ROMNIA MINISTERUL EDUCAIEI ,CERCETRII I INOVRII UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU, NVMNT LA DISTAN I FRECVEN REDUS Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

ZOOTEHNIE ANUL I

CURS

ANATOMIE, HISTOLOGIE, EMBRIOLOGIE 1PROF. DR.MIREAN VIOARA PROF. DR.MICLEA MIHAI

SEMESTRUL I

CLUJ-NAPOCA

CAPITOLUL I REPRODUCEREA, EMBRIOLOGIE I DIFERENERE CELULAR 0.1 REPRODUCEREReproducerea este o proprietate fundamental a materiei vii, a individului, de a da natere la fiine noi asemntoare pe plan morfologic i funcional cu acelea care le-au dat natere, deci de a transmite n descenden caracterele pe care el nsui le deine de la prini. n natur, nmulirea se poate produce prin dou modaliti, i anume: asexuat (sau agam) i sexuat (singam sau digen). Reproducerea (nmulirea) asexuat este, n general, apatajul organismelor inferioare i se produce fr participarea celulelor sexuale. Ea se realizeaz la nivelul unui singur individ i se poate face prin: sciziparitate, nmugurire sau sporulaie. Totalitatea proceselor i modificrilor prin care trec celulele germinative iniiale pn devin celul sexual matur poart numele de gametogenez.

0.1.1 Gametogenezan timpul studiului embrionar, din epiteliul celomic care mrginete pediculul mezenteric, se difereniaz epiteliul germinativ care este format din celule mici, strnse unele de altele i celule mari clare, ce au cteva mitocondrii n citoplasm. Aceste dou tipuri de celule prolifereaz, constituind un nceput de organ sexual gonad, care, conform codului genetic, vor evolua n sensul gonadelor femel sau mascul. Elementele derivate din epiteliul celomic la mascul vor da celule seminale ale viitorului testicol, aflate n poriunea contort a tubilor seminiferi din el. Pe lng acestea mai deriv celule interstiiale din ambele gonade i celule foliculare prezente n ovar. Cei doi gamei conin caracterele individului sub form concentrat codificat, ca un mesaj transmisibil pe cale biochimic care poate fi descifrat. n timpul dezvoltrii zigotului aceast informaie este decodificat i transformat ntr-o form perceptibil, prin procese de interrelaie morfo i fiziogenetic. Aceste caractere concentrat codificate aflate n cei doi gamei servesc la determinarea proprietilor organismului adult. Gametogeneza se desfoar n trei faze asemntoare pentru ambele sexe i cu aceeiai semnificaie biologic: perioada germinativ (de multiplicare) care are ca rezultat nmulirea abundent a goniilor (spermato- i ovogonii) rezultnd mai multe generaii de celule cu un numr diploid de cromozomi 2 n; perioada de cretere, caracterizat prin creterea n volum a gonilor rezultate din prima perioad, ca urmare a acumulrii substanelor de rezerv; perioada de maturare caracterizat prin njumtirea numrului de cromozomi (n), proces realizat printr-o diviziune de maturare (meiotic sau reducional), 3

ce const n dou diviziuni succesive separate de o foarte scurt perioad de intercinez (fr sintez de AND).

0.1.1.1 SpermatogenezaSperamatogeneza este reprezentat de totalitatea modificrilor prin care trec celulele germinale primordiale macule pn devin celule sexuale mature apte de fecundaie. Ea se desfoar n poriunea contort a tubilor seminiferi ai testiculului. O parte din celulele germinale primordiale vor degenera, iar alt parte se vor transforma n spermatogonii care n urma diviziunii vor da natere la dou celule: una va fi celula-su ce continu linia evoluiei seminale, iar alta va continua evoluia ctre spermatozoid. Aceste diviziuni au loc n perioada germinativ (de multiplicare) care se desfoar n stadiul prepuberal. n perioada de cretere, ce se desfoar n priajma pubertii i se continu pe toat perioada vieii sexuale a masculului, spermatogonia acumuleaz material nutritiv i se transform n spermatocit de ordinul I, care este o celul voluminoas cu nucleu sferic. n perioada de maturare, spermatocitul de ordinul I sufer diviziunea meiotic primar trenasformndu-se n spermatocit de ordinul II care are numrul de cromozomi redus la jumtate (haploid), iar n urma diviziunii meiotice secundare va da natere la patru spermatide haploide. Spermatogeneza (adic procesele de transformare a spermatogoniei pn la stadiul de spermatid) are loc de la natere pn la pubertate, celulele aflate la diferite stadii se dispun n straturi suprapuse de la periferia tubului seminifer ctre lumenul su. La pubertate, spermatida se transform n spermatozoid, proces ce poart numele de spermatogenez. Acest proces se desfoar n cile intra- i extratesticulare. Spermatia apare ca o celul rotund sau poliedric n citoplasma creia se observ nucleul, doi centrioli, un aparat Golgi foarte dezvoltat, condriomul i o fromaiune rotund numit idiozom. Pe msura formrii spermatozoizilor, ei se desprind i cad n lumenul tubului seminifer de unde trec n epididim. Spermatozoizii, sunt api pentru fecundare numai dup o staionare de 7 8 zile n epididim unde se matureaz, maturare care se acdentueaz n contact cu produsul de secreie a glendelor anexe ale aparatului genital mascul. Durata spermatogenezei este de circa 45 50 zile. n canalul epididimar, spermatozoidul primete o capsul lipo-proteic care-l protejeaz mpotriva factorilor nocivi externi, ndeosebi de mediul acid. Morfologia spermatozoidului Spermatozoidul este o celul nalt specializat participnd numai la fecundaie, funcie prin care asigur materialul ereditar patern viitorului organism. Dimensiunile sale variaz cu specia (n medie 50 70 microni), iar volumul su reprezint circa 1/20000 din volumul ovulei morfologic, el este alctuit din cap, gt i coad. Capul su are form oval la mamifere i de secere la psri, fiind constituit, n majoritate, din nucleu ce conine 40% AND, iar n rest substane proteice, polizaharide etc. La extremitatea proximal a sa se afl acrozomul (capionul) ce conine lizine i hialuronidaz, enzim ce-i permite s lizeze o parte din coroana radial i zona pelucid a ovulului i s-l poat fecunda. Gtul este piesa cea mai scurt, fiind cuprins ntre centriolul proximal jumtate cranial a centriolului distal. Cada sau flagelul este lung i subire, fiind format din trei poriuni: piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal. Piesa intermediar este delimitat de cele dou jumti ale centriolului distal, fiind fromat dintr-un filament spiralat mitocondrial i 4

unul axial, totul nvelit n membrana celul. Aici se afl aproape toate enzimele necesare metabolismului propriu al spermatozoidului. Piesa principal este format dintr-un filament axial ncojurat de un strat fibrilar spiralat ce confer cozii rezisten. Piesa terminal este reprezentat numai de filamentul axial xare se subiaz treptat.

0.1.1.2 OvogenezaOvogeneza reprezint ansamblul de transformri suferite de celula germinal iniial (ovogonia) pn devine ovul pentru fecundaie. Ea se desfoar n zona cortical a ovarului, n formaiunea numit folicul ovarian care nconjoar i adpostete ovogonia, celul sferic sau oval de 10-15 microni diametrul, ce rezult din celula germinaal iniial. Faza germinativ se desfoar n timpul vieii intrauterine. Din stadiul embrionar, epiteliul germinativ ce acoper ovarul prolifereaz i se invagineaz n parenchimul su unde formeaz cordoane germinative numite cordoanele Valentin i Pflgher. Aceste cordoane sunt formate din celule de talie mare care se multiplic activ formnd ovogoniile i celule mai mici care vor forma celulele foliculare. n urma fragmentrii acestor cordoane de ctre esutul conjunctiv vor rezulta insule de celule ce reprezint foliculii primordiali formai dintr-o celul mare, ovogonie, nconjurat de un rnd de celule foliculare, totul nvelit de o teac folicular de natur conjunctiv. n perioada intrauterin se formeaz rezerva de celule sexuale pentru toat viaa, care la natere sunt n numr de 60.000100.000 sau mai multe, n funcie de specie i ras. Dup natere ncepe perioada de cretere n care ovogoniile acumuleaz mult vitelus, i mresc talia i se difereniaz (nc de la finele vieii intrauterine) n ovocite de ordinul I. Perioada de maturare ncepe imediat dup formarea ovocitului de ordinul I, cnd aceasta intr n profaza primei diviziuni meiotice, care are o durat foarte lung. La natere, ovocitul de ordinul I i termin profaza primei diviziuni meiotice i intr ntr-o stare de repaus (linite) care dureaz pn la pubertate. Faza de maturare ncepe la pubertate cnd ovocitul de ordinul I i termin prima diviziune meiotic i se transform n ovocit de ordinul II, cu un numr de cromozomi haploid. Din prima diviziune meiotic rezult dou celule fiice de talie inegal; una mai mare ce reprezint ovocitul de ordinul II i una mai mic numit primul globul polar. Ovocitul de ordinul II intr n a doua diviziune meiotic numai n momentul dehiscenei foliculului ovarian, n urma cruia vor rezulta o celul mare ce reprezint ovulul matur i una de talie mic, reprezentnd cel de al doilea globul polar. Primul globul polar se divide la rndul su dnd doi globuli polari. Astfel, la finele fazei de maturaie dintr-un ovocit vor rezulta un ovul matur cu un numr de cromozomi haploid, n, i trei globuli polari care vor suferi un proces de involuie. Dehiscena foliculului oavarian are loc n momentul cnd ovocitul de ordinul II i formeaz fusul de diviziune, el fiind expulzat din ovar. Acest ovocit i va mplini cea de a doua diviziune meiotic numai dac va fi fecundat, n caz contrar el nu va supravieui mai mult de 24-48 de ore, deoarece el nu are unele elemente necesare metabolismului su normal (mitocondrii, aparat Golgi, etc) pe care le primete de la spermatozoid. A. Ovulul Ovulul este o celul de form sferic i o talie mare (200 microni 2,5 cm), avnd citoplasma bogat n vitelus nutritiv i vitelus formativ. Nucleul su mai poart numele de vezicul germinativ, iar nucleolul de pat germinativ. n funcie de cantitatea de vitelus 5

