57
Porijeklom je iz atmosfere Porijeklom je iz atmosfere (N (N 2 ) ) , ali se , ali se usvaja u mineralnom obliku i zato se usvaja u mineralnom obliku i zato se svrstava u grupu mineralnih elemenata. svrstava u grupu mineralnih elemenata. Sastavni je dio proteina, nukleinskih Sastavni je dio proteina, nukleinskih kiselina, fotosintet kiselina, fotosintet skih skih pigmenata, pigmenata, amina, amida i drugih spojeva koji čine amina, amida i drugih spojeva koji čine osnovu života pa kemija ovog elementa osnovu života pa kemija ovog elementa čin čin i i najvažniji dio agrokemije, odnosno najvažniji dio agrokemije, odnosno ishrane bilja. ishrane bilja. V. Vukadinović: Ishrana bil V. Vukadinović: Ishrana bil Dušik Dušik

исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Porijeklom je iz atmosferePorijeklom je iz atmosfere (N (N22)), ali se , ali se

usvaja u mineralnom obliku i zato se usvaja u mineralnom obliku i zato se svrstava u grupu mineralnih elemenata.svrstava u grupu mineralnih elemenata.

Sastavni je dio proteina, nukleinskih Sastavni je dio proteina, nukleinskih kiselina, fotosintetkiselina, fotosintetskihskih pigmenata, pigmenata, amina, amida i drugih spojeva koji čine amina, amida i drugih spojeva koji čine osnovu života pa kemija ovog elementa osnovu života pa kemija ovog elementa činčinii najvažniji dio agrokemije, odnosno najvažniji dio agrokemije, odnosno ishrane bilja.ishrane bilja.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

DušikDušik

Page 2: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Značaj dušika je to veći što ga samo mali Značaj dušika je to veći što ga samo mali broj organizama može koristiti iz atmosfere broj organizama može koristiti iz atmosfere (gdje ga ima 78.1% volumno ili 75.51% (gdje ga ima 78.1% volumno ili 75.51% težinski, odnosno ukupno 3.8težinski, odnosno ukupno 3.810101515 tona, ili tona, ili 86.5 t/ha) u plinovitom obliku (N86.5 t/ha) u plinovitom obliku (N22).).

Za prevođenje molekularnog oblika dušika Za prevođenje molekularnog oblika dušika do amonijaka i nitrata, u kojem ga obliku do amonijaka i nitrata, u kojem ga obliku biljke usvajaju, potrebna je ogromna biljke usvajaju, potrebna je ogromna količina energije (946 KJkoličina energije (946 KJ = 226 Cal = 226 Cal).).

S druge strane, dušik se lako vraća u S druge strane, dušik se lako vraća u molekularno stanje u kojem je i najstabilniji molekularno stanje u kojem je i najstabilniji pa se lako gubi iz tla gdje se njegova pa se lako gubi iz tla gdje se njegova količina procjenjuje na ukupno 4količina procjenjuje na ukupno 410101414 tona. tona.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 3: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

a)a)Dušik tla je u obliku organskih i Dušik tla je u obliku organskih i anorganskih spojeva.anorganskih spojeva.

b)b)Organski dio predstavljen je Organski dio predstavljen je humusom i nepotpuno razloženim humusom i nepotpuno razloženim biljnim i životinjskim ostacima.biljnim i životinjskim ostacima.

c)c)Mineralni dio, koji je potpuno Mineralni dio, koji je potpuno raspoloživ za usvajanje, samo je raspoloživ za usvajanje, samo je mali dio ukupnog dušika tla, mali dio ukupnog dušika tla, uglavnom u količini koja je uglavnom u količini koja je nedovoljna za dobru ishranu nedovoljna za dobru ishranu poljoprivrednih vrsta biljaka. poljoprivrednih vrsta biljaka.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Dušik u tluDušik u tlu

Page 4: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

U poljoprivrednim tlima ukupna količina N U poljoprivrednim tlima ukupna količina N je najčešće 0.1-0.3%, od čega je za je najčešće 0.1-0.3%, od čega je za ishranu bilja pristupačno tijekom jedne ishranu bilja pristupačno tijekom jedne vegetacijske sezone svega 1 do 3%.vegetacijske sezone svega 1 do 3%.

Zbog male količine u tlu, a velikih potreba Zbog male količine u tlu, a velikih potreba u ishrani bilja, u suvremenoj u ishrani bilja, u suvremenoj poljoprivrednoj proizvodnji primjena poljoprivrednoj proizvodnji primjena dušika gnojidbom nezamjenjiva dušika gnojidbom nezamjenjiva agrotehnička mjera (jer su pristupačne agrotehnička mjera (jer su pristupačne količine dušika u tlu uglavnom nedovoljne količine dušika u tlu uglavnom nedovoljne za postizanje visokih prinosa).za postizanje visokih prinosa).

Ukupna količina Ukupna količina NN u tlu ovisi od niza u tlu ovisi od niza činitelja kao što su klima, vegetacija, činitelja kao što su klima, vegetacija, topografija terena, matični supstrat, topografija terena, matični supstrat, starost tla itd.starost tla itd.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 5: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Kruženje N u prirodiKruženje N u prirodiAAtmosferski Ntmosferski N

AtmosAtmosferskaferskafikascijafikascija

i depozicijai depozicija

OrganskaOrganskagnojidbagnojidba

Mineralna gnojidbaMineralna gnojidbaOdnošenjeOdnošenježetvomžetvom

VolatilizaVolatilizacijacija

DenitrifiDenitrifikkaacijacija

Runoff Runoff i erozijai erozija

IspiranjeIspiranje

OrganOrganskiskidušikdušik

AmmoniAmmonijj(NH(NH44))

NitratNitrat(NO(NO33))

BiljniBiljniostaciostaci

BiološkaBiološkafiksacijafiksacija

leguminozamaleguminozama UsvajanjeUsvajanjekorijenomkorijenom

Imobiliza

Imobilizacijacija

Mineraliza

Mineralizacijacija

InputInput u tlo u tlooblik Noblik N Gubitak iz tlaGubitak iz tla

--++

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 6: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

VolatilizaVolatilizacijacija

DenitrifiDenitrifikacijakacija

Ispiranje

NHNH33, N, N22

NO3

MiMikrobiološki pulkrobiološki pul

NHNH44

NONO33

NONO22

7-40 kg N/ha/7-40 kg N/ha/godgod

NONONN22OO

NN22

15-40 kg N/ha/15-40 kg N/ha/godgodNH3

0-50 kg N/ha/0-50 kg N/ha/godgod

UreaUrea

OrgOrg.. iimmobilizammobilizacijacija

10-50 kg N/ha/10-50 kg N/ha/godgod

0-20 kg N/ha/god

NN gnojiva gnojivagnojidbagnojidba

NHNH44+OH+OH-- NH NH33 + H + H22OO

NHNH44 fi fiksksaacciija ja ((fizfiziikkalalnana))

Sudbina mineralnogSudbina mineralnog N N u tluu tlu

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 7: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Primjer bilance dušika u tlu (europski prosjek)Primjer bilance dušika u tlu (europski prosjek)

Dotok N u tlo                Dotok N u tlo                 kg kg N/ha/god.N/ha/god.

1.1. Mineralna gnojidba Mineralna gnojidba  60.0060.00

2.2. Organska gnojidba Organska gnojidba  40.0040.00

3.3. Simbiozna fiksacijaSimbiozna fiksacija 10.0010.00

4.4. Nesimbiozna fiksacija Nesimbiozna fiksacija 6.806.80

5.5. Kiša i navodnjavanje Kiša i navodnjavanje 5.305.30

6.6. Unos sjemenom (sjetva) Unos sjemenom (sjetva) 1.301.30

Ukupno dobitak:  Ukupno dobitak:  123.40123.40

Gubitak N iz tla  Gubitak N iz tla  kg kg N/ha/god.N/ha/god.

