Zamora Meza et al. / Murciélagos en el Área del Gasoducto n 327

*Correspondencia: H. Zamora Meza, tommyzm@gmail.com.

El Murciélago Longirrostro Peruano, Platalina genovensium Thomas, 1928 (Phyllostomidae, Lonchophyllinae), en el

Área de Influencia del Gasoducto de PERU LNG: Estatus Poblacional y Recomendaciones para su Conservación

Hugo T. Zamora Meza*, Catherine T. Sahley, César E. Medina Pacheco, Yamileth E. Arteaga Miranda, Alain C. Escobar Montes y Alexander Pari Chipana

RESUMEN. Como parte del programa de evaluación y monitoreo de la biodiversidad desarrollado en con-junto por el Centro para la Conservación, Educación y la Sostenibilidad del Instituto Smithsonian y PERU LNG, se llevó a cabo un estudio sobre el Murciélago Longirrostro Peruano, Platalina genovensium. Se evaluaron los posibles impactos de la construcción del gasoducto sobre las poblaciones de esta especie, la cual se encuentra asociada con el ecosistema de cactáceas de la cuenca del río Seco, en Ica, Perú. Los datos fueron tomados durante la época seca y de llu-via, en tres áreas de muestreo que incluyeron parcelas cerca del ducto (impacto) y parcelas lejos del ducto (sin impacto) entre los 1,100 y 2,900 metros sobre el nivel del mar. Empleamos 10 redes de neblina du-rante cuatro noches consecutivas en cada uno de los puntos de muestreo y una trampa arpa instalada en la entrada de un dormidero cercano a los puntos de muestreo. Registramos datos de la presencia de flores y frutos de cactáceas columnares en el área (Brow-ningia candelaris, Armatocereus procerus, Weber-bauerocereus rauhii y Neoraimondia arequipensis). Tambien tomamos muestras fecales para analizar la dieta de P. genovensium con la finalidad de obtener información sobre potenciales factores que pudieran estar influenciando la presencia o ausencia y abun-dancia de esta especie. Luego de cuatro temporadas de evaluación en el campo y un esfuerzo de captura de 5,592 hora/red, registramos dos especies de mur-ciélagos (Platalina genovensium y Tomopeas ravus), y capturamos y marcamos un total de 39 individuos de P. genovensium. La abundancia promedio fue de 0.07 individuos/horas red, con una captura máxima en diciembre de 2009 (0.18 individuos/horas red) y una mínima en marzo de 2010 (0.03 individuos/horas red). Obtuvimos siete recapturas, con un individuo

registrado a 3.49 kilómetros del punto de muestreo original y otros individuos encontrados luego de 6 meses. Concluimos que P. genovensium está fuer-temente asociada con cactáceas columnares y que durante nuestro estudio se alimentó de A. procerus y W. rauhii. No encontramos diferencias estadística-mente significativas en las poblaciones de murciéla-gos entre las zonas de impacto y control a lo largo del ducto.

PALABRAS CLAVES: Platalina genovensium, cac-táceas columnares, ecosistema de desierto, poliniza-ción por murciélagos.

Introducción

Perú posee 165 especies de murciélagos que repre-sentan el 32% del total de los mamíferos registrados en el país (Pacheco et al. 2009). Entre estas especies, 95 son miembros de la familia Phyllostomidae, con siete especies pertenecientes a la subfamilia necta-rívora Lonchopyllinae, que incluye a Platalina ge-novensium (Thomas 1928, Gardner 2008, Pacheco et al. 2009). Los miembros de Lonchophyllinae, al igual que los de Glossophaginae, se caracterizan por tener caracterisitcas morfológicas y fisiológicas que son adaptaciones para el consumo de néctar de flores como parte de su dieta (Freeman, 1995, Simmons y Wetterer, 2002). Las adaptaciones de ambas subfami-lias incluyen un rostro elongado, dentición reducida, reducción en el tamaño y número de dientes y una

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como Weberbauerocerus weberbaueri, Browningia candelaris, Neoraimondia arequipensis, Coryocac-tus brevistylus, Echinopsis chiloensis, Armatoce-reus procerus y Weberbauerocereus rauhii (Sahley y Baraybar, 1996; Ugarte y Salazar, 1998; Zeballos y López, 2002; Baraybar, 2004; Zamora, 2005; Aragón y Aguirre, 2008; este estudio).

Los pocos estudios que han investigado el rol de P. genovensium como polinizador y dispersor de semillas de cactáceas columnares revelan que cum-ple estos servicios para W. weberbaueri (Sahley y 1995, Sahley y Baraybar 1996, Baraybar 2004). Ob-servaciones de visitas a flores, estudios de dietas por medio de análisis de muestras fecales y la presencia de isotopos de 13C en tejidos musculares, demuestran que P. genovensium tiene una dieta a base de plantas con metabolismo de ácido crasuláceo (i.e., CAM). Estos datos indican que esta especie está altamente especializada en cactáceas, por lo menos en el Depar-tamento de Arequipa (Sahley, 1995; Sahley y Bara-ybar, 1996; Baraybar, 2004). Teniendo en cuenta que muchas de las cactáceas columnares en las vertientes andinas occidentales muestran adaptaciones para la polinización por murciélagos (Sahley 1995, Sahley et al., en prensa), es muy probable que P. genovensium sea uno de los polinizadores y dispersores de semillas más importantes para varias especies de cactáceas columnares que son consideradas especies claves en ecosistemas desérticos.

