Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes

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(Aus dem anatomischen lnstitut in Zfirich.)

Beitr~ge zur mikroskopischen .Anatomie des Vogeldarmes.

Von

• [. C l o e t t a .

Hierzu Tafcl XI.

Einlei tung.

Wenn man dic Litteratur derjenigen Arbcitcn durchnmstcrt, dic sich mit dcr Beschrcihung epithelialer Gcbihlc bethssen, so muss cs wirklich auffallen, in welch stark hervortretendcr Wcise der Darmkanal stets zmn Objccte solchcr Arbeiten ffcwiihlt wurde. Es maff dies ja wohl mit der unendlichen Wiehtigkeit des bc- treffenden Organs in Zusammenhanff ~tehen~ die ja eine mSgliehst eing'ehende Kenntniss tier versehiedensten Details bet den versehiedensten Thieren wiinsehenswerth maeht~ um daraus allfftllige Winke t'iir Verstitndniss mid Erkennung versehiedener Erschei- nungen aueh am mensehliehen Darm zu ziehen, anderseits aber ist es aueh die fast unerseh6pfliehe Vielgestaltig-keit der Bilde 5 (lie uns der Dann unter den versehiedenen Umstitnden zu liefern vermag, so dass fast bet jeder Untersuehung sieh wieder neue Anschauungen. Modification oder Verneinung schon bestehender, ergeben. Der Grund nun, weshalb zu naehstehender Arbeit gerade der Vogeldarm gewithlt wurde, bcruht namentlieh darauf, dass iiber dieses Gebiet speeiell noeh wenig gearbeitet wurde; weniffstens konnte ieh beim Durehmustern der Litteratur keine Mittheihmgen auffinden, die sieh in eingehender Weise mit mikroskopisehen Verhiiltnissen des Vogeldarms befasst hiitten.

Aber nieht nut geleitet yon der Absieht, sine g'enauere Be- sehreibung des Vogeldarms zu geben, ward diese Arbeit be- gonnen; sondern es ersehien auch wiinsehenswerth einige besondere Thcorien und Streitfragen, die sich im Lauf der letzten Zeit herangebildet hatten, an einem neuen Object wieder eingc-

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hend zu prtifen und je nachdem die Basis derselben entweder zu verbreitelzl oder zu untergraben; ieh meine damit speciell die Anschaunngen B i z z o z e r o's ~) tiber die Regeneration des Darm- epithels und Mittheilungen betreffend die Becherzellen.

Gleieh zu Anthng der Untersuchungen stellte sich denn eine Thatsache dar, die wohl mit zu den Hauptgrtinden zu rechnen ist, weshalb dieses so leicht zu beschaffende und inso/'crn sich ftir mikroskopische Zwecke wohl eignende Material bis jetzt so wenig Bertlcksichtigung gefunden hat. Es weist n~mlich der Vogeldarm gegentiber dem vieler anderer Wirbeltbiere eine bedeutende Kleinheit der zelligen Elemente auf, so dass, nm fei- here Details hervortreten zu lassen, mit feinen Sehnitten und he- deutenden Vergr0sserungen operirt werden musste. Da uns abe," heutzutage beiderlei Mittel zur Verftigung stehen, so ist dieser Umstand als ein die Untersuehungen alterdings erschwerender, abet keinesweg hindernder anzusehen. Gemiiss des angeftih,'ten Umstandes suchte ieh denn aueh unter den VOgein diejenigen heranszufinden, die eine mSgliehst klare Anordnung ibrer zelligen Elemente aut\veisen und habe als solehes sehr brauehbares Ob- ject die Haustaube gefunden.

Was nun die Herstellung des Materials anbelangt, so will ich t'iir Diejenigen, die sieh eventuell mit derselben Materie be- schi~ftigen wotlten, einige teehnisehe h~deutungen geben, nm ihnen unnOthige Arbeit zu ersparen; denn da tiber dieses Capitel noch niehts bekannt war, brauehte es oftmals viel Zeit nnd .Miihe fiir die Herstellnng brauchbarer Pr~tparate, indem sieh eine Reihe yon anderwitrts ganz gut ansehlagenden Agentien hier als un- brauehbar erwiesen.