1.1. Odnošenje Odnošenje žžetvometvom 120.00120.00

2.2. Erozija Erozija 27.4027.40

3.3. IspiranjeIspiranje 26.1026.10

4.4. Denitrifikacija, volatizacijaDenitrifikacija, volatizacija ??

Ukupno gubitak: Ukupno gubitak: 173.50173.50

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 8: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

• Utvrđivanje bilance dušika u tlu složen Utvrđivanje bilance dušika u tlu složen

je problem pa se vrlo rijetko mogu je problem pa se vrlo rijetko mogu

utvrditi svi uzroci uobičajeno negativne utvrditi svi uzroci uobičajeno negativne

bilance. Prethodni primjer pokazuje bilance. Prethodni primjer pokazuje

prosječni dotok dušika u tlo i njegove prosječni dotok dušika u tlo i njegove

gubitke različitim načinima.gubitke različitim načinima.• Proračun pokazuje da čist godišnji Proračun pokazuje da čist godišnji

gubitak za područje Europe iznosi 70.5 gubitak za područje Europe iznosi 70.5 kg N/ha, dok se prema navedenoj kg N/ha, dok se prema navedenoj bilanci ne može utvrditi izvor gubitaka bilanci ne može utvrditi izvor gubitaka od 50.1 kg N/ha.od 50.1 kg N/ha.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 9: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Značaj navedenih Značaj navedenih izvora dotoka i gubitaka izvora dotoka i gubitaka dušika je vrlo promjenjiv, dušika je vrlo promjenjiv, pa tako gubici koji pa tako gubici koji nastaju erozijom mogu nastaju erozijom mogu biti vrlo veliki na brdskim biti vrlo veliki na brdskim i planinskim tlima, dok su i planinskim tlima, dok su u ravnicama beznačajni. u ravnicama beznačajni.

Ispiranje je veće iz Ispiranje je veće iz lakih, plitkih i lakih, plitkih i pjeskovitih, a zanemarivo pjeskovitih, a zanemarivo iz teških i glinovitih tala, iz teških i glinovitih tala, itd. Ispiranje hraniva iz itd. Ispiranje hraniva iz tla pouzdano se utvrđuje tla pouzdano se utvrđuje samo lizimetrima u samo lizimetrima u procjednoj vodi kroz procjednoj vodi kroz solum do razine solum do razine podzemne vode.podzemne vode.

Presjek lizimetarske Presjek lizimetarske postajepostaje

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 10: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Erozija – Baranjsko brdo 2005.Erozija – Baranjsko brdo 2005.

Page 11: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Podrijetlo dušika u tluPodrijetlo dušika u tlu

• U matičnom supstratu, iz kojeg je neko U matičnom supstratu, iz kojeg je neko tlo nastalo, nema dušika pa se on u tlo nastalo, nema dušika pa se on u procesu pedogeneze nakuplja isključivo procesu pedogeneze nakuplja isključivo pod utjecajem živih organizama.pod utjecajem živih organizama.

• Najveći dio dušika u tlu je rezultat Najveći dio dušika u tlu je rezultat aktivnosti mikroorganizama, isključivo aktivnosti mikroorganizama, isključivo protokariota koji mogu vezati protokariota koji mogu vezati molekularni dušik iz atmosfere i graditi molekularni dušik iz atmosfere i graditi vlastitu organsku tvar, a zatim drugih vlastitu organsku tvar, a zatim drugih nižih i na kraju viših organizama kada nižih i na kraju viših organizama kada za njihove životne potrebe u tlu ima za njihove životne potrebe u tlu ima dovoljno dušika.dovoljno dušika.

• Mehanizam mikrobiološkog vezivanja Mehanizam mikrobiološkog vezivanja dušika funkcionira uz pomoć enzima dušika funkcionira uz pomoć enzima nitrogenaze.nitrogenaze.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 12: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

• Enzim Enzim nitrogenaza nitrogenaza je kompleks dva proteinaje kompleks dva proteina od kojih je od kojih je prvi molekularne mase oko 220000-245000 i sadrži prvi molekularne mase oko 220000-245000 i sadrži FeFe, , MoMo i i SS (2MoFe (2MoFe88SS66), a drugi mase 50000-70000 s jednim ), a drugi mase 50000-70000 s jednim atomom atomom FeFe..

• Redoks potencijal je -250 do -295 mV pri čemu Redoks potencijal je -250 do -295 mV pri čemu reducirani reducirani kompleks Fe-proteina veže 4Mg-ATP po jednom elektronukompleks Fe-proteina veže 4Mg-ATP po jednom elektronu..

• Izvor elektrona je Krebsov ciklus, pa se, uz promjenu Izvor elektrona je Krebsov ciklus, pa se, uz promjenu konformacije proteina, elektronskog spin-rezonans signala konformacije proteina, elektronskog spin-rezonans signala i redokspotencijala te uz hidrolizu ATP, elektron prenosi i redokspotencijala te uz hidrolizu ATP, elektron prenosi na kompleks FeMo-protein.na kompleks FeMo-protein.

• Kod bakterija iz roda Kod bakterija iz roda RhizobiumRhizobium CoCo i i CuCu su kao kofaktori su kao kofaktori procesa N-fiksacije. U nedostatku procesa N-fiksacije. U nedostatku CoCo ne dolazi do sinteze ne dolazi do sinteze leghemoglobinaleghemoglobina (bakterijski pigment) koji regulira ulazak (bakterijski pigment) koji regulira ulazak OO22 i štiti Fe-protein od oksidacije. i štiti Fe-protein od oksidacije.

• Nastali amonijak veže se u procesu redukcijske aminacije Nastali amonijak veže se u procesu redukcijske aminacije na keto kiseline, najprije na na keto kiseline, najprije na -ketoglutarnu-ketoglutarnu i i oksaloctenuoksaloctenu uz tvorbu aminokiselina. uz tvorbu aminokiselina. Nitrogenaza je reduktaza širokog Nitrogenaza je reduktaza širokog spektra i može reducirati više različitih spojeva kao što su spektra i može reducirati više različitih spojeva kao što su NN22, H, H22, C, C22HH22 itd itd..

• Energetske potrebe za proces mikrobiološke fiksacije Energetske potrebe za proces mikrobiološke fiksacije dušika iskazane preko utroška ugljikohidrata u disanju su: dušika iskazane preko utroška ugljikohidrata u disanju su:

= 1 mol glukoze/1 mol N= 1 mol glukoze/1 mol N22= 2.57 g C/g N = 2.57 g C/g N 35-40 ATP/g N 35-40 ATP/g N22

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 13: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

NitrogenNitrogenazaazaFeMo kofaktor

N2 + 8H+

2NH3 + H2

8e-

4C2H2 + 8H+ 4C2H2

DinitrogenaDinitrogenazazaDinitrogenaDinitrogenazazareduredukktatazaza

Fd(red)

Fd(ox)

nMgATP

nMgADP + nPi

N2 + 8H+ + 8e- + 16 MgATP 2NH3 + H2 + 16MgADP

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 14: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

• Tehnikama genetskog inžinjeringa moguće Tehnikama genetskog inžinjeringa moguće je već danas prenijeti je već danas prenijeti nif operonnif operon ( (nitrogen nitrogen fixation operonfixation operon) s jednog na drugi ) s jednog na drugi mikroorganizam (npr. mikroorganizam (npr. Klebsiela Klebsiela pneumoniaepneumoniae Escherichia coli, Klebsiella Escherichia coli, Klebsiella aerogenes, Salmonela typhimuriumaerogenes, Salmonela typhimurium itd.), ili itd.), ili na mikorizne gljive (npr. na mikorizne gljive (npr. AzotobacterAzotobacter RhizopogonRhizopogon).).

• Inokulacijom mikoriznih gljivaInokulacijom mikoriznih gljiva na korijen na korijen viših biljaka ostvaruje se prijenos viših biljaka ostvaruje se prijenos mikrobiološki vezanog dušika i na biljke mikrobiološki vezanog dušika i na biljke koje ne pripadaju porodici leguminoza.    koje ne pripadaju porodici leguminoza.    

• Količina dušika koji je rezultat električnih Količina dušika koji je rezultat električnih pražnjenja u atmosferi, pa i onog koji je pražnjenja u atmosferi, pa i onog koji je unesen gnojidbom, srazmjerno je mali dio unesen gnojidbom, srazmjerno je mali dio ukupnog dušika nekog tla.ukupnog dušika nekog tla.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 15: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Simbiotske N-fiksirajuće bakterijeSimbiotske N-fiksirajuće bakterije

IzdanakIzdanak

NoduleNodule

KorijenKorijen

RhizobiumRhizobiumDNADNA Geni za

N fiksaciju

TURN OFFGENES

N komponente u noduli bakterije

N-fiksirajućienzimi

N-fiksacija N2

Page 16: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Nesimbiozna fiksacija dušikaNesimbiozna fiksacija dušika

• Neke vrste bakterija, plavozelenih algi Neke vrste bakterija, plavozelenih algi (rodovi (rodovi ChroococalesChroococales, , ChamaestiphonalesChamaestiphonales i i Hormonogales Hormonogales) i ) i možda gljivica, mogu uz pomoć energije možda gljivica, mogu uz pomoć energije oslobođene oksidacijom organske tvari oslobođene oksidacijom organske tvari tla vezati atmosferski Ntla vezati atmosferski N22 i koristiti ga za i koristiti ga za svoje potrebe (svoje potrebe (nesimbiotski diazotrofinesimbiotski diazotrofi).).