En la unidad ecológica del paisaje (ELU, por sus siglas en inglés) 12 (Langstroth et al., este volumen), existen varias especies de cactus columnares y P. ge-novensium fue reportada en dicha zona (Walsh Perú, 2005). Mas aún, las especies de cactáceas columna-res encontradas en la ELU 12 presentan adaptacio-nes que sugieren quiropterofília, como por ejemplo A. procerus, N. arequipensis y W. rauhii (todas ende-micas), y B. candelaris. De todas estas, W. rauhii ha sido clasificada por la UICN como especie vulnera-ble (Arakaki et al., 2006).

En esta zona, Walsh Perú (2005) recomendó que el derecho de vía (DDV) del gasoducto fuese esta-blecido, en lo posible, a lo largo de las cordilleras y cerros, donde la densidad de las cactáceas es por lo general más baja que en los valles de las quebradas. Como parte de la etapa de construcción del gasoducto se recomendó la remoción de cientos de individuos de cactáceas columnares del DDV para ser trasplan-tados a zonas cercanas. El proceso de extracción y trasplante pudo haber causado estrés en las cactáceas

lengua larga con papilas para la colecta del néctar de las flores (Winkleman, 1971, Freeman, 1995), por lo que juegan un rol importante en la polinización de un número significativo de plantas en el Neotrópico (Fleming et al., 2009). Los beneficios de la poliniza-ción por murciélagos incluyen grandes cantidades de polen depositado por cada flor y dispersión de polen a largas distancias (Heithaus et al., 1974; Bertin, 1982; Sahley, 1995, 2001; Muchala y Thompson, 2010).

A la fecha, el número de especies y géneros de plantas que dependen de la polinización por murciéla-gos no ha sido cuantificada en Perú, especialmente en zonas áridas (Sahley et al., en prensa). En ecosistemas desérticos, numerosas cactáceas columnares muestran adaptaciones florales para atraer murciélagos (cono-cido como el síndrome de quiropterofília; Faegri y Van der Pijl, 1966; Vogel, 1969) ya que dependen de estos para su polinización. En ecosistemas áridos, los murciélagos nectarívoros del Nuevo Mundo aparen-temente tienen asociaciones más fuertes con plantas que en ecosistemas húmedos (Porsche, 1939; Vogel, 1969; Sahley, 1995; Fleming y Muchhala, 2008). Estas asociaciones ecológicas especializadas de los murciélagos nectarívoros destacan la necesidad de conservarlos, particularmente en ecosistemas desérti-cos donde podrían jugar un rol crítico en el éxito re-productivo de las cactáceas columnares.

El Murciélago Longirrostro Peruano, Platalina genovensium Thomas, 1928, Phyllostomidae, subfa-milia Lonchophyllinae (Gardner 2008) es una especie monotípica y una de las dos especies de murciélagos actualmente clasificadas en peligro crítico por la le-gislación peruana (Decreto Supremo 034-2004-AG) y como casi amenazado por la Union Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2011). Su rango de distribución abarca la vertiente occidental de los Andes peruanos, desde el norte de Piura hasta el sur de Tacna (Ortiz de la Puente, 1951; Aellen, 1965; Jiménez y Pefaur, 1982; Sahley y Baraybar, 1996; Aragón y Aguirre, 2008). Se han encontrado poblaciones en el valle interandino de Huánuco (San-born 1936, Tuttle 1970), el cual es el único sitio de las laderas orientales de los Andes donde se ha regis-trado esta especie. Hay tres especímenes reportados para Arica, Chile (Galaz et al., 1999) pero los autores no confirman la presencia de poblaciones viables y residentes en el norte de ese país. Las localidades de distribución y observación indican que P. genoven-sium se encuentra fuertemente asociada a ecosiste-mas desérticos que contienen cactáceas columnares,

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en el Distrito Humay, Provincia Pisco, Departamento de Ica, Perú (Figura 1). El área de estudio se carac-teriza por una composición heterogénea de cactáceas columnares debido a las diferencias de altitud entre los tres sitios (Tabla 1). Las cactáceas columnares presentes en el área de estudio incluyen A. procerus, W. rauhii, B. candelaris y N. arequipensis, además de otras especies ornitófilicas de cactus (adaptaciones para la polinización de colibríes), como Cleistocac-tus hystrix y C. peculiaris (Novoa, este volumen).

Métodos

Para poder determinar si había una relación entre la abundancia de individuos de P. genovensium y la cer-canía con el DDV, cada zona de muestreo (Ticcoc, Los Olivos y San Juan) fue dividida en dos áreas: una cerca al DDV (zona con impacto) y otra alejada de este (zona control, Figura 1, Tabla 1). Las redes de neblina fueron utilizadas cuatro veces en cada área de

columnares, afectando la producción de flores y fru-tos o la supervivencia de algunos individuos. Esto, a su vez, puede haber afectado la abundancia de espe-cies como P. genovensium que se alimenta de estos cactus. Por lo tanto, nuestro estudio tuvo los siguien-tes objetivos: (1) determinar la distribución espacial y temporal de P. genovensium en el área de influencia del DDV del ducto de PERU LNG; (2) determinar la abundancia de P. genovensium; (3) determinar si la construcción del gasoducto tuvo algún impacto en las poblaciones de P. genovensium dentro del área de estudio; y (4) revisar el estado de esta especie y dar recomendaciones para su monitoreo y conservación.

Área de estudio

La zona de estudio comprende las quebradas de Tic-coc, San Juan y Los Olivos, dentro de la ELU 12, lla-mada Las Lomas Costeras de Murciélagos, entre los 1,094 y 2,566 metros sobre el nivel del mar (msnm),

FIGURA 1. Mapa del área de estudio. Los triángulos son las áreas de impacto y los círculos, los sitios de control. La estrella muestra la ubicación del sitio de dormidero confrmado. (ICA es el nombre de la región; Qda.es quebrada.)

