspondencia (AFC). Finalmente se realizaron pruebas de Kruskall Wallis y de
Dunn para determinar si existen diferencias significativas en relación de la matriz de los
agrosistemas.
18
6. RESULTADOS
Se colectaron 126 mamíferos pequeños que representan taxonómicamente a dos familias
Heteromyidae y Muridae, 6 género y 10 especies (Dipodomys phillipsii, Liomys irroratus, Microtus
mexicanus, Mus musculus, Peromyscus difficilis, Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus,
Peromyscus melanotis, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis)
Tabla 1. Abundancia relativa de pequeños mamíferos en Libres Oriental Puebla en los diferentes
tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura
Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc). Matriz Dominante: Vegetación
natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y Riego (Rg). Agrosistemas en: Vegetación natural
(Ntr) y Agrosistemas (Agrs).
De acuerdo con los muestreos, el sitio con mayor número de individuos fueron en la vegetación
natural (Ntr) con el 72% de Porcentaje de Aparición (PA), seguido de las zonas agrícolas activas
(Agr Act) con el 11% de PA, las zonas de riego activo (Rg Act) con 10% de PA, las zonas de riego
inactivo (Rg Inc) con 4% de PA y finalmente las zonas de agricultura inactiva (Agr Inc) con 3% de
PA (Figura 3A). A fin de poder determinar si la PA se modifica con los usos de suelos dominantes
(matrices paisajísticas) se realizó una concentración de datos a dos niveles. El primero de ellos es
dónde se agruparon las zonas agrícolas de temporal (Agr Act y Agr Inc), las zonas de riego (Rg Act
y Rg Inc) y las áreas naturales; a este nuevo arreglo se le denomino matriz dominante. El mayor
aporte de individuos fue dado por la vegetación natural con el 72% de PA de la abundancia, sin
embargo los sitios agricultura de temporal (Agr) y de riego (Rg) tuvieron los mismos porcentajes
con el 14% de PA de abundancia (Figura 3B). El segundo nivel de agrupación se hizo sumando
Especies/Familia
Ntr Rg Act Rg Inc Agr Act Agr Inc Total Ntr Agr Rg Total Ntr Agrs Total
Familia Heteromyidae
Dipodomys phillipsii (Gray, 1841) 3 3 3 3 3 3
Liomys irroratus (Gray, 1868) 14 1 8 23 14 8 1 23 14 9 23
Familia Muridae
Microtus mexicanus (Saussure, 1861) 1 1 1 1 1 1
Mus musculus (Linnaeus, 1758) 2 2 4 2 2 4 4 4
Peromyscus difficilis (J. A. Allen, 1891) 10 2 12 10 2 12 10 2 12
Peromyscus levipes (Merriam, 1898) 4 1 1 6 4 2 6 4 2 6
Peromyscus maniculatus (Wagner, 1845) 31 2 3 3 39 31 3 5 39 31 8 39
Peromyscus melanotis (J. A. Allen and Chapman, 1897) 19 4 2 25 19 6 25 19 6 25
Peromyscus mexicanus (Saussure, 1860) 10 10 10 10 10 10
Reithrodontomys megalotis (Baird, 1858) 3 3 3 3 3 3
Total 91 12 5 14 4 126 91 18 17 126 91 35 126
Matriz DominanteMatriz Principal Agrosistemas
19
todas las zonas agrícolas, como una matriz de uso dominante, conformando así los agrosistemas. Se
observó que el sitio con mayor número de individuos fueron la vegetación natural (Ntr) con el 72%
de Porcentaje de Aparición (PA), seguido el agrosistemas (Args) con el 28% de PA (Figura 3C).
Figura 3. Porcentaje de aparición en la matriz principal, matriz dominante y agrosistemas en Libres
Oriental.
Con respecto a la matriz principal, matriz dominante y agrosistemas se observó que las especies con
mayor abundancia fue Peromyscus maniculatus 31%, seguida por la especie Peromyscus melanotis
20% de PA. Por otro lado las especies con menor abundancia fueron Microtus mexicanus con 1 %
de PA de Porcentaje de aparición, Dipodomys phillipsii y Reithrodontomys megalotis tuvieron el
2% de PA, siendo las especies más raras (Figura 4).
20
Figura 4. Porcentaje de Aparición de la comunidad de roedores en Libres Oriental. De acuerdo
con los resultados no existen diferencias significativas en cuanto a las temporadas de muestreo
(secas y húmedas), salvo con la especie L. Irr (U= 33; Z=2.6231; p=0.008).
En cuanto a cómo se ordena y agrega espacialmente la comunidad de roedores de Libres-Oriental,
los valores del AFC muestra que existe una clara diferencia entre las familias Heteromyidae y
Muridae. La familia Heteromyidae se ve representada por las especies Liomys irroratus y
Dipodomys phillipsii, las cuales se encuentran asociadas con el manejo agrícola activo (Agr Act).
Por otro lado, la familia Muridae, el género Peromyscus y la especie Reithrodontomys megalotis se
encuentra asociada con el riego inactivo, la agricultura inactiva y la vegetación natural. Sin embargo
la especie Peromyscus levipes se asocia con la agricultura inactiva y vegetación natural. En cuanto
la especies Mus musculus y Microtus mexicanus están vinculados a la zona de riego activo (Figura
5).
D. phillipsii 2%
L. irroratus 18%
M. mexicanus 1%
M. musculus 3%
P.difficilis 10%
P. levipes 5%
P. maniculatus 31%
P. melanotis
20%
P.mexicanus 8%
R. megaloti 2%
Matriz Principal , Matriz Dominante y Agrosistemas
21
Figura 5. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Principal de la comunidad de
roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr Act),
Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego inactivo (Rg Inc) de las especies: D.
Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx (Microtus mexicanus), M. Mu (Mus
musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus levipes), P. Mni (Peromyscus
maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus mexicanus) y R. Mgl
(Reithrodontomys megalotis).
Con respecto a la matriz dominante en la AFC se observó que las especies Mus musculus,
Dipodomys phillipsii, Liomys. irroratus, Peromyscus levipes están asociadas con el temporal, la
única especie asociada espacialmente con el manejo de riego es la especie Microtus mexicanus,
también se observa el mismo patrón en la vegetación natural de la especie Reithrodontomys
megalotis y Peromyscus mexicanus, sin embrago las especies Peromyscus maniculatus, Peromyscus
melanotis y Peromyscus difficilis, se presentan en la vegetación natural y en el riego (Figura 6).
D. phi
L. irr
M.mx
M. mu
P. dfi
P. levP. mni
P. mln
P. mx R.mgl
Ntr
Rg Act
Rg Inc
Agrc Act
Agr Inac
-3.5 -3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Dimensión 1; Valores Propios.44735 (62.07% of Inercia)
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Dim
ensió
n 2; Valo
res Prop
ios : .18521 (25.70%
of In
ercia)
Especies
Matriz Principal
22
Figura 6. Análisis de factorial de correspondencia de la Matriz Dominante de la comunidad de
roedores en Libre Oriental, Puebla en: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y
Riego (Rg) de las especies: D. Phi (Dipodomys phillipsii), L. Irr (Liomys irroratus), M. Mx
(Microtus mexicanus), M. Mu (Mus musculus) P. Dfi (Peromyscus difficilis), P. Lev (Peromyscus
levipes), P. Mni (Peromyscus maniculatus), P. Mln (Peromyscus melanotis), P. Mx (Peromyscus
mexicanus) y R. Mgl (Reithrodontomys megalotis).