nutritiv i repartizarea sa n citoplasm, la diferite specii, ovulele se difereniaz n patru grupe: ovule lecite, ovule centrolecite, ovule telolecite i ovule oligolecite. Ovulele lecite sunt bogate n vitelus nutritiv care este acumulat la polul inferior al su, numit pol vegetativ. Acest tip de ovule se ntlnesc la batracieni. Ovulele centrolecite au vitelusul nutritiv dispus la centru, iar cel formativ este dispus ntr-un strat subire la periferia celulei. Acest tip de ovule se ntlnesc la artropode. Ovulele telolecite sunt cele mai voluminoase (2,5 cm la psri, 12 cm la stru), deoarece conine o mare cantitate de vitelus nutritiv care ocup aproape toat celula. Nucleul i vitelusul formativ sunt dispuse la periferie. Acest tip de ovule se afl la molute, cefalopode, peti, reptile i psri. Ovulele oligolecite sunt srace n vitelusul nutritiv care este reprezentat uniform, aa cum se ntlnesc la celenterate i mamifere. Ovulul mamiferelor are un diametru de circa 200 microni, fiind mult mai mare dect celulele somatice. La exterior el este nconjurat de coroana radiat. La psri, ovulul conine o mare cantitate de vitelus nutritiv. Acest ovul (glbenuul) este mult mai mare dect la mamifere, fiind alctuit din nucleu, citoplasm i membran. Nucleul are form lenticular, fiind dispus la polul animal, pe suprafaa vitelusului nutritiv, care este format din sferule mici de vitelus primar. Aceast zon constituie discul germinativ (bnuul sau nucleul Pander). Din interiorul nucleului Pander pornete spre polul vegetativ un cordon citoplasmatic ce ajunge pn la mijlocul ovulului, unde se termin printr-o mic mas citoplasmatic sferic, numit latebra, format tot din vitelus primar. n jurul cordonului i a latebrei se dispune concentric vitelusul secundar, sub form de straturi alternative de vitelus alb i galben. Vitelusul alb este mai bogat n ap, iar cel galben conine mai multe proteine i grsimi; culoarea sa schimbndu-se n funcie de bogia n caroten a hranei. Glbenuul este nvelit cu o membran vitelin i una secundar, oolema. n compoziia sa chimic ntr ap (50,8 %), grsime (31,7 %), albumin (16,2 %) i substane minerale (1,1 %) i vitamine. Ovogeneza la psri este asemntoare cu cea de la mamifere. Creterea este lent la nceput, dar naintea ovulaiei ea este rapid i masiv. Ovulaia se face odat cu formarea primului globul polar, dup care ajunge n pavilionul oviductului (infundibul) unde se elimin cel de al doilea globul polar, iar ovulul devine apt pentru fecundaie (polispermie). Pe parcursul trecerii oviductului prin oviduct se acumuleaz substane nutritive secretate de glandele din peretele oviductului (albuului) i se formeaz membranele teriale (membranele cochiliere i coaja calcaroas). Durata trecerii ovulului prin oviduct este de 24 ore. Albuul este secretat n a doua poriune a oviductului numit magnum, depunndu-se n straturi succesive de proteine fluide i mai dense. Prin rostogolirea ovulului se formeaz dou cordoane spirale formate din ovomucin, numite alaze, care menine gbenuul n poziie central. n segmentul urmtor (istm), se formeaz membranele cochiliere care formeaz o camer de aer, la polul rotunjit al oului. Membrana cochilier este format dintr-un strat extern lipit de coaj i unul intern spre albu, format din fibre elastice dispuse ncruciat. Printre aceste fibre aerul ptrunde prin membrana umed cochilier n camera de aer. Coaja sau cochilia se formeaz n uterus, fiind alctuit din trei straturi: stratul intern, format din cristale sferice de calcit, care vor forma scheletul viitorului pui; stratul mijlociu i cel extern format dintr-o ptur subire de protein ce protejeaz oul de uscciune i de ptrunderea microbilor. Stratul extern conine i pigmeni ce dau culoarea cojii oului.

6

0.1.2 FecundaiaFecundaia, reprezint procesul de asimilare reciproc a celor doi gamei ovulul i spermatozoidul (amfimixie), n urma creia se reface garnitura cromozomal specific speciei, iar celula rezultat se numete ou sau zigot. Ovocitul de ordinul II expulzat din ovar i ajuns n oviduct este condus ctre uter prin contracia musculaturii oviductului i a micrilor cililor din epiteliu ce l cptuete i pe direcia curgerii lichidului folicular absorbit de tromp n timpul ovulaiei, precum i de secreia glandelor tubulare. n acest parcurs ovocitul trebuie s ntlneasc, n treimea superioar a oviductului, spermatozoizii pentru a fi fecundat. Spermatozoizii, ajung n ovduct graie micrilor proprii i a unui chimiotactism pozitiv. Ei pot ntlni ovulul fie la suprafaa ovarului, fie n pavilionul oviductului sau n treimea sa proximal. Din marele numr de spermatozoizi ce se ndreapt spre ovul, numai un numr redus vor strbate coroana radiat i dintre acetia numai unul singur va strbate membrana pelucid i va ptrunde n citoplasm. n momentul ptrunderii spermatozoidului, ovocitul de ordinul II i termin a doua diviziune meiotic i devine ovul. n acelai timp se formeaz o und de contraie ce pleac de la locul de ptrundere a spermatozoidului pn la polul opus. n urma acestei unde, se expulzeaz un lichid albuminos ce detaeaz ovulul de nvelitoarea sa i nu va mai ptrunde nici un alt spermatozoid n el. n acest fel s-a produs activarea ovulului. n urma ptrunderii spermatozoidului n ovul, acesta asimileaz elementele citoplasmatice ale spermatozoidului (coada se pierde n citoplasm). Capul spermatozoidului sufer o rotire de 180o i ncepe s asimileze o parte din citoplasma ovulului, crescnd rapid n talie pn ajunge egal cu a nucleului ovulului. Cei doi nuclei se apropie i ncepe asimilarea reciproc (amfimixia). Prin dispariia membranelor nucleare cromozomii celor doi gamei se amestec i refac garnitura cromozomial diploid. Cromozomii se cliveaz i se dispun pe fusul de diviziune care se declaneaz i la finele ei vor rezulta dou celule fiice. n momentul nceprii asimilrii reciproce, cei doi gamei i nceteaz existena i ia natere oul (zigotul). Fecundaia are ca rezultat refacerea zestrei cromozomiale, determinarea sexului i declanarea seriilor de diviziuni care vor realiza segmentaia oului.

0.1.3 NidaiaLa mamifere, dup fecundaie, zigotul coboar n cavitatea uterin i se va fixa n endometru. Fixarea oului n grosimea mucoasei uterine poart numele de nidaie (cuibrirea, implantarea) care este foarte complex. Pe parcursul drumului su prin oviduct, zigotul i pierde zona pelucid rmnnd acoperit cu un strat de celule rezultate n urma segmentrii i care constituie trofoblastul. Aceste celule trofoblastice lizeaz epiteliul mucoasei uterine (histoliz) i formeaz un cuib n care se scufund zigotul n vilozitile mucoasei uterine. n urma acesteia, mucoasa uterin reacioneaz prin proliferarea esuturilor lezate care vor acoperi oul. Hrnirea oului imediat dup fecundaie se face pe seama propriilor sale rezerve care fiind puine se epuizeaz repede. Aceast perioad se numete etap embriotrof. Dup ce ajunge n uter, el se hrnete pe seama secreiilor mucoasei uterine i a esutului distrus de trofoblast, etap ce poart numele de citotrof. Ultima i cea mai lung este etapa hematotrof 7

ce apare odat cu formarea placentei, prin intermediul creia se hrnete cu substane aduse de circulaia sanguin matern. Pe msura creterii embrionului, el prolifereaz n cavitatea uterin producnd unele modificri a raporturilor dintre diferitele poriuni ale mucoasei sale. Aceste modificri permit sistematizarea mucoasei uterine n trei zone ce corespund la trei membrane deciduale (caduce) ale uterului: membrana rsfrnt (decidua capsularis) reprezentat de mucoasa ca acoper embrionul, fiind orientat spre cavitatea uterului; membrana serotin (placentar) este potiunea mucoasei n care se cuibrete oul. n ea ptrund vilozitile coriale ce formeaz placenta fetal. Modificrile suferite de aceast mucoas vor duce la formarea placentei materne; membrana adevrat, reprezentat de restul mucoasei uterine care nu are contact cu embrionul. Nidaia este un proces ce aparine gestaiei, a crei durat difer de la o specie la alta. La iap, gestaia dureaz 336 zile, la vac 285 zile, la oaie 147 zile, la scroaf 124 zile, la cea 58 62 zile, la pisic 55 62 zile, la iepuroaic 30 zile, la femela de elefant 600 700 zile, iar la femeie circa 280 zile.

0.2 EMBRIOLOGIE 0.2.1 Segmentaia ouluiSegmentaia reprezint ansamblul de diviziuni ce le sufer oul (zigotul) care duc la construirea unor edificii pluricelulare numite morul i blastrul formate din celule numite blastromere. Realizarea stadiului de blastrul reprezint ncheierea segmentaiei dup care urmeaz etapa gastrulaiei, care duce la formarea celor trei foie embrionare: ectodermul, endodermul i mezodermul.

0.2.1.1 Segmentaia i gastulaia la mamifereLa mamifere, segmentaia este total i inegal; din prima diviziune vor rezulta dou blastomere, una mai mare i mai clar, iar a doua mai mic i mai ntunecat. Velula mare, prin diviziuni succesive, va da natere macromerelor, iar cea mic micromerelor. Astfel, vor rezulta 4, 8 16, 32 ectoblastomere. Aceast mas celular, nconjurat de membrana pelucid, d aspectul unei mure, iar zigotul poart numele de morul. Dup un timp, variabil cu specia, ntre ceulele din centru morulei apare un lichid ce cereaz spaii mici care prin confulare vor forma cavitatea blastocelic (sau cavitatea de segmentaie). Masa celular se separ ntr-un rnd de celule turtite (micromere) dispuse periferic ce cptuete cavitatea numit trofoblast i o mas de celule dispus la polul embrionar, ce constituie butonul embrionar (sau embrioblastul). Acesta este stadiul de blastocit sau blastul de la vertebrele inferioare. Pe parcursul formrii sale blastocitul ajunge n cavitatea uterin, a crei mucoas are un corion subiacent foarte bine vascularizat. Blastocistul se fixeaz de mucoas uterin de care ader prin intermediul ceulelor trofoblastului, dispuse deasupra butonului embrionar, care vor secreta enzime proteolitice 8

ce topesc mucoasa i embrionul prtunde n profunzimea corionului. Astfel, se realizeaz procesul de nidaie, care este reglat pe cale neural i mai ales endocrin, de ctre corpul progestativ (glaben). Concomitent cu nidarea ncep diferenierile ceulare care vor duce la formarea placentei din trofoblast i a celor trei foie embrionare, din embrioblast. Celulele butonului embrionar se difereniaz n dou straturi, un strat format din celule mici poliedrice dispus spre cavitatea de segmentaie, constituind endoblastul i unul format din celule nalte, dispuse ntre endoblast i citotrofoblast, constituind ectoblastul. n aceast faz blastocistul ia forma de disc, numit disc embrionar didermic i va ncepe gastrulaia. n prima faz a gastrulaiei, discul embrionar didermic formeaz aria embrionar ce va lua o from piriform; captul mai ascuit constituind extremitatea caudal, iar cel rotunjit extremitatea cranial). Al extremitatea caudal ia natere o formaiune mai opac numit nodulul postrior din care pleac cranial o linie ntunecat numit linia primitiv, care ajung pn la mijlocul ariei embrionare, unde se oprete, iar la extremitatea ei cranial se formeaz un nodul nodulul Hansen (similar cu nodulul antrior de la psri). Dup formarea nodului Hansen, de la extremitatea cranial a liniei se formeaz, n sens cranial, o linie numit prelungirea cefalic a liniei primitive ce nu ajunge pn la extremitatea cefalic a ariei embrionare. De pe prile laterale a liniei primitive se desprind numeroase celule cu prelungiri citoplasmatice care vor forma, ntre ectoblast i endoblast, un strat celular compact ce constituie mezoblastul. Mezoblastul din regiunea cefalic va forma mpreun cu endodermul din aceast regiune, placa procordal ce reprezint originea mezodermului cefalic. Cranial de placa procordal, ectodermul i endodermul vin n raport direct, reliznd o membran didermic numit membrana faringian, ce separ cavitatea bucal primitiv de intestin. La extremitatea caudal, linia primitiv realizeaz o membran dodermic, similar cu precedenta, numit membrana cloacal. Prelungirea cefalic a liniei primitive va da natere corzii dorsale, iar ectodermul ce o acoper se va ngroa i va forma placa neural din care va lua natere anul apoi tubul neural. Mezodermul, prin proliferare, va trece n aria extraembrionar formnd mezodermul extraembrionar. Mezodermul embrionar se prezint sub trei poriuni distincte: una cefalic nesegmentat, una mijlocie segmentat i una caudal, nesegmentat. Mezodermul mijlociu (al trunchilui), este constituit dintr-un segment paraaxial, segmentat, format din zona rahidian i placa nefrotomial i dintr-un segment lateral, nesegmentat placa lateral (zona parietal), care se va civa n dou lame ce vor forma o cavitate numit celomul intraembrionar. Lama parietal (extern) se va alipi ectodermului formnd somatopleura, iar cea intern (visceral) va forma mpreun cu endodermul, splanchnopleura. Parale cu aceste transformri, embrionul ia forma tubular, se ncurbeaz n form de Ca crui extremiti se apropie i vor nchide la interior o parte din cavitatea blastovelic care va deveni cavitatea toraco-abdominal, iar partea rmas la exterior va constitui vezica ombilical. Dup terminarea acestor procese de proliferare i difereniere gastrulaia poate fi considerat ncheiat i ncepe etapa organogenezei, cnd embrionul se va numi fetus.