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del dorso y una pequeña perforación en la membrana alar entre los dedos. Se registró la longitud del ante-brazo (en milímetros), peso (gramos), edad (basado en la osificación de las falanges del 3er y 4to dígito), sexo y condición reproductiva (basados en la presen-cia o ausencia de testículos escrotales para los ma-chos, y apertura de vagina y desarrollo de pezones para las hembras). Después de que los datos fueron registrados, cada individuo fue fotografiado y puesto en libertad.

Durante la salida de diciembre del 2009, 11 si-tios (minas abandonadas y túneles naturales) fueron identificados como lugares que podrían ser poten-ciales dormideros para P. genovensium. Se confirmó la presencia de P. genovensium en uno de estos, una mina abandonada, ubicada en la zona de muestreo de San Juan (Figura 1). El resto de los sitios con refu-gios potenciales no fueron censados por medidas de seguridad. El dormidero con presencia confirmada fue monitoreado con una trampa arpa instalada a la entrada de la mina.

Los frutos de cada cactus presentes en las áreas de estudio fueron recolectados con el fin de estable-cer una colección de referencia para luego hacer el análisis de dieta utilizando muestras fecales. Se ana-lizaron siete muestras fecales de siete individuos cap-turados y se registró la presencia de pulpa de frutas, semillas, polen e insectos mediante un microscopio estereoscópico. En diciembre de 2009 se registró la presencia o ausencia de flores y frutos. En junio y octubre de 2010, se tomaron datos de fenología de 20 individuos de cada especie de cactus columnar pre-sente en cada uno de los sitios censados.

Para determinar si había diferencias estadística-mente significativas en la abundancia de P. genoven-sium entre las estaciones de lluvia y seca, y entre los sitios de control e impacto, se comparó el número de

estudio (con un total de seis sitios, incluyendo zonas con y sin impacto) para determinar la abundancia re-lativa de P. genovensium. Para cada zona de muestreo, se colocaron 10 redes de neblina (12 m de largo por 2.6 m de altura) durante cuatro noches consecutivas en luna nueva. Cada noche fue considerada como una réplica, al igual que cada red de neblina. El esfuerzo total de captura fue de 5,592 horas/red. También se utilizó una trampa arpa para censar P. genovensium en una mina abandonada identificada como dormi-dero para los murciélagos.

Para determinar si había una relación entre el número de individuos de P. genovensium y la proxi-midad al DDV del gasoducto en cada una de las tres áreas de estudio (Ticcoc, Los Olivos y San Juan), se seleccionaron dos sitios dentro de cada área: uno cerca del DDV y otro fuera de la supuesta zona de impacto. Estos sitios fueron marcados como zonas impacto y control (Figura 1, Tabla 1). Se realizaron dos censos durante la temporada de lluvias (diciem-bre de 2009 y marzo de 2010) y dos durante la esta-ción seca (junio y octubre de 2010) en cada área de muestreo con cada tratamiento (control e impacto).

Utilizamos redes de neblina en las áreas de muestreo y una trampa arpa cerca de un dormidero. La abundancia fue calculada en base al número de individuos capturados en cada sitio y el esfuerzo de captura empleado (480 horas/red). Las redes de ne-blina se colocaron cerca de cactáceas columnares con flores y/o frutos o en corredores con potencial de movimiento (valles estrechos y cauces de quebradas secas). Las redes de neblina se abrieron 6:00 pm a 12:00 am y fueron revisadas cada media hora. De-bido a medidas de seguridad no fue posible el censo de murciélagos durante toda la noche. Se registraron todas las especies de murciélagos capturados. Cada individuo capturado fue marcado en la región caudal

TABLA 1. Características de los lugares de estudio por tratamiento.

Área de estudio Tratamiento Altitud (msnm) Especie de cactus columnar

Ticocc Impacto 1 2,819–2,940 Browningia candelaris Control 1 2,460–2,710 B. candelaris, Weberbauerocereus rauhiiSan Juan Impacto 2 1,800–1,836 Neoraimondia arequipensis Control 2 1,379–1,510 Armatocereus procerus, N. arequipensis Dormidero a 1,300 A. procerus, N. arequipensisLos Olivos Impacto 3 1,073–1,146 A. procerus, N. arequipensis Control 3 1,122–1,236 A. procerus, N. arequipensis

a Solo se encontró un dormidero en el área de estudio.

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trampa arpa fuera del dormidero. Con la excepción de un solo individuo de Tomopeas ravus (Molossi-dae; en peligro de extinción, H. Zamora Meza, por publicar), no se capturó ninguna otra especie de murciélago. Por lo tanto, P. genovensium es el único murciélago con potencial para polinizar y/o dispersar semillas en la zona.

En diciembre de 2009, se capturaron 18 indivi-duos (empleando redes de neblina y trampas arpa). Este fue el el registro más alto de individuos captura-dos durante todo el estudio. En los meses de marzo, junio y octubre de 2010 se capturaron en total cuatro, diez y siete individuos, respectivamente. El número total de capturas en la temporada de lluvias (diciem-bre a marzo) fue de 22, mientras que en la época de sequía fue de 17, pero la diferencia no fue estadística-mente significativa (Mann-Whitney U = 71.5, n = 24, p = 0.35). La abundancia relativa promedio durante todo el estudio fue de 0.07 individuos/red hora, con un máximo de 0.18 individuos/red hora en diciembre de 2009 y un mínimo de 0.03 individuos/hora red en marzo de 2010 (Tabla 2).

individuos capturados entre estaciones y luego entre los sitios, empleando la estadística de Mann-Whit-ney U (StatPlus para Mac versión 2009). También se comparó el peso medio y la longitud del antebrazo entre machos y hembras utilizando la prueba de t de Student, luego de probar la normalidad de los datos.