• Od Od aerobnihaerobnih, slobodno živećih fiksatora , slobodno živećih fiksatora dušika poznati su dušika poznati su AzotobacterAzotobacter, , AzospirillumAzospirillum i i BeijerinkiaBeijerinkia s više vrsta, a s više vrsta, a od od anaerobnihanaerobnih Clostridium pasteurianumClostridium pasteurianum te te fakultativno anaerobnihfakultativno anaerobnih KlebsiellaKlebsiella..

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 17: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Količine N vezane nesimbiotskim putom su Količine N vezane nesimbiotskim putom su promjenjive, jer, npr., promjenjive, jer, npr., AzotobacterAzotobacter ne veže ne veže NN22 ispod pH 5, a aktivnost mu zavisi od ispod pH 5, a aktivnost mu zavisi od

prisustva Mo, K, Fe i Mn u tlu uz povoljno prisustva Mo, K, Fe i Mn u tlu uz povoljno djelovanje dobre raspoloživosti fosfora. djelovanje dobre raspoloživosti fosfora. Potrebna je dovoljna količinu organske tvari Potrebna je dovoljna količinu organske tvari s određenim omjerom C:N.s određenim omjerom C:N.

Nesimbiotska fiksacija je 13-38 kg N/ha/god. Nesimbiotska fiksacija je 13-38 kg N/ha/god. Plavozelene alge imaju značaj samo u Plavozelene alge imaju značaj samo u vlažnim i toplim uvjetima kao što su rižina vlažnim i toplim uvjetima kao što su rižina polja gdje mogu vezati između 42 i 150 kg polja gdje mogu vezati između 42 i 150 kg N/ha godišnje.N/ha godišnje.

Page 18: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Simbiozna fiksacija dušikaSimbiozna fiksacija dušika

Na korijenju leguminoznih biljaka česte Na korijenju leguminoznih biljaka česte su su nodulenodule koje čine nakupine kvržičnih koje čine nakupine kvržičnih bakterija. Te bakterije iz roda bakterija. Te bakterije iz roda RhizobiumRhizobium žive u simbioznoj (asocijativnoj) zajednici žive u simbioznoj (asocijativnoj) zajednici i snabdijevaju biljke reduciranim i snabdijevaju biljke reduciranim dušikom, a preuzimaju od nje potrebne dušikom, a preuzimaju od nje potrebne tvari za svoj život. Rod tvari za svoj život. Rod RhizobiumRhizobium obuhvaća više vrsta koje su specifične za obuhvaća više vrsta koje su specifične za pojedine leguminozne biljke.pojedine leguminozne biljke.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 19: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Simbiotska N-fiksacijaSimbiotska N-fiksacija

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 20: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Nodule bakterijaNodule bakterija su osjetljive na vanjske su osjetljive na vanjske uvjete, posebice nedostatak vlage. uvjete, posebice nedostatak vlage. Uništavaju ih i Uništavaju ih i bakteriofagibakteriofagi pa se moraju pa se moraju unositi u tlo kod svake sjetve unositi u tlo kod svake sjetve inokuliranim inokuliranim sjemenomsjemenom..

Ako je u tlu dovoljno raspoloživog N, tako Ako je u tlu dovoljno raspoloživog N, tako da su zadovoljene potrebe biljke domaćina i da su zadovoljene potrebe biljke domaćina i bakterija, rast kvržica se smanjuje uz bakterija, rast kvržica se smanjuje uz opadanje njihovog broja.opadanje njihovog broja.

Pojedini sojevi N-fiksatora razlikuju se Pojedini sojevi N-fiksatora razlikuju se intenzitetom simbiotske fiksacije intenzitetom simbiotske fiksacije atmosferskog dušika. atmosferskog dušika. 

Page 21: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Utjecaj N gnojidbe na aktivnost Utjecaj N gnojidbe na aktivnost nitrogenaze te rast korijena i izdanaka nitrogenaze te rast korijena i izdanaka

sojesoje

NONO33-N -N

gnojidbagnojidbakg/hakg/ha

aktiv. aktiv. nitrogenazenitrogenaze

µmol Cµmol C22HH44/h/biljka/h/biljka

N%N% izdanakizdanak

ST g/biljkaST g/biljka49 dana49 dana

35 dana35 dana 49 dana49 dana 49 dana49 dana BiljkaBiljka NoduleNodule

00 1.131.13 0.190.19 1.541.54 2.532.53 0.180.18

2525 2.262.26 0.330.33 1.821.82 3.353.35 0.280.28

5050 0.600.60 0.100.10 1.671.67 3.653.65 0.130.13

100100 0.140.14 0.030.03 1.691.69 4.354.35 0.110.11

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 22: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Simbiotska fiksacija NSimbiotska fiksacija N22 sojevima sojevima

Rhizobiuma u N kg/ha/gRhizobiuma u N kg/ha/g

LucernaLucerna 120-170 (70-200)120-170 (70-200)

Djetelina   Djetelina    50-200 50-200

Crvena djetelinaCrvena djetelina 140-200140-200

GrahoricaGrahorica 80-18080-180

Soja Soja  60-100 (20-275)60-100 (20-275)

GrahGrah 180-200180-200

Stočni grašakStočni grašak 60-9060-90

Poljski grašakPoljski grašak 155-175155-175

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 23: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Mineralizacija dušika u tluMineralizacija dušika u tlu

Organski ostaci biljaka i životinja u tlu Organski ostaci biljaka i životinja u tlu podliježu procesu mineralizacije čiji podliježu procesu mineralizacije čiji intenzitet poglavito zavisi od mikrobiološke intenzitet poglavito zavisi od mikrobiološke aktivnosti ili aktivnosti ili biogenosti tlabiogenosti tla..

Različite organske tvari ne razlažu se Različite organske tvari ne razlažu se istim intenzitetom, što zavisi od njihovih istim intenzitetom, što zavisi od njihovih kemijskih svojstava, uvjeta koji vladaju u kemijskih svojstava, uvjeta koji vladaju u tlu i prisustva potrebne grupe tlu i prisustva potrebne grupe mikroorganizama.mikroorganizama.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 24: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Razlaganje proteinaRazlaganje proteina je relativno usporeno je relativno usporeno jer lako grade stabilne komplekse s mineralnom jer lako grade stabilne komplekse s mineralnom frakcijom tla.frakcijom tla. Proces njihove  Proces njihove dekompozicijedekompozicije zavisi  zavisi od prisustva i aktivnosti enzima od prisustva i aktivnosti enzima peptidazapeptidaza koje ih koje ih prvo razlažu do peptida, a zatim do prvo razlažu do peptida, a zatim do aminokiselina. Stoga se taj dio procesa naziva aminokiselina. Stoga se taj dio procesa naziva aminizacijaaminizacija i može se sažeto prikazati sljedećom i može se sažeto prikazati sljedećom formulom:formulom:                          

Aminizacija:Aminizacija:

OT OT R-NH R-NH22 + CO + CO22 + produkti + energija + produkti + energija

Razlaganje proteina je brže u dobro Razlaganje proteina je brže u dobro prozračenim tlima uz dovoljno vlage i prisustvo prozračenim tlima uz dovoljno vlage i prisustvo kalcija. Oslobođene aminokiseline, u nedostaku kalcija. Oslobođene aminokiseline, u nedostaku raspoloživog mineralnog dušika tla, usvajaju raspoloživog mineralnog dušika tla, usvajaju mikroorganizmi ili se u suprotnom slučaju proces mikroorganizmi ili se u suprotnom slučaju proces mineralizacije nastavlja.mineralizacije nastavlja.        

Page 25: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Sljedeća faza u mineralizaciji dušika je Sljedeća faza u mineralizaciji dušika je amonifikacijaamonifikacija. Taj dio procesa . Taj dio procesa mineralizacije obuhvaća izdvajanje mineralizacije obuhvaća izdvajanje amonijaka iz oslobođenih aminokiselina amonijaka iz oslobođenih aminokiselina tijekom tijekom dezaminizacijedezaminizacije pod utjecajem pod utjecajem enzima enzima dezaminazadezaminaza::

AAmonifikacija:monifikacija:

R-NHR-NH22 + H + H22O O NH NH33 + R-OH + energija + R-OH + energija

Amonifikacija je proces koji je jako Amonifikacija je proces koji je jako ovisan od C/N o omjeru u organskoj tvariovisan od C/N o omjeru u organskoj tvari..