9

0.2.2 Anexele embrionareAnexele embrionare ndeplinesc un rol foarte important n dezvoltarea embrionului i a fetusului i persist pn ce noul organism a atins punctul final al dezvoltrii sale. Ele se formeaz n paralel cu formarea i dezvoltarea embrionului.

0.2.2.1 Anexele embrionare la mamiferePe lng vezicula ombilical, amnios i alantoid, mamiferele mai au o anex embrionar foarte important placenta. Vezicula ombilical (sau vitelin), la mamifere nu este prea dezvoltat, importana sa se reduce pe msur ce apare placenta. n mod normal, ea dispare prin absorbie sau atrofiere, putnd s persiste, uneori, poriunea sa iniail, n conductul vitelin sub forma unui diverticul (diverticulul Meckel). Formarea sa prezint diferene legate de diferitele categorii de mamifere. La iepure, morfogeneza sa prezint multe asemnri cu a psrilor. Endoblastul de la nivelul ariei embrionare va epiboliza vitelusul nutritiv formnd cavitatea lecitocelic primar. Apariia mezoblastului i flexarea embrionului n sens longitudianl i transversal, va mpri cavitatea lecitocelic ntr-o poriune dorsal mai redus intestinul primitiv i una ventral mai lung ce constituie vezicula ombilical. La majoritatea mamiferelor, ns , ntre trofoblast i butonul embrionar se formeaz cavitatea primitiv a lecitovelului care ulterior, va fi delimitat de un strat de celule provenite din endoblast, ce formeaz endoblastul extraembrionar. ntre aceste dou foie se interpune un strat de celule mezoblastice extraembrionare. Acest lecitocel primitiv va suferi aceeiai mprire (ca i la iepure) ntr-un compartiment dorsal sau intestinul primitiv i unul ventral, mai voluminos, vezicula ombilical ce comunic cu intestinul primitiv prin canalul ombilical. n mezoblastul veziculei ombilicale se difereniaz primele vase sanguine i elemente figurate, alctuind prima circulaie embrionar, circulaia vitelin. Ea se formaz prin apariia n mezodermul veziculei a unor insule de celule (insulele Wolff i Pander) care, apoi, vor forma cordoane. Din celulele periferice ale cordoanelor se vor forma pereii vaselor sanguine, iar din cele profunde elementele figurate, care vor secreta plasma sanguin. Aceast circulaie va fi nlocit, n scurt timp, de organele hematoformatoare embrionare. Rolul principal al veziculei ombilicale este de rezervor nutritiv n etapele timpurii ale embriogenezei. Amniosul apare de timpuriu sau poate preceda gastrularea. Formarea sa prezint diferene legate de specie, la iepure i unele mamifere, morfogeneza sa seamn cu a psrilor. Dup formarea ecto-i endoblastului, peretele blastocistului la nivelul cmpului embrionar, este format din aceste dou foie i din trofoblast. Foia trofoblastului care este n contact cu ectoblastul, se distruge i apare mezoblastul . Ectoblastul din jurul cmpului embrionar formeaz nite cute care se vor alipi i vor forma n jurul embrionului, cavitatea amniotic. ntre foiele cutelor amniotice se formeaz cavitatea celomic extern. Acest tip de amnios se numete plectamnios. La alte mamifere i om, amniosul se formeaz printr-un proces de clivaj n masa butonului embrionar, dup diferenierea endoblastului. Acesta se numete schizamnios. n general, la mamifere, cavitatea amniotic este bine dezvoltat, cu lichid amniotic ce se interpune ntre embrion, apoi fetus i pereii cavitii amniotice. n compoziia chimic a acestui lichid se afl, printre altele, uree, albumin, urme de glucoz, de acid lactic i clorur de 10

sodiu. Lichidul este secretat de epiteliul amniotic din zona central a placentei. S-a dovedit c fetusul ingereaz zilnic cantiti mari de lichid amniotic, care din intestin trece n circulaia fetal apoi n cea matern. Amniosul protejeaz fetusul mpotriva factorilor nocivi mecanici externi i i ofer unele posibiliti de micare. Alantoida. La mamifere, alantoida are o dezvoltare i o importan mai redus. Ea provine din endoblastul extermitii caudale a ariei embrionare, prezentndu-se sub forma unui deget de mnu ce ptrunde n celomul extraembrionar, mpreun cu mult esut mezodermic. La alantoid, cea mai mare importan o prezint mezoblastul su, deoarece n el se formeaz cea de a doua circulaie embrionar, care nlocuiete circulaia vitelin n aria extraembrionar i stabilete contact cu aria embrionar, la locul unde reeaua sanguin alantoidian stabilete contact cu mucoasa uterin, se va forma cea de-a 4-a anex, specific mamiferelor placenta. Placenta. Este o anex embrionar proprie mamiferelor, cu rol de protecie a ftului, de asigurare a schimburilor nutritive i de metabolii ntre ft i organismul matern. Ea se formeaz din trofoblast dublat, pe faa sa intern, de mezoblastul extraembrionar formnd mpreun corionul ce vin n raport cu alantoida, nivelul la care se dezvolt nite expansiuni numite viloziti coriale, avnd n centrul lor vasele sanguine alantoidiene. Placenta este format dintr-o parte fetal (vilozitile coriale) i una matern. n funcie de aria de rspndire a vilozitilor, se disting 4 tipuri de placente: placenta difuz, placenta cotiledonar multipl, placenta zonar i placenta discoidal. Placenta discoidal se caracterizeaz prin dispunerea vilozitilor coriale ntr-o mas unic situat la nivelul pediculului de fixare a ftului. Acest tip de placent se ntlnete la mamifere insectivore (crti, arici), la roztoare (iepuri, obolani), la lilieci i la primate (maimu i femeie). Vilozitile coriale, ptrund n mucoasa uterin la difeite niveluri, pentru a realiza schimburile materno-fetale. n funcie de nivelul de ptrundere i a modului de angrenare a elementelor fetale cu cele materne, se disting 4 tipuri structurale: epitelio-corial, sindesmo-corial, endotelio-corial i hemo-corial. n cazul palcentei epitelio-coriale, vilozitile coriale ptrund n criptele uterine. Asemenea placent se ntlnete la scrof, iap uneori la vac i alte rumegtoare, a cror parturiie este lipsit de hemoragie, fiindc mucoasa uterin nu se distruge. n cazul placentei sindesmo-coriale, vilozitile coriale vin n contact cu elementele conjunctivo-vaculare ale mucoasei uterine, aa cum se observ la oaie i capr, la care parturiia este nsoit de pierderea unor mici poriuni din mucoasa uterin cu o foarte mic sngerare. Placenta endotelio-corial se caracterizeaz prin contactul direct al vilozitilor coriale cu vasele mucoasei uterine, pe care le nglobeaz n masa lor. Acest tip de placent se ntlnete la iepuroaic, carnivore, liliac, la care parturiia este nsoit de o uoar hemoragic. Placenta hemo-corial se ntlnete la maimu i femele, la care vilozitile coriale stabilesc contact direct cu sngele circulaiei materne, vilozitile coriale scldndu-se n lacurile sanguine uterine pline cu snge matern, fr a se stabili o comunicaie direct ntre cele dou circulaii, deoarece ntre ele se intrepune epiteliul trofoblastic. Datorit relaiilor foarte strnse dintre componentele placentei fetale i cele materne, parturiia va fi nsoit de o hemoragie puternic. Placenta asigur schimburile nutritive i a produilor catabolici dintre corpul matern i ft i de protecie a ftului mpotiva factorilor nocivi (bariera placentar).

11

0.3 DIFERENE CELULARDiviziunea succesiv ale zigotului vor da natere la un numr foarte mare de celule a cror evoluie morfo-fiziologic va fi strns legat de funciile necesare organismului nou format, realiznd aa-numita cito-difereniere. Stadiul de blastul se caracterizeaz prin apariia din celulele sferice a celulelor prismatice cu caracter epitelial. n stadiul de gastrul, celulele endodermale vor forma organele de nutriie. Ectodermul va da natere organelor de protecie (pielea) i sim. Mezodermul va forma aparatul de susinere, locomoie i excreie. Aceast difereniere a celulelor celor trei foie embrionare se desfoar treptat, de-a lungul evoluiei embrionare, de aa manier c la finele diferenierii, ele vor avea o structur specific funciei ce o au de ndeplinit. Acest proces de difereniere se datorete sintezei de proteine structurale coordonat de AND prin intermediul ARN, asupra crora pot aciona i ali factori (externi, procese metabolice locale, inducia i represia proteinelor i, implicit, a enzimelor). Factorii externi pot influena aciunea grupelor de gene, crora le pot crete, bloca, sau devia sintezele proteice. n cazul lipsei condiiilor favorabile, ARN poate deveni inactivi. Deci, pentru a se realiza o anumit citodifereniere este necesar, pe lng o anumit canitate de ARN i a anumitor condiii externe specifice fiecrui tip de difereniere, metabolismul influeneaz citodiferenierea, deoarece el formeaz aminoacizii i nucleotizii necesari sintezei proteinelor. Cercetri mai recente, au evideniat rolul foarte important al enzimelor n procesul citodiferenierii. Prezena lor este legat de concentraia substratului respectiv.

0.4 ORGANOGENEZADin cele trei foie embrionare, prin difereniere i proliferare, vor lua natere esuturile i organele fetusului. Din ectoblast se vor forma esutul nervos, organele de sim, pielea i produciile sale cornoase, poriunea cranial a tubului digestiv, glandele salivare, glanda mamar etc. Endoblastul va da natere: epiteliului tubului digestiv, ncepnd de la faringe pn la anus, ficatului, pancreasului, tiroidei, paratiroidelor, timusului, aparatului respirator i celulelor germinale primitive. Din mezoblast se vor forma aparatul de susinere i locomoie, musculatura organelor cavitare (neted), sistemul cardio-vascular, organele limfo i hematopoetice, aparatul excretor, meningele, seroasele (pericardic, pleural, peritoneal), esutul conjunctiv i glandele anexe ale aparatului genital.

12

CAPITOLUL II HISTOLOGIEHistologia se ocup cu studiul esuturilor organismelor vii. esuturile sunt formate din celulele asemntoare sau diferite ca form, unite ntre ele prin substan intercelular (fundamental). n funcie de caracterele morfologice i funcionale ale celulelor ce intr n constituia esuturilor, ele se mpart n cinci categorii: 1. esuturi epiteliale; 2. esutul conjunctiv cu derivatele sale metaplaziate; 3. esutul muscular; 4. esutul nervos; 5. esutul sanguin. Unele din aceste esuturi sunt mai puin specializate (epitelial i conjunctiv), iar altele sunt puternic specializate (muscular, nervos i sanguin).

2.1. ESUTUL EPITELIALesutul epitelial deriv din toate cele trei foie embrionare, fiind adaptate funciilor de aprare, absorbie, secreie i senzorial. Ele sunt formate din celule i substan fundamental redus sau chiar absent. esuturile epiteliale intr n constituia epiteliului, acoperind suprafaa organismului, cptuesc organele cavitare, canalele diferitelor organe sau constituie parenchimul funcional al glandelor. Celulele epiteliale, iniial globulare vor lua forme diferite, legate de specializarea lor funcional i localizarea lor topografic, putnd fi turtite, prismatice (cilindrice), cubice etc. Morfologic, celulele epiteliale sunt constituite dintr-un nucleu bogat n cromatin, o citoplasm n care se gsesc toate organitele comune i incluzii, precum i o membran. Aderena dintre celulele epiteliale este asigurat de interdigitaii, desmozomi, tonofibrile etc. Clasificarea esuturilor epiteliale se face dup forma celulelor, numrul straturilor celulare i funciile eseniale. Dup funciile eseniale ndepinite, epiteliile se clasific n trei grupe: epitelii de acoperire, epitelii granulare i epitelii senzoriale.

