Anaerobe NADH-Regeneration: Gärunguser.uni-frankfurt.de/~dingerma/Podcast/12-Glykolyse2_2009.pdf · Glykolyse ATP Montag, 1. Februar 2010. H3C C O SCoA COOH C CH3 O H+ CO 2 H C CH3

COOCCH3

H OHCOOCCH3

O

Pyruvat

NADH+H+NAD+

Lactat

Lactat-DH

Milchsäure-Gärung

Anaerobe NADH-Regeneration: Gärung

Montag, 1. Februar 2010

COOCCH3

H OHCOOCCH3

O

Pyruvat

NADH+H+NAD+

Lactat

Lactat-DH

Milchsäure-Gärung

Anaerobe NADH-Regeneration: Gärung

HCCH3

OOHH2C

CH3

COOCCH3

O

Pyruvat

NADH+H+NAD+

Acetaldehyd

Alkohol-DH

CO2

Ethanol

Pyruvat-Decarboxylase

Alkoholische Gärung


Atmungskette

GTPGDP

Stärke/Glykogen ProteineFette

Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat

α-KetoglutaratCitrat-Zyklus

NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O

Energiegewinnung bei Heterotrophen

Glykolyse

Mitochondrien


Mitochondrium: "Energiefabrik" der Zelle


Atmungskette

GTPGDP


Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat


NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O


GlykolyseATP


H3CC

OS CoA

COOHCCH3

OH+ CO2

HCCH3

O

HS-CoA NADH+H+NAD+

Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat

Pyruvat Acetyl-CoA


Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex





Thiaminpyrophosphat (TPP; Vitamin B1)





Liponsäure





Liponsäure

CoASH





Liponsäure

CoASH

FAD





Liponsäure

CoASH

FAD

NAD+


H3CC

OS CoA

COOHCCH3

OH+ CO2

HCCH3

O

HS-CoA NADH+H+NAD+

Bilanz pro Hexose:2 Acetyl-CoA2 NADH + H+


Pyruvat Acetyl-CoA


H3CC

OS CoA

COOHCCH3

OH+ CO2

HCCH3

O

HS-CoA NADH+H+NAD+

beteiligte Koenzyme:Thiaminpyrophosphat

LiponsäureHS-CoA

NAD+

FAD


Pyruvat Acetyl-CoA


Atmungskette

GTPGDP


Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat


NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O



Stearinsäure 18:0CO

O

Ölsäure 18:1CO

O

Linolsäure 18:2CO

O

Linolensäure 18:3CO

O

Arachidonsäure 20:4CO

O

Palmitinsäure 16:0CO

O

H3C–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–COO–

Fettsäuren

116

αβω

ω-6

ω-6

ω-3

cis-Δ99


HO Glycerol

HO CH2

CH

CH2HO

1

2

3

Neutralfette (Lipide; Triglyceride)


HO Glycerol

HO CH2

CH

CH2HO

1

2

3

MonoacylglycerolCO



HO Glycerol

HO CH2

CH

CH2HO

1

2

3

MonoacylglycerolCO

Diacylglycerol

CO



HO Glycerol

HO CH2

CH

CH2HO

1

2

3

MonoacylglycerolCO

Diacylglycerol

CO

Triacylglycerol

CO



HO Glycerol

HO CH2

CH

CH2HO

1

2

3

MonoacylglycerolCO

Diacylglycerol

CO

Triacylglycerol

CO


Pankreas-Lipase

HO CH2

CH

CH2

O

HO

CO

Monoacylglycerol-Lipase

Fettsäuren + Glycerin


Atmungskette

GTPGDP


Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat


NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O


ATP


CO

O

Acyl-CoA-Synthetase

ATPPPi

CO

O

Acyl-CoA-Synthetase

CO

AMP

HS-CoAAMP

S-CoA

"Acyl-CoA"

Aktivierung der Fettsäure

Abbau von Fettsäuren (β-Oxidation)