Resultados

Morfología y Condición Reproductiva

El peso promedio de adultos de P. genovensium fue 19.35 g (n = 23, desviación estándar [DE] = 1.86) y la longitud media del antebrazo fue de 50.27 mm (n = 23, DE = 0.76). No se encontraron diferencias signi-ficativas en el peso entre machos y hembras adultos (t = 2.07, n = 23, p = 0.78), pero sí se encontró que las hembras tienen el antebrazo ligeramente más largo que el de los machos (hembras, n = 12, = 50.53 mm, DE = 0.77; machos, n = 11, = 49.93, DE = 0.63; ambos sexos, n = 23, t = 2.07, p = 0.038)

Capturamos una proporción similar de machos y hembras durante el estudio. Aunque en el primer mes (diciembre de 2009), se capturaron ligeramente más machos que hembras, en los meses restantes, el número de hembras fue ligeramente superior (Figura 2a). Asimismo, capturamos adultos y juveniles du-rante todos los meses del estudio (Figura 2b). Tres machos con testículos escrotales fueron capturados en diciembre de 2009, mientras que las hembras adultas capturadas no tenían signos de estar repro-ductivamente activas (vagina abierta o pezones de-sarrollados). En marzo de 2010, un macho tenía testículos escrotales, una hembra se encontraba en las primeras etapas de embarazo y otra hembra estaba en periodo de lactancia.

En junio de 2010 (época seca), se registró la pre-sencia de cuatro hembras con vaginas abiertas, una hembra en período de lactancia y tres machos con testículos escrotales. En octubre de 2010, el final de la estación seca, se registraron tres machos con testículos escrotales, pero no se capturaron hembras que mostraran evidencias de estar reproductivamente activas.

Abundancia

Durante el presente estudio, se capturaron 39 indivi-duos de P. genovensium; 28 fueron capturados con redes de neblina y 11 fueron capturados con una

FIGURA 2. Composición de la población de Platalina geno-vensium en el área de estudio basada en (a) sexo y (b) edad.

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entre las áreas de control e impacto, pues capturamos más individuos en la zona de impacto (10) que en el área de control (uno, Figura 3). Al combinar los datos de las tres áreas y comparar el número de individuos de P. genovensium en el área impacto y control, cap-turamos a más individuos en los sitios de control (17) que en las zonas de impacto (11), lo que sugiere que los patrones de alimentación de P. genovensium en nuestra área de estudio pueden haber sido influen-ciados por el DDV del gasoducto. Sin embargo, no se encontró una diferencia estadísticamente signifi-cativa entre las áreas de impacto y control (Mann-Whitney U test = 56, n = 24, p = 0.97).

Patrones de Actividad y Movimiento

Entre las 8:00 y las 11:00 pm registramos dos picos de actividad, con un total de 12 individuos capturados en el momento de mayor actividad (8:00 pm) y sin ob-tener registros para las 12:00 de la noche (Figura 4). Recapturamos siete individuos de P. genovensium: cuatro en Los Olivos y tres en San Juan. El despla-zamiento lineal más largo se presentó en un indivi-duo capturado en San Juan y recapturado cuatro días más tarde a 3.49 kilómetros (km) de distancia lineal del lugar de captura original, en la mina abandonada donde había un dormidero de murciélagos (Figura 5). Asimismo, recapturamos a un individuo después de seis meses, la primera vez en diciembre de 2009 y luego, en junio de 2010.

Los datos de abundancia presentan diferentes pa-trones de uso en zonas de impacto y control (Figura 3). En Ticcoc (2,460–2,940 msnm), donde B. cande-laris y W. rauhii estuvieron presentes, solo captura-mos individuos en los sitios de control en diciembre de 2009 y octubre de 2010, y no se capturaron indi-viduos en la zona de impacto (Figura 3). En el área de San Juan (1,379–1,836 msnm), donde estaban presentes N. arequipensis y A. procerus, obtuvimos el mayor número de capturas, con 12 individuos. Al igual que en las otras dos áreas de estudio, a partir de diciembre de 2009, el número de individuos captura-dos disminuyó (con un máximo de cinco en diciem-bre de 2009, y un mínimo de uno en octubre de 2010; Figura 3). Solo un individuo fue capturado en la zona de impacto (en diciembre de 2009). En el área de Los Olivos (1,073–1,235 msnm), donde N. arequipensis y A. procerus estuvieron presentes, capturamos el mayor número de individuos (11) en nuestro estudio en el mes de diciembre de 2009. Sin embargo, en esta área observamos un patrón diferente en las capturas

TABLA 2. Abundancia relativa de Platalina genovensium en nuestro estudio, expresado en individuos horas/red.

Área de estudio Dic 2009 Mar 2010 Jun 2010 Oct 2010

Ticcoc 0.02 0 0 0.03

San Juan 0.06 0.04 0.02 0.01

Los Olivos 0.101 0 0.01 0

FIGURA 3. Número de individuos de Platalina genovensium capturados en las zonas de impacto (barras negras) y control (barras grises) en Ticcoc, San Juan y Los Olivos.

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FIGURA 4. Actividad de Platalina genovensium basada en los datos de captura con redes de neblina.