2.1.1.

Epiteliile de acoperire

Epiteliile de acoperire se afl dispuse la suprafaa corpului (epidermul) sau cptuesc organele cavitare, avnd un rol de protecie al organismului fa de agenii nocivi din mediul exterior. Dup numrul straturilor de celule, ele se clasific n epitelii simple sau unistratificate sau pluristratificate. Epitelii simple. Sunt constituite dintr-un rnd de celule de aceeiai form, situate pe o membran bazal. Dup forma celulelor, ele se clasific n epiteliu simplu prismtic (clindric), simplu pavimentos, epiteliu simplu cubic, i epiteliupseudostratificat. Epiteliul simplu pavimentos este constituit din celule aplatizate, poliedrice, avnd marginile drepte sau uor ondulate. Acest tip de epiteliu se ntlnete n endoteliile 13

vasculare (cptuesc lumenul vascular) i n mezotelii (seroasele pleural, peritoneal i pericardic). Epiteliul simplu prismatic (clilindric). Este format din celule nalte prismatice, aezate pe o membran bazal, avnd nucleul dispus n treimea bazal. Celulele acestui epiteliu pot fi prevzute, la polul apical, cu kinocili (epiteliu salpinxului), stereocili (epididim) sau cu microvili (epiteliul intestinal i al tubilor contori). La unele dintre aceste epitelii, printre celulele prismatice se afl i celule caliciforme secretoare de mucus (epitelul intestinal i al bronhiilor mici intrapulmonare). Epiteliul simplu cubic. Este format dintr-un singur rnd de celule cubice i formeaz nveliul canalelor mici ale glandelor salivare i al bronhiilor respiratorii. Epitelul pseudostratificat. Este tot un epitelu simplu, dar celulele au nlimi diferite i numai unele ajung la suprafa, avnd form prismatic. Aceasta face ca nucleii celulelor s apar dispui pe dou rnduri, ceea ce-i confer un aspect stratificat. Polul apical al celulelor este prevzut cu cili. El cptuete cile respiratorii, canalele mari ale unor glande i unele canale excretoare ale aparatului genital mascul. Epiteliile stratificate. Sunt formate din mai multe rnduri de celule: stratul cel mai profund (bazal) este aezat pe o membran bazal, iar stratul cel mai superificial, dup forma celuelor sale, confer tipul de epitelu. Dup forma celulelor din stratul superficial, se disting: epiteliul stratificat pavimentos cornos i mucos, n funcie de mediulcu care vin n contact. Epiteliul stratificat pavimentos, ce ndeplinete funcia de proteci, fiind format din trei straturi principale de celule: bazal, mijlociu i superficial. Stratul bazal este format din celule cubice sau prismatice ce se sprijin pe membrana bazal. Ele se divid foarte activ i vor forma celelalte straturi, fapt pentru care mai poart denumirea i de strat generator. Stratul mijlociu este format din mai multe rnduri de celule poliedrice, unite prin desmozomi i tonofibrile, ce-i dau un aspect spinos (stratul spinos). Stratul superficial este format din celule pavimentoase (turtite), cu nuclei piconotici pe cale de dispariie. Aceste celule se comport diferit, n funcie de mediul n care se afl (uscat sau umed). La epiteliile care vin n contact cu mediul uscat celulele stratului superficial se cheratinizeaz, mor i se descuameaz (epidermul pielii). Din aceast cauz, el mai poart denumirea de epiteliu pavimentos stratificat de tip cornos (tip rezistent). La epiteliile care vin n contact cu un mediu umed, celulele stratului superficial nu se cheratinizeaz (dei ele au n citoplasm incluzii de precheratinizare), ele purtnd numele de epiteliul pavimentos stratificat de tip mucos (cavitatea bucal, esofagul, vestibulul vaginal etc.). Epitelul de tranziie. Cptuete cile urinare. Forma celulelor i numrul straturilor variaz cu starea de plenitudine a organelor. Cnd organele sunt destinse (uretere, vezic urinar), el are numai dou rnduri de celule, iar dup evacuare devine pluristratificat. Acest epiteliu constituie o barier ntre snge i urin, care are i substane toxice. n general, el are trei straturi formate din celule de tipuri diferite. Stratul bazal, aezat pe o membran foarte subire, este format din celule cubice; stratul mijlociu, format din mai multe rnduri de celule alungite, avnd o extremitate oval (celule n rachet). Stratul superifical este format din celule mari, cu polul apical bombat i avnd 1 3 nuclei (celule n form de umbrel).

14

2.1.2.

Epiteliile glandulare

Aceste epitelii sunt formate din celule cu o nalt specializare de secreie i excreie. Secreia celular este un proces complex de sintez a unui produs care va fi eliminat din celul, prin excreie, la suprafaa unui epiteliu sau direct n snge. Secreia celular are o faz de absorbie, una de acumulare i ultima este excreia. Absorbia se realizeaz la polul bazal al celulei, prin modificarea permeabilitii membranei plasmatice, care permite trecerea din snge n celul a substanelor necesare sintezei produsului de secreie. n faza de acumulare, celula crete n volum, iar nucleul i nucleolul dispar treptat. n faza de elaborare, citoplasma se mbogete n ARN, ergastoplasma se mbogete n rizomi, iar numrul mitocondriilor este crescut. Granulele de secreie trec din poliribozomi n aparatul Golgi. n faza urmtoare, polul bazal devine permeabil pentru ap, care intrat n celul va mbiba granulele de secreie, fapt ce va duce la creterea tensiunii intracitoplasmatice, iar polul apical devine permeabil, stabilindu-se o circulaie de la polul bazal la cel apical, ce va antrena produsul de secreie pe care-l va excreta. Glandele unicelulare. Sunt considerate celule glandulare caliciforme, dispuse printre celulele epiteliilor simple (intestin, ci respiratorii etc.). Dac ele secret un produs mucos, se numesc glande mucipare. Glandele pluricelulare. Sunt formate din aglomerarea mai multor celule glandulare. Dup modul n care aceste glande i vars produsul de secreie, se disting dou tipuri de glande: glande exocrine (cu secreie extern) ce dispun de un sistem de canale care vor vrsa produsul de secreie n diferite caviti sau la exterior i glande endocrine (cu secreie intern), care nu au sistem canalicular, iar produsul de secreie se vars direct n snge.

2.1.2.1.

Glandele exocrine

Aceste glande prezint deosebiri legate de morfologie, structur i modul de excreie. Ele se clasific dup felul dispunerii celulelor n parenchimul secretor i ramificaia canalelor excretoare. Dac conductul este drept, se numesc glande simple, iar dac este ramificat, se numesc glande compuse. Dup felul cum sunt dispuse celulele secretorii, se disting: glande tubulare ce au forma unui deget de mnu i glande acionase (alveolare) cu celulele dispuse sub forma unui bob de strugure. Ambele tipuri de glande pot fi clasificate n urmtoarele categorii: 1. Glande tubulare simple, ce au forma de tub cu celule situate pe o glandilem, lumenul tubului este ngust i se deschid n lumenulorganului (glandulele Lieberkhn din intestin). 2. Glande tubulare ramificate, formate din mai muli tubi glandulari, care se unesc la nivelul vrsrii produsului de secreie (glandele pilorice). 3. Glandele tubuloglomerulare, formate dintr-o poriune secretorie tubular sub form de ghem, cptuit cu un epiteliu simplu ce se contin ca un canal cu epiteliu bistratificat (gl. sudoripare). 4. Glandele acinoase simple au poriunea secretorie dilatat, cptuit cu epiteliu piramidal ce delimiteaz un lumen (glandele lacrimare). 5. Glandele acionoase compuse (tubuloacinoase), formate din mai muli acini glandulari dispui la extremitile unui sistem de canale excretorii (glandele salivare i pancreasul exocrin). n funcie de natura chimic a secreiei, glandele se sistematizeaz n: seroase, mucoase i mixte. 15

Glandele seroase sunt formate din acini seroi ce secret un produs fluid, albuminos, n majoritatea cu rol enzimatic.aceti acini sunt mici, au lumenul ngust, celulele au nucleul rotund, situat central, iar citoplasma bogat n granule de secreie dispuse, mai ales, la polul apical. Glandele mucoase secret un produs mucos. Acinii lor au lumenul larg. Celulele au citoplasma cu aspect spumos, nucleul este turtit pe glandilem. Glandele mixte (seromucoase) sunt formate din acini n constituia crora intr att celule secretoare seroase, ct i mucoase (acini micti). Aceti acini sunt formai din mai multe celule mucoase ce delimiteaz lumenul acinului i 1-3 celule seroase, dispuse ntre polul bazal al celulelor mucoase i membrana bazal, avnd o form de semilun, fapt pentru care au fost denumite semilunele lui Gianuzzi. Dup modul de formare i eliminare a produsului de secreie, glandele exocrine se sistematizeaz n: melocrine, holocrine i apocrine. n cazul glandelor melocrine, produsul de secreie este eliminat prin difuziune. La glandele holocrine, produsul se elimin concomitent cu moartea i dezintegrarea celulei. n cazul glandelor apocrine (holomelocrine), odat cu eliminarea produsului de secreie se pierde i poriunea supranuclear a citoplasmei.

2.1.2.2.

Glandele endocrine

Se caracterizeaz prin absena canalelor excretoare i prin contactul intim dintre celulele secretoare i capilarele sanguine, n care acestea i vars direct produii de secreie (hormonii).

2.1.3.

Epiteliile senzitive

Aceste epitelii provin din ectoderm i stabilesc sinapse cu dendritele unor neuroni senzitivi, constituind astfel, receptorul periferic al analizatorilor, fapt pentru care vor fi tratate detaliat n capitolul organelor de sim.

2.2. ESUTURILE CONJUNCTIVEesutul conjunctiv propriu- zis Sunt esuturi cu o morfologie foarte heterogen, dar cu origine i numeroase nsuiri comune. n alctuirea lor, intr substana fundamental, celule conjunctive i fibre, n proporii diferite. Avnd o origine mezenchimal, iniial ele vor fi formate numai din celule mezenchimale de form stelat, cu prelungiri citoplasmatice ramificate. n spaiile dintre celule se dispune substana fundamental, secretat de aceste celule. Ea este amorf, gelatinoas, iar pe msura dezvoltrii organismului, apar fibrele care vor completa tripletul constituional al esuturilor conjunctive. Proporia ntre cele trei componente ale esutului sufer mari variaii legate ndeosebi de vrst. Astfel, la tineret predomin celulele i substana fundamental, ns pe msura naintrii n vrst aceste dou componente se reduc n favoarea fibrelor, care n final, vor domina. esuturile conjunctive sunt dispuse profund, fiind acoperite de epitelii, ele nevenind niciodat n contact direct cu suprafeele. 16

Toate esuturile conjunctive sunt bogat vascularizate i inervate, realiznd schimburi active ntre snge i lichidul tisular n ambele sensuri. nainte de descrierea principalelor tipuri de esuturi conjunctive, se vor prezenta cele trei elemente componente.

2.2.1.