De acuerdo con las pruebas de Kruskal Wallis y Dunn la abundancia de la especie Liomys. irroratus
no presenta diferencias significativas entre las zonas agrícolas tradicionales y la vegetación natural;
sin embargo si se encuentran diferencias entre la agricultura de riego (activa e inactiva) encontrando
las mayores abundancias en las zonas de riego activo, por tanto, la agricultura inactiva se comporta
en forma semejante con el riego activo e inactivo. Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis
tuvieron diferencias significativas en las zona de la vegetación natural, agricultura de temporal y
riego inactivo, sin embargo no tuvo diferencias significativa en las zona riego activo y agricultura
de temporal, en cuanto la mayor abundancia fue la vegetación natural. La única especies que
presento diferencia significancia en todas las zona de la matriz principal fue Peromyscus mexicanus,
D. phi
L. irr
M.mx
M. mu
P. dfi
P. lev
P. mniP. mln
P. mx
R. mgl
Ntr
Rg
Agr
-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Dimensión 1; Valores Propios.33140 (69.66% de Inercia)
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Dim
ensió
n 2; Valo
res Prop
ios.: .14434 (30.34%
de In
ercia)
Especies
Matriz Dominante
23
y la mayor abundancia fue la vegetación natural, lo que representa que la zona agrícola activo,
inactivo, riego activo y riego inactivos se comportan en forma semejante.
También se analizaron los datos de la matriz dominante se observó tres especies que no presentan
diferencias significativas tales como: Liomys irroratus, Peromyscus difficilis, y Peromyscus
mexicanus en las zonas de vegetación natural y agricultura de temporal, mientras que la zona de
riego tuvo mayores abundancia y diferencias significativa, en cuanto a las especies Peromyscus
maniculatus y Peromyscus melanotis se encontraron mayor abundancia en la zona de vegetación
natural al igual tuvo diferencia significativa, sin embargo en las zonas de riego y agricultura de
temporal no tuvieron diferencias significativa (Tabla 2).
Tabla 2. El análisis estadístico en los diferentes tipos de la Matriz en: Vegetación natural (Nrt),
Agricultura de temporal (Agr Act), Agricultura Inactiva (Agr Inc), Riego activo (Rg Act) y Riego
inactivo (Rg Inc). Matriz dominante: Vegetación natural (Nrt), Agricultura de temporal (Agr) y
Riego (Rg).
P. Dfi
Matriz Principal Avr Sig df p H Avr Sig df P H Avr Sig df P H Avr Sig df p H
Ntr 142 179 A 158 A 144 A
AgrcAct 129 52 75 92 B
Rg Act 45.5 B 49 64 57.5 C
AgrInnac 21 BC 39 BC 31 34.5 DE
Rg Inc 14 C 33 C 24 23 E
0.03 10B B
C
0.0003 21.23 4 0 14.16 4No significancia
A
4 0.03 10.2 4
Especies
L. Irr P. Mni P. Mln P. Mx
Matriz Dominante Avr Sig df p Avr Sig df p df p df p df p
Agr 150 A 140 A 179 A 2 158 A 144 A
Nrt 141.5 A 121 A 91 B 105 B 127 A
Rg 59.5 B 90 B 81 B 88 B 80.5 B
0.0001 2 0.001 2 0.059 2 0.022 2 0.005
Especies
L. Irr P. Dfi P. MxP. Mni P. Mln
24
De acuerdo con los resultados obtenidos del análisis de completitud del inventario, nuestro trabajo
obtuvo el 100% de inventario en la zona de vegetación natural (riqueza de 7 especies). Los
estimadores no paramétricos Chao 1, predijo un total de 7 especies, basando en la abundancia lo
cual tuvo un porcentaje aceptable conforme al grupo biológico (Moreno et al., 2001 y Pineda et al.,
2004) (Figura 7A).
Figura 7. Estimación riqueza de especies de roedores. Vegetación natural A (Nrt).
En cuanto al riego activo se obtuvo el 89.55% (riqueza de 6 especies), mientras que el estimador de
Chao1 se tuvo 6.26. (Figura 8 B), sin embargo en la zona de riego inactivo tuvo el 100% de
completitud del inventario, también el estimador de Chao1 predijo un total de 2 especies, basado en
la abundancia (Figura 8 C).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1 7
13
19
25
31
37
43
49
55
61
67
73
79
85
91
Riq
ue
za (N
tr)
Esfuerzo de muestreo ( Individuos) A
Riqueza
Singletons
Doubletons
Chao 1
25
Figura 8. Estimación riqueza de especies de roedores. Riego activo A (Rg Act) y Riego inactivo B
(Rg Inc).
Con respecto a los sistemas tradicionales del temporal activo tuvo el 88.89% completitud del
inventario y de riqueza tuvo 4 especies, mientras que el estimador Chao 1 tuvo 4 especies (Figura 9
D) y un 100% en las zonas de temporal inactivo (riqueza de dos especies). En cuanto a Chao 1 tuvo
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Riq
ue
za (
Rg
Act
)
Esfuerzo de muestreo ( Individuos) B
Riqueza
Singletons
Doubletons
Chao 1
0
0.5
1
1.5
2
2.5
1 2 3 4 5 6
Riq
ue
za (R
g In
c)
Esfuerzo de muestreo ( Individuos) C
Riqueza
Singletons
Doubletons
Chao 1
26
2 especies (Figuera 9 E). Los registros sobre los singletons y doubletons de la zona de vegetación
natural, riego activo, riego inactivo y agricultura activa y agricultura inactiva se cruzaron, lo que
permite considerar que fue muestreada adecuadamente el área de estudio.
Figura 9. Estimación riqueza de especies de roedores. Agricultura de temporal (Agr Act) y
Agricultura Inactiva (Agr Inc).
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
10
11
12
13
14
15
Riq
ue
za (A
gr A
ct)
Esfuerzo de muestreo ( Individuos) D
Riqueza
Singletons
Doubletons
Chao 1
0
0.5
1
1.5
2
2.5
1 2 3 4 5
Riq
ue
za (A
gr In
c)
Esfuerzo de muestreo ( Individuos) E
Riqueza
Singletons
Doubletons
Chao 1
27
La mayor diversidad se encuentra en la vegetación natural con un número de especies efectivas D =
5.57, seguido en riego activo con un número de especies efectivas D= 5.35, mientras que el
temporal activo tuvo especies efectivas D = 3.05, y los menores fueron riego inactivo y temporal
inactivo con especies efectivas D 1.96 y 1.75 respectivamente (Figura 10 A), en cuanto a los
periodos de secas y húmedas la vegetación natural sigue presentando mayor diversidad, seguido por
el riego activo, también se pudo observa que el riego inactivo y el temporal inactivo no se registró
diversidad (Figura 10 B).
Figura 10. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en
zona de agrícolas y zona de vegetación natural en Libres-Oriental.
Vegetacion natural
Riego Activo Temporal Activo
Riego Inactivo
Temporal Inactivo
5.57 5.35
3.05
1.96 1.75
Diversidad Verdadera A
Vegetacion natural
Riego Activo Riego Inactivo
Temporal Activo
Temporal Inactivo
5.74
4.59
0
2.48
0
4.41
3
1.96
3
1.75
Diversidad Verdadera B
Humedas Secas
28
En la matriz dominante se observó mayor especies efectivas de 5.57 de vegetación natural, seguido
por el riego con el 4.78 y el menor fue el temporal con el 4.25 de especie efectiva (Figura 11 C). Sin
embargo la mayor diversidad en las húmedas fue la vegetación natural con D= 5.74 y la seca tuvo
D=4.4, seguido el riego que tuvo D= 4.59 en la húmeda y el seca tuvo D=3.51, mientras que el
temporal tuvo menor registro en la húmedas de 2.48 de especies efectivas, sin embargo que las seca
D= 3.59 (Figura 11 D).
