of 622/622
н.и. николайкин Н.Е. НИКОЛАЙКИНА О.П. МЕЛЕХОВА Высшее образование э КОЛО Г И я Рекомендовано Министерством образования 'оссийскои Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, ручающихся по направлениям подготовки в области 550000 Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии 3-е издание, стереотипное МОСКВА 2004

Экология_Николайкин Н.И, Николайкина Н.Е, Мелехова О.П_2004 3-е Изд -624с

  • View
    259

  • Download
    3

Embed Size (px)

Text of Экология_Николайкин Н.И, Николайкина Н.Е, Мелехова...

  • ..

    ..

    ..

    '

    ,

    550000 650000

    3- ,

    2004

  • 574(075.8) 20.173

    63

    :

    . . .

    ( . - . , . . . ); . - . , - . , . . .

    ( . . . ) ; . - . , - . , . . .

    ( . . . )

    . .

    63 : . / . . , . . -, . . . 3- ., . .: , 2004. 624 : .

    ISBN 5710782467 ,

    , ,

    , ; ,

    .

    (1- 2000 .)

    .

    ,

    ,

    .

    574(075.8) 20.173

    I S B N 5 7 1 0 7 8 2 4 6 7 , 2003

  • , 2000 . -

    550 000 .

    ().

    .

    ,

    .

    , ,

    , ,

    .

    , , , ,

    .

    ,

    .

    .

    .

  • 4

    , .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    . ,

    , . :

    . ,

    . , ,

    , ,

    .

    () .

    ,

    , ,

    .

    , ,

    ,

    -.

    ,

    ,

    . . . .

    .

    .

    (2000, - ) . 2, 9 10. .

    . 2 . 1 , 8.2.2, 9 .1 .19.1.3, 10.2, 10.4.8, 10.6, 10.9 . . , . 7 . 9.1.6 . . . . , . 1,

  • 5 8 . 2.22.4, 5.6, 9.2 . . , . 10.3 . . , . . .

    . . .

    (. - . , . . . ), .-. , - . , . . . .-

    . , - . , . . .

    , , .

    . . .

    .

  • ,

    .

    , .

    .

    .

    : , ,

    , .

    XX . .

    . . , . . , . . ,

    . . , . . -

    . ,

    , ,

    : ,

    ( ) - . , , ,

    .

    . () , (). ,

    .

    . ,

    , , . .

    ,

    .

    , , , -

    1

  • 1.1. 7

    .

    ( . antropos genesis ) , .

    ,

    .

    1.1.

    1.1.1.

    . ,

    , .

    . , ,

    , ,

    .

    , ,

    .

    .

    ,

    , , ,

    . ,

    ,

    . ,

    ,

    . 2 . . . ,

    .

    .

  • 8 1.

    , , ,

    , .

    ,

    (, , ) . , , 14 . . . , 4 937 . .

    ,

    .

    IIIII . . . ,

    . 400- . . , ,

    XIIIXIV . , .

    , XVIII ., ,

    .

    1.1.2.

    ,

    XX . , . . .

    60- .

    .

    (. , . , .),

    .

    .. -

    , . . . 30% ,

    ,

    ,

    .

  • 1.2. 9

    ,

    .

    ,

    .

    100 , 1 50 . XX . 63% ,

    , .

    ,

    , ,

    ,

    - ( ) .

    ,

    ,

    . . .

    ,

    ( , ) .

    ,

    .

    ,

    , , , ,

    , ,

    ,

    .

    , . . , , ,

    , .

    ,

    (), 1/6 .

    1.2. , . .

    ,

    .

    XVIII ., .

  • 10 1.

    1

    .

    XVIIIXIX .

    .-. (17441829) . 1875 . . (18311914), ,

    .

    .

    (1798), .

    . .

    (. . 4.4.2). .

    . , .

    . . .

    . , . . ,

    . . .

    .

    (1814 1858). . ,

    .

    , ,

    . .

    , .

    XVIII . ( . , . , . ) ,

    .

    . . , . . .

    1 ( . morphe )

    .

  • 1.2. 11

    XIX XX . ( , ) .

    , , - . ,

    .

    ( . oikos , logos ) 1866 . , . (18341919). (1866) : ,

    ,

    ,

    .

    (. 1.1).

    , ,

    , -

    . ,

    .

    , .

    XX . ,

    .

    , 6070- XX , . . , . . ,

    . . . .

    1927 . . - . -

    , ,

    ,

    .

    (. , . ), (. . ). , 2030- , 30- . . (1935).

  • 12 1.

    . 1.1. ( . )

    ( )

    ()

    ( )

  • 1.2. 13

    ,

    ( , ).

    ,

    , ,

    .

    40- . . (18801967) ,

    . 50- ,

    . 70- XX . ,

    .

    -

    .

    1926 . . . ,

    ,

    (, ). . .

    . . (18461903), - .

    . . (18631945)

    .

    ,

    .

    . . ,

    .

    . .

    , ,

    ,

    .

    ,

    .

    (. . 7.4.2.4).

  • 14 1.

    . . ,

    .

    , .

    ,

    ,

    .

    . 1.1 , .

    1 .1

    ( . . , )

    VI IV .

    . .

    490430 . .

    384322 . .

    372287 . .

    7923 . .

    ()

    -

    50

    ,

    ,

    500

    , ,

  • 1.2. 15

    1.1

    1749 .

    1749 .

    1798 .

    1802 .-.

    1809 .-.

    1836

    1840

    .

    .

    .

    () ,

    ,

    ,

    ...

  • 16 1.

    1.1

    1845

    1859

    1861

    1866

    1870

    1875

    1877

    1895

    .

    .

    ..

    .

    .

    .

    .

    .

    , 5

    ...

    ...

    ,

    ,

    ;

    ,

    ;

  • 1.2. 1 7

    1.1

    1896

    1898

    1903

    1910

    1911

    1912

    1915

    1915

    1918

    .

    .

    .

    .

    . .

    . .

    . .

    X.

    ,

    ,

    .

    III

    (-) ()

    -

    ;

  • 18 1.

    1.1

    1921

    1926

    1927

    1933

    1935

    1939

    1939

    1942

    X.

    . .

    .

    . . -

    .

    . ,

    .

    .

    . .

    ,

    ,

    . ,

    . .

    ,

    ,

    ,

  • 1.2. 19

    1.1

    1942

    1944

    1953

    1963

    1968

    1971

    1994

    .

    . .

    .

    . .

    . -

    ,

    .

    .

    . .

    ,

    10%

    .

    .

    1975 1986 .

    .

    1974 .

    (, ,

    )

    ,

    .

  • 20 1.

    1.3.

    1.3.1. XX ,

    ,

    ,

    ( . paradeigma , ).

    .

    ,

    ,

    , , 1,

    .

    () .

    (, ),

    .

    .

    XVIIIXIX . .

    - ( ), ,

    .

    .

    . ,

    ,

    .

    () . , ,

    1 ( . bis , furcatus )

    , .

  • 1.3. 2 1

    ,

    , -

    ,

    , . . .

    .

    .

    .

    . ,

    . ,

    . ,

    , ,

    :

    ( );

    ; ( ); - (

    , ). , ,

    ,

    , . . . -

    . . ,

    ,

    ,

    1, .

    ,

    .

    ,

    , -

    1 ( . collapsus , )

    . ,

    ,

    (.).

  • 22 1. . ,

    .

    .

    , ,

    .

    , , .

    ,

    ,

    .

    .

    , ,

    .

    70- XX . ,

    1 ( . synergeia

    , ).

    .

    -

    , ,

    ,

    .

    .

    ( - ) .

    ,

    : ,

    .

    1994 . . .

  • 1.3. 23 . . -

    , 1.

    ( . attrahere , ) , ,

    ,

    .

    ,

    .

    , -

    , ,

    -, ,

    .

    (. . 6.3) ,

    .

    .

    ,

    , . . ( , , ,

    ) , , ( ) () - .

    ,

    .

    . 8.

    , (. . , . . , . . .).

    ,

    ,

    ,

    .

    ,

    ,

    .

  • 24 1.

    ( ) , .

    ,

    (, . . 3.2.2) .

    ,

    ,

    () . ,

    : , .

    . , ,

    .

    .

    , , ,

    .

    50% .

    ,

    .

    -

    ,

    ,

    . ( ).

    ,

    , ,

    . . . -

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    , .