Celulele conjunctive

Marea varietate de celule care se ntlnesc n esuturile conjunctive, poate fi sistematizat n celule autohtone i alohtone. Prima categorie nglobeaz celulele: mezenchimale, reticulare, fibrocitul, histocitul, mastocitul, lipocitul i celula pigmentar. A doua categorie cuprinde celulele aparinnd altui esut, ndeosebi esutul sanguin, dar care ptrund n esuturile conjunctive ca: plasmocitul, leucocitul, limfocitul i monocitul. Marea varietate a celulelor conjunctive, presupune i o diversitate de funcii ndeplinite de acestea. Astfel, celula mezenchimal rennoieste continuu celulele conjunctive. Fibrocitele au funcii metabolice fundamentale. Histocitele i celulele migratoare sunt elemente reactive. Plasmocitele, lipocitele i celulele pigmentare elaboreaz proteine, lipide i pigmeni. Mastocitul coordoneaz toate procesele metabolice din esutul conjunctiv. Cu toat diversitatea lor morfologic i funcional celulele conjunctive au unele caractere comune ca: forma neregulat, mare capacitate de diviziune, origine embriologic comun etc. Celula mezenchimal. Este mai rspndit n perioada embrionar i fetal, iar la adult se mai afl n esutul conjunctiv din jurul vaselor sanguine. Are o form stelat, cu nucleul oval sau rotunjit, aezat central. Celula reticular (reticulocit). Este foarte asemntoare cu cea mezenchimal din care deriv. Este ntlnit mai frecvent la embrion i fetus. La adult, intr n constituia esutului conjunctiv reticular, a organelor hematopoetice, glandelor endocrine i a organelor limfopoetice, putndu-se transforma n celul adipoas. Fibrocitul. Se afl n toate esuturile conjunctive, mai ales n cel lax, unde i disput preponderena cu histocitul. Forma sa tnr se numete fibroblast i poate deriva din celula mezenchimal sau prin diviziunea altor fibroblati. n general au o form stelat sau mai rar ovoid, fusiform, avnd aparatul Golgi i reticulul rugos bine reprezentate. Ei au capacitatea de a se transforma n celule adipoase, pigmentare, tendinoase, cartilaginoase, osoase, endoteliale, mezoteliale etc. Secret substana fundamental i fibrele esuturilor conjunctive. Histiocitul. Este una din celulele cele mai mobile ale esuturilor conjunctive, fiind foarte polimorf. Are talie mic, form neregulat, alungit sau fusiform, grupndu-se cu precdere n regiunile bogat vascularizate. Forma sa tnr se numete histioblast, avnd o talie mai mare dect forma matur, histiocitul adult evolueaz n dou direcii: una pentru sinteza proteinelor, iar alta pentru fagocitoz (macrofagul). Macrofagul apr esuturile, fagocitnd celulele moarte, resturile de fibrin etc. El mai poate elabora proteine sau s transforme n celule adipoase, pigmentare etc. Mastocitul. Este o celul rotund sau oval, uneori neregulat, dispus cu precdere n jurul vaselor sanguine, avnd n citoplasm granulaii bazofile care mascheaz nucleul. Aceste granule particip la sinteza acidului hialuronic i a mucopolizaharidelor acide ce susin substana fundamental. El este factorul principal n controlul metabolismului lipidic din adipocite i a reglrii permeabilitii capilare din esutul gras metabolic-activ. 17

Mastocitele secret heparina, histamina, serotonina etc. cu rol important n aprarea organismului, permeabilitatea vascular, coagulare etc. Celula gras (adipocitul). Apare cel mai frecvent sub f&orm aglomerat, constituind esutul gras (adipos). Deriv din fibrocite, histiocite i reticulocite. Este o celul globuloas cu citoplasm puin , iar nucleul este turtit i dispus periferic, restul celulei fiind ocupat cu grsimi neutre. El acumuleaz grsimile organismului provenite din alimente i cele sintetizate de fibrocist i histocit. Celula pigmentar. Se prezint sub form stelat cu foarte multe prelungiri citoplasmatice, fiind ncrcat cu granule de pigment (melanin). Se dispune ntre celulele stratului bazl al epidermului, n derm, coroida globului ocular, etc. Melanina poate fi sintetizat de nsi celulele (melanoblati) sau celula s o fagociteze (melanofori). Celula pigmentar protejeaz esuturile subiacente contra radiaiilor luminoase i calorice excesive. Celulele alohtone. Sunt reprezentate, n general, de celule provenite din snge care migreaz n esuturile conjunctive (mai ales lax), unde i exercit funciile imunologice, dup care se dezintegreaz i mor. Cele mai frecvente sunt celulele polimorfo-nucleare neutrofile i eozinofile, limfocitele, monocitele i plasmocitul. Plasmocitul. Este o celul mai rar ntlnit, are o form oval i nucleul dispus excentric, cu cromatina dispus radiar (spie de roat). El secret gamaglobulin, intervenind n procesele imunologice ale organismului.

2.2.2.

Substana fundamental

Este una din cele trei componenteale esuturilor conjunctive n care sunt nglobate celelalte dou, avnd o origine celular i sanguin. Este amorf, transparent i ocup spaiul dintre fibrele i celulele conjunctive. Ea poate fi gelatinoas i elastic, dur i elastic (cartilagiu) sau dur i rigid (n os). Compoziia sa cuprinde lichid tisular (70 %), mucopolizaharide (5 20 %), proteine (25 %). Ea este un rezervor important de ap i proteine pentru organism.

2.2.3.

Fibrele conjunctive

Aceast component a esuturilor conjunctive este reprezentat de fibrele colagene, de reticulin i elastice. Fibrele colagene sunt proprii tuturor esuturilor conjunctive. Ele au o culoare alb, sunt drepte sau ondulate i grupate, de obicei, n facicole, fr a se ramifica sau anastomoza. Electomicroscopic ele apar formate din subuniti reprezentate de: fibrile colagene, protofibrile i filamente. Fibrilele colagene sunt formate dintr-o protein numit colagen, care este insolubil n ap, rezistent la aciunea tripsinei, dar este digerat de pepsin. Prin fierbere se transform n gelatin. Fibrele de reticulin sunt formate din microfibrile foarte subiri (0,2 1 microni), ce se ramific i se anastomozeaz sub form de reele. Se afl cu precdere n organele hematopoetice, limfopoetice, membranele bazale, n jurul fibrelor musculare i n esutul conjunctiv lax. Au compoziie foarte asemntoare cu fibrele colagene, fapt pentru care au fost numite fibre precolagenice. Aceste fibre sunt mai abundente la ft i embrion, iar la adult se transform n fibre colagene. 18

Fibrele elastice au o culoare galben, sunt subiri, fine i lungi, se ramific i se anastomozeaz, formnd reele cu ochiuri de dimensiuni foarte diferite. Se gsesc mai frecvent n unele membrane elastice, n cartilajul elastic, n media arterelor mari. Ele conin n structura lor proteina numit elastin, ce le confer propritatea de a se alungi i scurta pasiv sub influena factorilor mecanici. Elasticitatea lor diminu pe msura mbtrnirii datorit impregnrii lor cu sruri de calciu. Ele sunt digerante numai de elastaz, enzim ce se afl n sucul pancreatic. Cu orcein se coloreaz n rou-brun, iar cu rezorcin-fuxin Weigert n albastru.

2.2.4.

Varieti de esuturi conjunctive

esutul conjuntiv reticular. Este apatajul perioadei embrio-fetale, unde prezena sa este abundent. Celulele mezenchimale sunt stelate, cu multe prelungiri citoplasmatice care se anastomozeaz cu ale celulelor nvecinate, realiznd o reea n ochiurile creia se afl substana fundamental. n aceste celule i au originea toate celelalte celule ale esuturilor conjunctive. Rolul acestui esut este se susinere, citogenez i fibrilogenez, de aprare i metaplazie. esutul conjunctiv gelatinos (gelatina Wharton). Se caracterizeaz prin predominana substanei fundamentale. Se ntlnete n cordonul ombilical i n derm, iar la tineret n derm i dinte. esutul adipos (gras). Este format din adipocite (celule grase) care, cel mai frecvent se grupeaz n lobuli adipoi. Substana fundamental i fibrele sunt foarte reduse. n organism, el ndeplinete funcia de rezervor de substane energetice, de protecie mpotriva variaiilor de temperatur ale mediului, amortizor pentru organele supuse unor presiuni, rol metabolic etc. esutul pigmentar. Se caracterizeaz prin predominana unor celule stelate, cu multe prelungiri citoplasmatice, ncrcate cu pigment (cromatocite). La mamifere, pigmentul dominant este melanina. Se afl n derm, coroid iris etc. esutul fibro-hialin. Este un esut n care celulele se ncarc cu glicogen i se mbib cu ap, ctignd un aspect sticlos. n organism el se gsete n zonele supuse frecrilor i presiunilor crescute. esutul conjunctiv lax (lax propriu-zis). Este cel mai rspndit esut din organism, gsindu-se sub piele (hipodermul) n muchi, ntre organe, sub pleur i peritoneu, unde formeaz esutul interstiial. Substana fundamental este amorf, coninnd mucopolizaharide acide, acid hialuronic, condroitin sulfuric, etc. Are, de asemenea, fibre colagene, de reticulin i mai puin fibre elastice. Celulele sunt dispuse printre fibre, fiind reprezenate de: fibrocite, histocite, mastocite, plasmocite i celule alohtone. Membranele fibrose. Au fibrele orientate ntr-un singur plan aa cum este dermul pielii, corionul mucoaselor, capsulele de acoperire a organelor parenchimatoase (ficat, splin, rinichi etc.) Membranele seroase. Reprezentate de pleur, peritoneu i seroasa pericardic. Ele au o foi parietal ce se aplic pe pereii cavitii i una visceral ce se aplic pe organ, delimitnd ntre ele un spaiu virtual ce conine o foarte mic cantitate de lichid. Ele sunt formate din urmtoarele straturi: mezoteliul, format dintr-un rnd de celule turtite ce se sprijin pe o membran bazal sub care se afl corionul cu fibre dispuse ntr-un singur plan i subseroasa, format din esut conjunctiv lax, care leag aceste organe de membrane sau de pereii cavitilor. 19

esutul tendinos. Este format din fibre tendinoase dispuse n fascicule pe direcia de traciune. ntre fasciculele de fibre se dispun celulele (tenocite) ce apar pe seciune transversal este sunt alungite, dispuse n rnduri paralele printre fibrele tendinoase. Tendonul este un organ foarte rezistent, bogat inervat, nevascularizat, servind la inseria muchilor pe os. esutul aponevrotic. Este similar cu precedentul, dar faciculele de fibre se lesc sub forma unei pnze cu fibrele orientate pe dou direcii, fapt pentru care aponevrozele se consider a fi tendoane lite. esutul fascial. Este asemntor cu cel aponevrotic, dar fibrele unui plan sunt perpendiculare pe fibrele celuilalt. esutul ligamentar articular. Este asemntor cu cel tendinos, dar fibrele au un traiect uor spiralat, pentru a le permite extensia. esutul elastic. Conine foarte multe fibre elastice de culoare galben, orientate pe una sau dou direcii. Celulele i substana fundamental sunt foarte reduse. El se afl n ligamentul cervical, tunica abdominal etc.

2.3. ESUTURILE CONJUNCTIVE METAPLAZIATEAcestea sunt esuturi tot de origine mezenchimal, la care substana fundamental i fibrocitele au suferit modificri importante. Substana fundamental se impregneaz cu diferite substae ce-i confer o consisten i duritate mare. Din acest grup fac parte esuturile cartilaginoase i osos.