Figura 11. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en
zona de agrícolas (Temporal y Riego) y zona de Vegetación natural en Libres-Oriental.
Vegetacion natural Temporal Riego
5.57
4.254.78
Diversidad Verdadera C
Vegetacion Natural Temporal Riego
5.74
2.48
4.594.41
3.59 3.51
Diversidad Verdadera D
Humedas Secas
29
En los agrosistemas tuvo mayor diversidad 6.53 de especie efectivas, mientras que la vegetación
natural tuvo 5.57 de especie efectivas (Figura 12 E), también se observó que los agrosistemas tuvo
5.36 en la secas mientras que las húmedas tuvo 5.09 de especies efectivas, en cuanto a la
temporadas de secas y húmedas de la vegetación natural tuvo el 4.41 y 5.74 de especies efectivas
respectivamente (Figura 12 F).
Figura 12. Diversidad de especies de roedores, expresadas como número de especies efectivas en
los agrosistemas (Matriz Principal y Matriz Dominante), en los sistemas agrícolas de Oriente-
Libres en Puebla México.
Vegetacion Natural Agrosistemas
5.57
6.53
Diversidad Verdadera E
Humedas Secas
5.74
4.415.09 5.36
Diversidad Verdadera F
Vegetacion Natural Agrosistemas
30
7. DISCUSIÓN
Los agrosistemas han sido considerados hábitats con baja diversidad, (López, 2006), por el cambio
de usos del suelo y la intensificación de la agricultura, llevando a una simplificación de los paisajes
y por tanto la pérdida de un alto números de especies; esta hipótesis pudiera ser cierta para algunos
lugares y regímenes agrícolas (Concepción, 2008).
El impacto de los sistemas agrícolas sobre la biodiversidad, han recibido poca atención en la
investigación (Lautenschlager, 2000), debido a que utilizan insumos químicos a gran escala para
tener una mayor productividad con lo que provocan la pérdida de elementos seminaturales, ya que
tienden a homogenizar el paisaje (Sabatier et al., 2014), así como son los principales acusantes de
fragmentación en los paisajes y de la pérdida de biodiversidad (Tscharntke et al., 2005). No
obstante el buen manejo de los agrosistemas pueden ayudar a la conservación de la biodiversidad
(Tilman et al., 2002 y Wood et al., 2005).
Para evaluar la riqueza de especies, abundancia y diversidad, se debe tomar en cuenta la correlación
que existe con la estructura de la vegetación y su complejidad (Germano et al., 1986 y Kerley,
1992). Así, como las especies bioindicadoras de la calidad del hábitat, por eso se eligieron, los
pequeños mamíferos, ya que son muy útiles para medir el valor del hábitat y las condiciones
ecológicas en los sistemas agrícolas (Olson et al., 2003) por ser especies muy sensibles a las
alteraciones, aún con pequeños cambios en la estructura de la vegetación (Heroldová et al., 2007;
Holanda et al., 2009 y Moro et al., 2007), por ello son considerados como especies indicadoras de
la calidad del hábitat (Risser, 1988 y Zou et al., 1989).
Al estimar la diversidad verdadera, nos permitió una mejor interpretación y comparación entre el
sistema natural y los sistemas agrícolas, en la región de Libres-Oriental, donde se observó una
mayor diversidad verdadera (6.53 especies efectivas) en los agrosistemas, pues es un hábitat
adecuado para Dipodomys phillipsii, Liomys irroratus, Microtus mexicanus, Mus musculus,
Peromyscus difficilis, Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis. A
pesar de que la zona natural fue donde se registró mayor abundancia (91 Individuos), con una
diversidad (D=5.57) de pequeños mamíferos. Sin embargo también se realizó un análisis más fino,
al categorizar según el manejo de los agrosistemas en 4 categorías: (Riego activo, Riego Inactivo,
Temporal Activo y Temporal Inactivo). Bajo el régimen anterior se observó que los sistemas de
riego activo presenta el segundo lugar en diversidad, aunque se observa una pérdida de diversidad
del 5% de la riqueza (Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis). Por otra parte los
sistemas agrícolas de riego inactivo, temporal activo y temporal inactivo perdieron e l 27, 21 y 28%
31
de riqueza respectivamente, esta drástica caída de la diversidad se debe a que en la estación
húmeda no se observó ningún registro para estos sistemas, algunos estudios señalan que los
sistemas altamente mecanizados ofrecen las condiciones de hábitat adecuados para algunas plantas
y animales a corto plazo (Benton et al, 2003 y Olson et al., 2003). En contraste las zonas de riego
inactivos presentan las menores abundancias de roedores. Esta ausencia de individuos,
probablemente se deba a que existe una marcada ausencia de bordes de vegetación natural que
circunde a los agrosistemas, lo cual ha provocado la pérdida total o parcial de especies dentro y
fuera de los agrosistemas. Como es sabido, las zonas agrícolas sin bordes se han relacionado con la
intensificación agrícola y la reducción de la biodiversidad (Robinson et al., 2002 y Van et al.,
2004).
Mientras que en el riego activo y temporal activo, se registra la presencia de roedores de manera
continua, no importando si es época de secas y húmedas. Al parecer en este tipo de sistemas se
cuenta con una buena disponibilidad de alimentos y el tipo de manejo que se le da a este tipo de
sistemas no es tan agresivo. En cuanto al arreglo de la matriz dominante se pudo observar que el
temporal perdió el 42% de riqueza (Peromyscus difficilis, Peromyscus melanotis, Peromyscus
mexicanus y Reithrodontomys megalotis) respecto a la a todos los sistemas y la vegetación natural
(húmedas y secas). Sin embargo, hay que tomar en cuenta que también se ganó especies como
Dipodomys phillipsii y Mus musculus (omnívoro). También pasa lo mismo con el sistema de riego
que perdió el 33% de riqueza (Peromyscus levipes, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys
megalotis), sin embargo gano dos especies (Microtus mexicanus y Mus musculus) durante en la
secas y húmedas. Y es que los sistemas agrícolas tradicionales pueden contribuir a conservar la
diversidad biológica debido a su parecido estructural a la vegetación natural, ya que además de las
especies plantadas para dar sombra, los árboles frutales y la vegetación secundaria donde se
encuentran muchas otras especies de árboles nativos (Martínez et al., 1996), lo que representa un
refugio para la fauna.
De acuerdo con los análisis factorial de correspondencia Liomys irroratus (granívoro) se ubica en
la zona de vegetación natural y por lo general habita en zonas perturbadas con menor tecnificación,
dicha especie no se encuentran en otros tipos de cultivos como riego activo, riego inactivo y
agricultura de temporal inactiva, también se puede encontrar en los matorrales cercanos a los
nopales (López, 2012). Lo mismo ocurre con las especies Peromyscus difficilis y Peromyscus
melanotis (Fa et al., 1990) esta especie en nuestro estudio se encuentra en los sistemas agrícolas
inactivos y en la vegetación natural, aunque también se llegan a encontrar en zonas intermedias de
pastizales y zonas naturales (Bowers et al., 1973).