Acyl-CoA-DH

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH2

R

Acyl-CoA

FAD

S-CoA

CHC

O

CH2

HC

R

1. Oxidation

FADH2

trans-Δ2 Enoyl-CoA

Enoyl-CoA-Hydratase

H2O

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH

R

L-3-Hydroxyacyl-CoA

Wasseranlagerung

HO

NAD+

S-CoA

CH2

CO

CH2

C

RNADH+H+

3-Ketoacyl-CoA

2. Oxidation

OThiolase

S-CoA

CH2

CO

RAcyl-CoA

Thiolytische Spaltung

HS-CoA

S-CoA

CH3

CO

Acetyl-CoA

+



Acyl-CoA-DH

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH2

R

Acyl-CoA

FAD

S-CoA

CHC

O

CH2

HC

R

1. Oxidation

FADH2

trans-Δ2 Enoyl-CoA

Enoyl-CoA-Hydratase

H2O

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH

R

L-3-Hydroxyacyl-CoA

Wasseranlagerung

HO

NAD+

S-CoA

CH2

CO

CH2

C

RNADH+H+

3-Ketoacyl-CoA

2. Oxidation

OThiolase

S-CoA

CH2

CO

RAcyl-CoA


HS-CoA

S-CoA

CH3

CO

Acetyl-CoA

+



Acyl-CoA-DH

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH2

R

Acyl-CoA

FAD

S-CoA

CHC

O

CH2

HC

R

1. Oxidation

FADH2

trans-Δ2 Enoyl-CoA

Enoyl-CoA-Hydratase

H2O

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH

R

L-3-Hydroxyacyl-CoA

Wasseranlagerung

HO

NAD+

S-CoA

CH2

CO

CH2

C

RNADH+H+

3-Ketoacyl-CoA

2. Oxidation

OThiolase

S-CoA

CH2

CO

RAcyl-CoA


HS-CoA

S-CoA

CH3

CO

Acetyl-CoA

+



NAD+

S-CoA

CH2

CO

CH2

C

RNADH+H+

3-Ketoacyl-CoA

2. Oxidation

OThiolase

S-CoA

CH2

CO

RAcyl-CoA


HS-CoA

S-CoA

CH3

CO

Acetyl-CoA

+


Acyl-CoA-DH

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH2

R

Acyl-CoA

FAD

S-CoA

CHC

O

CH2

HC

R

1. Oxidation

FADH2

trans-Δ2 Enoyl-CoA

Enoyl-CoA-Hydratase

H2O

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH

R

L-3-Hydroxyacyl-CoA

Wasseranlagerung

HO

Hydroxyacyl-CoA-DH


NAD+

S-CoA

CH2

CO

CH2

C

RNADH+H+

3-Ketoacyl-CoA

2. Oxidation

OThiolase

S-CoA

CH2

CO

RAcyl-CoA


HS-CoA

S-CoA

CH3

CO

Acetyl-CoA

+


Acyl-CoA-DH

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH2

R

Acyl-CoA

FAD

S-CoA

CHC

O

CH2

HC

R

1. Oxidation

FADH2

trans-Δ2 Enoyl-CoA

Enoyl-CoA-Hydratase

H2O

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH

R

L-3-Hydroxyacyl-CoA

Wasseranlagerung

HO


NAD+

S-CoA

CH2

CO

CH2

C

RNADH+H+

3-Ketoacyl-CoA

2. Oxidation

OThiolase

S-CoA

CH2

CO

RAcyl-CoA


HS-CoA

S-CoA

CH3

CO

Acetyl-CoA

+


Acyl-CoA-DH

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH2

R

Acyl-CoA

FAD

S-CoA

CHC

O

CH2

HC

R

1. Oxidation

FADH2

trans-Δ2 Enoyl-CoA

Enoyl-CoA-Hydratase

H2O

S-CoA

CH2

CO

CH2

CH

R

L-3-Hydroxyacyl-CoA

Wasseranlagerung

HO


pro abgespaltenem C2-Körper:

1 FADH2

1 NADH + H+

1 Acetyl-CoA

Beispiel Palmitinsäure (C16):

7 FADH2

7 NADH + H+

8 Acetyl-CoA

Bilanz der β-Oxidation


Atmungskette

GTPGDP


Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat


NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O



Transaminierung

COOHCCH2CH2COOH

O

2-Oxoglutarat GlutaminsäureAminosäure

COOHCHH2NR

COOHCHH2NCH2CH2COOH

COOH

R

2-Ketosäure

+ +C OTransaminasen

Abbau von Aminosäuren


Transaminierung

COOHCCH2CH2COOH

O


COOHCHH2NR

COOHCHH2NCH2CH2COOH

COOH

R

2-Ketosäure

+ +C OTransaminasen


Oxidative Desaminierung von Glutaminsäure

NAD+NADH+H+

Glutaminsäure

COOHCHH2NCH2CH2COOH

NH4+

COOHCCH2CH2COOH

O

2-Oxoglutarat

Glutaminsäure-DH

NH3

H2O


Transaminierung

COOHCCH2CH2COOH

O


COOHCHH2NR

COOHCHH2NCH2CH2COOH

COOH

R

2-Ketosäure

+ +C OTransaminasen

Aminosäure + NAD+ + H2O 2-Ketosäure + NADH + H+ + NH3


Oxidative Desaminierung von Glutaminsäure

NAD+NADH+H+

Glutaminsäure

COOHCHH2NCH2CH2COOH

NH4+

COOHCCH2CH2COOH

O

2-Oxoglutarat

Glutaminsäure-DH

NH3

H2O


Atmungskette

GTPGDP


Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat


NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O



Citratzyklus: Teil 1 der "Endoxidation"