2.3.1.

esutul cartilaginos

esutul cartilaginos are substana fundamental dur i elastic datorit condromucoidului bogat n condroitinsulfat ce intr n constituia condrinei. n ea sunt nglobate celulele i fibrele. Celulele cartilaginoase mature se numesc condrocite, iar cele tinere condroblaste. Acestea sunt celule mari (10 15 microni), rotunde i nucleul mic. Ele sunt aezate n nite spaii spate n substana fundamental, numite condroplaste ce au peretele acoperit de o capsul. Fibrele sunt nglobate n substana fundamental, fiind mai mult sau mai puin vizibile, n funcie de varietatea de esut cartilaginos. Atunci cnd ele nu sunt vizibile, cartilajul se numete hialin. Cnd fibrele sunt vizibile i predomin cele colagene, cartilajul se numete fibros, iar dac predomin cele elastice, se numete elastic. esutul cartilaginos hialin. Are un aspect sticlos i o culoare alb-albstruie, n el predomin substana fundamental, care mascheaz celelalte componente. Condrocitele au o form globuloas, fiind nchise n condroplaste a cror capsul le separ de masa fundamental. Fibrele colagene sunt mascate de substana fundamental, dar sunt mai dense n jurul celulelor sub forma unor aa-numite coulee fibrilare. Unitatea morfofuncional a cartilajului se numete condron, care este format dintro caspsul-mam mpreun cu couleele pericelulare i subtana fundamental nconjurtoare. La exterior, cartilajul hialin este acoperit de o capsul conjunctiv (cu excepia celui care acoper suprafeele articulare) bogate n vase sanguine i fibre nervoase, numit 20

pericondru. El este format dintr-un strat extern bogat n fibre colagene i elastice i un strat intern n care predomin fibroblaste ce se vor transforma n condroblaste ce asigur creterea cartilajului. esutul cartilaginos elastic. Are o culoare galben datorit abundenei fibrelor elastice incluse n masa fundamental, care este mai redus, iar grupele izogene sunt mai mici, avnd capsula mai puin evident. El se gsete n constituia pavilionului urechii, a conductului auditiv extern, epiglotei etc. esutul cartilaginos fibros. Se caracterizeaz printr-o mare abunden de fibre colagene ce marcheaz substana fundamental, iar grupele izogene sunt mici i n numr redus. El intr n constituia discurilor intervertebrale, a meniurilor i discurilor intraarticulare etc.

2.3.2.

esutul osos

Este un esut dur, rezistent, adaptat pentru funcia de susinere i protecie a organismului. El se formeaz prin transformarea direct a esutului conjunctiv n esut osos osificare desmal sau dup ce esutul conjunctiv s-a transformat n esut cartilaginos, care apoi, se transform n esut osos osificare endocondral. Substana fundamental a esutului osos, numit osein, se impregneaz cu sruri de calciu (fosfat de calciu, carbonat de calciu) i se dispune sub form de lamele, de aspecte ce variaz cu structura oaselor. n masa fundamental se afl i fibre osteocolagene asemntoare cu cele din esuturile conjunctive. n lungul acestor fibre se dispun srurile minerale, sub form de cristale hexagonale ale hidroxiapatit (fosfai de calciu). Celulele osoase sunt reprezentate de osteoblaste (celule tinere), osteocite (celule mature) i osteoclaste. Osteoblastele sunt celule osoase tinere de form poliedric, msurnd 15 20 microni, cu nucleu voluminos, oval, dispus excentric. Sunt dispuse unele lng altele la nivelul de osificare progresiv, fiind responsabile de formarea osului. Ele elaboreaz substana fundamental (peroseina) i se pare c ar participa i la procesul de calcificare, datorit prezenei n citoplasm a fosfatazei alcaline. Pe msura formrii osului, ele rmn nglobate n el, se matureaz i devin osteocite (celule adulte). Osteocitele sunt celule osoase mature situate n osteoplaste ce prezint nite canalicule prin care prelungirile lor citoplasmatice se anastomozeaz cu cele nvecinate. Osteocitele sunt mici, lite, cu citoplasm puin, bazofil i un nucleu mic dispus central. Ele nu se divid. Osteoclastele au un rol important n osteogenez. Sunt celule osoase difereniate, multinucleate i o talie mare (90 microni), de form neregulat. Ele intervin n osteogenez numai dup constituirea primelor lame osoase, care fiind dispuse anarhic vor fi remaniate. n organism exist esut osos compact i spongios. esutul osos compact. Acest esut are substana fundamental dispus sub form de lame concentrice (telescopate), grupate n jurul unor canalicule dispuse central, numite canalicule Havers, cu orientare n sensul lungimii osului. n aceste canalicule se afl vase de snge, limfatice i terminaiuni nervoase. n spaiile dintre lame se afl dispuse osteoplastele n care se afl osteocitele. Lamelele, osteocitele i substana fundamental grupate n jurul unui canalicul Havers, constituite unitatea morfofuncional a osului, numit osteon (tub osos). 21

esutul osos compact intr n alctuirea diafizei (corpului) oaselor lungi, care apare ca un tub cilindric prevzut n centru cu un canal medular i delimitat, att la interior ct i la exterior, de cteva straturi de lame concentrice ce formeaz sistemul fundamental intern i respectiv extern, ultimul acoperit de periost. esutul osos spongios. Acest esut se deosebete de precedentul prin faptul c lamele osoase sunt incomplete, scurte i neregulate ncruciate ntre ele, delimitnd nite spaii (areole) de forme i mrimi diferite, ocupate cu mduv osoas. Acest tip de esut se ntlnete n epifizele oaselor lungi i n poriunea central a oaselor late i scurte. Fibrele colagene din ambele varieti de esut osos se dispun, cu precdere la periferia osului. Ele strbat sistemul fundamental extern formnd fibrele lui Sharpey (perforante), ce asigur elasticitatea i rezistena osului.

2.4. ESUTUL SANGUIN I LIMFATICAceste dou esuturi sunt de origine tot mezenchimal, aprnd ca esuturi lichide, circulante, avnd substana fundamental lichid ce primite deplasarea elementelor figurate prin masa sa. Sngele asigur nutriia organismului, respiraia, excitaia celulelor, vehiculeaz produii de elaborare i ndeplinete funcii de aprare. Sngele, limfa, lichidul interstiia i alte umori organice, constituie mediul intern al organismului.

2.4.1.

Sngele

Este format dintr-un mediu coloidal numit plasm, n care se afl n suspensie un mare numr de celule ce confer sngelui un aspect opac i o culoare roie, datorit hemoglobinei din eritrocite. El are o reacie alcalin (pH ul 7,2 7,4), gust srat i miros specific, iar densitatea variaz ntre 1,058 1,060. La mamiferele domestice, masa sanguin total reprezint 1 / 13 din greutatea corpului. n apa care se afl n snge sunt dizolvate, alturi de substane minerale i unele substane organice ca: proteine, glico- i lipoproteine, enzime, hormoni, acizi grai, colesterol, vitamine i prosui ai metabolismului celular. n contact cu mediul extern, sngele se coaguleaz rezultnd o parte lichid, serul sanguin i una solid numit coagul format dintr-o reea de fibrin (protein sanguin) n ochiurile creia sunt cuprinse elementele figurate. Plasma sanguin Apare ca un lichid omogen, puin vscos, cu gust srat, de culoare glbuie, reprezentnd 55 % din masa sngelui. Este format din 90 % ap, 9 % substane organice i 1 % substane anorganice. Substanele organice sunt reprezentate, n majoritate, de proteinele plasmatice alctuite din serumalbumine, serumglobuline (alfa, beta i gama) i fibrinogen. Se mai afl substane organice neproteice (uree, acid uric, creatin, creatinin etc.) i substane neazotate (lipide, glucide, acid lactic, citric, picric etc.). Proteinele plasmatice menin presiunea osmotic a sngelui, transport principii nutritivi, vitaminele, hormonii, regleaz vscozitatea sa i echilibrul acido-bazic, reprezentnd, n acelai timp, o rezerv de proteine pentru organism. Substanele anorganice sunt reprezentate de sruri minerale sub form de electrolii sau ioni (clorur de sodiu, fosfai de calciu i magneziu, bicrabonai de sodiu etc.). 22

Elementele figurate Acestea sunt celulele sanguine circulante, reprezentate de eritrocite, leucocite i trombocite. Eritrocitele (hematiile sau globulele roii). La mamifere, eritrocitele mature sunt anucleate, fr mobilitate proprie, avnd n citoplasm un pigment respirator ce conine fier numit hemoglobin. Au o form discoidal, concav, cu zona central mai subire dect cea periferic, fapt ce uureaz saturarea lor n oxigen. Structura hematiilor este adaptat pentru funcia de transport a gazelor (oxigen i bioxid de carbon). Membrana hematiei este de natur lipolitic, avnd pe suprafaa sa complexe glucido-fosfolipidice care determin genetic proprietile sale antigenice, pe baza crora sunt clasificate grupele sanguine (A,B,0). Stroma, de natur fosfolipidic este dispus sub form de reea mai compact la periferie dect la centru. Hemoglobina este dispus central, sub form paracristalin; complexul su labil (cu O i CO) se fixeaz la nivelul componentei proteice. Hemoglobina este format dintr-o holoprotein numit globin i un nucleu pigmentat ce conine fier numit hem. Prezena fierului n hemoglobin i confer acesteia proprietatea de a fixa labil oxigenul la nivelul alveolei pulmonare, transformnu-se n oxihemoglobin i a-l ceda la nivelul esuturilor, unde se ncarc cu dioxid de carbon, devenind carboxihemoglobin. Datorit acestei funcii nalt-specializate, durata de via a hematiei este scurt, variind ntre 28 de zile la psri i 100 130 de zile la mamifere. Hematiile moarte sunt imediat nlocuite cu altele noi, pstrndu-se astfel un numr destul de constant al lor, specific fiecrei specii. Leucocitele (sau globulele albe) sunt celule sanguine nucleate, avnd o structur, mrime i form variate, toate ns ndeplinind funcii de aprare a organismului. Ele sunt generate n premanen de esutul mieloid sau limfoid de unde ajung n snge, iar de aici, prin diapedez, pot trece n esuturi. Durata lor de via este de 1 5 zile. Numrul lor pe mm3 variaz cu specia i starea fiziologic, raportul ntre ele i hematii fiind de 1/500 700. La bou sunt 6000 12000 leucocite pe mm3; la porc 7000 12000; iar la cal 9000 10000. Creterea numrului lor peste limitele normale se numete leucocitoz, iar cderea sub limita normal, leucopenie. n structura leucocitelor se deosebete o membran, o citoplasm i un nucleu care este foarte polimorf; la unele leucocite el este sferic i bine delimitat, n altele poate avea form de halter, potcoav, lobat etc. Citoplasma poate fi clar (agranulocite) sau cu granule (granulocite). Agranulocitele sau mononuclearele (nucleu belobat) sunt reprezentate de limfocite i monocite. Limfocitele sunt cele mai mici leucocite (4,5 18 microni) i cu cea mai scurt durat de via (1 4 zile), reprezentnd 23 60 % din totalul leucocitelor. Ele trec din snge n esutul conunctiv de unde revin n snge pe cale limfatic. Fiind celule multipoteniale, ele au rol n proceul de imunitate, se pot trasnforma n celule fagocitare (macrofage), pot deveni precursorii elementelor sanguine, iar prin anticorpii ce-i produc apr organismul contra infeciilor. Monocitele sunt celule de form sferic cu diametrul de 25 30 , cu nucleul dispus central, mare, oval sau reniform, slab colorabil, bogat n oxicromatin de aspect granulos. Ele reprezint cam 5 % din leucocite. Au mobilitate proprie ondulatorie, fiind bogate n lipaze ce acioneaz asupra microbilor. Ele au funcii de fagocitoz a microbilor i resturilor celulare (macrofage), imunologic, recunoscnd antigenele i citogenetic, putndu-se transforma la nivelul esutului conjunctiv n histocite. 23

Granulocitele sau polimorfonuclearele au nucleul cu 3 5 lobi unii prin filamente de cromatin, reprezentnd 60 70 % din leucocite. Dup afinitile tinctoriale ale granulaiilor citoplasmatice, ele se mpart n: neutrofile, acidofile i bazofile. Ganulocitele neutrofile sunt cele mai numeroase dintre leucocite, fiind sferice i avnd un diametru de 8 12 microni, la mamifere i 6 8 microni, la psri. Ele conin enzime proteolitice i substane proteice active pe care le elibereaz, se pare, i intravitam, dar n mod curent, dup dezintegrarea lor. Ele distrug microbii i celulele moarte prin liz, iar prin proteinele active intervin n declanarea procesului inflamator i stimuleaz creterea neutrofilelor tinere. Granulocitele acidofile (sau eozinofile) sunt sferice, cu dimensiuni de 12 17 microni, la mamifere i 8 14 microni, la psri, avnd nucleul polilobat, bilobat sau inelat (la obolan). Granulaiile conin protide, lipide i mici cantiti de hemoglobin, fier i fosfor. Eozinofilele sunt bogate n fermeni i histamin, avnd rol n reaciile alergice i afeciunile parazitare. Ele sunt mobile i fagociteaz numai particule enzimatice. Durata lor de via este de 8 12 zile. Granulocitele bazofile sunt celule sferice de 8 12 microni, la mamifere i 10 11 microni, la psri, cu nucleu neregulat, cu multe incizuri, la unele specii fiind lobat (form de trefl). Se afl n proproie de 0,5 1 % din leucocite. Prin heparina i histamina pe care le conin granulaiile, ele au aciune anticoagulant a sngelui (heparina) i vasodilatatoare (histamina); aciunea fagocitar este foarte redus. Tombocitele (sau plcuele sanguine). Sunt cele mai mici elemente figurate ale sngelui, anucleate, cu rol n coagularea sa. Ele au dimensiuni de 5 , iar numrul lor pe mm3 variaz cu specia (300.000 la porc i 970.000 la oaie). La psri, ele sunt mari, nulceate i cu granulaii n citoplasm. La mamifere, prin coloraia Giemsa, apar formate dintr-un centru granular violet numit granulomer i o zon periferic slab bazofil, omogen, numit hialomer. Durata lor de via este de 8 11 zile, fiind distruse n decursul hemostazei sau n splin i plmni. Trombocitele au rol n hemostaz i coagularea, avnd capacitatea de a aglutina i agrega la nivelul leziunilor endoteliului vascular, unde formeaz trombi mici, iar prin factorul trombocitar pe care l elaboreaz, transform protrombina n trombin participnd, astfel, la coagularea sngelui.