    .

    ( ), .

  • 1.3. 25

    1.3.2.

    ,

    : , , , , .

    ,

    , ,

    , . .

    ,

    .

    ,

    , ,

    ,

    .

    ( ) , , .

    .

    ,

    ,

    .

    . , ,

    (, , ) . :

    , . .

    (. . 2, 3 . 8.1); (. . 4

    . 8.2); , . . (. . 5); (. . 6, 7).

    . ,

    (. . 7.2), , (. . ) , .

  • 26 1.

    .

    , ,

    , ,

    (. . 8.3, . 9 10).

    1.3.3. ,

    ,

    , . , XVIIIXIX . ,

    , , , ,

    XIXXX . , , .

    ,

    .

    XX .

    .

    , ,

    ,

    ,

    , ,

    .

    XX . , ,

    , ;

    .

    ,

    ,

    , ,

    .

    XX . . (18751965) - ,

    , , -,

    .

  • 1.4. 27 ,

    ,

    1 -

    .

    ,

    ,

    .

    . . ,

    . . - -

    , . . , , ,

    ,

    ,

    .

    1.4.

    1917 ., . ,

    ,

    . . --.

    ,

    ,

    .

    (. . . . -) ,

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    -

    1 ( . futurum . logos ) ,

    .

  • 28 1. .

    .

    .

    ,

    .

    . ,

    ,

    ,

    .

    ,

    -

    .

    .

    .

    .

    .

    . ,

    .

    ( 197080- .), ,

    () , , ,

    .

    ,

    XX . ,

    .

    ,

    .

    .

  • 1.4. 29

    , ,

    :

    , ,

    . ,

    , , , , ,

    .

    ,

    ( ).

    . 99 33 ( , 2% ). ,

    .

    ,

    , .

    ,

    ,

    3540- , 100-, 135- .

    .

    .

    .

  • 30 1.

    1.1. ? ? 1.2.

    .

    ? 1.3.

    ? 1.4. ? 1.5. ? 1.6.

    ? 1.7.

    ? 1.8.

    ? 1.9.

    ? 1.10.

    XX .?

  • ,

    .

    , ,

    ,

    .

    ,

    .

    , ,

    , ,

    , , , ,

    .

    ,

    ,

    .

    ( , ) ( ). . . . ,

    , ,

    ,

    .

    -

    , .

    (, , ), .

    .

    ,

    . , -

    2

  • 32 2. ,

    1, , ,

    , ; , ,

    .

    . ,

    -, ( . pro , , . karyon ) , , .

    , - .

    , , -

    () () . , .

    -, -

    , .

    .

    .

    2.1. ,

    , ,

    (. 2.1). 2. 1

    (%)

    7080

    1,01,5

    ()

    1

    1020 0,22,0 1,05,0 1,02,0 0,10,5

    .

    ,

    ,

    - (, , . .).

  • 2 . 1 . 33

    ,

    ,

    .

    - ,

    , ,

    - ,

    .

    ,

    .

    . -

    .

    ,

    , . :

    , ,

    .

    ,

    . 70 . . ,

    ( 98% ) , . ( ) , , , , , , , .

    30 (Al, Fe, , Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr, Se, As .) (I, Br, F, ), ( ) (. . . 3.2.1), .

    (. 2.1, ). , 70 , , , , .

    2

  • 34 2.

    / 105

    104

    103

    2

    1

    / 105

    4

    103

    2

    1

    /

    5

    4

    103

    2

    1

    )

    /

    5

    4

    103

    2

    1

    N Si Mg P S Al Na Fe CI

    ) . 2.1.

    (), (), , () ( . )

    -

    .

    , . -

  • 2.2. 35

    ,

    - ,

    (. . 3.1.1.1).

    , (. . 8.1.5).

    2.2.

    . ,

    - ( ). .

    ,

    , ,

    .

    ,

    .

    .

    ( ) ,

    .

    .

    ( ). .

    ( ) ,

    .

    ,

    , :

    + = .

    .

  • 36 2.

    2 . 2 . 1 . 2 . 2 . 1 . 1 .

    .

    .

    . ,

    ,

    .

    () . ,

    .

    . ,

    ,

    .

    ,

    . ,

    , .

    ( . mutatio ) , ,

    .

    .

    .

    2.2.1.2.

    ,

    (. 2.2).

    .

    .

    60 2 + 6 2 0 + 1 2 0 6 + 6 0 2 . . ,

    -

  • 2.2. 37

    I ()

    0 2

    II

    CeHi202

    | | . 2.2. ( . . )

    ,

    - .

    ,

    .

    .

    ,

    .

    , .

    () ,

  • 38 2.

    (-) 2 .

    2

    :

    , ,

    .

    2.2.1.3.

    ,

    .

    -

    . . 1887 . , ,

    .

    ,

    .

    ,

    :

    NH^ + > N 0 2 +

    2NH 3 + 3 0 2 - 2HN0 2 + 2 2 0 +

    ,

    . -

    .

    .

    2.2.2. .

    , ,

    .

    ,

    , -

  • 2.2. 39

    , . .

    (. . 6.3.5) .

    ,

    ,

    , . .

    .

    ,

    -

    () .

    . ,

    ,

    , .

    , .

    .

    , ; . ,

    , .

    12 , ,

    , .

    ,

    ,

    .

    ( , . 2.3) : , ( ) ( ), .

    ,

    ,

    , -

    (), ()

  • 40 2.

    -

    ()

    + 2 0 - + + + .

    -

    ,

    ,

    . 2.4, ~

    .

    -

    ().

    + 2

    .

    : , . .

    ( ). , , .

    .

    ( ) .

    10% .

    ( ) .

    .

    ,

    ,

    ,

    .

    0 4 8 ,

    . 2.3.

    ( . , . ): 15% :

    1 ; 2 ; 3

  • 2.2. 41

    )

    . 2.4. (), () - ():

  • 42 2.

    30,6 /, 2 30,6 = = 61,2 /.

    . ,

    2030 .

    .

    -

    ( ) .

    ,

    .

    .

    2.3.

    ,

    , ,

    ,

    ,

    .

    , .

    , . .

    ,

    .

    . 5.

    ,

    , ,

    .

  • 2.3. 43

    , .

    ,

    .

    ,

    , ,

    .

    ,

    ,

    ( ) ( ,

    ). ,

    . -

    ,

    , .

    ,

    ( , , .).

    : ,

    ,

    .

    ( . konsumo ) ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    . : .

    , , .

    -

    ( ), ( , .). -

    , -

  • 44 2. . ,

    .

    ( ), ( ), ( ) ( ). , ,

    , -

    .

    ( . reducere ) ,

    .

    ,

    ,

    .

    .

    ,

    ( , , ) . () ,

    , (0 2, , , , .), .

    ,

    .

    2.4.

    1 ( . homoios , statos

    )

    .

    ,

    .

    1 1932 .

    . ,

    ,

    .

  • 2.4. 45 () :

    (, (. . 3.2.2) ;

    (, )

    ,

    .

    .

    -

    , ;

    .

    , .

    ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    , ,

    .

    ,

    .

    , ,

    .

    ,

    , . .

    , ( ) , .

    ,

    , ,

  • 46 2.

    .

    2.5.

    ,

    .

    , , .

    , ,

    .

    ,

    , (. . ), . , ,

    ,

    .

    1 ,

    ,

    ( ), -

    ,

    2 .

    ( . . 3.33). (

    ,

    ) .

    2.1 . ? 2.2. . 2.3.

    ?

    1

    . . 4. 2 ,

    , ).

  • 2.5. 47 2.4.

    .

    2.5. . 2.6.

    .

    2.7. ?

    2.8. -, - -

    .

    2.9. ? 2.10. .

    ?

  • .

    , ,

    , , ,

    .

    ,

    , ,

    ,

    . ,

    ,

    , . .

    .

    .

    : , (), , , .

    3.1.

    1

    ,

    ,

    , .

    1 ( . factor , )

    , - , .

    3

  • 3 . 1 . 49

    ,

    ( ). (. 3.1)

    :

    () ;

    .

    ,

    , , . .

    ,

    ,

    . 3.1.

  • 50 3. , , ,

    , . .

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    ( ), . ,

    ,

    . , -

    , ( ), ,

    . ,

    .

    3 . 1 . 1 . (

    ) .

    , ,

    ,

    (, ) .