FIGURA 5. Recapturas y distancias lineares estimadas, largas (a, c) y cortas (b, d), recorridas por Platalina genovensium en (a, b) San Juan y (c, d) Los Olivos; D es la distancia linear desde el punto de captura (icono punteado) hasta el punto de recaptura (icono solido). Los códigos indican la zona (Z) y los tratamientos: control (C) o impacto (I); los números indican el individuo y la letra el punto de recaptura.

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diciembre de 2009, la cantidad de recursos alimenti-cios potenciales para P. genovensium puede haber es-tado por debajo del umbral para poder soportar a la población máxima censada y que los murciélagos pue-den haber aumentado sus áreas de forrajeo o disper-sión hacia zonas fuera del área de estudio.

Dieta

Se colectaron siete muestras fecales de siete indivi-duos capturados con las redes de neblina (Tabla 3). De estas, una contenía solo polen; otra, solo pulpa de fruta; dos contenían polen y pulpa de fruta; y una contenía semillas de A. procerus, polen y pulpa de fruta. Además, una muestra contenía polen y una cás-cara de semilla, y la última muestra contenía los res-tos de un insecto deteriorado.

Fenología de las Cactáceas

En junio y octubre de 2010, registramos la fenología de cactáceas columnares en el área de estudio. En estos meses no observamos flores o frutos de B. candelaris (n = 20) y solo observamos una flor de N. arequipensis (n = 20). Las cactáceas columnares que produjeron la mayor cantidad de flores y frutos durante estos meses fueron A. procerus y W. rauhii (Figura 6). En junio de 2010, hubo una mayor producción de frutos y flores que en octubre del mismo año para A. procerus y W. weberbaueri (Figura 6). El número de murciélagos capturados fue bajo pero constante en estos meses en comparación con diciembre de 2009 (18 capturas en diciembre de 2009, tres capturas en marzo de 2010, tres capturas en junio de 2010 y cuatro capturas en oc-tubre de 2010). Estos datos sugieren que después de

FIGURA 6. Producción de flores y frutos por especie de cactus en junio de 2010 y octubre de 2010 en Ticcoc, San Juan y Los Olivos. Los códigos indican tratamientos (C, control; I, impactado) y el estado fenológico (FL, floración; FR, fructificación).

TABLA 3. Dieta de Platalina genovensium basada en los análisis de muestras fecales; Fl, cactus Flor; Fr, fruta; una línea (–) indica no aplicable.

Fecha Lugar de estudio Material encontrado Especie de Cactaceae

Dic 2009 Ticcoc Restos de insectos deteriorados –

Los Olivos Restos de polen y semillas de cactus Armatocereus procerus (Fl+Fr)

Polen A. procerus (Fl+Fr)

San Juan Semillas, polen y pulpa de frutas A. procerus (Fl+Fr)

Oct 2010 Ticcoc Polen y pulpa de frutas Weberbauerocereus rauhii (Fl+Fr)

Polen y pulpa de frutas W. rauhii (Fl+Fr)

San Juan Pulpa de frutas A. procerus (Fr)

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1996; Baraybar, 2004) y en los hábitats de loma de tierras bajas estacionalmente húmedas de Atiquipa (Zamora, 2005) y Tacna (Aragón y Aguirre, 2008). Estudios previos (Sahley y Baraybar, 1996; Bara-ybar, 2004) han encontrado que las hembras adultas no embarazadas tienen un antebrazo ligeramente más grande y un mayor peso que los machos, lo que in-dica un posible dimorfismo sexual en esta especie. El presente estudio también encontró que las hembras adultas tienen un antebrazo ligeramente más largo que el de los machos, pero no se encontró una dife-rencia estadísticamente significativa con respecto al peso. Sin embargo, nuestros datos coinciden con los hallazgos previos de que las hembras tienen alas un poco más grandes que los machos y que el dimor-fismo sexual está presente en esta especie.

Dentro de la subfamilia nectarívora Lonchophy-llinae, P. genovensium es la especie más grande. Sim-mons y Wetterer (2002) examinaron los tamaños de murcielagos cactofilicos nectarívoros y llegaron a la conclusión de que tienen antebrazos más largos, crá-neos más grandes y un mayor tamaño corporal que otras especies de murciélagos nectarívoros. Sahley (1995, 1996) presenta la hipótesis de que las mor-fologías de P. genovensium y el colibrí gigante Pata-gona gigas, con el que comparte su hábitat y el hábito de cactofilia, y que tiene un tamaño corporal similar, han respondido de forma similar a presiones coevo-lutivas con respecto a una adaptación a flores gran-des y tubulares de cactáceas columnares. Simmons

Durante el tiempo en que se colectaron las mues-tras fecales, solo las cactáceas columnares A. pro-cerus y W. rauhii estaban produciendo flores y frutos. Esto indica que en nuestra área de estudio y en los meses muestreados, P. genovensium se alimenta principalmente de estas dos especies de cactáceas columnares.

Discusión

Nuestro estudio proporciona datos sobre nuevas po-blaciones de P. genovensium para el centro sur de Perú, en el Distrito de Humay, Provincia de Pisco. Con 28 capturas en 5,592 horas/red, nuestros datos confirman que P. genovensium tiene una abundancia relativamente baja (0.07 individuo/horas red), lo cual coincide con otros estudios publicados (Sahley, 1996; Sahley y Baraybar, 1996; Baraybar, 2004; Zamora, 2005). Igualmente, su distribución altitudinal con-cuerda con otras publicaciones (Tabla 4). En nuestra área de estudio, P. genovensium comparte su hábitat con el insectívoro T. ravus y posiblemente con otras especies insectívoras no capturadas.