Sehr zu empfehlen ist als Fixirungsmittel eine 3 % Sal- peters',turel0sung'-'), worin der Darm in toto ca. 5 Stunden liegen blieb und dann in gradatim verstarkten klkokol abertragen wurde. Hiervon wnrden dann kleinere Sttieke in Boraxearmin 24 Stunden durehgef~rbt und mit salzsaurem AIkohol ausgezogen. Es liefert diese Methode sehr brauehbare Bilder, wobei namentlieh hervor-

1) B i z z o z e r o, Ueber die schlauchfSrmig'en Drtisen des Mag'en- darmk~mals. Archiv fiir mikrosk. Anatom~e Bd. 33, 1889.

2) StammlSsung- yon spec. Gew. 1,18 (enth~tlt 3-9O/o S~turehydrat) S t 5 h r, Lehrbuch der ttistolog'ie.

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zuheben ist, dass die zelligen Elemente sehr schi)n und deutlich in ihrem Contour erhalten bleiben, keinerlei Schrumpthng" eintritt, uad dass yon diesen 0bjecten ausserst feine Sehnitte (5 ~t) an- gelegt werden kOnnen, ohne dass das Epithel ab/'allt oder sonst Zerreissungen vorkommen. Ein anderer Vortheil ist noeh der, dass man stets den Darm in toto zur Verfiigung hat und g'cnau controlliren kann, aus welcher Partie ein fragliehes Sttick ent-

nommen worden ist. Wenn nun dieses Verfahren ftir das Con- tourstudium sehr zweckmfissig" war, so konnte leidcr bei compli- cirteren F~trbungen yon ihm kein Gebraueh gemacht werden. Besondere Schwierigkeiten bereitete ill dieser Beziehunz dasStu- dium der Becherzellen, wcil keine der schleimf~rbenden Substan- zen (lurch Salpetersiture fixirte PriLparate, aueh dann nieht, wenn die Stiicke neutralisirt worden waren, angriff~).

Es wurden deshalb Fixirungen mit 1 0 % Kochsalzsublimat- 15sung (warm 25--35 Min.), Mt|ller'scher Fltissigkeit und Chrom- osmium-Essig'siture versucht, yon welchen Pr~tparaten d~um die Schnitte ungef~trbt mit Gummi oder Eiweissglyeerin aufg'eklebt wurden. Derartiffe Schnitte haben sich als der Sehteimfitrbung zugiinglieh erwiesen. Von den vielen hierftir emptbhlenen Mitteln babe ieh Vesuvin, Saffranin, Methylenblau und das I)elafield'sehe Hiimatoxylin versueht. Da diese 3[ittel nieht gleieh wirken, und die Resultate hier und da im Verg'leieh zu anderen Autoren versehieden ausfielen, will ich bier kurz racine Erfahrungen tiber ihre Wirkung auf den Vogeldarm ausfiihren. In Bezug auf das Saffranin, alas J. P a n e t h ~) sehr riihmt, kann ieh die Angaben yon H o y e r :~) nur bestittigeu, dass es ein ziemlieh zuverliissig'es 3Iittel sei; ja, tlier waren die Erfolg'e fast g'anz negativ. H o y e r hat dag'egen hauptsitehlieh die Vorzttge des Methylenblau hervorgehoben, und kann ieh ibm hierin v¢)llig beipfliehten, dagegen war

1) A n m e r k u n g- :'Dadurch erklart sich vielleicht auch die That- sache, dass der Schleim des Magenepithels sich nicht fiirben l~isst, indem die Unempfindlichkeit dieses Schleimes g'eg'en Farbstoffe, die sonst iiberall die charakteristische Schleimreaction herbeifiihren, durch den Salzsiiuregehalt des Maffens, wie es scheint, bedinfft ist.