    3 . 1 . 1 . 1 .

    .

    .

    ,

    .

    99% X = 170 ... 4000 , 48% (. = 390 ... 760 ), 45% (X = 760 ... 4000 ) 7% (X < 400 ).

    X = 380 ... 710 . ( ) (X > 4000 ) .

  • 3 . 1 . 51 X > 320

    ,

    D. X < 290 , ,

    .

    (. 3.2) , . 8095% , 4050%, 5%, 3545%, 1015%.

    ,

    , , . .

    . ,

    , , ,

    ( ). , .

    .

    . 3.2.

  • 52 3.

    .

    ,

    .

    , 1

    .

    .

    4045 .

    (, ) 10 . () , .

    ( . ho-moios , therme ), - ( . poikilos , , ), , .

    , . , ,

    , ,

    ,

    .

    , ,

    , ,

    . ( ) .

    .

    . . ,

    .

    ,

    ( )

    .

  • 3 . 1 . 5 3

    .

    .

    ,

    .

    ,

    , . . 1,

    .

    ,

    , .

    , ,

    ,

    .

    () (. 3.3). ( )

    .

    . 3.3.

    1 ( . inversio ).

    .

  • 54 .

    . ,

    .

    , . ,

    (. . 2.1, 2.2).

    , (. 3.4). : 0,2200 , 9002000 .

    , ,

    .

    , ,

    .

    .

    ,

    . ,

    (, ,

    100 107 );

    , . . -

    . 3.4.

  • 3 . 1 . 55

    .

    . , ,

    ,

    .

    ,

    , 1.

    . ,

    100%, , ,

    ( , , ).

    ,

    ( ), () .

    .

    .

    ,

    : . , , .

    ,

    .

    .

    () ,

    , .

    .

    , , , . .

    -

    ,

    ,

    .

    .

  • 56 3. (

    ), . ,

    ,

    .

    () .

    0,10,2 /, 1 /, 3 /.

    .

    101,3 , 760 . . 1 .

    ,

    .

    ,

    , .

    ,

    ,

    .

    .

    .

    ,

    .

    ,

    .

    .

    .

    ( 800 ) , , 10 0,1 (1 ). 110 (1100 ).

    .

    ,

    ; , . :

    ,

    . -

  • 3 . 1 . 57

    .

    -40, -232, -235 -238.

    ,

    -14 .

    .

    (. 3.5), .

    ,

    .

    .

    | | | [ |

    . 3.5. , /. ( . . ): 1 ; 2 -

    4 0 , ; 3

  • 58 3.

    . ,

    ,

    .

    .

    , .

    ,

    , ,

    .

    .

    .

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    .

    : ; ; ; , .

    .

    , ,

    ,

    ,

    .

    , .

    ,

    -14 , . , -224, -226, -210, -210 . -220, ,

    ,

    .

  • 3 . 1 . 59

    ,

    , ,

    .

    ( , . . 5.1.3).

    3.1.1.2.

    1 ,

    ,

    (. . 7.2.4.6). .

    , ,

    ,

    , .

    ,

    (. 3.6). .

    , ,

    -

    . ,

    (), .

    ,

    .

    () . , .

    ,

    . , ,

    . ,

    ,

    . ,

    35 .

    1 ( . topos , grapho )

    - , ,

    . .

  • 60 3.

    . 3.6.

    ,

    ,

    .

    3.1.1.3.

    .

    ( 366 510 2 , 72%) .

    .

    ,

    . ,

    , .

    ,

    .

    , .

    31% , 42%.

    1 %> . pro

    mille . . pro cent .

  • 3 . 1 . 61 2627%, 0,05% .

    35,2 1 , . . 3,52% , 35,2%.

    . ,

    ,

    (. 3.1), , ,

    .

    , 1 , . . .

    .

    , .

    3. 1

    N a +

    M g 2 +

    2 +

    1

    18 980

    10 560

    2650

    1270

    400

    %

    55,04

    30,61

    7,68

    3,69

    1,16

    ,

    2-

    1

    380

    140

    65

    5

    34 450

    %

    1,10

    0,41

    0,19

    0,07

    99,95

    ( 1).

    . ( -1 ( . osmos )

    (),

    .

  • 62 3.

    ) ( - ,

    ).

    . .

    .

    .

    ,

    , ,

    ,

    ,

    .

    (). ( < 7), ( > 7), ( - 7).

    ,

    ,

    (. 3.2). 30 .

    0 2

    . 3.7.

    3.2

    0 2

    2

    N2

    ,

    140 000

    14 000

    1,8

    2 300

    1 180 000

    3 860 000

  • 3 . 1 . 63

    , .

    . ,

    150200 , . , ,

    ,

    , ,

    (. . 2.2.1.3). , ,

    ,

    .

    A j . */

    2000

    10 1 0,1 0,01

    600 500 400 300 200 100 0 )

    0 2 , %

    - 0,05

    0,04

    0,03

    0,02

    . 3.7. (), (), ()

  • 64 3.

    .

    () , , .

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

    . ,

    (. 3.7). . 2.2.

    ,

    ,

    , ,

    . ( , , .) .

    ,

    .

    ( , ) - ,

    .

    . ,

    .

    ,

    (. 3.8) , , ,

    ( % ) : 5060% 10 2535 1525

    , -

  • 3 . 1 . 65

    . 3.8.

    ,

    .

    -

    .

    .

    .

    ( 2 ), 5 ( ) :

    5 = 602000 ( ) 8 = 260 5 2

    , ,

    (. 3.9).

    .

    ,

    .

    , .

    .

    .

    . -

    3

  • 66 3.

    .

    , ,

    (1203) ( - SiO|~ , , ,

    5800 2 1 , .

    , 50%

    1 10% , , ,

    100%

    . 3.9. : 8

  • 3 . 1 . 67 ()

    (), , .

    . 7.2.4. .

    ,

    ,

    .

    .

    .

    ,

    , ,

    , ,

    (. 3.10).

    , ,

    .

    ()

    . .

    ( 15% ), ( 0,5%). .

    . 3.10. , ( . , . , . ): 1 ; 2

    ; 3 ; 4

  • 68 3.

    .

    ,

    .

    , .

    .

    . ,

    , .

    () . .

    -

    ( 10%) ( 19%). .

    .

    , .

    0 2 , 2 0 3 , .

    , ,

    ,

    .

    .

    (Fe 2 + ), (Fe 3 +) , .

    3.1.1.4.

    ,

    .

    , ,

    , ,

    . ( 11,4 .) .

    ,

    .

  • 3 . 1 . 69

    3.1.1.5. ()

    ,

    .

    .

    , : ,

    , .

    (), , ,

    , . .

    ,

    . ,

    ,

    , ,

    . ,

    .

    ,

    20 .

    . ,

    .

    , , , , , .

    , ,

    , .

    ,

    .

    3.1.1.6.

    .

    (/ .

  • 70 3.

    .

    ,

    .

    ,

    ( ). , ,

    .

    .

    () .

    ,

    ,

    .

    , .

    ,

    . ,

    ,

    .

    . ,

    .

    3.1.2.

    , ,

    .

    .

    , ,

    .

    , . .

    ,

    .

    ,

    .

    , -

  • 3 . 1 . 71

    () , .

    ,

    .

    ,

    .

    3 . 1 . 2 . 1 .

    (). ,

    .

    .

    ,

    . , -

    .

    . ,

    , , -

    .

    .

    ,

    () () . ,

    , ,

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    , ,

    .

    . ,

    ,

    .

    .

    ,

    .

    .

  • 72 3.

    .

    ,

    . ,

    . , ,

    , - ,

    .

    .

    .

    , . .

    .

    ( ) . , -

    () .

    . ,

    ,

    .

    ,

    .

    . ( ) , ,

    ,

    . , ,

    .

    ,

    .

    . ,

    , .

    , ,

    , .

    3.1.2.2.

    ,

    ,

    .

    .

    ().

    .

  • 3 . 1 . 73

    . , -

    , (, . .), , . .

    ,

    ,

    .

    , ,

    .

    . ,

    ,

    .

    , ,

    .

    . ,

    .

    3.1.2.3.

    .

    ,

    .

    ,

    : 4,3, 5,1, 5,7.

    , . . .

    . 1 2 , .

    , , .

    (, . .) .

    , .

  • 74 3. ,

    ,

    , .