Najpovoljniji C/N omjer je 20 - 25 : 1, Najpovoljniji C/N omjer je 20 - 25 : 1, odnosno organska tvar treba sadržavati odnosno organska tvar treba sadržavati 1.5-2% dušika da bi u amonifikaciji došlo 1.5-2% dušika da bi u amonifikaciji došlo do oslobađanja amonijaka.do oslobađanja amonijaka.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 26: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Kod širokog C : N odnosa mikro-Kod širokog C : N odnosa mikro-organizmi izdvajaju samo COorganizmi izdvajaju samo CO22, a , a oslobođeni amonijak koriste za oslobođeni amonijak koriste za vlastite potrebe (organska tvar sadrži vlastite potrebe (organska tvar sadrži puno energije, ali malo dušika).puno energije, ali malo dušika).

Kod omjera C/N od 20-32 : 1 Kod omjera C/N od 20-32 : 1 postoji ravnoteža između mobilizacije postoji ravnoteža između mobilizacije i imobilizacije, kod šireg omjera od i imobilizacije, kod šireg omjera od 32 : 1 prisutna je samo 32 : 1 prisutna je samo biološka biološka imobilizacijaimobilizacija, a užeg od 20 : 1 samo , a užeg od 20 : 1 samo mobilizacija dušikamobilizacija dušika..

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 27: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Prisustvo lignina u OT malo utječe na Prisustvo lignina u OT malo utječe na brzinu amonifikacije, dok veće količine brzinu amonifikacije, dok veće količine poli- i oligosaharida znatno je usporavaju poli- i oligosaharida znatno je usporavaju što ima praktičnu važnost kod zaoravanja što ima praktičnu važnost kod zaoravanja žetvenih ostataka. Naime, žetvenih ostataka. Naime, velika količina velika količina slame može znatno usporiti mineralizaciju slame može znatno usporiti mineralizaciju dušikadušika, ali i spriječiti prerano nastajanje , ali i spriječiti prerano nastajanje nitratnog oblika dušika i njegovo ispiranje nitratnog oblika dušika i njegovo ispiranje do početka vegetacije.do početka vegetacije.

Kritična vrijednost, pri kojojoj Kritična vrijednost, pri kojojoj mineralizacija kompenzira imobilizaciju N mineralizacija kompenzira imobilizaciju N za stajsko gnojivo, je 2%, a za gnojovku 3-za stajsko gnojivo, je 2%, a za gnojovku 3-4% N (što su najčešće znatno više 4% N (što su najčešće znatno više vrijednosti od uobičajene koncentracije vrijednosti od uobičajene koncentracije dušika u organskim gnojivima), pa dušika u organskim gnojivima), pa unošenje većih količina stajnjaka izaziva unošenje većih količina stajnjaka izaziva prolazni prolazni dušični manjakdušični manjak..

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 28: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Amonifikacija je proces osjetljiv i na nedostatak Amonifikacija je proces osjetljiv i na nedostatak vlage u tlu.vlage u tlu.

Oslobođeni amonijak, ovisno o potrebama Oslobođeni amonijak, ovisno o potrebama mikroorganizama u dušiku, može biti mikroorganizama u dušiku, može biti biološki biološki imobiliziranimobiliziran, odnosno:, odnosno:

a) ugrađen u proteine mikroorganizama,a) ugrađen u proteine mikroorganizama,b) usvojen od viših biljaka,b) usvojen od viših biljaka,c) adsorbiran ili fiksiran na adsorpcijski c) adsorbiran ili fiksiran na adsorpcijski

kompleks tla ili kompleks tla ili d) podvrgnut daljnjoj mineralizaciji.d) podvrgnut daljnjoj mineralizaciji.

U navedenim slučajevima ne dolazi do gubitka U navedenim slučajevima ne dolazi do gubitka amonijaka (izuzetno amonijaka (izuzetno volatizacijomvolatizacijom u lužnatoj u lužnatoj sredini). Naime, amonijski ion veže se na koloidnu sredini). Naime, amonijski ion veže se na koloidnu frakciju tla ili, ako je biološki imobiliziran, ipak frakciju tla ili, ako je biološki imobiliziran, ipak ostaje u klasi lako mobilnih rezervi dušika budući da ostaje u klasi lako mobilnih rezervi dušika budući da je duljina života mikroorganizama koji ga asimiliraju je duljina života mikroorganizama koji ga asimiliraju relativno mala.relativno mala.

Nakon razgradnje svježe unesene organske tvari Nakon razgradnje svježe unesene organske tvari u tlo, mikrobiološka aktivnost pada, mikroorganizmi u tlo, mikrobiološka aktivnost pada, mikroorganizmi u većem broju izumiru i taj dušik tada predstavlja u većem broju izumiru i taj dušik tada predstavlja vrlo povoljan oblik za ishranu bilja.vrlo povoljan oblik za ishranu bilja.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 29: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

NitrifikacijaNitrifikacija je sljedeća faza u je sljedeća faza u mineralizaciji dušika. Oksidaciju amonijaka mineralizaciji dušika. Oksidaciju amonijaka do nitrata obavljaju do nitrata obavljaju nitrifikatori tlanitrifikatori tla. To su . To su nefotosintetski mikroorganizmi koji u nefotosintetski mikroorganizmi koji u procesu procesu kemosintezekemosinteze obavljaju sintezu obavljaju sintezu ugljikohidrata za svoje potrebe na račun ugljikohidrata za svoje potrebe na račun energije dobivene cijepanjem ugljikovih energije dobivene cijepanjem ugljikovih lanaca organske tvari tla, iz vode i COlanaca organske tvari tla, iz vode i CO22::

+ +4 2 2 2

- +2 2 3

2NH + 3O 2HNO + 2H O + 2H

2HNO + O 2NO + 2H

NHNH44+ + NH NH22OH OH [HNO] [HNO] NONO22 NO NO33

--

nitrifikacija:nitrifikacija:

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 30: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Nitrifikacijske bakterije vrlo su osjetljive Nitrifikacijske bakterije vrlo su osjetljive na vanjske uvjete pa taj dio procesa na vanjske uvjete pa taj dio procesa mineralizacije dušika često predstavlja mineralizacije dušika često predstavlja ""usko grlousko grlo" ciklusa dušika u tlu. " ciklusa dušika u tlu.

Naime, za nitrifikaciju je potrebna dobra Naime, za nitrifikaciju je potrebna dobra prozračenost tla, povoljna temperatura prozračenost tla, povoljna temperatura (optimalno 26.5-32(optimalno 26.5-3200C, granice 4.5-C, granice 4.5-51.551.500C), povoljna vlažnost (optimalna je C), povoljna vlažnost (optimalna je kod 50% popunjenosti pora vodom), pH kod 50% popunjenosti pora vodom), pH 5.5-7.0 (kada je pH > 5.5 gotovo sav NH5.5-7.0 (kada je pH > 5.5 gotovo sav NH44

++ iona bit će oksidirana do NOiona bit će oksidirana do NO33

--), prisustvo ), prisustvo Ca i dobra opskrbljenost drugim Ca i dobra opskrbljenost drugim hranivima te povoljan omjer C/N.hranivima te povoljan omjer C/N.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 31: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

IMOBILIZACIJA

MINERALIZACIJA1.5 - 2 % N

10 - 12

32

20

4 - 8tjedana

EVOLUCIJA

NO3-

CO2

NO3-

CO2

vrijeme

Promjena C/N omjera i konc. NOPromjena C/N omjera i konc. NO33-N u razgradnji biljnih -N u razgradnji biljnih ostatakaostataka

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 32: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Intenzivna nitrifikacija može utjecati na snižavanje pH Intenzivna nitrifikacija može utjecati na snižavanje pH tla za jednu pH jedinicu jer je nastala HNOtla za jednu pH jedinicu jer je nastala HNO33 jaka kiselina. jaka kiselina. To može pospješiti proces ispiranja lužina s kationskog To može pospješiti proces ispiranja lužina s kationskog izmjenjivačkog kompleksa tla tamo gdje takva opasnost izmjenjivačkog kompleksa tla tamo gdje takva opasnost već postoji (nizak puferni kapacitet tla, mala količina već postoji (nizak puferni kapacitet tla, mala količina baza na apsorpcijskom kompleksu, nizak pH tla).baza na apsorpcijskom kompleksu, nizak pH tla).