2) J. P a n e t h, Ueber Darmepithel. Archiv fiir mikrosk. Anato- mie, Bd. 31.

3) M. H o y e r, Ueber den Naehweis des Mucins in den Geweben mittelst F~rbemethode. Archiv flit mikrosk. Anatomie, Bd. 36.

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ich yon den Versuchen mit Vesuvin keinesweg's so befriedigt wie er; es liet'erte undeutlichc und namentlich inkonstante Farbungen. Ein Vorzug des Mcthylenblau, den H o y e r namentlich hervorgehoben, dass es n~imlich eine entschiedene Empfindsamkeit gegentiber den qualitativen Verhiiltnissen des yon den Becher- zellen gelicferten Schleilnes besitze, konnte ich in vollem Maass bestiitigen. Diesc Eigenschaft trat namentlich hervor, wenn das Methylenblau in sehr verdiinnten Lssnng'en~ ca. 1/looo, einwirkte, doch thut man gut die F~trbung, die nach 3- -5 Stunden eintritt, unter dem Mikroskop zu iiberwachen, da niimlieh das'iil)rige Gewebe sich auch mitfitrbt, und dadurch eine Differcnzirung. erschwert wird, da tin nachtV, tg'liches, energisches Entfarbcn des iibrig.en Gcwebcs mittelst Alkohol, weg'en der bekannten Unbc- stfmdigkeit vicler Anilinfarbstoffe gegen Alkohol, die hier beson- dcrs deutlich hcrvortrat, nicht anging. Aus demsclbcn Grunde konnten auch keine Dauerpritparate in Firniss eing'eschlossen werdcn, sondcrn (lie Schnitte mussten fl'isch in Glycerin untersucht werden. Als ganz brillantes Mncinreagens hat sich das Deafield- schc H~tmatoxylin ~) erwiesen, das bei den in Chromosndum-Essig- siiure gehitrteten Pr~iparatcn konstant cine sehr charakteristische Fiirbungliefertc, wobei das Gewebe hellbraun, der Schleim dunkel- violett tingirt wurdc. Die Reaction trit~ bei sehr di]uirten LS- snngen in 24 Stunden, bei Mischung mit gleichen Thcilen Wasser schon in einer halben Stunde auf. Die Hauptvorziig.e dieses Mittels bestehen darin, dass eine Ueberfitrbung nicht leieht eintritt und die Schnitte alkoholbest~tndig sind.

Von anderen Farbungen wurden die Methoden yon H e r- mann ' ° ) , so wiedie yon E h r l i c h - B i o n d i und M a r t i n H e i - d e n h a i n's Hiimatoxylin - - Eisenlackfitrbung 3) versucht, und wird die besondere Wirkung dieser Methoden auf die verschiedenen GewebstheiIe an den entsprechenden Stellen erwiihnt werden.

1) Taschenbuch der mikrosk. Teclmik von B 5 h m und O p p e 1. 2) Archiv fiir mikrosk. Anatomie Bd. 34, pag'. 60. Das Fiirbungs-

verfahren schl~tgt auch bei Chromosmium-Essigs~ture-Praparaten an. 3) M. H e i d e n h a i n, Ueber Kern und Protoplasma. Festschrfft

zu Ehren des 50ji~hrig'en Dr.-Jubilitums yon Geh.-Rath v. KSl l iker ; pag'. 118; auch die Ehrl ich-Biondi ' sche F~trbung- wurde nach der yon M. H e i d e nh ai n (p. 116) ang'egebenen Modification ang-ewendet.