    (/) : 70 200 1000 10

    , ,

    .

    ,

    ,

    , , , , .

    ,

    ,

    .

    (), .

    160170 .

    3.1.3. ( . ressources , ,

    , -) ( )

    , .

    ,

    (. . 7.5). , ( ) ( ), , .

    ,

    . ( )

    (), -

  • 3.2. 75

    ( ), (), .

    , . ,

    ,

    .

    : 44% ,

    ,

    ,

    ; , ,

    ,

    ; ,

    ,

    , ,

    .

    , () .

    ,

    .

    ,

    , . .

    , -

    . ,

    .

    3.2.

    ,

    .

    ,

    , . .

    () ,

  • 76 3. .

    ( ), (, ,

    , .).

    3 . 2 . 1 .

    , ,

    - , .

    () . ,

    ( , ) .

    (, , ) , .

    : .

    - .

    , ,

    .

    , ( ) , -,

    ,

    ,

    .

    1840 . 1 :

    I , . . , ,

    .

    1 , , . .

    .

  • 3.2. 77

    ,

    , ,

    - .

    .

    () :

    , ,

    , ,

    , .

    . 1930 . () () :

    () . ,

    ,

    .

    .

    1949 . . . :

    (, , . .) .

    :

    ( ), .

    (, ), .

  • 78 3.

    3.2.2.

    .

    . ,

    ,

    : , , . .

    , (. 3.11).

    ,

    . -

    ,

    , , . .

    ( . tolerantia ). ,

    .

    () 1913 . . ,

    :

    , -

    () .

    . ,

    :

    |

    .

    ,

    , .

  • 3.2. 79

    . :

    ;

    ;

    ,

    ;

    10 20

    30 40

    t,C

    . 3.11. () )

  • 80 3.

    () () ,

    .

    -

    -, .

    :

    ,

    .

    . 3.12.

    . 3.12.

    :

    ,

    , ' > , , ,

    , , ,

  • 3.3. 8 1

    3.3.

    .

    , ,

    .

    ,

    . .

    ,

    -

    .

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    : 1) , 2) . ,

    , , . .

    , . . .

    .

    ,

    ( ) ().

    3.3.1.

    .

    . , -

  • 82 3.

    , ,

    , .

    : , , , .

    .

    (, , . .), . , ,

    , ,

    .

    , . .

    , .

    .

    ,

    , . . ,

    . ,

    , ,

    . ,

    .

    ,

    ,

    . , , ,

    ( ) .

    .

    ,

    .

    , ,

    , -

    , .

    , ,

    . . , .

    ,

    ,

    .

    ( ) .

    . -

  • 3.3. 83

    , . ,

    , ,

    .

    ,

    .

    ,

    .

    .

    .

    ( ). , .

    ,

    ( ) .

    ,

    , -

    .

    3.3.2.

    .

    , -

    , ,

    .

    , ,

    ,

    .

    , ,

    , , . .

    ,

    , . . .

  • 84 3.

    ( ) .

    , ,

    , ,

    ,

    .

    .

    .

    .

    .

    .

    (. . 8.1.5), ,

    ,

    .

    -

    , .

    .

    ,

    .

    .

    , .

    . ,

    .

    .

    ,

    , ,

    .

    . , -

    , .

    , (

    ) -

  • 3.3. 85

    , .

    .

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    . ,

    .

    (, ), , . :

    .

    .

    ( ), . ,

    ,

    .

    , .

    ,

    ,

    . ,

    ,

    . ,

    , ,

    26 , ,

    .

    ,

    .

    ,

    . . -

  • 86 3.

    , .

    .

    ,

    .

    :

    ,

    ,

    ( . .).

    :

    I .

    - .

    . . 1924 . :

    II -| ; . ,

    :

    ,

    .

    . ,

    ,

    . , .

    3.4.

    3.4.1. ()

    .

    , -

  • 3.4. 87 .

    ( ) , ,

    .

    ( ), ( ) . , , , , , . .

    (, ), .

    , ,

    , ( ), , . 1928 . .

    .

    ( ) , ;

    ,

    ,

    ,

    .

    ,

    . ,

    ,

    , ,

    .

    :

    I , .

    , .

  • 88 3.

    ,

    .

    , , ,

    -

    . 1934 . . . (19101986) :

    II | .

    :

    || | .

    :

    .

    .

    ,

    .

    ,

    -

    ,

    ,

    .

    ( ) . ,

    :

    .

    , ,

    ,

    , ,

    ,

    , .

    .

    . 5.5.

  • 3.4. 89

    3.4.2.

    .

    ,

    ,

    .

    .

    ,

    .

    , .

    ,

    , 99% .

    , ,

    .

    , ,

    .

    .

    .

    .

    ,

    .

    , , , , . .

    , ,

    ,

    .

    3.4.3.

    ,

    . ,

    ( ),

  • 90 3.

    ,

    . ,

    () . ,

    ,

    .

    . ,

    , , -

    ,

    .

    , , -

    , , , .

    ( . benthos ) , ,

    .

    , ,

    .

    ,

    .

    ( . plagktos ) ,

    . ,

    , ,

    .

    ( . nektos ) ,

    , , .

    , ; , , , .

    ,

    . , (), ( ) () . -

    - - -

    ,

  • 3.5. 9 1

    , (, ).

    3.5.

    ,

    . ,

    , ( ) () .

    .

    -

    ( . lichen ), ,

    .

    () . S 0 2 (/3) :

    C S 0 2 = 18,72 - 3,94Q - 05 - 2,38j3, Q 1,5 , ; h , ; , %.

    -.

    . ,

    ,

    ,

    .

    .

    , -

  • 92 3.

    (

    ,

    , ). , , -

    .

    ( ), .

    - () , , (, , ). (. 3.3) ,

    , -

    , , , ,

    , , .

    3.3 -

    (S02) (HF) (1)

    (NH3) (H2S)

    -

    ,

    ,

    ,

    ,

    ,

    ,

    ,

    ; , ,

    ,

    , ,

    ,

    ,

    , ,

  • 3.5. 93

    , .

    () , .

    3.1. ?

    3.2. ? 3.3.

    ? 3.4. ,

    ? 3.5. ?

    ? 3.6. .

    ? 3.7.

    .

    3.8. ?

    3.9. ? 3.10.

    . ?

  • 1

    ()

    . . (1903) :

    ,

    .

    . ,

    .

    .

    , , .

    2.

    ,

    ,

    3.

    1 , , -

    .

    2

    , .

    , , ,

    .

    ,

    , , ,

    , .

    3 ,

    ,

    .

    4

  • 4. () 95

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    , .

    ,

    .

    ( ) .

    .

    , , . .

    .

    , ,

    ,

    . ,

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

    . , ,

    .

    ,

    ,

    .

    .

    .

    ( ), , , .

    .

  • 96 4. ()

    .

    , ,

    . ,

    , ,

    .

    :

    ; , , ,

    .; .

    , ,

    , 1,

    .

    ,

    .

    , . . ,

    ,

    .

    ,

    .

    .

    4.1. ( )

    ,

    . -

    1

    ,

    , .

  • 98 4. ()

    4.2.

    ( ) ,

    (. 4.1).

    .

    . ,

    .

    , ,

    ,

    .

    ,

    ,

    ,

    .

    , .

    .

    .

    ,

    ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    40 30 20 10 10 20 30 40

    . 4.1.

    ,

  • 4 . 1 . ( ) 97

    -

    . ,

    () ,

    .

    . (1927) - :

    I .

    () .

    ():

    |

    .

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    () . , =

    = ( + ) -- ( + ).

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

    4

  • 4.3. 99

    4.3.

    .

    ,

    .

    ,

    () ( ).

    (. 4.2, ) ; , , .

    (. 4.2,6) , .

    () (. 4.2, ) .

    ,

    , ( ) .

    .

    .

    .

    .

    ,

    .

    ,

    . -

    ) ) ) . 4.2.

    .

  • 1 0 0 4. () ( , , , ,

    . .)- ,

    .

    .

    () .

    .

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

    ,

    ( , , . .). ,

    (, ).

    ,

    : , , , , .

    .

    ,

    .

    ( ) . ,

    ,

    . (. 4.3).

    .

    ,

    (, , , .), . .

  • 4.3. 1 0 1

    . 4.3. : ; ( . . ); ;

    ; ;

  • 1 0 2 4. ()

    4.4.