2.4.2.

Limfa

Limfa este un lichid coloidal ce rezult din transsudarea unei pri din plasma sanguin la nivelul spaiilor intersiiale. Partea din acest lichide care ajunge n snge prin circulaia limfatic, reprezint limfa. Spre deosebire de plasma sanguin cu care se aseamn foarte mult, ea este mai srac n proteine, mai ales n fibrinogen, dar este bogat n lipide i cloruri; este lipsit de eritrocite i are o reacie alcalin. Iniial, la nivelul capilarelor limfatice, limfa nu conine elemente figurate (limfocite), ele vor apare numai dup ce ea trece prin ganglionii limfatici unde se va ncrca cu limfocite.

2.5. ESUTUL MUSCULARAcest esut asigur micrile complexe ale diferitelor organe n parte i a ntregului organism, n totalitate, intrnd alturi de unele formaiuni conjunctive, vasculare i nervose, 24

n alctuirea diferitelor tipuri anatomice de muchi. El este alctuit din celule musculare (fibre musculare) ce au proprietatea de contractibilitate datorit existenei n citoplasma lor a unor fibrile contractile numite miofibrile. Structural, fibra muscular (miocitul sau celula muscular) este alctuit dintr-o membran (sarcolema), unul sau mai muli nuclei i citoplasm (sarcoplasm) n care se afl organitele celulare comune i speciale (miofibrile), precum i substane energetice (glicogen, lipide etc). Caraceteristic pentru ultrastructura fibrelor musculare sunt miofibrilele, formate din subuniti numite miofilamente, constituite din proteine contractile: actin i miozin. Embriologic, esutul muscular deriv din celulele mezenchimale ale miotoamelor embrionare care se vor diferenia n celule musculare tinere, numite mioblaste, n citoplasma crora vor aprea mai trziu miofibrilele. Dup particularitile morfologice, structurale i funcionale ale miofibrilelor din celulele musculare, se deosebesc trei tipuri de esut muscular i anume: neted, striat i cardiac. esutul muscular neted Este format din celule (fibre) musculare fusiforme, avnd partea central mai ngroat, unde este plasat nucleul. Nucleul lor este mic, oval sau n form de bastona, dispus n direcia axului mare a fibrei, avnd cromatina fin i unul sau mai muli nucleoli. Sarcoplasma este mai abundent n zona perinuclear. Miofibrilele sunt aezate paralel, sunt mai abundente la periferia celulei i au aspect omogen. Miofilamentele din miofibrile sunt paralele ntre ele, au aspect ondulat, fiind formate din complexul proteic contractil numit acto-miozin. Sarcolema (membrana plasmatic) nvelete celula la exterior. esutul muscular neted, intr n constituia musculaturii viscerale cavitare, a vaselor sanguine, canalelor excretoare ale glandelor exocrine etc. esutul muscular striat Intr n constituia musculaturii scheletice care reprezint circa 40 % din greutatea corpului. Fibra muscular apare ca un plasmoidu (diviziune nuclear urmat de creterea citoplasmei care nu se divide) sau sinciiu (fuziune de celule), avnd muli nuclei (40 nuclei pe 1 mm lungime de fibr) situai sub sarcolem. Forma lor este cilindric cu extremitile, obinuit, rotunjite i cu o lungime de 3 4 cm, dar pot ajunge i la 12 cm, iar diametrul lor este de 20 100 microni. Ele sunt constituite din: sarcolem, sarcoplasm, nuclei i miofibrile. Sarcolema este o nveliotare membranoas rezistent. Sarcoplasma este semifluid, omogen, dispersat printre miofibrile, organite i incluizuni. Dintre incluziuni predomin, granule de glicogen i picturi de lipide. Sarcoplasma este mai abundent i mai dens la periferia fibrei musculare. Proteinele din componena sa sunt reprezentate n special, de miogen i mioglobin (proteine necontractile). Nucleii sunt ovoizi, uor turtii, cu 1 3 nucleoli, fiind dispui imediat sub sarcolem. Miofibrilele sunt formate din proteine contractile (actin i miozin), fiind depuse n lungul fibrei musculare striate. La microscop, miofibrilele apar constituite dintr-o succesiune regulat de discuri clare (I), izotrope, monorefrigente, alternnd cu discuri ntunecate (A) anizotrope, birefrigente. Discurile clare i ntunecate din aceeai fibr muscular sunt situate, aproximativ, la acelai nivel, fapt ce confer fibrei aspectul striat transversal.

25

esutul muscular striat cradiac Constituie peretele contractil al inimii (cordul), prezentnd caractere ce aparin att esut muscular neted (nucleu unic situat central) ct i parial esutului muscular striat (miofibrile cu striaii transversale). Fibrele musculare cardiace sunt dispuse n coloane paralele i stabilesc ntre ele raporturi de constituire prin extremitile lor care adesea sunt ramificate. Structura fibrei musculare cardiace este similar cu cea a fibrei striate, dar are numai un nucleu aezat central. La extremitile fibrei cardiace, sarcolema formeaz jonciunea cu extremitile fibrelor nvecinate, formnd discurile intercalare (zon de condensare a sarcolemei celor dou extremiti nvecinate ntre care persist un spaiu intercalar). La acest nivel sarcolemele au un traiect neregulat (n zig-zag) ce d aspectul de trepte (strii scalariforme). Se presupune c la acest nivel se realizeaz cuplarea excitaie contraciei, fiind considerate puni fiziologice intercalare care asigur trecerea undei de excitaie de la o celul la alta, transformnd miocardul ntr-un sinciiu funcional. Miofibrilele fibrei musculare cardiace au discul clar mai dezvoltat, fasciculele de miofilamente dintr-o miofibril trec n miofibrila adiacent, conflund cu miofilamentele acesteia. esutul nodal. Este format din fibre musculare cardiace cu caracter embrionar care asigur contracia ritmic i automat, stabilind legtura anatomo-funcional ntre atrii i ventricule. Celulele acestui esut (celulele Purkije) sunt scurte (20 30 ), dar groase ( 10 20 ), srace n miofibrile dar foarte bogate n glicogen, asigurnd conducerea rapid a excitaiei. Acest esut se grupeaz n noduli situai sub endocard: nodulul sino-atrial (sau Keith Flack) situat n atriul drept, n apropierea orificiului de deschidere a venei vage craniale; nodulul atrio-ventricular (Tawara i Aschoff), situat n peretele atrio-ventricular; fasciculul His, dispus n septul interventricular i reeaua de fibre Purkinje, format din ramificaiile distale ale fasciculului His pe pereii ventriculari. 2.6. ESUTUL NERVOS

esutul nervos este componenta esenial a sistemului nervos (central i periferic) i a receptorilor analizatorilor. El este format din celule nervose sau neuroni, elemente cu cel mai nalt grad de specializare i celule nevroglice (sau gliale) cu rol de legtur, susinere, secreie etc. Originea embriologic a esutului nervos este n ectoderm, n celulele neuroepiteliale ale acestuia care delimiteaz tubul neural. Din aceste celule vor lua natere celulele ependimare ce cptuesc cavitile sitemului nervos central i meduloblastele care prin maturare i difereniere vor genera celulele nervose (neuronii) i macrogliile (microglia este de natur mezodermic). Celulele nervose tinere, neuroblastele au iniial un aspect piriform dar, ulterior, vor apare n citoplasma lor neutrofibrilele care vor ptrunde n prelungirea celulei piriforme care va da natere axonului. Axonul va crete pe msura dezvoltrii embrionului pn va intra n contact cu elementul muscular pe care urmeaz s-l inerveze. Dup stabilirea legturii dintre axon i elementul muscular se vor dezvolta i prelungirile dendritice.

26

2.6.1.

Neuronul

Neuronul este unitatea morfo-funcional a sistemului nervos, fiind format din corpul celulei numit pericarion i din dou tipuri de prelungiri citoplasmatice, dendrite i axon. Dendritele sunt mai multe, ramificate i specializate n recepionarea informaiilor. Axonul este unic, mai subire, ramificat numai terminal i are rol de a transmite influxul nervos la organele efectoare. Pericarionii sunt dispui n substana cenuie a sistemului nervos central, n ganglionii spinali i vegetativi. Prelungirile formeaz substana alb a sistemului nervos central i nervii (periferici). Dimensiunile neuronilor variaz ntre 4 125 . Neuronii se clasific dup mai multe criterii, i anume: dup numrul prelungirilor, dup formarea pericarionului i dup funcia ndeplinit. Dup numrul prelungirilor se deosebesc: neuroni multipolari ce afecteaz o form stelat, au mai multe dendrite ce se ramific dichotomic; axonul pleac de pe o latur a sa; nucleul este mare, sferic i dispus central. Ei pot fi (dup funcie) motori sau senzitivi; reprezint majoritatea neuronilor. Neuroni bipolari, de form oval avnd dendrita la un pol, iar axonul la polul opus; au nucleul oval dispus cel mai frecvent excentric. Aceti neuroni se afl n retin, n ganglionii lui Scarpa i Corti. Neuroni unipolari au o singur prelungire aa cum sunt celulele amacrine din retin. Neuroni pseudounipolari, la care din pericarion se detaeaz o singur prelungire care dup un scurt traiect se ramific n T, una fiind dendrita, iar cealalt axonul. Ei se afl n ganglionii nervilor spinali i cranieni. Dup form, pericarionii se clasific n: rotunzi, ovali, fusiformi, piramidali, piriformi etc. Dup funcia ndeplinit, ei se calsific n: neuroni motori, senzitivi i de asociaie (indiferent de forma lor). Neuronii motori sunt obinuit de talie mare, cu axonul lung (celulele piramidale din cortex i din coarnele ventrale ale mduvei spinrii); neuronii de asociaie au talie mic fiind i sau multipolari, iar cei senzitivi sunt bipolari (celulele olfactive sau pseudounipolari. Nucleul pericarionilor este de obicei unic, de talie mare, cu aspect veziculos, srac n cromatin i avnd unu sau doi nucleoli. Citoplasma (neuroplasma) este bogat n oxidaze coninnd pe lng organite comune i organite specifice reprezentate de granulaiile cromatofile (corpusculii Nissl) i neutrofibrilele. Substana tigroid (corpusculii Nissl) este dispus n citoplasma pericarionului i n dendrite, lipsind din axon i din citoplasma de la baza axonului, unde apare o zon clar numit conul de emergen. La microscopul electronic s-a constatat c substana tigroid este reprezentat de reticulul endoplasmatic rugos ce ndeplinete un rol important n sinteza proteic. Neutrofibirlele se pot evidenia prin impregnri argentice. Ele sunt dispuse n neuroplasm sub forma unei reele de filamente fine, iar n prelungiri sub form de fascicule paralele. Se crede c au rol n susinerea i dirijarea fibrelor nervoase n dezvolatarea i regenerarea lor. Dendritele. Sunt prelungiri scurte, ramificate, groase la baz dar se subiaz pe msur ce se deprteaz de pericarion. La extremiti prezint nite umflturi numite butoni terminali. n structura lor se afl att substana tigroid ct i neutrofibrile. Axonul ( neuritul) este unic, de lungimi variabile i se termin ramificat. Neutrofibrilele sunt orientate paralel cu axul longitudinal nvelit n neurilem. Electronomicroscopic s-a observat c n matricea poriunii terminale a axonului se afl mitocondrii i vezicule ncrcate cu mediatori chimici (acetilcolin etc). 27