32
Se ha observado que los agrosistemas constituyen un mosaico estructural sumamente interesante y
útil para especies como los roedores (Millán de la Peña et al., 2003). La presencia de los ratones de
campo (Microtus spp Peromyscus, Liomys, Reithrodontomys y Dipodomys) no parecen crear un
problema de plaga potencial en esta área de estudio (Sullivan et al., 2009), ya que no tiene una gran
cantidad de abundancia en los sistemas agrícolas, estas especies. Se encuentran integradas en la
cadena trófica, y funcionan como presa de muchos depredadores, principalmente aves y otros
mamíferos (Butet et al., 2001). Cabe destacar el género Peromyscus constituye el grupo más
diverso y con distribución más amplia entre los mamíferos pequeños de Norteamérica (Chirhart et
al., 2005) y Centroamérica (Reid, 1997). Por esa razón, ha sido ampliamente utilizado en estudios
de ecología, comportamiento, fisiología, sistemática y evolución (Chirhart et al., 2005). Magaña
(2012) observó que la especie Peromyscus levipes (herbívoro) se encuentra bajo presión constante e
intensa del crecimiento urbano y agrícola, este autor no menciona que tipo de agricultura, sin
embargo en este trabajo se pudo observar que esta especie prefiere las zonas de temporal inactivo y
la vegetación natural.
Por otra parte, Microtus mexicanus tolera a una alta intensificación, ya que hay estudio donde
reporta que esta especie prefiere lugares de pastizales (Frey et al., 2002). Esta especie es de hábitos
herbívoro lo que refleja que no afecta a los cultivos como creen los agricultores, esta especie ayuda
a remover la tierra debido a que come raíces, hojas y tallos. La especies Reithrodontomys megalotis
hábitat en vegetación natural, sin embrago hay estudios también prefiere en lugares de pastizales
(Ceballos y Galindo, 1984).
Por último se observó que la especies Dipodomys phillipsii (granívoro) se asocia únicamente con
espacios agrícolas activos, sin embrago se ha reportado que esta especie prefiere hábitat como
pastizal y matorral bajo (Jones et al., 1975); como ya se ha mencionado las zonas agrícolas
temporal cuentan con esa dualidad de contar con espacios de vegetación semi-natural que permite
encontrar condiciones idóneas para esta especie. Lo anterior apoya nuestra hipótesis que da un
anidamiento de varias especies como pasa con la especie Dipodomys phillipsii que se encuentra en
los sistemas agrícolas tradicionales ya que esta especie está norma oficial mexicana 059 Semarnat
2010 en la categoría de sujetas a protección especial.
No hay que olvidar que se realizó un gran esfuerzo de muestreo con un total de 1640 trampas
Sherman, con cuatro tratamientos (riego activo, riego inactivo, temporal activo y temporal inactivo)
y un control (zona natural) con cuatro repeticiones con un total 40 muestras , con los análisis
cartográficos, ya que fue un estudio estratificado, muy probablemente, la gran intensificación y usos
de agroquímicos, así como rodenticidas utilizados por los agricultores, sean factores limitantes de la
33
distribución y abundancia y riqueza de estos organismo, por lo que esta región es considerada como
alta mente intensificada, pese a esto, los agrosistemas de Libres-Oriental, son potenciales para el
mantenimiento de una importante diversidad y riqueza de pequeños mamíferos, ya que estos
organismos aún pueden distribuirse en esta zona, desempeñar su rol y tienen una alta probabilidad
de persistencia, lo que es clave para su conservación, en el presente estudio se observó que los
agrosistemas sirven como corredores funcionales para estos organismos, ya que se obtuvieron
registros en sitios inactivos o aun siendo de temporal o altamente intensificados.
34
8. CONCLUSIÓN
La mayor abundancia de roedores se observó en la vegetación natural (n=91); mientras que los
sistemas agrícolas presentaron abundancias menores (n=35).
La comunidad de roedores que se encuentra en la vegetación natural está conformada por las
especies: Peromyscus levipes, Peromyscus maniculatus, Peromyscus melanotis, Liomys irroratus,
Peromyscus difficilis, Peromyscus mexicanus y Reithrodontomys megalotis.
La comunidad de roedores que se encuentra en las zonas agrícolas está conformada por las especies:
Dipodomys phillipsii, Liomis irroratus, Microtus mexicanus, Mus musculus, Peromyscus levipes,
Peromyscus difficilis, Peromyscus maniculatus y Peromyscus melanotis.
Existe una fuerte complementariedad de especies, ya que existen especies de la zona agrícola que
no se encuentran en los espacios naturales (Dipodomys phillipsi, Microtus mexicanus y Mus
musculus); por lo que los agrosistemas funcionan como fuentes de diversidad.
La mayor riqueza de especies de roedores se presentó en la zona natural y en las zonas de riego
activo; debido que las acciones de manejo en el riego son intermitentes, y permiten el desarrollo de
vegetación natural en los bordes, manteniendo la misma composición y estructura de las zonas
naturales, por lo que no se cumple la hipótesis ya que los sistemas agrícolas de temporal no
presentan mayor diversidad y riqueza de especies.
Sin embargo los sistemas agrícolas de temporal hay un reservorios de habitad adecuadas para
alguna especie como pasa la Dipodomys phillipsii está más asociada en las llanuras, sin embrago
esta especie se asocia con el temporal ya que presentas las mismas condiciones adecuadas para la
subsistencias en el habiente.
35
9. LITERATURA CITADA
Amador, M. F. I., 1980. Comportamiento de tres especies (maíz, frijol y calabaza) en policultivos
en la Chontalpa, Tabasco, México. Tesis de Licenciatura. Colegio Superior de Agricultura
Tropical. H. Cárdenas, Tabasco. 82 pp.
Arellano, L., Favila, M.E., Huerta, C., 2005. Diversity of dung and carrion beetles in a disturbed
Mexican tropical montane cloud forest and on shade coffee plantations. Biodivers. Conserv. 14,
601-615.
Avenant, N.L Cavallini, P. 2007. Correlating rodent community structure with ecological integrity,
Tussen-die-Riviere Nature Reserve, Free State province, South. Africa. Integr. Zool. 2, 212-219.
Arita, W. H., Aranda, J. M., 1987. Técnicas para estudio y clasificación de los pelos cuádrenos de
divulgación INIREB No 32. Instituto Nacional de Investigación de recurso biótico Xalapa,
Veracruz, México. 7-21 pp.
Altieri, M.A., 1991. How can we best use biodiversity in agroecosystems outlook on agriculture 20,
15-23.
Altieri, M. A., 1994. Bases Agroecológicas para una producción agrícola sustentable. Agricultura
Técnica (Chile) 54(4):371-386.
Altieri, M.A., 1995. Agroecology: The science of sustainable agriculture biodiversity and pest
management in agroecosystems westview Press, Boulder.
Altieri, M.A., 2000. The ecological impacts of transgenic crops on agroecosystem health.
Ecosystem Health 6:13-23.
Altieri M.A., Bravo, E., 2007. The ecological and social tragedy of crop-based biocombustible
production in the Americas. Retrieved March 27, 2009, from
http://www.foodfirst.org/en/node/1662.
Altieri, M.A., 2009. La Agricultura Moderna: Impactos Ecológicos y la Posibilidad de una
Verdadera Agricultura sustentable. Department of Environmental Science, Policy and Management.