    (, , ) .

    .

    4.4.1.

    .

    .

    ,

    :

    . 4.4. ,

    .

    ,

    ,

    .

    1 . 4.4 , ,

    . ,

    ,

    75 .

    , ,

    ( 1). , ,

    . , -

  • 4.4. 103

    , % 100

    . 4.4. : 1

    ; 2 ; 3

    2025 . ,

    1, ,

    ,

    .

    3 ,

    (, 50% ).

    ,

    . , , ,

    , ( ) . ,

    , , ,

    ,

    .

    3.

    ,

    . , ,

    ,

    2, () -.

    .

    , . .

    .

    .

    . , ,

    .

  • 1 04 4. ()

    4.4.2.

    ,

    . ,

    .

    -

    :

    dN/dx = rN, (4.1) N ; ; .

    /- . > 0, .

    ,

    , . .

    J- (. 4.5, ). ,

    . ,

    , , ,

    .

    XVIII XIX . . ,

    .

    . 4.5. ( ): J-; S-;

  • 4.4. 105 S- .

    () .

    .

    ,

    .

    ,

    ( ). (. 4.5, ) S-- ,

    S-. , , , , ,

    , ,

    .

    ,

    (). , (,

    ) , . ,

    .

    ,

    ; , . .

    , ,

    .

    .

    ,

    , .

    S-

    dN/dx = 1 - N/K), (4.2) , . .

    ,

    , .

    N > , . N < , N , . .

    . N = , . , . . -

  • 1 06 4. ()

    , -

    , .

    .

    J- S-

    .

    S-, J-- ,

    - , . . ( ) . . 4.6, , . J-

    1, . . ,

    .

    ( ), . ,

    , .

    , ,

    J- S- (. 4.6, ).

    '

  • 4.4. 107

    ,

    .

    ,

    (. 4.6, ), .

    S- - , ,

    N/dz = rNK-rN2(-z-T)/K, (4.3) ,

    .

    , N2,

    ,

    (1/) .

    S- . , ,

    ,

    ,

    .

    , ,

    , .

    ,

    ,

    ,

    , .

    .

    ,

    .

    . J- S- -

  • 1 0 8 4. ()

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    , ( J-, S-) (. 4.5, 4.6, ). () , . .

    .

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    ,

    ,

    ( ).

    I . 4.4.3.

    .

    (-, ), (, ) ,

    ( ).

  • 4.4. 109

    : , (. 4.7).

    ,

    ,

    ( 1). ,

    , ,

    .

    ( 2). . ; , ; , ,

    .

    ( ) . ,

    ; , .

    .

    , , ,

    , -

    . 4.7. : 1 ; 2 ; 3

  • 1 1 0 4. () () , ,

    .

    ( 3).

    () ( ). ,

    .

    , ,

    1845 ., .

    , 1900 .

    .

    .

    . 4.8. ( . ),

  • 4.5. 111

    ,

    (. 4.8). ,

    ,

    ,

    .

    . 4.8

    .

    4.5.

    , .

    - , ,

    , . ,

    ,

    .

    ,

    .

    , ,

    , () .

    , .

    -

    ,

    .

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

  • 1 12 4. () ,

    . ,

    .

    .

    +5 ,

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    .

    -, .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    4.1. . 4.2. ? 4.3. . . . 4.4. ? 4.5. ? 4.6.

    , ,

    ? 4.7. ,

    ? 4.8. ? 4.9.

    ? 4.10. ?

    ?

  • ()

    1.

    .

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    .

    () , . -

    1

    . ,

    .

    , .

    ,

    ,

    . , ,

    , .

    ,

    ,

    (, . 6), ,

    , . .

    .

    5

  • 1 14 5. () ()1 ,

    .

    .

    ,

    :

    + + = .

    , ,

    ,

    .

    ,

    ,

    , ,

    , .

    ,

    .

    5.1.

    , ,

    : , . , ,

    : , , (, . .) , . , , , ,

    ( ).

    5.1.1. ,

    .

    1 1902 .

    . .

    1910 .

  • 5 . 1 . 1 1 5

    ,

    .

    .

    ,

    .

    . ,

    .

    ,

    . .

    (. 5.1).

    ( ) ( ).

    ) ) . 5.1. . . :

    () (). , ,

  • 1 16 5. ()

    ,

    ( , ), . , :

    (, ) => => => => =>

    => => => ^ => =>

    .

    :

    - ->

    :

    => => => => -

    => => => => .

    ,

    , ,

    - , .

    ,

    ,

    ,

    () .

    .

    (. 5.2). ( , ) -

    , . ,

    , () .

    5.1.2.

    ,

    , .

  • 5 . 1 . 1 1 7

    . 5.2. ( . )

    5 . 1 . 2 . 1 .

    ,

    : ; ; ; ; - ( )

    ; .

    ,

    (,

    . 5.3. , :

  • 1 1 8 5. ()

    ) )

    . 5.4. () ()

    ), .

    ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    (. 5.3),

    . .

    ,

    : ,

    .

    ,

    (. 5.4);

    ,

    ,

    .

    5.1.2.2.

    . ,

    ( ) . ,

    .

    , (. 5.5, , ). ,

    ,

  • 5.1. I I 9

    11

    132

    703 )

    21

    )

    . 5.5. () - (): ,

    1 2

    ,

    ,

    .

    .

    (. . ),

    .

    , . .

    .

    , : -,

    ( - ) ,

    . . ,

    , ,

    (, ). , ,

    ,

    , ,

    ; -, ,

    ,

    ,

    .

    (, ), . , ,

    , ,

    .

    (. 5.5, ).

  • 1 20 5. ()

    . 5.6. ( ): ,

    1 3

    ,

    ,

    ,

    .

    ( ) (. 5.6).

    ,

    .

    5.1.2.3.

    ,

    , . .

    ( ),

    (. 5.7). ,

    .

    () , ,

    (

    88 1603

    14 098 87110

    . 5.7. : , 2 - 2 . - 1

  • 5 . 1 . I 2 1

    3510 3

    , . , ,

    . 5.8. ( . ).

    ). .

    ,

    ( ), .

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    . 5.8. , . .

    , ,

    , .

    5.1.3.

    . () , , ,

    , . -

    . 5.9.

    . ,

    , 40% - (),

  • 1 22 5. ()

    ,

    . 5.9. ( . . ,. . ):

    , / 2

  • 5.1. 1 2 3

    380710 . ( ) . ( %) .

    1,2 3,4

    ( ) 35

    ( ) 810 0,81,0

    .

    .

    5 . 1 . 3 . 1 .

    . (1942) , 10%:

    , ( ), 10% , .

    ,

    , .

    ,

    , ,

    , 0,5% ( 0,25%) ,

    .

    5 . 1 . 3 . 2 .

    .

    , , -

  • 1 2 4 5. () . ,

    ( ) .

    ,

    ,

    ,

    , ,

    50- .

    .

    , -

    , (-), . . .

    60- , , , -

    () ,

    .

    , , ,

    .

    ,

    . ,

    .

    ,

    , ,

    -.

    1 ( . )

    :

    0,00005 0,04 0,23 ( ) 1,33 - ( ) 2,07 ( ) 3,57 ( ) 3,91 () 6,00 (, ) 22,8 ( ) 26,4

    1 ppm {parts per million) , 1

    . 1% (.) = 10 4 - 1 = 10 4 .

  • 5.2. 125

    ,

    .

    ,

    500 . , . , ,

    10 , . ()

    ,

    . ,

    . , ,

    , .

    . ,

    ,

    , .

    5.2. ,

    , .

    , ,

    - ,

    .

    .

    ,

    , . .

    ,

    .

    , , ,

    ( . dominantis ). ( . edifi-kator ) , ,

    .

    . ,

    , , ,

    . -

  • 1 2 6 5. () ,

    ,

    .

    .

    ,

    , , .

    ,

    . . (1924) . . (1926) 1:

    -

    , , ,

    .

    . .

    :

    ,

    ,

    .

    5 . 2 . 1 .

    :

    ;

    , , ,

    ; ,

    , ,

    ; , , .

    ,

    ,

    .

  • 5.2. 127

    5 . 2 . 1 . 1 . ,

    , ,

    () . -

    .

    () (), . , , ,

    .

    .

    ,

    ,

    . ,

    ,

    ,

    .

    .