NH4+ NO3

-

pH

NO2-

01 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Dani nakon primjene NH4+

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 33: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Stabilni humusStabilni humus ili ili organomineralni organomineralni kompleksi proteinakompleksi proteina sporo se sporo se mineraliziraju, ali kod unošenja svježe mineraliziraju, ali kod unošenja svježe organske tvari raste mobilizacija organske tvari raste mobilizacija dušika i iz kemijski postojanih spojeva dušika i iz kemijski postojanih spojeva ((priming efektpriming efekt).).

Sužavanje omjera C/N na 10 : 1 do Sužavanje omjera C/N na 10 : 1 do 12 : 1 ne osigurava dovoljno energije 12 : 1 ne osigurava dovoljno energije za potrebe metabolizma za potrebe metabolizma mikroorganizama, pa je daljnja mikroorganizama, pa je daljnja mineralizacija takve organske tvari mineralizacija takve organske tvari praktično zaustavljena (humus).praktično zaustavljena (humus).

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 34: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

• Unošenjem svježe organske tvari, širokog C/N Unošenjem svježe organske tvari, širokog C/N omjera kao što je slama, koncentracija nitrata omjera kao što je slama, koncentracija nitrata u tlu pada. Svu količinu nastalih nitrata u tlu pada. Svu količinu nastalih nitrata koriste mikroorganizmi za svoje potrebe, a koriste mikroorganizmi za svoje potrebe, a moguće je pri tom da amonijak iz prethodne moguće je pri tom da amonijak iz prethodne amonifikacije, kao i već prisutan mineralni amonifikacije, kao i već prisutan mineralni dušik, bude mikrobiološki vezan. Takva dušik, bude mikrobiološki vezan. Takva situacija naziva se situacija naziva se dušični manjakdušični manjak kad dolazi kad dolazi do prolaznog nedostatka dušika u ishrani do prolaznog nedostatka dušika u ishrani bilja.bilja.

• Stoga je potrebno izbjegavati zaoravanje Stoga je potrebno izbjegavati zaoravanje svježe organske tvari neposredno prije sjetve svježe organske tvari neposredno prije sjetve ili pak zajedno s njom unijeti u tlo potrebnu ili pak zajedno s njom unijeti u tlo potrebnu količinu dušika za mineralizaciju da se omjer količinu dušika za mineralizaciju da se omjer C/N dovede na potrebnu razinu.C/N dovede na potrebnu razinu.

• Potrebna količina dušika za mineralizaciju Potrebna količina dušika za mineralizaciju žetvenih ostatak različita je za pojedine žetvenih ostatak različita je za pojedine usjeve.usjeve.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 35: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

• 100 kg slame sadrži približno 40 kg ugljika i 0.45 100 kg slame sadrži približno 40 kg ugljika i 0.45 kg dušikakg dušika..

• U procesu mineralizacije iz slame mikroorganizmi U procesu mineralizacije iz slame mikroorganizmi asimiliraju oko 35% C pri čemu je njihova asimiliraju oko 35% C pri čemu je njihova potreba za N oko 12% na usvojenu količinu potreba za N oko 12% na usvojenu količinu ugljika.ugljika.

• Proračunom dušičnog faktoraProračunom dušičnog faktora, kojim se množi , kojim se množi količina žetvenih ostataka, procjenjuje se količina žetvenih ostataka, procjenjuje se potrebna količina dušika za mineralizaciju:potrebna količina dušika za mineralizaciju:

40 kg C 40 kg C 0.35 0.35 = 14 kg C/100 kg slame (uzmu = 14 kg C/100 kg slame (uzmu mikroorganizmi)mikroorganizmi)

(14 kg C (14 kg C 12% N) / 100 12% N) / 100 = 1.68 kg N (za 14 kg C potreba = 1.68 kg N (za 14 kg C potreba mikroorganizama)mikroorganizama)

1.68 - 0.45 (u kg N)1.68 - 0.45 (u kg N) = 1.23 (duši= 1.23 (dušiččni faktor u %)ni faktor u %)

5 t/ha slame 5 t/ha slame 10 10 1.23 1.23 = 61.5 kg N/ha (N za = 61.5 kg N/ha (N za mineralizaciju)mineralizaciju)

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 36: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Mineralizirajuća sposobnost tlaMineralizirajuća sposobnost tla može se može se utvrditi laboratorijskim metodama inkubacije. utvrditi laboratorijskim metodama inkubacije. U takvim određivanjima imitiraju se prirodni U takvim određivanjima imitiraju se prirodni uvjeti, odnosno obavlja se inkubacija uzoraka uvjeti, odnosno obavlja se inkubacija uzoraka tla bez prisustva Otla bez prisustva O22 za utvrđivanje intenziteta za utvrđivanje intenziteta amonifikacije i u prisustvu Oamonifikacije i u prisustvu O22 za određivanje za određivanje intenziteta nitrifikacije.intenziteta nitrifikacije.

U različitim tlima Baranje utvrđena je U različitim tlima Baranje utvrđena je prosječna mineralizacija od 44.8 ppm N ili oko prosječna mineralizacija od 44.8 ppm N ili oko 130 kg N/ha pri čemu, neočekivano, humusa 130 kg N/ha pri čemu, neočekivano, humusa nije bio u čvrstoj korelaciji s intenzitetom nije bio u čvrstoj korelaciji s intenzitetom mineralizacije. Stoga kvantifikacija mineralizacije. Stoga kvantifikacija mineralizacije dušika često ne daje dobre mineralizacije dušika često ne daje dobre rezultate u procjeni sposobnosti tla kao izvora rezultate u procjeni sposobnosti tla kao izvora mineralnog dušika upravo zbog velikog broja mineralnog dušika upravo zbog velikog broja čimbenika koji utječu na rad mikroorganizama.čimbenika koji utječu na rad mikroorganizama.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 37: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Intenzitet mineralizacije može se i Intenzitet mineralizacije može se i kvantitativno (empirijski) procijeniti, npr.:kvantitativno (empirijski) procijeniti, npr.:

t 0 NtN =N 1-exp(-k )NNtt == iznos mineralizacije N-NHiznos mineralizacije N-NH44 i N-NO i N-NO33 u vremenu t u vremenu t (tjedni), (tjedni), NN00 == nemineralizirani dio dušika (g/g tla),nemineralizirani dio dušika (g/g tla),kkNN = = temperaturno zavisna konstanta 3temperaturno zavisna konstanta 3,,08×1008×10-4-4(Q(Q1010

00,,1T1T), ), odnosno Q=2 pa je kodnosno Q=2 pa je kNN=3=3,,08×1008×10-4-4(2(200,,1T1T).).

Utjecaj potencijala vlažnosti tla (Utjecaj potencijala vlažnosti tla () na ) na konstkonst.. k kNN može se opisati sljedećim može se opisati sljedećim izrazom:izrazom:

N

N -10

ln -Ψk = 1.4-

k 5.7

kkN(-10)N(-10) potencijal vlažnosti kod potencijal vlažnosti kod poljskog kapaciteta tla za vodu poljskog kapaciteta tla za vodu (-10 J(-10 Jkgkg-1-1) ) (J/kg = 10 (J/kg = 1033 Pa = Pa = 1010-2-2 bar). bar).

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 38: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

• Prema navedenim formulama može se Prema navedenim formulama može se očekivati očekivati 50 kg N/ha/mjesec na tlima koja 50 kg N/ha/mjesec na tlima koja sadrže 0.2% ukupnog dušika, kod temp. tla od sadrže 0.2% ukupnog dušika, kod temp. tla od 151500C (ljetni mjeseci), punog poljskog vodnog C (ljetni mjeseci), punog poljskog vodnog kapaciteta i težinu oraničnog sloja od 3kapaciteta i težinu oraničnog sloja od 3101066 kg/ha.kg/ha.

• Međutim, kad se uzme prosječna tenzija Međutim, kad se uzme prosječna tenzija vlažnosti 7.5 bara i sadržaj Nvlažnosti 7.5 bara i sadržaj Nukupniukupni = 0.1%,  = 0.1%, mineralizacija pada na manje od 6 kg mineralizacija pada na manje od 6 kg N/ha/mjesec kod temperature tla od 15N/ha/mjesec kod temperature tla od 1500C.C.