36
Alarcón Y., Gama, G., Rodríguez, M., Sáenz, J., 2009. Condiciones socio-económicas en dos
sectores del Corredor Biológico Chorotega: Percepciones de la comunidad. Ambientales. 38, 20-24.
Becerril, M. T., 2006. Comparación de algunos parámetros poblacionales de Peromyscus
maniculatus en área con diferente tipo de manejo forestal, en el rancho Santa Elena, Huasca de
Ocampo, Hidalgo, México. L. Biol. Tesis, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. pp. 1-44.
Bianchi, F.J., Booij, C.J., Tscharntke, T., 2006. Sustainable pest regulation in agricultural
landscapes: a review on landscape composition, biodiversity and natural pest control. C. R. Soc. B.
273, 1715-1727.
Blackman, A., Albers, B., Avalos, S., Crooks, B., 2003. Land cover in a managed forest ecosystem:
Mexican shade coffee. Discussion paper 03–60. Resources for the Future, Washington, D.C.
Bowers, J. H., Baker, R. J., Smith., M. H., 1973. Chromosomal, electrophoretic, and breeding
studies of deer mice (Peromyscus maniculatus) and blackeared mice (P. melanotis). Evolution 27:
378-386
Brandon, K., Larry, J., Gorenflo, A., Rodrigues, R.W., 2005. Reconciling biodiversity conservation,
people, protected areas, and agricultural suitability in Mexico. Desarrollo Mundial. pp. 1403-1418.
Bangs, E., 1984. Summer food habits of voles, Clethrionomys rutilus and Microtus pennsylvanicus,
in the Kenai Peninsula, Alaska. Canadian Field-Naturalist. 98, 489-492.
Butet, A., Leroux, A., 2001. Effect of agricultural development in the dynamics and conservation of
Montagu's harrier in western French wetlands vole. Biol. Conserv. 100, 289-295.
Benton, T.G., Vickery, J.A., Wilson, J.D., 2003. Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the
key?. Tendencias en Ecología y Evolución. 18, 182-188.
Belcher, K.W., Boehm, M.M., Fulton, M.E., 2004. Agroecosystem sustainability: a system
simulation model approach. Agric. Syst. 79, 225- 241.
Baca, I., Cordero., V. S., 2004. Catálogo de pelos de guardia dorsal en mamíferos del estado de
Oaxaca, México. Anales del Instituto de Biología. Ser. Zool. 75, 384-437.
Bates, F.S., Harris, S., 2008. Does hedgerow management on organic farms benefit small mammal
populations?. Agric. Ecosyst. Eviron. 129, 124-130.
37
Bricker, M., Pearson, D., Maron, J., 2010. Small-mammal seed predation limits the recruitment and
abundance of two perennial grassland forbs. Ecología. 91, 85-92.
Betancourt, S., Peralta, M., 2012. Riqueza Y Abundancia de pequeños roedores en dos
Agroecosistemas y un acahual presentes en la Reserva Cuxtal, Mérida Yucatán. Tropical and
Subtropical Agroecosyst. 15, 329 – 336.
Baidu, J.J., Hodgkin, T., Monty, J., 2012. Introducción al número especial sobre diversidad
biológica agrícola, los ecosistemas y los vínculos medio ambiente en África. Agric. Ecosyst.
Environ. 157, 1-4.
Carvalho, P.C., Anghinoni, I., Moraes, A., Damacena, S., Sulc, R.M., Reisdorfer, L.C., Cassol, F.J.,
Lazzarotto, T.L., Silva, S.J., Conte, O., Lima, W.C., Levien, R., Serena, F.R., Bayer, C., 2010.
Managing grazing animals to achieve nutrient cycling and soil improvement in no-till integrated
systems. Nutr. Agroecosyst Cycle. 88, 259-273.
Ceballos, G., Galindo, G., 1984. Los Mamíferos silvestres de la cuenca de México. Edit. Limusa,
México. Ceballos, G., Rodríguez, P., 1993. Diversidad y conservación de los mamíferos de México:
II. Patrones de endemicidad. En: R. Medellín y G. Ceballos (eds.). Avances en el estudio de los
mamíferos de México. Publicaciones Especiales I. Asociación Mexicana de Mastozoología A.C.
México.
Ceccon, E., 2008. La revolución verde tragedia en dos actos. Ciencias. 91, 21-29. Chang, J. H.,
1977. Agricultura Tropical: Diversidad de Cultivos y rendimientos de los cultivos. Econ. Geogr. 53,
241-254.
Chao, A., Shen T. J., 2003. Program SPADE (Species Prediction And Diversity Estimation).
Program and User’s Guide. http://chao. stat. nthu.edu.tw.
Chazdon, R. L., Colwell, R. K. Denslow, J. S. Guariguata, M. R., 1998. Statistical Methods for
Estimating Species Richness of Woody Regeneration in Primary and Secondary Rain Forests o
Northeastern Costa Rica. In: Forest Biodiversity Northeastern Costa Rica. In: Forest Biodiversittual
Background and Old World Case Studies. (F. Dallmeier & J. A. Comiskey, Eds). The Parthenon
Publishing Group, Paris. PP. 285–309.
Chirhart, S., Honeycutt, R., Greenbaum, I., 2005. Microsatellite variation and evolution in the
Peromyscus maniculatus species group Mol. Phylog. and Evol. 34, 408-415.
38
Cimé, P., Hernández, B., 2007. Comunidad de pequeños roedores en los agroecosistemas del estado
de Yucatán, México. Departamento de Zoología, Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,
Universidad Autónoma de Yucatán.
Cimé, J., Hernández, B., 2010 Diversidad de Pequeños Roedores en una selva baja caducifolia
espinosa del noreste de Yucatán, México. THERYA. 1, 23-40.
Clawson, L., 1985. The security of the crop and intraspecific diversity in Traditional Tropical
Agriculture. Econ. Bot. 39, 56-67.
Colwell, R. K., Coddington, J. A., 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation.
Opiniones en Philosophical Transactions de la Royal Society (Series B). 345, 101–118.
Colwell, R. K., 2009 Estimation: statistical estimation of species richness and shared species from
samples (Software y Guía del usuario). Versión 8.2.0. En: http://www.purl.oclc.org/estimates.
Comisión Nacional del Agua (C. N. A), 2002. Determinación de la Disponibilidad de Agua en él
Acuífero Libres–Oriental, Estado de Puebla. Subdirección de Evaluación y Modelación
Hidrogeológica.
Concepción, E. D., Díaz, M., Baquero, R. A., 2008. Effects of landscape complexity on the
ecological effectiveness of agri-environment schemes. Landsc. Ecol. 23, 135-148.
Contreras, G., 2010. Diversidad de pequeños mamíferos no voladores en los agrosistemas
cafetaleros de sombras en la Chinantla alta, Oaxaca, México. MS Thesis, Instituto Politécnico
Nacional.
Conway, G.R., 1993. Sustainable Agriculture: The Trade-offs with Productivity, Stability and
Equitability. EB Barbier (Ed.), Economía y Ecología: Nuevas Fronteras y Desarrollo Sustentable,
Chapman y Hall, Londres, Reino Unido. 46-65.
Conway, G.R., Pretty, J.N., 1991. Unwelcome harvest: agriculture and pollution. Earthscan
Publisher, London.
Cox, G. W., and M. D. Atkins. 1979. Agricultural Ecology. San Francisco: W. H. Freeman and
Sons.