    (. 5.10, ). , ,

    ,

    , ,

    , .

    .

    )

    )

    . 5.10. () () ( . ): 1

    ; 2 .

  • 1 28 5. () - .

    ,

    . ,

    ,

    . ,

    (. . 5.4).

    .

    . ,

    ,

    , ,

    .

    ,

    .

    (. 5.10, ). , ,

    ,

    . . (. 5.11).

    1 -

    . 5.11. ( . ) ( . ): ;

  • 5.2. 129 , 2. 56 2 , 20 , . . . 1 , .

    ,

    .

    , ,

    .

    . .

    . ,

    .

    .

    5,2.1.2.

    ,

    , .

    (, ), - ,

    , .

    ,

    , . ,

    .

    , ,

    .

    .

    , .

    -

    5

  • 1 3 0 5. () , .

    .

    ,

    . .

    ,

    () .

    (, ).

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    .

    -

    . ,

    , ,

    .

    .

    ,

    ,

    .

    ,

    .

    .

    5.2.1.3.

    ,

    . ( ) .

  • 5.2. 131 - (. 5.12). , ,

    , .

    ,

    9 ; .

    .

    ,

    (), ,

    , .

    , ,

    .

    , , ( ) , .

    ,

    ,

    , ,

    . ,

    . 5.12, ,

    ,

    ( -). , , . ,

    , .

    1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930

    . 5.12.

    , ( -)

  • 1 3 2 5. ()

    ,

    . , ,

    ,

    .

    - (, ) , .

    ,

    - .

    ,

    ,

    () . , ,

    , .

    , . .

    .

    ,

    ( ). , ,

    ,

    .

    . ,

    , ,

    . ,

    ,

    .

    ,

    , .

    (, ) 1 , , .

    1 1859 . .

    ,

    , .

    ,

    .

  • 5.2. 133

    5.2.2.

    ,

    ,

    -

    , .

    (, , ) , . .

    .

    ,

    ,

    . ,

    , . -

    , . 5.13.

    ,

    .

    .

    . (1926) :

    . 5.13. ( . ): 1 ; 2 ,

    ; 3 , ; ,

    ; ,

  • 1 34 5. ()

    ,

    ( ) . 1939 .

    :

    () :

    II , | ; :

    () ,

    .

    . ,

    .

    ,

    ,

    1 : 100 200 330 - 400 1 000 1 650 3 210 3 460 13 470

    , ,

    .

    . . (1932) () :

    .

  • 5.3. 1 35

    (1859):

    II -I . , ,

    . ,

    ,

    .

    5.3.

    ,

    ,

    ,

    .

    ( ). ()

    . .

    , , 56 : , , , , , () . ,

    .

    , , .

    .

    .

    (, , , ). . 5.14.

    ,

    .

  • 1 36 5. ()

    . 5.14.

    . ,

    ,

    .

    .

    , ,

    . .

    .

    , .

    ,

    ,

    . ,

    ,

    ,

    .

  • 5.4. 1 3 7

    -

    - , ,

    . .

    ,

    , ,

    , , , ,

    . .

    5.4.

    ,

    ,

    ,

    . ,

    ,

    ,

    .

    .

    .

    . (1958), , ,

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    .

    . :

    ,

    ; ,

    .

  • 1 3 8 5. ()

    ,

    .

    .

    . ,

    .

    . ,

    , . . .

    ,

    .

    .

    , , ,

    .

    - ,

    -

    .

    .

    ,

    . ,

    ,

    ,

    (. 5.15). .

    . (1984) , - ,

    ,

    .

    .

    ,

    , ,

  • 5.5. 1 39

    . 5.15. G ( )

    ( ) , , , D, F ( . )

    .

    , (. . 7.4) .

    5.5. ,

    . . (1912), . . . ,

    :

    |

    ,

    ,

    .

    :

    ,

    ,

    .

  • 1 40 5. ()

    .

    , 1

    :

    , .

    .

    . , -

    .

    .

    ,

    (- ) . . . :

    I , . , ,

    - .

    ,

    , ( ), :

    . () . .

    :

    1

    ,

    .

  • 5.5. I 4 I

    - .

    : , -

    , 1

    .

    , .

    , ,

    .

    .

    . . :

    ; ,

    ; ,

    , ; , ,

    .

    , . . (1973)

    , -

    1983 . ,

    ,

    .

    , 13 () -

    1 , ,

    ( . labilis , ) .

    2 (

    ,

    ).

  • 1 42 5. () ()

    . ,

    .

    ,

    . ,

    : , , .

    , ,

    .

    ( ) :

    - ; .

    .

    .

    .

    ,

    .

    :

    I , . . . (1921),

    :

    ,

    ( ).

    ,

    , -

  • 5.5. 1 43

    . , ,

    ,

    .

    . (1978), :

    ( )

    .

    ,

    ,

    ( , 100 ).

    .

    , ,

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    . :

    (), , (, ), . . ,

    .

    . .

    , :

  • 144 5. () ( ) (), , .

    . .

    :

    I . -

    :

    -

    ( , ,

    . .).

    5.6.

    .

    , : , , .

    .

    () .

    , XX .,

    .

    ,

    , . . -

    ,

    (. 5.16). () , ( -

  • 5.6. 145 ) .

    ,

    ( 5 ), . , . 5.16 .

    .

    ,

    ( ) , . . .

    , () .

    () -

    . 5.16. ( . ): . :

    ( );

  • 1 4 6 5. () .

    .

    , ,

    70 . -

    .

    500 , . .

    1:

    .

    ,

    , . .

    .

    .

    ,

    : , ,

    , .

    ,

    .

    . ( . bakterion ) .

    .

    , ,

    .

    1 , ,

    , , ,

    .

    ,

    , .

  • 5.6. 147

    , ( ) ( ). .

    ,

    ,

    .

    .

    ,

    .

    . , 90% 0 2 .

    , , .

    ,

    .

    -

    ; ( ). .

    .

    .

    ( ) ( ). , ,

    ,

    .

    ,

    , (, , , , .).

    , -

    , ,

    . ()

    .

    ,

    - . .

    . -

    -

  • 1 4 8 5. () .

    .

    .

    - . : 50 . , . ,

    .

    ,

    .

    .

    1

    .

    , , ,

    , , ,

    .

    .

    ( ). .

    , .

    24 . .

    () .

    ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    , .

    . ,

    ,

    .

    1 100 . , 100

    .

  • 5.6. 149

    ,

    (, ). , ,

    .

    ,

    .

    . -

    ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    ,

    .

    .

    , ,

    ().

    , , .

    () , .

    .

    .

    , ,

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    .

    ,

    ,

    .

    , ,

    .

    .

    ,

    , -

  • 1 5 0 5. () ,

    .

    ( , , ). .

    ,

    .

    -

    ( ).

    .

    , ,

    ,

    , ,

    . ()

    .

    ,

    ( , , .).

    90% , 9% 1 % .

    .

    .

    .

    5.1. ?

    5.2. , .

    5.3. , ?

    5.4. ? ?

  • 5.6. 151 5.5. ? 5.6. , .

    .

    5.7. : ?

    5.8. ?

    5.9. .

    5.10. , .

  • ,

    - ,

    (), , .

    () , ,

    ,

    . : , , , . ,

    , .

    - ,

    .

    ,

    , .

    ,

    , :

    ,

    ,

    ,

    .

    .

    .

    .

    . . , ( . bios , , ) (,

    6

  • 6. 153 , ,

    , ) .

    ().

    .

    , , ,

    , , , ,

    .

    . . ,

    .

    .

    . ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ( ). .

    ,

    (, ); , (). ,

    ,

    , , , , ,

    (), . ,

    .

    ,

    , , , .

    ,

    ,

    . ,

    (, , , , .) ( , , . .). ,

    .

  • 154 6.

    , ,

    . ,

    ,

    ( . oikos , tonos ). , , ,

    , .

    ,

    .

    6.1.

    () . . 6.1.

    ( ), ( . edaphos ). ,

    .

    -

    ,

    :

    . 6.1. ( . . )

  • 6.2. 155 -,

    ,

    , ( ( ), - );

    -,

    ,

    ( (), - );

    -,

    (-, ,

    ).

    .

    , ,

    . ,

    ,

    ,

    .

    (), .

    ,

    . ,

    , .

    6.2.

    , . .

    .

    , 1.