Neuronii, intr n legtur ntre ei sau cu elementele efectoare prin sinapsele ce le stabilesc. Influxul se transmite prin intermediul mediatorilor chimici elaborai de neuron, ntr-un singur sens, de la dendrit la pericarion. Iar de aici prin axon, la elementele efectoare, fapt ce determin dispunerea neuronilor n lanuri. Prelungirile neuronale sunt nvelite n nite teci mpreun cu care formeaz fibra nervoas. Fibra nervoas Este format dintr-o prelungire neuronal i tecile care o nvelesc, dispuse concentric. Prelungirea neuronal sau neuritul, este constituit din neuroplasm n care se afl neurofibrile i alte organite, delimitat de neurolem, tot fiind nvelit n cteva teci de natur nevrogliv i conjunctiv, n funcie de care fibrele nervoase se clasific n mielinice (cu mielin) i amielinice (fr mielin). Fibra meilinic. Este componenta de baz a nervilor cerebrospinali, fiind format dintr-un neurit dispus central peste care se dispune o teac de mielin, nvelit la exterior de teaca lui Schwann (nevroglic) i o teac fibrilar, teaca Kay-Retzius (Henle). Teaca de mielin este de natur lipoproteic avnd o culoare alb-sidefie i prezentndu-se sub forma unui tub ntrerupt la distane de 0,5 1 mm de nite strangulaii numite nodulii (strangulaiile) Ranvier i de nite incizuri oblice, incizurile Schmidt Lantermann. Ea are un rol important n transmiterea influxului nervos, n protecia i troficitatea fibrei nervoase. Teca Schwann este dispus peste teaca de mielin, aprnd ca o membran subire i elastic ce prezint pe faa intern de la fiecare segment cte un nucleu oval i turtit nconjurat de puin citoplasm. Teaca Kay-Retzius sau Henle este dispus peste teaca Scwann, fiind singura teac continu ce dispare numai la nivelul terminaiei fibrei nervoase. Este boagat n substan fundamental n care se afl puine celule conjunctive, fibre colagene i elastice. Ea are un rol mecanic i particip la controlul i reglarea permeabilitii. Fibra amielinic. Nu prezint teac de mielin evideniabil la microscopul optic, ns electronomicroscopic s-a putut evidenia prezena unei fine teci de mielin. Dac aceasta are teac Schwann, ea se numete fibr Remak (sau cenuie), iar dac lipsesc toate tecile se numete fibr nud. Iniial, toate fibrele nervoase sunt nude, tecile aprnd pe msura dezvoltrii lor. Prin asocierea mai multor fibre nervoase se formeaz fascicule nervoase care prin asociere formeaz nervul.

2.6.2.

Nevrogliile

Nevrogliile sau celulele gliale ndeplinesc funciile trofice, de aprare i susinere a esutului nervos. Ele au un aspect polimorf, dar toate sunt formate dintr-un corp celular i mai multe prelungiri, prezentnd n citoplasm nite granulaii numite gliozomi, iar unele mai prezint i gliofibrile. Nucleul are forme variate fiind boagat n cromatin. Prelungirile gliale pot fi netede sau neregulate, simplu sau ramificat. Dup caracterele morfologice, nevrogliile se clasific n: macroglii, oligodendroglii i microglii. n general, se consider c pentru fiecare neuron exist ase nevroglii. Macrogliile. Se prezint sub forme diferite dup funcia pe care o ndeplinesc. Exist macroglii ependimare, protoplasmatice i fibrilare. Macrogliile ependimare tapeteaz canalul ependimar, unde formeaz un epitelu prismatic simplu discontinuu. La polul ependimar, el prezint cili vibratili, iar la polul opus o prelungire care ptrunde n substana alb. Macrogliile protoplasmatice, au prelungiri scurte i ramificate, fiind situate n subatana 28

cenuie unde fac legtura dintre caplilare i neuroni. Macrogliile fibrilare au prelungiri lungi, drepte i puin ramificate, fiind dispuse, mai ales n substana alb unde fac legtura dintre vasele sanguine i fibrele mielinice. Oligodendrogliile. Se ntlnesc n ambele substane, fiind dispuse n jurul neuronilor i perivascular. Sunt de talie mic, iar prelungirile sunt rare, puin ramificate i prevzute cu nodoziti. Microgliile. Sunt celule mici, de forme variate fiind rspndite n tot sistemul nervos i avnd rolul de a fagocita neuronii degenerai. Au prelungiri puine, puternic ramificat i cu suprafaa spinoas, nucleul este mic i alungit, iar citoplasma redus.

29

APARATUL LOCOMOTOR GENERALITIOrganismul animal este format din esuturi care prin asociere formeaz organe, aparate i sisteme. Organul este o grupare de esuturi cu origine i structur diferit, dar care ndeplinesc o anumit funcie. Din multitudinea esuturilor care intr n constituia unui organ, unul este predominat n raport cu funcia ndeplint de organul respectiv. Unele esuturi formeaz stroma (scheletul) organului, iar altele constituie parenchimul, adic elementele funcionale care imprim caracteristica sa. De exemplu, n glandele salivare, pancreas, ficat etc. predomin esutul glandular; n oase, esutul osos, iar n muchi esutul muscular. Pe lng aceste esuturi, organele mai conin vase sanguine, limfatice, nervi etc. Aparatul. Este un complex de organe i structuri diferite dar care ndeplinesc aceeai funcie fundamental n organism (digestie, respiraie etc.). astfel, cavitile nazale, faringele, traheea, brohiile i plmnii ndeplinesc funcia de respiraie dei au origini i structuri diferite. Sistemul. Este format dintr-o grupare de organe cu origine comun, n structura lor predominnd un esut (exemplu sistemul nervos n care predomin esutul nervos). Toate organele, aparatele i sistemele funcioneaz coordonat, fapt ce face ca organismul s apar ca un tot unitar, n care fiecare component funcional n interdepeden cu celelalte. Coordonarea funcional a acestora i adapatarea la mediu se face pe cale neuro-hormonal. n studiul organelor, aparatelor i sistemelor se va ine seama de realaiile ce se stabilesc ntre ele n timpul vieii, de legtura dintre funcie i structur. Nomenclatura anatomic. Pentru studiul morfologiei corpului animal, anatomia utilizeaz o nomenclatur proprie, specific. Pentru a se putea prezenta corect topografia unui organ n raport cu alte organe sau pri din corp, se folosesc unele planuri de seciune (simbolic), ce constituie elemente de orientare ale corpului animal. Ele fac posibil orientarea i situarea precis a unui organ, eliminnd orice confuzie. n funcie de cele trei dimensiuni spaiale ce se ntretaie n unghi drept, n corpul animal se pot trasa trei planuri principale: sagital, transversal i orizontal, i o infinitate de planuri secundare paralele cu ele. Planul sagital. Este dispus vertical pe axul longitudinal i mparte corpul n dou jumti simetrice. Fa de acesta, un element anatomic poate fi aezat mai aproape i atunci se folosete termenul de medial (sau intern), sau mai la distan i atunci se utilizeaz termenul de lateral (sau extern). Planul transversal. Trece tot vertical prin axul longitudinal, mprind corpul ntr-o jumtate cranial i una caudal. Fa de el, o formaiune anatomic poate fi situat cranial (spre cap) sau caudal (spre coad). Pentru formaiunile de la cap, cele situate spre orificiul bucal, se va utiliza termenul de oral, iar pentru cele dinspre ceaf, aboral Planul orizontal. Este dispus perpendicular pe primele dou, trecnd paralel cu solul pe la nivelul articulaiilor scapulo-humeral i femuro-tibiale i mparte corpul ntr-o jumtate superioar sau dorsal i alta inferioar sau ventral. Pentru descrierea membrelor, se folosete termenul de dorsal pentru faa lor anterioar i de palmar pentru faa posterioar a membrelor toracice sau plantar pentru cele posterioare. Termenul de distal se folosete pentru formaiunile aezate ctre extremitatea liber a membrelor i de proximal ctre cele dispuse ctre baza lor. 30

CAPITOLUL III APARATUL DE SUSINERE I MICAREEste format dintr-un ansamblu de organe care au rolul de a susine i proteja unele organe interne, precum i de a asigura deplasarea animalului n mediul nconjurtor. Acest aparat este format din organe pasive, reprezentate de cartilaje i oase, legate ntre ele prin articulaii i organe active, reprezentate de muchi care inserndu-se pe primele, le mobilizeaz. Studiul anatomic al oaselor se numete osteologie.

3.1. OSTEOLOGIEOasele sunt organe dure, rezistente, ce determin dimensiunile corpului, poziia sa, l susin i protejeaz diferite organe moi, fiind n acelai timp i un depozit de sruri minerale. n general, ele au culoarea alb-glbuie.

3.1.1.

Forma oaselor

Depinde de locul ce-l ocup n schelet i de funcia ndeplinit. n funcie de raporturile dintre cele trei dimensiuni, ele se mpart n: oase lungi, late i scurte. Oasele lungi se caracterizeaz prin proeminea lungimii n raport cu celelalte dou dimensiuni. Ele sunt formate dintr-un corp numit diafiz i dou extremiti sau epifize. Corpul are n interior un canal medular. Asemenea oase se afl n scheletul membrelor. Exist o categorie de oase (coastele) la care dei predomin lungimea, ele nu au canal medular. Se numesc oase alungite. Oasele late. Au lungimea i limea mai dezvoltate dect grosimea. Ele intr n alctuirea capului i centurilor (scapular, pelvin). Oasele scurte. Prezint cele trei dimensiuni aproximativ egale intrnd n alctuirea carpului, tarsului, coloanei vertebrale, degetelor, oaelor sesamoide i petala.

3.1.2.

Structura oaselor

Structura oaselor este adaptat funciei pe care o ndeplinesc, fiind formate din esut osos (predominat), periost, mduva osoas, cartilajul de acoperire, vase i nervi. Periostul este nvelitoarea fibroas ce acoper osul la suprafa, cu excepia suprafeelor articulare, unde se continu cu capsule articulare ce leag oasele ntre ele. Structura, periostul este format dintr-un strat superficial constituit din fibre conjunctive, fibre elastice i puine celule conjunctive i, un strat profund, n constituia cruia intr fibre conjunctive, elastice i unul sau mai multe rnduri de celule conjunctive tinere ce se vor transforma n osteoblaste, ce formeaz stratul osteogen care asigur creterea n grosime a osului. Fibrele colagene ale periostului ptrund n substana fundamental a osului compact, legnd periostul de os (fibrele Sharpey). Periostul este foarte bogat vascularizat i inervat. 31

esutul osos reprezint masa principal a osului, el a fost studiat la capitolul de histologie. Mduva osoas. Este dispus n canalul medular din diafiza oaselor lungi i n areolele oaselor spongioase. n faza embrionar, ea este format din esut mezenchimatos reprezentnd mduva primitiv, care se va trans