Morfología

Las medidas de antebrazo y peso corporal de los indi-viduos capturados en este estudio son similares a los de los individuos medidos en los estudios llevados a cabo en Arequipa (Sahley, 1995; Sahley y Baraybar,

TABLA 4. Localidades de distribución publicadas para Platalina genovensium. Una línea (–) indica data no disponible.

Número de Duración Publicación Localidad Altitud (msnm) individuos del estudio

Thomas (1928) Lima (Lima) – 1 –

Sanborn (1936) Huánuco (Huánuco) – 1 –

Ortiz de la Puente (1951) Cerro el Agustino (Lima) – 1 –

Aellen (1965) Angola, Sullana (Piura) – 1 –

Jiménez y Pefaur (1982) Yarabamba y Yura (Arequipa) 2,100–2,300 1 –

Sahley y Baraybar (1996) Yarbamba, Batolito, Charcani (Arequipa) ~2,500 87 1990–1994

Galaz et al. (1999) Valle Azapa, Tarapacá (Chile) ~300 3 –

Baraybar (2004) Yarbamba, Batolito, Charcani (Arequipa) 2,200–2,600 165 1991–1993

Zamora (2005) Lomas de Atiquipa, Caravelí (Arequipa) 600–1,000 49 1993–1994

Walsh Perú (2005) Pisco (Ica) ~1,000 6 2 meses

Zamora Meza (observaciones personales, 2007) Lomas de Atiquipa (Arequipa) 600–1,000 50 1 mes

Aragón y Aguirre (2008) Lecho Quebrada Burros (Tacna) 300–800 20 12 meses

Zamora Meza (obs. pers., 2007–2008) Lomas de Atiquipa (Arequipa) 2,200–2,600 18 12 meses

Zamora Meza (obs. pers., 2009) Lomas de Atiquipa (Arequipa) 2,200–2,600 15 6 meses

Este estudio (2009–2010) Pisco (Ica) 1,000–2,600 33 10 meses

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336 n Monitoreo de Biodiversidad de un Megaproyecto Transandino

radiotelemetría, como se ha hecho con otras especies nectarívoras tales como L. yerbabuenae (Sahley et al., 1993), en conjunto con estudios genéticos que puedan determinar si hay diferenciación entre pobla-ciones de P. genovensium (según Wilkinson y Fle-ming, 1996) dentro de su área de distribución.

Abundancia en el Área de Estudio

Similar a lo encontrado en otros estudios (e.g., Aragón y Aguirre, 2008; Sahley y Baraybar, 1996; Zamora, 2005) en hábitats áridos donde habita la especie, P. genovensium no es común en el área de muestreo. La abundancia relativa promedio en el área de estudio (0.07 individuos horas/red) fue mayor a la encontrada en las Lomas del Morro Sama, en el área meridional del Departamento de Tacna (0.01 in-dividuos horas/red, Aragón y Aguirre, 2008). Sahley y Baraybar (1996) encontraron una densidad máxima de 0.68 individuos/km2 de los censos de sitios de des-canso, pero no obtuvieron datos sobre la abundancia relativa. En las lomas de Atiquipa, cerca de la costa del Departamento de Arequipa, Zamora (2005) cap-turó solamente cuatro individuos de P. genovensium en nueve meses de muestreo, aunque en dos dormide-ros cercanos al área de estudio se encontraron 20 y 60 individuos respectivamente. Este hallazgo indica que individuos de P. genovensium tienen una alta capaci-dad de dispersión para alimentarse y/o son capaces de evitar las redes de neblina. Por lo tanto, hacemos énfasis en la necesidad de localizar y censar dormide-ros de esta especie con el fin de obtener estimaciones precisas de la abundancia.

Los estudios de Zamora (2005), y Aragón y Aguirre (2008) se llevaron a cabo en los hábitats de-sérticos estacionales, húmedos y de tierras bajas co-nocidos como lomas, que no son considerados como el hábitat más utilizado por P. genovensium, que ge-neralmente se encuentra en altitudes elevadas de las laderas andinas occidentales (Koopman, 1978; Bara-ybar, 2004). Sin embargo, es evidente que se necesita más información sobre los requerimientos de hábitat, movimientos estacionales potenciales y necesidades de descanso en el tiempo. Un estudio reciente de Malo et al. (2011) identificó las señales de ecolocali-zación utilizadas por P. genovensium mientras está en sus dormideros. Esta información podría ser útil para identificar la presencia de esta especie en los posibles sitios de descanso, así como la obtención de infor-mación adicional sobre su distribución y abundancia.

y Wetterer (2002) también proponen la hipótesis de que los caracteres craneales y la longitud del ante-brazo en P. genovensium son respuestas coevolutivas para alimentarse de flores de cactus.