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Allgemeines. Ueber die makroskopisehen Verh~tltnisse des Vogeldarms

verdanken wir G a d o w 1) eine umfassende Besehreibung', in der sich aueh einige Bemerkungen speeiell tiber den Darm der Haus- taube finden. Die Litnge desselben, yore Pylorus bis zum Anus gemessen, sehwankt j e nach dem Alter des Thieres zwisehen 80--120 era, seine Wandung" ist dt~nn." Der Darm stellt in toto einen konisehen Schlauch dar. der seine g'riisste Ausdelmug am Pylorus, die geringste oberhalb des Anus aut\veist, so dass die Quersehnitte der betreffenden Partien, wie {~ ;~ d o w angibt, sieh im Verhiiltniss wie ca. 3 : 1 bewegen. Die Duodenalsehlinge ist hufeisenfOrmig g.ebog'en, der absteigende Sebenkel ist betritehtlieh wetter wie der aut~teigende, iln'e Gesammtliinge betri[gt (lurch- schnittlich 14--16 era. Zwisehen den beiden Sehcnkcln ist das Pankreas eingelagert, dessen Ausfiihrungsg/hlge in dieselben ein- mtindeu. Der Leberg'ang tritt ca. 8 mm yore Pylorus entfcrnt in den absteigendcn Scheukel eiu. [rgend welche Anhaltspunkte fiir cine makroskopische Eintheilung des Darms bcstehen in (lessen anatomiscber Configuration uicht; er stellt ein vollstiindig glattes Robr dar. Dass, wie G a d o u bemerkt, die Darmmitte biswcilen unregelm~issig erweitert set, ist mir, obwohl ieh auch clue ziem- liehc Anzahl Tauben secirte, nicht aufgefallen. Die Blindsiidke, die ja bet vielen V6g'eln sine ausserordentliche Ausdehnung besitzen, sind hier ~tusserst mangelhaff entwickelt oder viehnehr zurttekg.ebihlet und stelleu eine, ca. 5 cm oberhalb des Anus befindliehe leiehte, beidseitig'e Ansehwellung dar. Beim Aufsehnei- den zeigt sich der Darm meist nut mitssig geftillt, der [nhalt ist in den oberen Partien dttnnfltissig, g'elb oder hellbraun uud geht in den unteren Absehnitten in einen grtinen Farbenton tiber, den man sehon dureh die Darmwand erkennen kann, und der eigent- lieh das einzige Merkmal bildet, wonaeh sieh annahernd eine Trennung in Dtinndarm und Diekdarm maehen litsst; zugleieh werden die Massen aueh bedeutend eonsistenter.

Bet Betrachtung' der Sehleimhaut ergibt sieh dieselbe als tiberall mit Zotten besetzt, die im Duodenum so dieht stehen,

1) Dr. G a d o w , ,,Die VSgel" in B r o n n ' s Classen und Ord- nungen des Thierreichs.

Beitritg'e zur mikroskopischen An'atomic des Vogeldarmes. 93

dass die Mucosa~ wie G a d o w sagt, einen sammtartigen Ein- druck maeht, hn Dtinndarm sind die einzelncn Zottcu deutlichcr zu unterscheiden, am weitesten stehen sic im Enddarm aus- einauder und sind derart angeordnct, dass sic beim Auseinandel'- klappeu des Darmes scharfe Zickzaek-L/ing.sfalten bilden.

Durchschnitte dm'ch den Darm erg'eben, dass auch hier die bei allen Vertebraten bestchcnde Zusammensetzung" aus Sehleim- haut, Muskelhaut und Serosa vorhanden ist, doch zeigcn die beiden ersteren Bcsonderheiten, die eine eingehendere Besehrei- bung nothwendig machen.