39
Cruz L.E., Lara, C., Lorenzo, L., Soto, E., Naranjo, N., Ramírez, M., 2004a. Diversidad de
Mamíferos en cafetales y selva mediana de las cañadas de la selva Lacandona, Chiapas, México.
Acta Zool. Mex. 20, pp 63-81.
D'Andrea, P. S., Gentile, R.., Maroja, L. S., Fernandes, F. A., Coura, R., Cerqueira, R., 2007. Las
poblaciones de mamíferos pequeños de un agrosistemasen el dominio de la Mata Atlántica, Sureste
de Brasil. Revista Brasileña de Biología.
Davis, J. H. C., Woolley, J. N., Moreno, R. A., 1986. Multiple cropping with legumes and starchy
roots. pp. 133-160. In: Multiple Cropping Systems. C. A. Francis (eds.). MacMillan, New York,
NY, USA.
De Marinis, A. M., Asprea, A., 2006. Hair identification key of wild and domestic ungulates from
southern Europe. Wildl. Biol, 12, 305-320.
Demattia, E., Curran, L., Rathcke, B., 2004. Effects of small rodents and large mammals on
Neotropical seeds. Ecology. 85, 2161–2170.
Dietsch, T., Philpot, S., Rice, R., Greenberg, R., Bichier, P., 2004. Conservation policy in coffee
landscapes. Science. 303, 625-625.
Dwivedi, S.L., Upadhyaya H.D., Stalker, H.T., Blair, M.W., Bertioli, D.J., Nielen, S., Ortiz, R.,
2008. Enhancing Crop Gene Pools with Beneficial Traits Using Wild Relatives. J. Janick (ed.),
Plant Breeding Opiniones, John Wiley & Sons Inc. Nueva York, EE.UU, pp 179-230.
EASTMAN, J. R., 2009. IDRISI Taiga Tutorial. Worcester-MA, Graduate School of Geography,
Clark University. 333p.
Fa, J. E., López J., Romero, F. J., Gómez, J. L., López, J. C., 1990. Influence of habitat
characteristics of small mammals in a Mexican high-latitude grassland. J. Zool. 221, 275–292.
Fayenuwo, J.O., Olakojo, S.A., Akande, M., Amusa, N.A., Olujimi, O.A., 2007. Comparative
evaluation of vertebrate pest damage on some newly developed quality protein maize (QPM)
varieties in south-western Nigeria. Afri. J. Agri. RES. 2, 592-595.
Food and Agriculture Organization (FAO), 2008. Tools for Conservation and Use of Pollination
Services, Initial Survey of Good Pollination Practices, Global Action on Pollination Services for
Sustainable Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy
40
Available at:http://www.fao.org/fileadmin/templates/agphome /documents/Biodiversity-pollination/
SURVEY _ DEC_08_Small.pdf.
Fox, B.J., Taylor, J.E., Thompson, P.T., 2003. Experimental manipulation of habitat structure: a
retrogression of the small mammal succession. J. Anim. Ecol. 72, 927–940.
Francis, C. A., 1986. Multiple Cropping Systems. MacMillan Publishing Co., New York, NY. 383
pp.
Frey, J. K., Root, J. J., Jones, C.A., Calisher, C. H., Beatty. B. J., 2002. New records of the
Mogollon, Microtus mogollensis (Mearns, 1890) vole in southwestern Colorado. Western North
American Naturalist 62, 120–123.
Frison, E.A., Smith, S.I., Johns, T., Cherfas, J., Eyzaguirre, P.B., 2006. Agricultural biodiversity,
nutrition and health: making a difference to hunger and nutrition in the developing world. Nutr
Food. Bull. 27, 167-179.
Gallina, S., González, R. A., Manson, R.H., 2008. Mamíferos Pequeños Medianos. En: Manson, R.
Hernández-Ortiz, V. Gallina, S. Melhtreter, K. (Eds.), Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz:
biodiversidad, Manejo y Conservación. INECOL, INE-SEMARNAT, México. pp 161-180.
Garrity, D.P., Akinnifesi, F.K., Ajayi, O.C., Weldesemayat, S.G., Mowo, J.G., Kalinganire, A.,
Larwanou, M. Bayala., J. 2010. Evergreen agriculture: a robust approach to sustainable food
security in Africa. Reviews in Food Security,
Gelling, M., Macdonald, D.W., Mathews, F., 2007. Are hedgerows the route to increased farmland
small mammal density? Use of hedgerows in British pastoral habitats. Landsc. Ecol. 22, 1019-1032.
Germano, D.J., Lawhead, D.N., 1986. Species diversity and habitat complexity: does vegetation.
organize vertebrate communities in the great basin. Usa, Great Basin Naturalist. 46. 711–720.
Goheen, J. R., Keesing, F., Allan, B.F., Ogada, D., Ostfeld, R.S., 2004. Net effects of large
mammals on Acacia seedling survival in an African savanna. Ecología. 85, 1555-1561.
González, M., 2011. Ensambles de roedores en agroecosistemas la provincia de buenos aires: su
asociación con el uso de la tierra a distintas escalas espaciales. Mastozoología Neotropical, vol. 18,
núm.
41
Gordon, C., Manson, R., Sundberg, J. Cruz., A., 2007. Biodiversity, profitability, and vegetation
structure in a Mexican coffee agroecosystem. Agric. Ecosyst. Environ. 118, 256– 266.
Grau, H. R., Gasparri, N., Iand, T. M., 2005. Agriculture expansion and deforestation in seasonally
dry forests of north-west Argentina. Environ. Conserv. 32, 140- 148.
Griffon, D., Dayaleth, A., Hernandez, M., 2010. Sobre el carácter multifuncional de la
Agroecología: El manejo de la matriz agrícola y la conservación de especies silvestres como
sistemas metapoblacionales. Agroecología. 5, 23-31.
Hajjar, R., Hodgkin, T., 2007. The use of wild relatives in crop improvement: a survey of
developments over the last 20years. Euphytica. 156, 1-13.
Harvey, C.A., 2007. Designing Agricultural Landscapes for Biodiversity Conservation. S.J. Scherr,
J.A. McNeely (Eds.), Farming with Nature: The Science and Practice of Ecoagriculture, Island
Press, Washington, DC. 146–165.
Harvey, C., Komar, O., Chazdon, R., Ferguson, B., Finegan, B., Griffith, D., Martínez, R., Morales,
H., Nigh, R., Soto, P. L., Van Breugel, M., Wishnie, M., 2008. Integrating agricultural landscapes
with biodiversity conservation in the Mesoamerican hotspot. Conserv. Biol. 22, 8-15.
Harwood, R., 1979. Small Farm Development. Understanding and Improving. Farming Systems in
the Humid Tropics. Richard R. Harwood. Westview Press / Boulder, Colorado.
Héctor, A., Loreau. M., 2005. Relationships between biodiversity and production in grasslands at
local and regional scales. In : Grassland: a global resource, D.A. McGilloway Ed., Wageningen
Academic Publishers, Wageningen, Netherlands, pp. 295-304..
Heroldová, M., Bryja, J., Zejda, J., Tkadlec, E., 2007. Structure and diversity of small mammal
communities in agriculture landscape of agriculture. Agric. Ecosyst. Eviron. 120, 206–21.
Hoekstra, J., Boucher, T., Ricketts, T., Roberts, C., 2005. Confronting a biome crisis: global
disparities of habitat loss and protection. Ecol. Lett. 8, 23-29.
Holanda, G., Bennett, A., 2009. Differing responses to landscape change: implications for small
mammal assemblages in forest fragments. Conserv. Biol. 18, 2997-3016.
