14 Perspect

Embed Size (px)

Text of 14 Perspect

  • Anales de Biologa 25: 163-198, 2003

    REVISINPerspectivas recientes en evolucin vegetal

    Jos S. Carrin1 & Baltasar Cabezudo2

    1 Departamento de Biologa Vegetal (Botnica), Facultad de Biologa, Universidad de Murcia, 30100 Murcia.2 Departamento de Biologa Vegetal, Facultad de Ciencias, Universidad de Mlaga, 29080 Mlaga.

    Resumen

    En este artculo se revisan crticamente algunos aspectos metodolgi-cos, conceptuales y filticos de la evolucin de cianobacterias, hon-gos, algas y plantas terrestres. Estos incluyen el registro fsil de DNAy otras molculas, los retos de la cladstica, las iniciativas sobre nue-vos cdigos filticos, deficiencias en los modelos tradicionales de coa-daptacin, los equilibrios puntuados, el papel de las alteraciones hete-rocrnicas y heterotpicas, el neosaltacionismo, la importancia filoge-ntica de la transferencia horizontal, el proyecto Tree of Life, la evi-dencia fsil de procariotas fotosintticos y acritarcos, el origen y diver-sificacin inicial de hongos, la endosimbiosis en algas eucariticas, laterrestrializacin y el origen de embrifitos, as como las radiacionesde pteridfitos, pteridospermas y espermatfitos actuales. Finalmente,se revisan las hiptesis ms recientes sobre la evolucin del sndromeangiosprmico desde la perspectiva del desarrollo embrionario.

    Palabras clave: Evolucin vegetal, Filogenia, Paleobotnica, Hongos,Algas, Plantas terrestres, Espermatfitos, Angiospermas

    Abstract

    Review: Current perspectives in plant evolution.

    This paper is a critical review of several methodological, conceptualand phylogenetic topics in the evolution of cyanobacteria, fungi, algae,and terrestrial plants. Those include the fossil record of DNA and otherbiomolecules, the challenges with cladistics and the new phyletic co-des, the issues of conventional scenarios of coadaptation, punctuatedequilibria, the role of heterochronic and heterotopic alterations, para-saltation, horizontal gene transfer, the project Tree of Life, the fossilevidence of photosynthetic prokaryotes and acritarcs, the terrestriali-zation and origin of embryophytes, and the radiation of pteridophytes,pteridosperms, and modern groups of seed plants. Finally, several re-cent hypotheses about the origin of the angiosperm syndrome are re-vised from an ontogenetic perspective.

    Key words: Plant evolution, Phylogeny, Palaeobotany, Fungi, Algae,Land plants, Seed plants, Angiosperms

    CorrespondenciaJ. S. CarrinE-mail: carrion@um.esTel. y Fax: 968-364995

    Introduccin

    Corren tiempos de excitacin intelectual en las cien-cias evolutivas. Los datos moleculares, las nuevas

    tcnicas analticas y un sinfn de experimentos inge-niosos y sntesis tericas estn poniendo en el pare-dn muchos principios que se consideraban bien asen-tados sobre las pautas de radiacin adaptativa (Gi-

  • 164 J. S. Carrin & B. Cabezudo Anales de Biologa 25, 2003

    Aspectos metodolgicos

    Registro fsil del DNA y otras molculas

    Con el advenimiento de las recientes tcnicas de ex-traccin de DNA han proliferado los estudios sobrefilogenia molecular, predicciones de diagnesis ymodelos de tasas evolutivas, incluyendo la calibracinde relojes moleculares (Herrman & Hummel 1994).El DNA fsil, por llamarlo de alguna manera, se haextrado a partir de especmenes de herbario, semi-llas y frutos carbonizados, embriones y semillasmomificadas, fsiles anxicos y mbar. Durante ladcada de los noventa, se hicieron algunos estudiosprometedores, pero debido a la controversia genera-da sobre la verdadera antiguedad del material (Aus-tin et al. 1997), el ritmo de estos trabajos se ha ralen-tizado.

    El primer caso vino del estudio de unas hojas deMagnolia latahensis de 17-20 Ma de antiguedad,encontradas en depsitos lacustres expuestos en unalocalidad del norte de Idaho, USA (Golenberg et al.1990). Las hojas tenan un excelente estado de pre-servacin; incluso contenan intacta la estructura ce-lular, los cloroplastos y algunos metabolitos secun-darios. Se extrajo el cpDNA y se estudi un fragmentoque contena 820 pares de bases. Los resultados fue-ron idnticos en las dos hebras del DNA amplifica-das por separado. La comparacin de esta secuenciafsil con las de otras cuatro especies vivientes deangiospermas basales (Magnolia macrophylla, Lirio-dendron tulipifera, Persea americana y Platanusracemosa) revel la mxima similaridad con Magno-lia macrophylla y la mnima con Platanus racemosa.Los resultados encajaban con las consideracionestaxonmicas del grupo.