Die Schleimhaut ist in ihrer g.anzen Ausdelmung" yore Py- lotus his zum Anus mit Zotten besetzt. Dieselben zeigen in ihren verschiedenen l)imensionen erhebliehe Schwankungcn .je nach ihrem Sitz, so dass man wcnigstens ann/ihernd bei Betrachtung eines Pritparatcs hiernach cntscheidcn kann, aus wclchem Darm- abschnitt dasselbc g-enommen ist. Bci oberfliichlicher Bctrachtung glaubt man an den Zotten dcs Diinndarms die grSsste L/~ng'e zu 'constatircn, doch wird man sich durch Messuugen bald iibcr- zeugen k0nnen, dass dies nur cinc T'~tuschung ist, hervorgebracht durch das wcchsclnde Verb/iltniss der Liing'e- zur Breitendimen- sion ~). Die gr(isste Ausdclanung besitzen entschieden die Zotten des Duodenum, die cine Liing'e yon 1,0--1,25 mm auSveisen, bei einem Querdurehmesser yon ca. 0,16 mm, welche Zahl ungei2ihr der Mitte der Zotten entspricht, w/ihrend die Basis etwas hShere, his 0,22 ram, die Spitze entsprecheud kleinere, 0,12 mme Wel'thc aufweist. Es zeigen also die Zotten des Duodenum racist einc etwas konisehe Gestalt, was im Dtinndarm weniger der Fall ist, w;ihrend im Enddarm oft das umgekehrte Verh/iltniss eintritt. Gegen den Dtinndarm zu nehmen die Zotten sowohl in Menge ab, indem sic wenig'er dicht beisammen stehen, als aucb die Dimensionen der einzelnen, und schwankt dort ihre L/~nge zwischen 1,0--0,7 ram, ebenso ist auch ihr Durchmesser.verringert und zwar, wie schon bemerkt, in erhebIicherem Maasse als die L/tngel er betr~tgt zwischen 0,125~0,100 mm. Im Enddarm dagegen sehen wir eine sehr bedeutende Besehr/inkung im L/ingen- waehsthum bestehen, w/~hrend der Durehmesser fast gar keine

1) Siimmtliche Messungen beziehen sich auf in Salpeters/ture fixirte Pr/iparate~ die in Glycerin aufbewahrt wurden.

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Aenderung. erleidet, wodurch die Zotten des Diekdarms als die volumin0sesten imponircn. [hre durchschnittliche Lange schwankt zwischen 0,28--0,37 ram, die Dicke zeigt verschiedene Werthe, je naehdem die Messung" an der Basis (0,13 ram) oder an der Kuppe (0,187 mm) vorg'enommen wird. Diese Aenderungen des Durchmessers k0nnen, abgesehen yon verschiedenen Coutraetions- zustanden, dutch die versehiedenen Componenten der Zotten beding't sein, und seheint es deshalb angezeig't, die Beziehungen derselben zu einander g'enauer ins Aug'e zu fassen, hn Duo- denum zeigt auch das Epithel die starkste At~sbildung. (0,048mm) und steht zum Zottenstroma durehschnittlieh in einem Verhalmiss wie 12:10--7 . Die Epithelien des Dtinndarms sind wiederum etwas ktirzer, 0,039 ram, und ist hier die Beziehung" ZUnl Zotten- stroma eine stets sclm;aukende, indem man Stellen sieht, wo dasselbe beinahe die St~trkc einer Epithellag.e erreicht, wahrcnd es anderw~trts kaum L/.~ derselben betragt. Der Enddarm zeigt eher eine leichte Verg'rSsserung der Epithelien (0,04), withreud das Stroma his das Doppelte betrag.en kann. Eine Verschiedenheit im Durchmesser der Epithelien naeh den verschiedenen Darm- abschnitten scheint kaum zu bestehen. Es haben diese Zahlen nattirlich nut einen relativen Werth, da man den Contractions- zustand der Zotten nicht so g'enau bestimmen kann; die verschiedenen Fixirungsmethoden scheinen keinen wesentlichen Ein- fluss auf das Epithel zu haben, wenigstens geben Sublimat und Salpe~ersaure-LSsung" annahernd g'leiche Resultate.