42
Hurst, Z.M., 2010. Effects of intensive agriculture on small mammal communities in and adjacent
to conservation areas in Swaziland. Texas A & M University, College Station, Texas, EE.UU.
Tesis de Maestría.
Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI), 2013. Recuros Naturales. Usos de Suelo y
Vegetación, Datos de Vectoriales escala 1:1000000,
Availableat:http://http://www.inegi.org.mx/geo/contenidos/recnat/usosuelo/inf_e1m.aspx.
Jackson, L.E., Pascual, U., Hodgkin, T., 2007. Utilizing and conserving agrobiodiversity in
agricultural landscapes. Agric. Ecosyst. Environ. 121, 196-210.
Jarvis, D.I., Hodgkina, T., Sthapitb, B. R., Faddaa, C., Noriega, I L., 2011. A heuristic framework
for identifying multiple ways to support the conservation and use of traditional crop varieties in
agricultural production systems. Crit. Rev. Plant Sci. 30, 125-176.
Jensen, T., Hansen, T., 2011.Organic farms as refuges for small mammal biodiversity in agro
Ecosystems. Natural History Museum.
Jiménez, V. A., Hortal, J. 2003. Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la
calidad de los inventarios biológicos. Ibérica de Aracnología 8, 151–161.
Johnson, M., Sherry, T., 2001. Effects of food availability on the distribution of migratory warblers
among habitats in Jamaica. J. Anim. Ecol. 70, 546-560.
Jones, J. K., Genoways, H. H., 1975. Dipodomys phillipsii Mammalian. Species 51, 1–3.
Jürget, F. 2003. Agroecosystem responses to combinations of elevated CO2, ozone, and global
climate change. Agric. Ecosyst. Environ. 97, 1-20.
Keesing, F., 2000. Cryptic consumidores y la ecología de una sabana africana. Bioscience.50, 205-
215.
Kerley, G.I.H., 1992. Ecological correlates of small mammal community structure in the semi-arid
Karoo, South Africa. J. Zool. 22, 17-27.
Lambin, E., Geist, H., Lepers, E., 2003. Dynamics of land use and land cover change in tropical
regions. Annu. Rev. Environ. Resour. 28, 205-241.
Lautenschlager, R.A. 2000. Can intensive silviculture contribute to sustainable forest management
in northern ecosystems. Forestal Chronicle. 76, 293-295.
43
Lindroth, R,. Batzll, G., 1984. Food habitat of prairie vole (Microtus pennsylvanicus) in bluegrass
and prairie habitats. J. Mamm. 65, 600-606.
López, C., 1996. Programa en Genética, Instituto de Recursos Genéticos y Productividad, Colegio
de Postgraduados. Montecillo, Municipio de Texcoco, Edo. de México.
López, M., 2006. Rodent communities in two natural and one cultivated "nopaleras" (Opuntia spp.)
in north-eastern Jalisco, Mexico. J. Arid. Environ. 67, 428–435.
López, R.M., 2012. Response of rodent assemblages to change in habitat heterogeneity in fruit-
oriented nopal orchards in the Central High Plateau of Mexico. J. Arid Environ. 85, 27–32.
Magaña. G., Botello, F., Hernández, M., Sánchez, V., 2012. Riqueza especifica de roedores en el
estado de Guanajuato México. En: Cervantes, F. Ballesteros, C. (Eds.), Estudios sobre la Biología
de Roedores Silvestres Mexicanos. UNAM, México. pp. 247-265.
Marino, P., Westerman, P., Pinkert, C., Van der Werf, W., 2005. Influence of seed density and
aggregation on post-dispersal weed seed predation in cereal fields. Agric. Ecosyst. Eviron. 106, 17-
25.
Martínez, E., Peters, W.., 1996. La cafeticultura biológica: la finca Irlanda como estudio de caso de
un diseño agroecológico. Pp. 159-183. In: Trujillo, J., F. de León, R. Calderón y P. Torres (comp).
Ecología Aplicada a la Agricultura. Temas Selectos de México. Universidad Autónoma
Metropolitana-Xochimilco. México.
McGeoch MA. 1998. The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators.
Biological Review. 73, 181-201.
McGeoch MA. 2002. Bioindicators. In: Sons JW, editor. Encyclopedia of Environmetrics
Chichester. 1, 186- 189.
Meerburg, G., Kijlstra, W.A., 2008. The ethics of rodent control. Pest Manag. . Sci. 64, 1205-
1211.
Méndez, V.E., Gliessman, S.R., Gilbert. G.S., 2007. Tree biodiversity in farmer cooperatives shade
coffee landscape western El Salvador. Agric. Ecosyst. Environ. 119, 145-159.
44
Millán de la Peña, N., Butet, A., Delettre, Y., Paillat, G., Morant, P., Burel, F., 2003. Response of
small mammal community to changes in western French agricultural landscapes. Landsc. Ecol. 18,
265–278.
Millymaki, A., 1977. Outbreaks and Damage by the Field Vole, Microtus agrestis (L.), since World
War II in Europe. EPPO Bull. 7, 177–202.
Moguel, P., Toledo, V., 1999. Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico.
Conserv. Biol. 13, 11-21.
Moreno, C. E., Halffter, G., 2001. Spatial and temporal analysis of the alpha, beta a gamma
diversities of bats in a fragmented landscape. Biodivers. Conserv, 10:367–382.
Moreno, C. E., Rodriguez, P., 2011. Commentary: Do we have a consistent terminology for species
diversity? Back to basics and toward a unifying framework. Oecologia. 167, 889-892.
Moro, D ., Gadal, S., 2007. Benefits of habitat restoration to small mammal diversity and
abundance in a pastoral agricultural landscape in central Wales. Biodivers. Conserv. 16, 3543–
3557.
Noel, S., Ouellet, M., Galois, P., Lapointe, F., 2007. Impact of urban fragmentation on the genetic
structure of the eastern red-backed salamander. Conserv. Genet. 8, 599–606.
Olson, R.A., Brewer, M. J., 2003. Small mammal populations occurring in a diversified cropping
system of winter wheat. Agric. Ecosyst. Environ. 95, 311–319.
Ostergard, H., Finckh, M.R., Fontaine, L., Goldringer, I., Hoad, S.P., Kristensen, K., Lammerts van
Bueren, E.T., Mascher, F., Munk, L., Wolfe, M.S., 2009. Time for a shift in crop production:
embracing complexity through diversity at all levels. J. Sci. Food Agric. 89, 1439-1445.
Panzacchi, M., John, D.C., Claudia, M., Morten, O., John, O., Lucrezia, G., Reidar, A., 2010. Effect
of land-use on small mammal abundance and diversity in a forest–farmland mosaic landscape in
south-eastern Norway. For. Ecol. Manage.259,1536-1545.
Parayil, G., 1992. The green revolution in India: a case study of technological change. Technology
and Culture. 33, 737-756.
Parayil, G., 1999. Conceptualizing Technological Change: Theoretical and Empirical Explorations
Rowman y Littlefield, Lanham, M.D.
45
Parayil, G., 2003. Mapping technological trajectories of the Green Revolution to the Gene
Revolution from modernization to globalization. Research Policy. 32, 971-990.
Paoletti., M. 1999. Using bioindicators based on biodiversity to assess landscape sustainability.
Agric. Ecosyst. Environ. 74: 1-18.
Pereira, H. M., Daily, G. C., 2006. Modeling biodiversity dynamics in countryside landscapes.