    1 1

    , 19 (4,5 ) . 20 /, () 23,5 / (5,6 /) .

  • 156 6.

    , ( ) . ,

    ,

    .

    .

    .

    1 .

    ,

    , ,

    . ,

    , , ,

    , .

    .

    . , 1

    200 3 .

    2 3 , .

    ( ) . .

    , ,

    () (), ; .

    , .

    , - ,

    , , ,

    ( , .).

    ,

    ().

  • 6.2. 157 , -

    .

    ,

    , .

    :

    + () + + + + = .

    , . ,

    ,

    ( ),

    . ,

    , ,

    .

    ,

    ,

    , . .

    .

    ,

    ,

    , , . .

    ,

    ,

    -

    ( ) (). .

    ( ) :

    ( ), , .

    20% ;

    ,

    .

    ;

  • 158 6.

    ,

    - ( -

    ). - ; ,

    ;

    .

    ,

    () , ,

    .

    1,7'10 1 1 , 3 , 2 - 1 0 1 8 . ,

    ,

    () 4,2 10 1 8 .

    . 6.1. , ,

    , 4% , .

    ,

    ( )

    (). :

    (, ) ;

    ,

    , -

    ;

    ,

    ( , ).

    , 8% ( ) .

    , , .

  • 6.1 ( . . )

    ( ) :

    ,

    ( ) :

    ( )

    ( )

    ,

    2

    149

    17 5 7

    12 15 8

    18 2 2

    14 361

    332 0,4 26 0,6 1,4 510

    , /2 773

    2200 1300 1200 800 900 140 90

    2000 250 650 152

    125 500 360

    2500 1500 333

    ,

    115

    37,4 6,5 8,4 9,6 13,5 1,1 1,6 4,0 0,5 9,1

    55,0

    41,5 0,2 9,6 1,6 2,1

    170,0

    ,

    909

    260 26 42 38

    300 3 7

    32 10 9

    3025

    2500 11

    430 36 48

    3934

  • 160 6. -

    (, ) .

    ,

    .

    30 , ,

    100 . -,

    .

    ,

    ,

    .

    6.3. ()

    ,

    ,

    .

    .

    .

    ,

    , () .

    ,

    , .

    ,

    ,

    .

    .

    , ,

    , ,

    .

    -

  • 6.3. () 161 .

    ,

    ,

    .

    . . . ,

    :

    ,

    ,

    ( ), , ( 0 2 , 0 2 , 2 . .) ,

    ,

    .

    ,

    , . .

    , .

    ,

    ,

    .

    , ,

    .

    ,

    .

    ,

    .

    () , , ,

    ,

    1

    .

    (. 6.2), .

    .

    6

  • 162 6.

    . 6.2. ( . . ): S

    ,

    , , , ,

    , .

    ( , , . .).

    ( , , .) ,

    (. . 7.2.4) .

    , ,

    .

    ,

    , ,

    .

    ,

    .

    , . . , . 6.3, -

  • 6.3. () 163

    . 6.3. ( . . )

    ( ), () , .

    -

    ( ).

    .

    ,

    .

    , () . ,

    0,24%. , (. . ) ,

    , .

    - ,

    .

    , .

  • 164 6.

    6 . 3 . 1 .

    , ,

    , ,

    .

    ,

    , -

    .

    , .

    ,

    ,

    .

    :

    II | .

    , , .

    6.3.1.1.

    1 0 2

    .

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    (. 6.4). -

    1 0 2

    ,

    ,

    .

  • 6.3. () 165

    . 6.4.

    , ,

    , .

    .

    ,

    , .

    ,

    , ( ,

    ). , .

    .

    0 2 , , .

    .

  • 1 6 6 6.

    6.3.1.2. (,

    ) .

    ( ) - (|~). , .

    .

    |~ ,

    .

    ,

    . ,

    ,

    (. 6.5).

    . , -

    . 6.5.

  • 6.3. () 167

    , ,

    ,

    . .

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

    ,

    .

    .

    , ,

    ,

    .

    .

    , ,

    ( ). 12 .

    , , ,

    , (. . 6.4.2.4).

    6.3.1.3.

    ,

    .

    (NHj) (NOg). N2 ( ) :

    ,

  • 168 6. .

    .

    410 /;

    ( ),

    ,

    . 25 /; ,

    ,

    .

    (), .

    (, , ) 150400 /;

    1 ( . kya-

    nos ), .

    ,

    ,

    .

    ,

    (. 6.6).

    .

    ,

    .

    .

    .

    ,

    .

    () -, -

    1

    ,

    .

    ( ) . ( 3 ).

  • 6.3. () 169

    . 6.6.

    . --

    ,

    .

    ( , )

    , ( . ) .

    .

    ,

    .

    ,

    .

    , ,

    () () -

  • 170 6.

    ,

    (. . 5.1.3). , , -90, , -

    ,

    . ,

    , ,

    (, , , .),

    .

    6.3.2.

    ,

    , ,

    ,

    .

    -

    .

    .

    ,

    .

    .

    (. . 6.3.4).

    ,

    .

    , .

    .

    (), , .

    ,

    ,

    , .

    .

  • 6.3. () 171

    6.3.3.

    .

    . ,

    ,

    .

    ,

    .

    .

    ,

    ,

    .

    .

    .

    ,

    .

    .

    ,

    . ,

    .

    .

    6.3.4.

    .

    ( . successio , ), ,

    ()

    ;

    .

    . ,

    , ,

  • 172 6.

    ,

    , .

    ,

    .

    . -

    ( . klimax ), -

    . ,

    , ,

    ,

    .

    ,

    .

    ,

    , , , ,

    ,

    ,

    , , ,

    .

    ,

    , : ,

    , ,

    ; , -

    ; ,

    ; (),

    (), , ( ).

    .

    .

    1,

    ( ) -1 , , ,

    , ( ).

  • 6.3. () 1 73

    . ,

    , ,

    , ,

    . .

    , , ( ) .

    .

    .

    . ,

    ,

    , , . .

    , . .

    (. 6.7). , ,

    , .

    .

    ,

    .

    ,

    ; , -

    . 6.7. ( . . ): ; ;

    ; ; ; - ; -

  • 1 74 6.

    . ,

    ,

    . ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    .

    .

    .

    --

    .

    ,

    ,

    , ,

    .

    .

    ,

    . 6.8.

    ().

    .

    , -

    .

    . 6.8. ,

    ( . , . , . -): 1 ,

    ; 2 ,

    3

  • 6.3. () 175

    ,

    , ,

    .

    ,

    . . . 1979 . , 10

    100 10%, , .

    .

    ,

    .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    .

    ( ):

    I! - -I , . , -

    ,

    XVXVIII .

    -

    .

    6.3.5.

    . ,

    ,

    .

  • 1 76 6.

    .

    ,

    .

    , - ( , ) , .

    ,

    .

    ,

    , ,

    ,

    ,

    (). ,

    ( !). : , ; , .

    ,

    , 1 ( .

    , , trope , ). (S) ; (AS) ( ) ( ). , ,

    (); , .

    :

    ,

    100% . ,

    .

    1 ,

    ( ) , .

  • 6.3. () 177

    ,

    .

    ,

    ( , , ). (. 6.9),

    1,

    , .

    ,

    , . .

    ) . 6.9. , , ()

    () ( . , . , . ).

    1 ( . fossilis )

    .

  • 178 6.

    . ,

    ,

    ,

    ,

    .

    .

    , ,

    .

    , ,

    .

    ( ). , . .

    , .

    ( ) 5 * ~ 2 ' - 1 (1360

    - 2, 2 - 2 - 1 ),

    140 000 . . ,

    (. 6.2),

    ,

    .

    ,

    .

    (, , ) , ,

    ,

    .

    ,

    , . . ,

    .

    XIX XX .

    ,

    ,

    , .

  • 6.3. () 179

    ,

    ,

    .

    6 . 2

    ( . . )

    :

    : () ()

    ,

    ,

    ,

    '

    100 000 80 000 40 000 10 000

    10 000 2000 20 000

    5000 3000 2000 1000 100 100 3

    30 0,3 1 0,5 0,001

    10

    * = 1012 .

    ,

    ,

  • 180 6.

    .

    ,

    .

    -

    ( ) 1%

    1.

    XIX XX .

    2, , ,

    0,5% -

    : , 0 2 , . .