GTPGDP

Acetyl-CoA

2-Ketoglutarat

NADH+H+ +Succinyl-CoA

Succinat

Fumarat

Malat

OxalacetatNADH+H+

NAD+

NAD+

Citrat

Isocitrat

FADH2FAD

NADH+H+ +NAD+

CO2

CO2


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–

Succinyl-CoASuccinat

2-Ketoglutarat-DH

Succinyl-CoA-Synthetase

FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


Citrat-Synthase

Oxalacetat

GTP GDP

Citrat

C OCH2

COO–

COO–H2OS-CoA

CH3

CO HS-CoA

CCH2

COO–

COO–

HOCH2

COO–

AconitaseHCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

NADH+H+

NAD+HS-CoA

CO2

CH2COO–

CH2C

O S-CoAPiHS-CoA

CH2COO–

CH2COO–


2-Ketoglutarat-DH


FADH2FAD

CHCOO–

HCCOO–

Fumarat

Succinat-DHFumarase

H2O

CHCOO–

COO–

HOCH2

Malat

NADH+H+

NAD+

Malat-DH

CO2

Citratzyklus


HCCH

COO–

COO–

CH2

COO–

HO

Isocitrat

NADH+H+NAD+

Isocitrat-DH

C O

CH2COO–

COO–

HC COO–

Oxalsuccinat

CO2 C O

CH2COO–

COO–

CH2

2-Ketoglutarat

Isocitrat-DH

Citratzyklus


GTPGDP

Acetyl-CoA

2-Ketoglutarat


Succinat

Fumarat

Malat

OxalacetatNADH+H+

NAD+

NAD+

Citrat

Isocitrat

FADH2FAD

NADH+H+ +NAD+

CO2

CO2

Citratzyklus


Atmungskette

GTPGDP


Fettsäuren

Acetyl-CoA

FADH2

Glukose

Pyruvat


NADH + H+

NADH + H+

ATP

NADH + H+

ATP

Aminosäuren

GlutaminsäureFADH2

NADH + H+

NADH + H+

Pyruvat

4 [H] + O2 2 H2O


Glykolyse


Biologische Elektronentransport-Ketten


O

OH3CO

H3CO CH3

HCH3 n = 6-10

Komplex II

Komplex III

Komplex IV

Ubichinon (Koenzym Q)

Komplex I

Atmungskette: Teil 2 der "Endoxidation"

H+

H+

H+


O

OH3CO

H3CO CH3

HCH3 n = 6-10

Komplex II

Komplex III

Komplex IV

Ubichinon (Koenzym Q)

Komplex I

Atmungskette: Teil 2 der "Endoxidation"

GTPGDP

Acetyl-CoA

2-Ketoglutarat


Succinat

Fumarat

Malat

OxalacetatNADH+H+

NAD+

NAD+

Citrat

Isocitrat

FADH2FAD

NADH+H+ +NAD+

CO2

CO2H+

H+

H+


Komplex I Komplex IIIKomplex IV

Intermembran-Raum

MatrixKomplex II

Atmungskette


Enzym-Name Substrat Protonen- Transport ?Komplex I NADH-Dehydrogenase NADH jaKomplex II Succinat-Dehydrogenase Succinat neinKomplex III Ubichinon-Cytochrom c-Reduktase UbH2 jaKomplex IV Cytochrom c-Oxidase Cytochrom c ja

Atmungskette


Energieausbeuten verschiedener kataboler Wege


Energieausbeuten verschiedener kataboler Wege1 NADH + H+ äquivalent zu 3 ATP1 FADH2 äquivalent zu 2 ATP


Energieausbeuten verschiedener kataboler Wege1 NADH + H+ äquivalent zu 3 ATP1 FADH2 äquivalent zu 2 ATP

1 Acetyl-CoA liefert 3 NADH + H+ äquivalent zu 9 ATP 1 FADH2 äquivalent zu 2 ATP 1 GTP äquivalent zu 1 ATP ---------- 12 ATP



Glykolyse + Gärung1 Hexose liefert 2 ATP 2 ATP 2 NADH + H+

1 NADH + H+ äquivalent zu 3 ATP1 FADH2 äquivalent zu 2 ATP







Glykolyse + oxidative Decarboxylierung von Pyruvat1 Hexose liefert 2 NADH + H+ äquivalent zu 6 ATP 2 ATP 2 ATP 2 Acetyl-CoA äquivalent zu 24 ATP 2 NADH + H+ äquivalent zu 6 ATP ---------- 38 ATP

Pyruvat





β-Oxidation von FettsäurenC16-Fettsäure 7 NADH + H+ äquivalent zu 21 ATP 7 FADH2 äquivalent zu 14 ATP 8 Acetyl-CoA äquivalent zu 96 ATP ------------ 131 ATP


Glykolyse + oxidative Decarboxylierung von Pyruvat1 Hexose liefert 2 NADH + H+ äquivalent zu 6 ATP 2 ATP 2 ATP 2 Acetyl-CoA äquivalent zu 24 ATP 2 NADH + H+ äquivalent zu 6 ATP ---------- 38 ATP

Pyruvat


Bakterienzelle


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