Ecology. 87, 1877–1885.
Perfecto I., Vandermeer J., 2002. Quality of agroecological matrix in a tropical montane landscape:
ants in coffee plantations in southern Mexico. Biodivers. Conserv. 16(1), 174-182
Perfecto, I., Mas A.H., Dietsch, T, Vandermeer, J., 2003. Species richness along an agricultural
intensification gradient: A tri-taxa comparison in shade coffee in southern Mexico. Conserv. Biol.
12, 1239-1252.
Perfecto, I., Vandermeer. J., 2008. Biodiversity conservation in tropical agroecosystems: a new
conservation paradigm.. Ann. NY Acad. Science. 1134, 173-200.
Perlut, N.G., Strong, A.M., Donovanc, T.M., Buckleyd, N.J., 2008. Regional population viability of
grassland songbirds: effects of agricultural management. Conserv. Biol. 141, 3139–3151.
Pinchinat, A. M., Soria, J., and Bazan, R., 1976. Multiple cropping in tropical America. pp. 51-61.
In: R. I. Papendick, P. A. Sanchez and G. B. Tripplett (eds.). Multiple Cropping. ASA Publication
Special No. 27. Madison, WI.
Pineda, E., Halffter, G., 2004. Species diversity and hábitat fragmentation: frogs in a tropical
montane landscape in Mexico. Biodivers. Conserv. 117,499-508.
Pineda, E., Moreno, C., Escobar, F., Halffter, G. 2005. Frog, bat, and dung beetle diversity in the
cloud forest and coffee Agroecosystems of Veracruz, Mexico. Conserv. Biol. 19, 400-410.
Raman, T. 2006. Effects of habitat structure and adjacent habitats on birds in tropical forest
fragments and shaded plantations in the Western Ghats, India. Biodivers. Conserv. 15, 1577-1607.
Reid, F., 1997. A Field Guide to the Mammals of Central America and Southeast Mexico. Oxford
University, New York, USA.
Risser, P.G., 1988. Diversity in and among Grasslands. En: Wilson, E.O., Peter, F. M. (Eds.),
Biodiversity. Washington D .C . : National Academy Press . 512 pp.
46
Roberts, D., Cooper, R., 2000. Flock following ant properties of montane rainforest birds and coffee
agroecosystems. Ecol. Appl. 10 1414-1425.
Robinson, R.A., Sutherland, R.J., 2002. Post war changes in farming and biodiversity in Great
Britain. J. Appl. Ecol. 39, 157-176.
Rodenhouse, N. L., L. B. Best, R. J. O'Connor, and E. K. Bollinger. 1995. Effects of agricultural
practices and farmland structures on Neotropical migratory birds. Pages 269-293 in T. E. Martin
and D. M. Finch, eds., Ecology and management of Neotropical migratory birds: A synthesis and
review of critical issues. Oxford Univ. Press, New York, N. Y.
Rosenzweig, M.L., 2003. Reconciliation ecology and the future of species diversity. Oryx. 37, 194-
205.
Sabatier, R., Doyenc, L., Tichita, M., 2014. Heterogeneity and balance between ecological and
productive functions of agro-landscapes: A model of livestock interactions of birds in a grassland
agroecosystem. Agric. Syst.126, 38-49.
Santini, L., 1977. European field voles of the genus Pitymys McMurtrie and their damage in
agriculture horticulture and forestry. Eppo Bull. 7, 243–253.
Shibu, J. 2009. Agroforestry for ecosystem services and environmental benefits. Agrofor. Syst. 76,
1-10.
Soto, L.P., Villalvazo, V.L., Jiménez, G.F., Ramírez, N.M., Montoya, G., Sinclair. F.L., 2007. The
role of local knowledge in determining shade composition of multistrata coffee systems in Chiapas,
Mexico. Conserv. 16, 419-436.
Sullivan, T.P., Sullivan, D.S., 2009. Plant and small mammal diversity in orchard vs. non-crop
habitats. Agric. Ecosyst. Environ. 129, 52–56.
Swift, M.J., 2004. Soil biodiversity and food webs. pp. 285-302. M. van Noordwijk, G. Cadisch,
C.K. Ong (Eds.), Below-ground Interactions in Tropical Agroecosystems, CABI, Wallingford, UK.
Tabarelli, M., 2010. Tropical biodiversity in humanmodified landscapes: What is our trump card?.
Biotropica. 42, 553-554.
Tilman, D., Cassman, K.G., Matson, P.A., Naylor, R., Polasky S., 2002. La Biodiversity and
ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature. 418, 671–677.
47
Tilman, D., Reich, P.B., Knops, J.M., 2006. Biodiversity and ecosystem stability in a decade
grassland experience. Nature. 441, 629-632.
Toledo, V. M. 1990., La perspective etnoecológica: Cinco reflexiones acerca de las “Ciencias
campesinas”sobre la naturaleza con especial referencia a México. Ciencia especial 4:22-29.
Tscharntke, T., Klein, A.M., Kruess, A., Steffan, I., Thies, C., 2005. Landscape perspectives on
agricultural intensification and biodiversity management and ecosystem services. Ecol. Lett. 8,
857–874.
Utrera, A., Molinos, J., 2000. of the Western Ilanos of Venezuela: Community Structure, Habitat
Associations, and Relative Densities. J. Mamíferos. 81, 536-548.
Valone, T., Sauter, P., 2005. Effects of long-term cattle exclosure on vegetation and rodents at a
desertified arid grassland site. J. Arid. Environ. 61, 161-170.
Van Buskirk, J., Willi, Y., 2004. Mejora de la biodiversidad agrícola en las tierras retiradas.
Conserv. Biol. 18, 987–994.
Van Straalen, N.M., Krivolutskii, D., 1996. Sistemas bioindicador de contaminación del suelo.
OTAN Series ASI, Kluwer Academic Publishers. p. 16.
Vandermeer, J. Perfecto, I. 2007. La matriz agrícola y un paradigma de futuro para la conservación.
Conserv. Biol. 21, 274-277.
Villalvazo, V.M., 2002. Especies de sombra y lugares Criterios de Selección en la ONU Sistema
agroforestal de café en Chiapas, México. M.Sc. tesis, El Colegio de la Frontera Sur. San Cristóbal
de las Casas, Chiapas. p 23.
Walker, F.M., Sunnucks, P., Taylor, A., 2008. Evidence for habitat fragmentation altering
withinpopulation processes in wombats. Mol. Ecol. 17, 1674–1684.
Waltert, M., Bobo, K.S., Mühlenberg, M., 2005. From forest to farmland: habitat effects on
Afrotropical forest bird diversity. Ecol. Appl. 15, 1351-1366.
Warner, R., 1994. Agricultural land use and grassland habitat in illinois: future shock for
midwestern birds?. Cons Biol. 8, 147– 156.
Wood, D.H., Lenne J.M., 2005. Received Wisdom’ in agricultural land use policy: 10 years on
from Rio. Policy. 22, 75–93.
48
WRI., 2011. WRI., 2011. African Agriculture.
http://www.africanagricultureblog.com/search/label/biodiversity (fecha de acceso 22/2/2011).
Zou, J., Flinders, J. T., Black, H.L., Whisenant, S.G., 1989. Influence of experimental
manipulations of habitat in a desert rodent population in the Great Basin of southern Utah. Nature.
49, pp. 435-448.
49
10. ANEXO
Colección de pelos del Centro de Agroecología y Ambiente.