• Za cijelu godinu, kod tenzije vlažnosti od 7.5 Za cijelu godinu, kod tenzije vlažnosti od 7.5 bara, Nbara, Nukupniukupni = 0.1% i prosječne teperature tla  = 0.1% i prosječne teperature tla od 10od 1000C ukupna mineralizacija iznosila bi oko C ukupna mineralizacija iznosila bi oko 52.5 kg N/ha/god., što se može smatrati 52.5 kg N/ha/god., što se može smatrati približnom procjenom kapaciteta približnom procjenom kapaciteta mineralizacije za šire područje Osijeka.mineralizacije za šire područje Osijeka.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 39: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Gubici dušika iz tlaGubici dušika iz tla

Mineralni dušik tla zbog brze transformacije Mineralni dušik tla zbog brze transformacije do nitrata lako može biti podvrgnut ispiranju iz do nitrata lako može biti podvrgnut ispiranju iz tla.tla.

U uvjetima velike vlažnosti i descedentnog U uvjetima velike vlažnosti i descedentnog kretanja vode nitrati se premještaju zajedno s kretanja vode nitrati se premještaju zajedno s vodom (vodom (mass flowmass flow) i dospijevaju u podzemne ) i dospijevaju u podzemne tokove.tokove. Ostali načini gubitka dušika iz tla manje Ostali načini gubitka dušika iz tla manje su značajni.su značajni.

Dvogodišnja ispitivanja Dvogodišnja ispitivanja Šestića i dr. Šestića i dr. ispiranja ispiranja nitrata u Osijeku pokazala su da se iz smeđeg nitrata u Osijeku pokazala su da se iz smeđeg eutričnog tla kod 662 mm/god. padalina ispere eutričnog tla kod 662 mm/god. padalina ispere 29.4 kg N-NO29.4 kg N-NO33/ha i 5.8 kg N-NH/ha i 5.8 kg N-NH44/ha, dok je /ha, dok je istovremeno uz veću količinu padalina i na istovremeno uz veću količinu padalina i na lakšim tlima ispiranje bilo preko 50 kg N/ha.lakšim tlima ispiranje bilo preko 50 kg N/ha.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 40: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Mineralni Mineralni NN može se gubiti iz tla može se gubiti iz tla volatizacijomvolatizacijom kao amonijak u plinovitom obliku. kao amonijak u plinovitom obliku. Ta pojava zapaža se već kod pH 6-7 i porastom Ta pojava zapaža se već kod pH 6-7 i porastom lužnatosti i sušenjem tla sve je izraženija:lužnatosti i sušenjem tla sve je izraženija:

4 3 4 2 3 22NH Cl + CaCO (NH ) CO + CaCl

Nastali amonijevi karbonati nisu stabilni, Nastali amonijevi karbonati nisu stabilni, lako se raspadaju, a plinoviti amonijak iz lako se raspadaju, a plinoviti amonijak iz lužnatog tla prelazi u atmosferu:lužnatog tla prelazi u atmosferu:

4 2 3 3 2 2

+ -4 2 3 2

(NH ) CO 2NH + CO + H O, a u lužnatim tlima i

NH + H O + OH NH + H O (gubitak N iz vodene faze tla)

Veći gubici volatizacijom nastaju kod Veći gubici volatizacijom nastaju kod primjene anhidriranog amonijaka u nedovoljno primjene anhidriranog amonijaka u nedovoljno vlažnom tluvlažnom tlu čiji je pH >7 čiji je pH >7, ili kod plitkog i , ili kod plitkog i nepravilnog unošenja (loše zatvaranje tla nepravilnog unošenja (loše zatvaranje tla nakon prolaska aplikatora).nakon prolaska aplikatora).

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 41: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Uzrok negativne bilance dušika u tlu može biti Uzrok negativne bilance dušika u tlu može biti i pojava i pojava denitrifikacijedenitrifikacije. To je kemijski ili . To je kemijski ili mikrobiološki proces koji kod pH <=5 uvjetuje mikrobiološki proces koji kod pH <=5 uvjetuje redukciju nitrata do molekularnog dušika koji se redukciju nitrata do molekularnog dušika koji se u plinovitom obliku gubi iz tla.u plinovitom obliku gubi iz tla.

Proces denitrifikacije može u uvjetima niskog Proces denitrifikacije može u uvjetima niskog pH, slabe prozračenosti tla, velike vlažnosti, pH, slabe prozračenosti tla, velike vlažnosti, odnosno, općenito u redukcijskim uvjetima biti odnosno, općenito u redukcijskim uvjetima biti vrlo brz, premda ima i suprotnih mišljenja.vrlo brz, premda ima i suprotnih mišljenja.

Gubitak dušika u procesu denitrifikacije može Gubitak dušika u procesu denitrifikacije može se predstaviti na sljedeći način:se predstaviti na sljedeći način:

3 2 2 2 2

++2H

-2H O ++4H +4H +2H22HNO 2HNO H N O

-2H O-2H O -2H O 22 2-2H O2

N2

N O2

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 42: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Mogući su gubici dušika kod niske pH Mogući su gubici dušika kod niske pH reakcije tla procesima reakcije tla procesima kemodenitrifikacijekemodenitrifikacije kad u kad u mikrobiološkoj denitrifikacijimikrobiološkoj denitrifikaciji nastaje slobodna nitritna kiselina:nastaje slobodna nitritna kiselina:

3 3 2 2

33HNO 2NO + HNO + H O + O

2Nastali NO je plinovit i lako isparava, Nastali NO je plinovit i lako isparava,

ali se pretpostavlja da u tlu ipak dolazi i ali se pretpostavlja da u tlu ipak dolazi i do njegove brze oksidacije na sljedeći do njegove brze oksidacije na sljedeći način:način:

2 2

2 2 3

2 2 3 2

2NO + O 2NO

3NO + H O 2HNO + NO

2NO + H O HNO + HNO

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 43: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Fiksacija NHFiksacija NH44-N u tlu-N u tlu

• Nitratni dušikNitratni dušik, kao anion, pokazuje sklonost , kao anion, pokazuje sklonost negativne sorpcijenegativne sorpcije i ne fiksira se (izuzev i ne fiksira se (izuzev mikrobiološki).mikrobiološki).

• AmonijakAmonijak, kao kation, veže se na adsorpcijski , kao kation, veže se na adsorpcijski kompleks tla; čak je moguća i njegova fiksacija.kompleks tla; čak je moguća i njegova fiksacija.

• Kapacitet nekog tla za fiksaciju amonijaka Kapacitet nekog tla za fiksaciju amonijaka određen je prisustvom fiksirajućih glinenih određen je prisustvom fiksirajućih glinenih minerala.minerala.

• Značajan utjecaj na intenzitet fiksacije pokazuju Značajan utjecaj na intenzitet fiksacije pokazuju prisutni kationi u vodenoj fazi tla.prisutni kationi u vodenoj fazi tla.

• Fiksaciju povećavaju CaFiksaciju povećavaju Ca2+2+, Mg, Mg2+2+ i Na i Na++, a smanjuju , a smanjuju HH++, K, K++, Ba, Ba2+2+ i Li i Li++..

• Proces fiksacije amonijskog iona analogan je Proces fiksacije amonijskog iona analogan je fiksaciji kalija u tlu pa veće prisustvo ilita i fiksaciji kalija u tlu pa veće prisustvo ilita i vermikulita utječe na intenzitet te pojave.vermikulita utječe na intenzitet te pojave.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 44: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Dušik u biljkamaDušik u biljkama

Suha tvar biljaka sadrži u prosjeku Suha tvar biljaka sadrži u prosjeku između 1% i 5% dušika što je u odnosu na između 1% i 5% dušika što je u odnosu na ugljik vrlo mala količina.ugljik vrlo mala količina.

Biljke su veliki “sakupljači” dušika, Biljke su veliki “sakupljači” dušika, ugrađuju ga tijekom čitave vegetacije u ugrađuju ga tijekom čitave vegetacije u organsku tvar obavljajući transformaciju organsku tvar obavljajući transformaciju mineralne u organsku formu pa je mineralne u organsku formu pa je raspoloživost dušika zbog velike potrebe i raspoloživost dušika zbog velike potrebe i nedovoljne mobilizacije često nedovoljne mobilizacije često ograničavajući činitelj rasta i prinosa.ograničavajući činitelj rasta i prinosa.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 45: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Dušik se usvaja kao NODušik se usvaja kao NO33-- i NH i NH44

++ ion ion, u , u povoljnim uvjetima vjerojatno više od 90% u povoljnim uvjetima vjerojatno više od 90% u nitratnom obliku nitratnom obliku ((kad je proces nitrifikacije u kad je proces nitrifikacije u tlu mogućtlu moguć))..

Usvajanje oba oblika je aktivan Usvajanje oba oblika je aktivan metabolitički proces nasuprot metabolitički proces nasuprot elektrokemijskom gradijentu.elektrokemijskom gradijentu.