    510% ,

    , ,

    - .

    ,

    1% ( 1%) , ,

    , 10% .

    . ( ) , . . , 0,10,2% , . . ,

    , . ,

    ,

    .

    1 . : 1%

    , 10%

    -.

    2 . . , 10%,

    . . (1980) , , 1,6 1 0 1 3 /., 20% .

  • 6.4. 1 8 1

    6.4.

    () , , (, ). , ,

    ,

    .

    6.4.1.

    , , , ,

    . .

    6 . 4 . 1 . 1 . ,

    ,

    250 /. , .

    , .

    .

    16% .

    . ,

    , 20% . ,

    .

    . ,

    ,

    .

    .

    .

    .

  • 1 8 2 6.

    .

    ,

    .

    6.4.1.2. .

    ,

    .

    .

    (, ) ,

    .

    .

    ,

    , .

    : ,

    ,

    . () , .

    , . -

    . 30- XX .

    , .

    . ,

    .

    . .

    , .

    ,

    .

    , ,

    .

  • 6.4. 1 8 3

    6.4.1.3. .

    .

    ,

    ,

    . ,

    ,

    .

    ,

    , .

    .

    ( ) .

    , ,

    . ,

    .

    ,

    .

    .

    ,

    . ,

    ,

    .

    ,

    , .

    . ,

    , ,

    .

    , .

    .

    , .

    .

    , , .

    -

  • 1 8 4 6.

    . 6.10. () () ( . )

    ,

    .

    . 6.10.

    (. 6.10, ) , ,

    ,

    .

    .

    , (. 6.10, )

    ,

    ,

    .

    6.4.2.

    ,

    , ,

    .

    , ,

    , ,

    .

    ) )

  • 6.4. 1 85

    , ,

    .

    , .

    , .

    6 . 4 . 2 . 1 .

    ,

    : -,

    ,

    .

    ,

    , , ,

    . ,

    ,

    ,

    ; -,

    ,

    .

    ( ) ( - ) .

    ,

    .

    ,

    . ,

    ,

    , ,

    .

    .

    , . -

  • 1 86 6.

    ,

    , ,

    . () . ,

    250 , ; , , , .

    6.4.2.2. ,

    .

    . .

    :

    ,

    ; ;

    ,

    , ; ,

    ;

    ; .

    . ,

    ,

    (. 6.11). , 10%

    , 90% ; .

    .

    ,

    ,

    . ,

    , -

  • 6.4. 1 8/

    -

    . 6.11. ( )

    .

    ,

    20 . ,

    ,

    .

    ,

    . ,

    .

    .

    . 10% ,

    .

    .

  • 1 8 8 6.

    ,

    (. 6.11).

    6.4.2.3.

    () , , ,

    , .

    ( . lentus ) ,

    .

    .

    (. 6.12), : .

    . ,

    .

    .

    ,

    ,

    .

    . ()

    , ,

    10

    20

    30

    . 6.12. ( . );

  • 6.4. 1 89

    . ,

    ,

    . ,

    .

    .

    . ,

    . ,

    ,

    ,

    . 0,3 , 0,3 .

    ,

    , .

    ,

    .

    , ,

    ,

    .

    ,

    . ,

    , , , , .

    , ,

    ,

    .

    3 2 . ( ) , .

    , .

    9,5% , ,

    .

    ,

    , .

    ,

    , .

    , .

    ,

    ,

    .

  • 190 6.

    6.4.2.4.

    ( ) .

    ( . oligos , , trophe , ). ,

    .

    (. 6.13, ), 0 2 , , ,

    . , .

    .

    . ,

    ,

    02 , . ,

    ,

    , , -

    , .

    ( . ). .

    (. 6.13, ). , -

    . -

    . 6.13.

    ( . ): ;

    ,

    .

    .

    ,

    -

    .

    ,

    ; ; .

    . ,

    () .

  • 6.4. 1 9 1

    .

    ,

    , ,

    . ,

    ,

    . ,

    .

    .

    ,

    .

    , ,

    .

    , -

    ,

    , .

    ,

    -

    ,

    (. 6.13, ).

    ,

    .

    ,

    .

    , .

    , ,

    ,

    .

    .

    ,

    1

    .

    , , ,

    .

    1

    () () .

  • 1 9 2 6.

    .

    ,

    .

    , .

    -

    , , , .

    .

    ,

    .

    ,

    ,

    , .

    ,

    .

    6.4.2.5.

    , ,

    ,

    .

    .

    .

    .

    ( ) .

    ,

    ,

    ,

    - .

    , ,

    ,

    .

  • 6.4. 1 9 3

    .

    .

    .

    .

    , .

    , , , .

    .

    ( ), , .

    6.4.3.

    ,

    ,

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    .

    .

    ,

    .

    ,

    . ,

    .

    , .

    , 1.

    , -

    ,

    .

    7

  • 194 6. ,

    1 .

    , .

    ,

    .

    , ,

    .

    . ,

    , , .

    . . . .

    :

    .

    . 6.14 , .

    IR, (

    . 6.14. , (IR)

    1 ( . boreas ) ,

    .

  • 6.4. 1 95

    ,"

    ) , .

    .

    ,

    4 5 ,

    .

    , ,

    , :

    , ;

    .

    6.1. ? ?

    6.2. ? 6.3. ? 6.4. ? 6.5. ? 6.6. ? 6.7. ? 6.8. ?

    ? 6.9. ,

    .

    6.10. ?

  • ( . bios , sphaira )

    .

    () .

    XIX . . . 1875 . . ,

    : -, - , .

    . . . ,

    ,

    ,

    ,

    , .

    ,

    - , . .

    .

    , ,

    ( ) ,

    , -

    .

    ( , , .) ,

    (, , , ).

    7

  • 7.1. 197

    7.1.

    . :

    ; ; (

    ). . -

    .

    .

    .

    ( 20 ),

    ,

    ( 60 ),

    ( , ). ,

    ,

    .

    , ,

    - . ,

    600 , .

    ,

    ,

    ,

    -

    (6200 ). , , , ,

    , ,

    ,

    .

    .

    75008000

    . -

  • 1 9 8 7.

    ,

    (01000 ), (, ) 40005000 .

    .

    .

    11 022 ( ) , 100 ( 6000 , ). ,

    .

    , 3000 4000 .

    , ,

    3000 1 250 .

    25 000 460 ,

    , , .

    ,

    ,

    ,

    .

    7.2.

    7.2.1.

    ( . geo , sphara )

    ,

    .

    .

    30 (300 ), ,

    .

  • 7.2. 199

    1250 (. 7.1), 13 /3 ( , ).

    3050 , .

    . 7.1.

  • 2 0 0 7.

    ,

    ,

    .

    : 16% ( ) 31,5% .

    ,

    2900 40

    1.

    4500 , 10,1 5,6 / 3 . 2000 5000 . 83% ( ) 67% .

    v

    : Z = 9001000 (. 7.2). , .

    I I I 11 I LJ 1 ^ 100 1000 2000 3000 4000 5000 6000 Z,

    . 7.2. ( ): 1 ;

    2

    40400 . , 10 . ,

    , .

    ,

    .

  • 7.2. 201 ,

    (2040 ) , 1% 0,5% . ( -

    1 )

    3,2 2,9 / 3 . ,

    XX ., 15 ( ) 3,5 ( ).

    . ,

    (, ) ,

    .

    ,

    . S (. 7.2).

    ,

    ,

    .

    : 7 /, 8 /, 13,6 8,1 /. .

    ,

    , .

    ,

    370 (3,7), . () . .

    ,

    ,

    , .

    1520 , ( ) (. 7.3). ,

    1 . ,

    1910 . .

  • 202 7.

    180 140 100 60 20 20 60 100 120 160 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I

    1 2 3 4 5 . 7.3. :

    1 ; 2 ; 3 ; 4 ; 5

    ,

    .

    .

    :

    37 , ;

    ; 1 ;

    , ,

    .

    , -

    ,

    . ,

    , . .

    .

    , ,

    .

    , , ,

    . -

  • 7.2. 203

    .

    : , -. .

    , : -

    . ,

    , ( ), . ,

    , .

    : , , , -,

    .

    , .

    , ,

    . ,

    - ,

    ( ) ( ). ,

    , 1.

    ,

    , ,

    .

    .

    ,

    .

    XX . , , ,

    ( . rift , ) -1

    .