    El segundo ejemplo lo proporcionan los fsiles dehojas de Taxodium de 17-20 Ma de los mismos nive-les de Idaho (Soltis et al. 1992). En este caso, seamplific un fragmento de cpDNA de 1380 pares debases, el cual representaba el gen completo 1431 rbcldel cloroplasto. La comparacin de esta secuencia conotra de la especie viviente Taxodium distichum, reve-l diferencias slo a nivel de 11 sustituciones. Laconclusin fue que si las dos especies de Taxodiumcompartan un ancestro comn de hace 17-20 Ma,entonces la tasa mnima de divergencia deba ser deunas 0.55-0.65 sustituciones/Ma. Las secuencias an-teriores tambin se compararon con las del mismo genen Metasequoia glyptostroboides, Pseudotsuga men-ziesii y Marchantia polymorpha, produciendo uncuadro coherente taxonmicamente, como en el casoanterior.

    vnish 2001), la historia de la diferenciacin geogr-fica entre especies (Schaal & Olsen 2001), el flujognico y las escalas espaciales de diferenciacin ge-ntica entre poblaciones (Cain et al. 2000), los im-pactos de la hibridacin y la poliploida sobre la es-peciacin, la adaptacin, la expresin gnica y laevolucin cromosmica (Rieserberg et al. 1996), laevolucin gentica de ciertos aspectos del desarrollofloral (Bowe et al. 2000), etc.

    Por ello, sera una desfachatez intentar capturaren un solo artculo todo el pastiche de conceptos,ideas, experimentos y descubrimientos que compren-de la moderna ciencia evolutiva, aunque nos limite-mos al caso de algunos grupos, al contexto neonto-lgico, o a los datos del registro fsil. Este artculotiene como pretensin una revisin crtica de algu-nos de los ltimos avances y perspectivas en evolu-cin vegetal, entendida sta como el conjunto de co-nocimientos e investigaciones relativas a las pautas yprocesos de evolucin dentro de los organismos tra-dicionalmente estudiados por la botnica, es decir, lascianobacterias, los hongos, las algas eucariotas y losembrifitos. Por el perfil investigador de los autores,el nfasis se pondr en los aspectos paleobotnicos ysistemticos.

    Asumimos que, sin la perspectiva de los fsiles,los bilogos ignoraramos completamente la existen-cia del 90% de todas las especies que alguna vez vi-vieron sobre este planeta. Con fsiles, podemos me-dir el tiempo que se ha requerido para los cambiosevolutivos. Sin fsiles, no llegaramos ms all dealgunas especulaciones inconexas.

    Cabe adems resaltar que, por condicionantes his-tricos, el estudio de la evolucin se ha concentradocasi exclusivamente en el registro animal. La evolu-cin de plantas apenas recibe atencin en los manua-les sobre evolucin ms que de pasada o para hacermencin al paisaje en el que los animales se desen-volvan. Sin embargo, el registro fsil de plantas esamplsimo y proporciona una visin idnticamenteinteresante de los procesos evolutivos.

    Resulta triste, por otro lado, que la taxonoma sigaocupando el escaln ms bajo en la escala de nivelcientfico dentro de la consideracin social, poltica,e incluso entre colegas. Para muchos, la taxonomaes una ocupacin anticuada, ms adecuada a los dasdel siglo XVIII de Linneo que al mundo moderno dela biologa molecular. Pero la importancia de la acti-vidad cientfica no reside en la metodologa emplea-da sino en el impacto y en el poder reformador de lasideas expresadas y de las teoras que finalmente re-sultan alteradas.

  • Anales de Biologa 25, 2003 Perspectivas en evolucin vegetal 165

    El problema fundamental de estos estudios es laexcepcionalidad de los ambientes sedimentarios quese requieren para preservar el DNA. La controversia,sin embargo, se ha establecido ms sobre las propiasposibilidades de preservacin del DNA: el materialque se analiza es realmente coetneo del sedimentoo resulta de la contaminacin posterior?. Algunosargumentan que, una vez que el organismo muere, lashebras del DNA quedan privadas de sus mecanismosde reparacin y, por tanto, tiene lugar una degrada-cin inmediata por hidrlisis y oxidacin (Bada et al.1999). Otra fuente de error potencial deriva del pro-ceso de amplificacin, durante el cual puede habercontaminacin por otros materiales fsiles o recien-tes. El problema se incrementa cuando lo que se pre-tende amplificar es un fragmento corto. Adems, lacontaminacin no tiene por qu tener lugar solamen-te durante el proceso de manejo en el laboratorio. Loshongos y las bacterias del depsito sedimentario tam-bin pueden contaminar el material en el momentode su deposicin, o despus, incluso durante la ex-traccin del fsil (Brown & Brown 1994).

    El debate parece que continuar, ya que no esposible simular en un laboratorio las condiciones quetienen lugar en un proceso de fosilizacin a largoplazo. Algunos estudios sobre insectos fsiles enmbar sugieren que el DNA queda deshidratado yprotegido del oxgeno atmosfrico y de la exposicina contaminantes bacterianos, dndose que la racemi-zacin y despurinacin llegan a ser prcticamenteinexistentes (Poinar et al. 1996, Bada et al. 1999). Porotro lado, el DNA est siendo utilizado con xito pararelacionar informacin gentica (tasa de sustitucin)con cronologas arqueolgicas (Jones & Brown 2000),y sobre todo, para estudiar la tasa de cambio genti-co asociada con el proceso de domesticacin de plan-tas. Un ejemplo nos lo da el maz (Zea mays), ha-bindose demostrado que la domesticacin no fue unevento aislado, sino que tuvo lugar a travs de variasrutas taxonmicas y que, en cualquier caso, la diver-sidad de tipos genticos no