OOko 70% korijenom usvojenih svih kationa i ko 70% korijenom usvojenih svih kationa i aniona aniona je je u formi NOu formi NO33

-- ili NH ili NH44++ iona i ta iona i ta

činjenica najjače utječe na omjer usvajanja činjenica najjače utječe na omjer usvajanja drugih drugih kationa/aniona svih drugih elemenata kationa/aniona svih drugih elemenata ishrane.ishrane.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 46: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Kod zaustavljanja disanja korijena inhibitorima ili Kod zaustavljanja disanja korijena inhibitorima ili snižavanjem teperature, intenzitet usvajanja snižavanjem teperature, intenzitet usvajanja dušika se smanjuje. dušika se smanjuje. Ipak, usvajanje dušika, Ipak, usvajanje dušika, posebice nitrata, vrlo je brz procesposebice nitrata, vrlo je brz proces. Krivulja . Krivulja usvajanja pokazuje tipičan vremenski prirast po usvajanja pokazuje tipičan vremenski prirast po eksponencijalnoj zavisnosti do određene veličine, eksponencijalnoj zavisnosti do određene veličine, iza čega slijedi linearno usvajanje, što je iza čega slijedi linearno usvajanje, što je karakteristično za indukciju transportnog sustava.karakteristično za indukciju transportnog sustava.

Kod viših pH vrijednosti (pH>=7) biljke Kod viših pH vrijednosti (pH>=7) biljke preferiraju amonijski oblik dušika, a kod nižih preferiraju amonijski oblik dušika, a kod nižih (pH<6) nitratni(pH<6) nitratni.   .   

U prisustvu oba oblika mineralnog dušika u tlu, U prisustvu oba oblika mineralnog dušika u tlu, ioni NHioni NH44

++ kompetitivno inhibiraju usvajanje nitrata. kompetitivno inhibiraju usvajanje nitrata.

KKod nekih biljaka jak od nekih biljaka jak je je antagonizam između NOantagonizam između NO33--

i Cli Cl-- iona. Nasuprot usvajanju nitrata, vjeruje se da iona. Nasuprot usvajanju nitrata, vjeruje se da je njihovo izlučivanje korijenom pasivan proces.je njihovo izlučivanje korijenom pasivan proces.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 47: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Zavisno od oblika dušika koji se usvaja dolazi do Zavisno od oblika dušika koji se usvaja dolazi do određenih promjena u metabolizmu. Usvajanjem određenih promjena u metabolizmu. Usvajanjem nitrata proces ugradnje dušika u organsku tvar ne nitrata proces ugradnje dušika u organsku tvar ne mora odmah započeti jer mora odmah započeti jer NONO33-N se kod dobre N--N se kod dobre N-opskrbe akumulira u pojedinim organimaopskrbe akumulira u pojedinim organima, , posebice lišću i peteljkama, a biljka ga koristi posebice lišću i peteljkama, a biljka ga koristi nakon redukcije za proces proteosinteze.nakon redukcije za proces proteosinteze.

Redukcija nitrata kod biljaka narušava ionsku Redukcija nitrata kod biljaka narušava ionsku bilancu, javlja se višak kationa, naročito Kbilancu, javlja se višak kationa, naročito K++, Ca, Ca2+2+ i i MgMg2+2+ te je zbog kompenzacije viška lužnatosti te je zbog kompenzacije viška lužnatosti stimulirana sinteza organskih kiselina, posebice stimulirana sinteza organskih kiselina, posebice oksaloctene i jabučne.oksaloctene i jabučne.

Suprotno tome, kod usvajanja amonijaka, koji je Suprotno tome, kod usvajanja amonijaka, koji je u većim koncentracijama otrovan za biljke, dolazi u većim koncentracijama otrovan za biljke, dolazi do njegove brze ugradnje, što izaziva manjak do njegove brze ugradnje, što izaziva manjak kationa i višak aniona, najčešće Clkationa i višak aniona, najčešće Cl-- uz razgradnju uz razgradnju ugljikohidrata do organskih kiselina (u ugljikohidrata do organskih kiselina (u Krebsovom Krebsovom ciklusuciklusu).).

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 48: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Usvajanje većih količina amonijskog oblika Usvajanje većih količina amonijskog oblika dušika može biti štetno, naročito kod mladih dušika može biti štetno, naročito kod mladih biljaka, a kod starijih to izaziva znatan utrošak biljaka, a kod starijih to izaziva znatan utrošak ugljikohidrata zbog potrebne tvorbe ketokiselina ugljikohidrata zbog potrebne tvorbe ketokiselina koje vežu suvišak amonijaka.koje vežu suvišak amonijaka.

Mogućnost akumulacije nitrata je povoljna Mogućnost akumulacije nitrata je povoljna okolnost jer se redukcija i ugradnja obavljaju kad okolnost jer se redukcija i ugradnja obavljaju kad je to fiziološki potrebno.je to fiziološki potrebno.

Ipak, preveliko nagomilavanje nitrata nije Ipak, preveliko nagomilavanje nitrata nije povoljno za biljke jer njegovom naknadnom i povoljno za biljke jer njegovom naknadnom i brzom redukcijom dolazi do intenziviranja procesa brzom redukcijom dolazi do intenziviranja procesa disanja, razgradnje rezervnih ugljikohidrata i disanja, razgradnje rezervnih ugljikohidrata i pojačane proteosinteze. Posljedice su produženje pojačane proteosinteze. Posljedice su produženje vegetacije, formiranje prevelike količine lišća na vegetacije, formiranje prevelike količine lišća na štetu priroda, povećan sadržaj topljivih oblika štetu priroda, povećan sadržaj topljivih oblika dušika (aminokiselina i amida) što kod nekih dušika (aminokiselina i amida) što kod nekih biljnih vrsta (npr. šećerna repa) štetno utječe na biljnih vrsta (npr. šećerna repa) štetno utječe na kakvoću.kakvoću.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 49: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Mehanizam usvajanja dušikaMehanizam usvajanja dušikaFotosinteza Šećer

Rast lista(LAI)

međusobnozasjenjivanje

+N

Proteini

Fitohormoni

snabdjevanje

Acetil-CoA+N

ciklustrikarbonski

h kiselina

oksi kiseline

aminokiselineamidi

dušikom

+N

Rezervniamidi iNO 3-N

ŠkrobPolisaharidi

CelulozaGradivne tvari

Gradivni lipidi

Rezervni lipidi, uljaNADHATP

CO 2

NH 3 NH 4-N

NO 3-N

redukcija nitrata

+N

= snabdjevenost dušikom optimalna ili niža

= snabdjevenost dušikom visoka ili prekomjerna

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Fotosinteza

Šećer

Rast lista(LAI)

međusobnozasjenjivanje

+N

Proteini

Fitohormoni

snabdjevanje

Acetil-CoA+N

ciklustrikarbonski

h kiselina

oksi kiseline

aminokiselineamidi

dušikom

+N

Rezervniamidi iNO 3-N

ŠkrobPolisaharidi

CelulozaGradivne tvari

Gradivni lipidiRezervni lipidi, ulja

NADHATP

CO 2

NH 3 NH 4-N

NO 3-N

redukcija nitrata

+N

= snabdjevenost dušikom optimalna ili niža= snabdjevenost dušikom visoka ili prekomjerna

Page 50: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Povećan sadržaj nitrata u biljkama može biti posljedica i Povećan sadržaj nitrata u biljkama može biti posljedica i suše (povećana konc. vodene faze tla), visoke suše (povećana konc. vodene faze tla), visoke temperature (veća ETP i usvajanja nitrata), zasjenjenosti temperature (veća ETP i usvajanja nitrata), zasjenjenosti biljaka u gustom usjevu ili oblačnog vremena (zbog biljaka u gustom usjevu ili oblačnog vremena (zbog reducirane sinteze bjelančevina), nedostatka P, K ili Ca ili reducirane sinteze bjelančevina), nedostatka P, K ili Ca ili predozacije N-gnojiva (posebice nakon smanjenog prinosa predozacije N-gnojiva (posebice nakon smanjenog prinosa prethodnog usjeva, nakon uzgoja leguminoza i sl.).prethodnog usjeva, nakon uzgoja leguminoza i sl.).