Platalina genovensium tiene la proporción del área del ala al tamaño corporal más grande de las dos subfamilias de nectarívoros del Nuevo Mundo y, por lo tanto, tiene la carga alar más baja de las es-pecies pertenecientes a Glossophaginae y Loncho-phyllinae (Sahley, 1995). Sahley y Baraybar (1996) sugieren que esta característica puede ser una adap-tación para el vuelo en hábitats por encima de 1,000 msnm, donde por lo general se encuentra esta espe-cie. El gran tamaño corporal encontrado en P. geno-vensium y otros murcielagos cactofílicos puede tener varias ventajas. Simmons y Wetterer (2002) sugieren que un tamaño corporal grande puede mejorar la ca-pacidad de aislamiento de P. genovensium, lo cual puede ser importante en alturas elevadas donde las temperaturas en las noches pueden llegar cerca de los 0°C. Los murciélagos con cuerpos grandes tienen un costo de transporte relativamente más bajo que aque-llos murciélagos de menor tamaño menor (Sahley et al., 1993). Esto puede ser ventajoso cuando se ali-mentan en grandes áreas, lo cual puede ocurrir si las especies de cactus y los recursos alimenticios están distribuidos de forma heterogénea en el espacio y el tiempo, como hemos observado en nuestro estudio y otros (Sahley y Baraybar, 1996; Baraybar, 2004). Por ejemplo, el murcielago nectarívoro Leptonycteris yerbabuenae (previamente curasoae; Glossophagi-nae), un cactófilo grande que pesa 23 g, puede volar 30 km entre su sitio de descanso y áreas de forra-jeo (Sahley et al, 1993.), y en una noche de forrajeo L. yerbabuenae puede volar 100 km (Horner et al., 1998). En nuestro estudio, solo se registraron movi-mientos relativamente cortos. Sin embargo, nuestra muestra es pequeña y no podemos sacar conclusio-nes en cuanto a distancias de vuelos nocturnos para las actividades de forrajeo en este estudio. Debido a la estacionalidad en la floración y fructificación de las cactáceas columnares, así como un evento de El Niño que influyó en la fenología del cactus, Sahley (1996), y Sahley y Baraybar (1996) sugieren que P. genovensium puede ser una especie migratoria que sigue corredores altitudinales y longitudinales de néctar ubicados en las laderas occidentales y los va-lles interandinos. Sin embargo, con el fin de determi-nar el nivel de dispersión y las áreas de alimentación de esta especie son necesarios estudios que utilicen

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Zamora Meza et al. / Murciélagos en el Área del Gasoducto n 337

Weberbauerocereus weberbaueri. En el presente es-tudio se necesitan más datos para dilucidar los patro-nes reproductivos y la dinámica de las poblaciones de P. genovensium.

Dieta y Asociación con los Cactus Columnares

Los datos del presente estudio indican que en el área de muestreo, P. genovensium depende de cactáceas columnares para su alimentación. Durante el periodo de tiempo en el cual se realizó el estudio, el análisis fecal mostró que esta especie consume el polen y la fruta de W. rauhii y A. procerus, lo cual no es sor-prendente ya que estas especies muestran adaptacio-nes para quiropterofilia. En Arequipa, Perú donde se han llevado a cabo estudios detallados de dieta, P. ge-novensium ha demostrado tener una fuerte asociación con W. weberbaueri. Un estudio de isótopos δ13C con muestras de tejido muscular de P. genovensium in-dica que se alimenta en gran medida de plantas CAM o insectos que a su vez se alimentan de plantas CAM, tales como el cactus (Sahley y Baraybar 1996). Ba-raybar (2004) analizó 371 muestras fecales de P. ge-novensium de Arequipa y de estas, el 64% contenían polen; el 29% contenía tanto polen como frutas; el 5%, fruta; y solo el 2% contenía restos de insectos. Dicho autor concluye que P. genovensium es un espe-cialista de cactáceas y no un generalista. Este estudio está conforme con dicha conclusión.

Zamora (2005) recolectó 28 muestras fecales en las lomas de Atiquipa, de las cuales, 57% contenían polen; 18% tenían tanto polen como semillas del cac-tus columnar Echinopsis gaymardi; 11% tenían polen e insectos; y el 14% solo contenía restos no identifi-cados de insectos. La mayor incidencia de insectos en las muestras sugiere una de dos posibilidades: o bien P. genovensium está buscando activamente insectos para su alimentación o está consumiendo insectos en-contrados en las flores de los cactus, como lo sugirió Sahley (1995).

En nuestra área de estudio en Ica, la evidencia in-dica que P. genovensium es especialista en cactáceas, y probablemente polinizador y dispersor de semillas de A. procerus y W. rauhii. Quizá también visita y se alimenta de otras cactáceas columnares de la zona, tales como B. candelaris y N. arequipensis, pero de-bido a la baja floración y fructificación de estas es-pecies durante nuestro estudio, no se pudo confirmar esta posibilidad.

En nuestra área de estudio, se encontró variación espacial y temporal en la composición, floración y fructificación de cactáceas columnares. Cuando los datos de los censos de los dormideros y de las redes de neblina se combinan, estos indican que la pobla-ción de murciélagos se mantuvo estable durante todo el año, con un máximo de 22 individuos registrados en la temporada de lluvias y un mínimo de 17 in-dividuos registrados en la estación seca, indicando residencia en el área durante todo el año. Sahley y Baraybar (1996) encontraron individuos de P. ge-novensium durante todo el año en el primer año de su estudio, pero durante una sequía prolongada cau-sada por el evento de El Niño–Oscilación del Sur, la abundancia de esta especie disminuyó de manera significativa, indicando migraciones probables fuera del área de estudio. En el presente estudio, se ob-servaron diferencias espacio-temporales en el uso de las zonas de alimentación a través del tiempo y el espacio, confirmado por el número de murciélagos capturados con redes de neblina, que mostró una dis-minución marcada desde diciembre de 2009. Es po-sible que los individuos de P. genovensium se hayan dispersado temporalmente fuera del área de estudio en busca de alimento, lo cual sugiere que esta es-pecie tiene áreas de alimentación mayores, que no pudimos detectar.