Količina N u hranljivoj otopiniKoličina N u hranljivoj otopini

PokazateljPokazatelj 1/4 N1/4 N 1/2 N1/2 N NN 2 N2 N 4 N4 N

Biljka (g) Biljka (g) 96.44 96.44 279.56 279.56 577.11 577.11 748.00 748.00 755.44755.44

Korijen (g) Korijen (g) 56.44 56.44 166.67 166.67 347.00 347.00 397.78 397.78 370.89370.89

List i glava (g) List i glava (g) 40.00 40.00 112.89 112.89 230.11 230.11 350.22 350.22 404.55404.55

Polarizacija (%) Polarizacija (%) 12.80 12.80 16.40 16.40 16.50 16.50 16.10 16.10 12.8012.80

ST soka (%) ST soka (%) 87.67 87.67 88.65 88.65 86.84 86.84 82.14 82.14 74.8574.85

Šećer (g/biljka) Šećer (g/biljka) 7.22 7.22 27.33 27.33 57.26 57.26 64.04 64.04 47.4747.47

Utjecaj rastuće doze N na porast šećerne repe i Utjecaj rastuće doze N na porast šećerne repe i njenu tehnološku kakvoću (Vukadinović i Bertić, njenu tehnološku kakvoću (Vukadinović i Bertić,

1976.)1976.)

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 51: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Mehanizam nitratne redukcije u biljkamaMehanizam nitratne redukcije u biljkama

Proces nitratne redukcije zahtijeva Proces nitratne redukcije zahtijeva punopuno energije jer se energije jer se redukcija odvija uz promjenu oksidacijskog broja dušika od redukcija odvija uz promjenu oksidacijskog broja dušika od +5 do -3. Potreb+5 do -3. Potrebanan je je MoMo koji je sastavni dio NR-aze, Mn za koji je sastavni dio NR-aze, Mn za rad rad PS II i fotooksidaciju vode u njemu (važno za sintezu PS II i fotooksidaciju vode u njemu (važno za sintezu NADH).NADH).

Dobra ishranjenost kalijDobra ishranjenost kalijoom potpomaže sintezu NR-aze m potpomaže sintezu NR-aze pa se smatra da je kalij kofaktor u procesu redukcije pa se smatra da je kalij kofaktor u procesu redukcije dušika.dušika.

Istraživanja pokazuju daIstraživanja pokazuju da K K u tom procesu može u tom procesu može djelomično biti zamjenjen rubidijem (do 50% potrebe).djelomično biti zamjenjen rubidijem (do 50% potrebe).

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

FADH2 Cit. MoCo

NAD(P)H+H+

2e-

NAD(P)+ H2O2H+

NO3-

2e-

Nitrat reduktaza

Citoplazma

NO2-

NH3

6e- reduciraniferedoksin

oksidiraniferedoksin

H2O+OH-

NADP

NADPH+H+

e-

Fotosustav I

Kloroplast

Nitrit reduktaza

Page 52: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Intenzitet nitratne redukcije najveći je u mladom lišću Intenzitet nitratne redukcije najveći je u mladom lišću gdje jegdje je i najveć i najvećaa količin količina Na N..

Nakupljanje nitrata u lišću ili peteljkama pokušava se Nakupljanje nitrata u lišću ili peteljkama pokušava se iskoristiti za procjenu N statusa biljaka, posebice kod iskoristiti za procjenu N statusa biljaka, posebice kod vrsta kao što je šećerna repa gdje višak reduciranog vrsta kao što je šećerna repa gdje višak reduciranog dušika na kraju vegetacije može izazvati ekspanziju dušika na kraju vegetacije može izazvati ekspanziju formiranja novog lišća (formiranja novog lišća (retrovegetacijaretrovegetacija) uz pad ) uz pad koncentracije saharoze.koncentracije saharoze.

Također, mjerenje intenziteta nitratne redukcije u Također, mjerenje intenziteta nitratne redukcije u svrhu prognoze prinosa i utvrđivanja potrebe za svrhu prognoze prinosa i utvrđivanja potrebe za prihranom sve se više koristi kod različitih biljnih vrsta, a prihranom sve se više koristi kod različitih biljnih vrsta, a ne samo kod šećerne repe.ne samo kod šećerne repe.

Dani vegetacijDani vegetacijee

NONO33-N ppm -N ppm  Saharoza g/repaSaharoza g/repa

80 80 3697 3697  3.433.439494 2947 2947 23.8123.81

107 107 2530 2530 39.8239.82138 138 721 721 82.8582.85155155 341341 103.61103.61

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 53: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Utjecaj povećane koncentracije nitrata u Utjecaj povećane koncentracije nitrata u peteljkama na pad sadržaja šećera u korijenu peteljkama na pad sadržaja šećera u korijenu

šećerne repe (Vukadinović, 1981.)šećerne repe (Vukadinović, 1981.)

140

120

10080

60

40

20

5001000

2000

3000

400080 100 120 140 160 180 200

ppm NO3- u

peteljkama

Dani vegetacije

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 54: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Opskrbljenost biljaka dušikom ima Opskrbljenost biljaka dušikom ima izuzetan značaj u tvorbi prinosa i njegove izuzetan značaj u tvorbi prinosa i njegove kakvoće. kakvoće. Dušik je izraziti "Dušik je izraziti "prinosotvorni" prinosotvorni" elementelement..

Suvišak dušika na početku vegetacije Suvišak dušika na početku vegetacije može biti vrlo štetan jer se biljke tada može biti vrlo štetan jer se biljke tada plitko ukorijenjuju, a to u kasnijim fazama plitko ukorijenjuju, a to u kasnijim fazama rasta, posebice u sušnim uvjetima, može rasta, posebice u sušnim uvjetima, može izazvati znatne probleme u opskrbljivanju izazvati znatne probleme u opskrbljivanju biljaka svim hranivima i vodom. biljaka svim hranivima i vodom.

Različite biljne vrste, kultivari ili hibridi Različite biljne vrste, kultivari ili hibridi različito reagiraju na ishranu dušikom.različito reagiraju na ishranu dušikom.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 55: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Nedostatak raspoloživog dušika ima Nedostatak raspoloživog dušika ima ozbiljne posljedice:ozbiljne posljedice:

Biljke formiraju manju asimilacijsku Biljke formiraju manju asimilacijsku površinu, lišće je kraće, uže i blijedozeleno površinu, lišće je kraće, uže i blijedozeleno zbog manjeg sadržaja klorofila što uzrokuje zbog manjeg sadržaja klorofila što uzrokuje niži intenzitet fotosinteze, biljke brže stare i niži intenzitet fotosinteze, biljke brže stare i konačno prinos je smanjen.konačno prinos je smanjen.

Žita slabo busaju, imaju sitan klas i šturo Žita slabo busaju, imaju sitan klas i šturo zrno.zrno.

Šećerna repa ima smanjenu asimilacijsku Šećerna repa ima smanjenu asimilacijsku površinu, korijen je mali uz višu površinu, korijen je mali uz višu koncentraciju saharoze, ali je ukupna koncentraciju saharoze, ali je ukupna količina šećera manja jer je prinos korijena količina šećera manja jer je prinos korijena niži.niži.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 56: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

usvajanje N

Koncentracija NO3- u tlu

Genotip C

Genotip B

Genotip A

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja

Page 57: исхрана биљака - азот/ishrana biljaka - azot

Suvišak dušika rezultira intenzivnim Suvišak dušika rezultira intenzivnim porastom vegetacijskih organa uz porastom vegetacijskih organa uz modrozelenu boju lišća. Pojava modrozelenu boju lišća. Pojava ""luksuzneluksuzne" " ishrane dušikomishrane dušikom ima više negativnih ima više negativnih posljedica. Strna žita jače busaju, stvaraju posljedica. Strna žita jače busaju, stvaraju preveliku masu lišća pa, uslijed slabog preveliku masu lišća pa, uslijed slabog mehaničkog tkiva i velike mase, lako mehaničkog tkiva i velike mase, lako poliježu uz kasnije sazrijevanje. poliježu uz kasnije sazrijevanje.

Općenito, biljke postaju neotporne na Općenito, biljke postaju neotporne na bolesti i sušu dok su npr. šećerna repa i bolesti i sušu dok su npr. šećerna repa i pivarski ječam osjetno slabije kakvoće.pivarski ječam osjetno slabije kakvoće.

Primjenom većih doza dušika od Primjenom većih doza dušika od potrebnih, pored pada prinosa, na lakim i potrebnih, pored pada prinosa, na lakim i propusnim tlima dolazi do ispiranja nitrata propusnim tlima dolazi do ispiranja nitrata i onečišćavanja podzemnih voda.i onečišćavanja podzemnih voda.

V. Vukadinović: Ishrana biljaV. Vukadinović: Ishrana bilja