Al comparar la abundancia de murciélagos entre el control y las áreas de impacto, más individuos fue-ron capturados en el control versus las zonas de im-pacto; aunque la diferencia no fue estadísticamente significativa, nos podría indicar que el DDV del ga-soducto podría estar influenciando los patrones de forrajeo y de dispersión nocturna de la especie.

Condiciones Reproductivas

Capturamos adultos machos potencialmente repro-ductivos (con testículos escrotales) durante los cuatro períodos del estudio. Encontramos hembras adultas, reproductivamente activas en marzo de 2010 (tempo-rada de lluvias; una embarazada y una en período de lactancia) y en junio de 2010 (época seca; una lac-tante). El bajo número de capturas no nos permite sacar conclusiones sobre el ciclo reproductivo anual de esta especie. Sahley y Baraybar (1996) encontra-ron hembras gestantes y lactantes en el mes de marzo en Arequipa, y sugieren que la presencia y el estado reproductivo de las hembras están relacionados con la presencia de flores y frutos del cactus columnar

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338 n Monitoreo de Biodiversidad de un Megaproyecto Transandino

donde no existen otros murciélagos polinizadores o dispersores de semillas.

Recomendaciones para el monitoreo y conservación

La ELU 12, donde se encuentra P. genovensium, con-tiene una comunidad de cactáceas columnares en su mayoría endémicas, de las cuales algunas están clasi-ficadas como vulnerables, otras con déficit de infor-mación, y algunas, como es el caso de Cleistocactus spp. (Novoa, este volumen) en peligro crítico (aun-que Cleistocactus tiene adaptaciones ornitofílicas).

Platalina genovensium enfrenta varias amena-zas, incluyendo la cacería para uso medicinal y la destrucción de su hábitat (Sahley y Baraybar, 1996). La especie podría ser endémica del Perú ya que hasta la fecha no se han registrado poblaciones residentes en Chile (Galaz et al., 1999). En la actualidad, P. ge-novensium está catalogada como en peligro crítico en el Perú y como casi amenazada en la Lista Roja de la UICN. Se recomienda que su clasificación en la Lista Roja sea modificada para reflejar su distribución, datos de población y situación dentro de la normativa legal en Perú.

En cuanto al efecto de la construcción del DDV del gasoducto, no hubo un efecto estadísticamente significativo en las poblaciones, pero dada la ra-reza e importancia ecológica de este murciélago, recomendamos lo siguiente para obtener datos más concluyentes con respecto a los posibles impactos a largo plazo de la remoción de cactáceas columnares en el DDV y los efectos sobre P. genovensium: (1) monitoreo adicional de los murciélagos durante toda la noche, incluyendo el censo de todos los dormide-ros; (2) monitoreo a largo plazo de la fenología de las cactáceas al igual que su demografía y biología reproductiva, ya que el estado de la mayoría de las especies es desconocido; (3) monitoreo de los mur-ciélagos con radiotelemetría y cámaras trampas lo-calizadas próximas a las flores para documentar la actividad, patrones de movimiento, zonas de forrajeo y posibles corredores migratorios; (4) medición de la importancia de P. genovensium como polinizador o dispersor de semillas de cactáceas columnares; (5) supervisión continua de los cactus trasplantados para determinar si hay impacto en su supervivencia, feno-logía y reproducción; y (6) en futuros proyectos, se-guimiento de la estrategia utilizada durante la fase de

Se ha demostrado que el género Weberbaueroce-reus es polinizado por P. genovensium (Sahley, 1996) y que el polen de Armatocereus cartwrightianus ha sido identificado como fuente de alimento para el murciélago glossophagino Anoura caudifer (Arias et al., 2009). Por lo tanto, no es sorprendente que en las cactáceas columnares en nuestra área de estudio, W. rauhii y A. procerus sean miembros de géneros quiropterofílicos, conocidos como fuente de alimen-tación para P. genovensium.

Conclusiones

Se registró la presencia de Platalina genovensium durante todo el año en las tres áreas muestreadas y en ambas estaciones, a alturas que van desde 1,094 a 2,566 msnm. Sin embargo, P. genovensium ocurre en números bajos en el área de estudio. Los individuos se alimentan de polen, néctar y fruta de las cactáceas columnares A. procerus y W. rauhii , y posiblemente de las cactáceas columnares N. arequipensis y B. candelaris. Irregularmente, se alimenta de insectos, pero estos no fueron identificados y no pudimos veri-ficar si están asociados con las flores de las cactáceas o fueron capturados de forma independiente.

El número de individuos de P. genovensium varió entre los valles de ríos secos, las estaciones y los si-tios de control e impacto (lejos y cerca del DDV del gasoducto, respectivamente). Hubo una tendencia a más capturas en la temporada de lluvias que en la época seca, y más en el control que en las zonas de impacto, aunque ninguna de estas tendencias fue esta-dísticamente significativa. Estas variaciones espacio-temporales parecen indicar que P. genovensium sería sensible a la presencia de flores y frutos de cactáceas columnares en su hábitat. Aunque no podemos con-cluir que la población de P. genovensium se ha visto afectada negativamente por el DDV del gasoducto, sus patrones y zonas de forrajeo pueden haber sido influenciadas por la estacionalidad, así como por los cambios en la disponibilidad de flores y frutos cerca-nos al DDV.

Platalina genovensium es el único murciélago polinizador y dispersor de semillas de varias especies y géneros de cactáceas columnares que son endémi-cas en Perú. Su papel en la biología reproductiva de cactáceas columnares en nuestra área de estudio es probablemente significativo, así como en otras áreas de los Andes occidentales al centro y sur del Perú,

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