Bei Betrachtung- der Tunica propria ~illt die g'eriny, e Ent- wicklung des Binde~ewebes auf, das meist nut in g'ering.er Meng.e zwisehen die sehr dicht liegenden Lieberktihn'sehen Drtisen ein- geschoben ist und nut an denjenigen Stellen, wo g'riissere Ge- fasse liegen, in bemerkenswerther Meng'e vorliegt. Naeh aussen yon den Lieberktihn'sehen Driisen liegt eine laugsverlaufende Muskelsch.icht, die wit als Muscularis mucosae ansprechen mtissen (Fig.. 1). Dieselbe zeig.t eine ganz ausserordentliche Starke und ist yon der Ringfaserschicht des Museularis mue. dutch eine so geringe Lag.e yon submuc0sem Gewebe g'etrennt, dass man fast versucht ware, sie als selbstandige Muskelhaut anzusehen und in Anbetracht der schwaeh eutwickelten (s. u.) aus.%ren Lang.ssehicht yon einer inneren Langs- und ausseren Ring'muskelschieht zu sprechen. Ihre Dicke zeig-t eine gewisse Schwankung. in den

Beitritge zur mikroskopischen Anatomie des Voo-eld;trmes. 05

versehiedenen Darmabschnitten. Im Duodenum betr~igt ihr Dureh- messer ca. 0,048 ram, der dann im obercn Theil des Diinndarms etwas Weniges abnimmt und auf ca. 0,04 mm sinkt, um dann im Anfang des Enddarmes sieh wieder etwas zu verbreitern und so, langsam zunehmend, seine gr6sste Ziffer mit 0,I mm oberhalb des Anus erreicht.

Eine ausgebildete Submucosa, die die Schleimhaut yon den Muskelhituten trennte, besteht nirgends; (lie ~[uscularis mucosae liegt vielmehr den iiusseren ~[uskelhiiuten ziemlich unvermittelt aut; nur durch einige schmale Bindegewebsztige getrennt. Ent- sprechend dieser geringen Entwiekelung finden sich auch nirgends, nicht einmal im Duodenum, Driisen in ihr eingelagert.

Die Muscularis zerfallt in eine iiussere L~tngs- und inhere Ringschicht, die den Darm in seiner g'anzen L~inge begleiten, hinsichtlieh ihrer Dimensionen abet ebenfalls Schwankungen zeigen in deu verschiedenen Abschnitten. Im Gallzen ist dic Ring- muskulatur die viel kriiffig'ere, die ihre g'rSsste Ausdehnung im Beginn des Duodenum zeig't, wo sie eine Dicks yon ca. 0,37 mm aui\veist, w~thrcnd die Liing'sfasern einen dagegen ganz ver- schwindenden Durehmesser besitzen. Die innere Scllieht nimmt dann sehon im Verlauf der Duodenalschlinge merklich ab, noeh bedeutender im Dt'mndarm, in dessen oberstem Theit sie noeh einen Durehmesser yon ca. 0,14mm zeigt, withrend die L~tngs- muskulatur sich nicht wenig ge~tadert hat (0,037). Im ganzen Verlauf zeigt sich ungef~thr dasselbe Verhalten: eine stete Ab- nahme der inneren und ein Gleiehbleiben oder eher Zunehmen der ~tusseren Schieht, so dass im untersten Theil des Dtinndarms die beiden Muskellag'en nahezu einen gleichen Durehmesser yon 0,05 mm besitzen. Im Enddarm nimmt dann, namentlich in dessen unterem Abschnitt, dis Ringmuskelschicht wieder zu und erreicht ca. 2 cm oberhalb des Anus eine Ausdehnuug yon 0,125mm, w~thrend an der ausseren Schicht kein wesentlieher Weehsel zu verzeichnen wi~re.

Feinerer Bau der gotten. a) E p i t h e l .

Die Zotten sind auf ihrer gauzen Oberflitche mit Epithel bekieidet, das aus einer einfachen Schieht ziemlich schmaler,

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langer Zellen yon hexagonaler Beftrenzung and prismatischenl Bau besteht. Das Protoplasma zeiftt reichliehe K6rner, die, wenn mall Uberhaupt yon einer Anordnung sprechen kann, der Richtung der Zellaxe nach ftereiht liegen. Durchaus unftleich ist die Tinktionsfahiftkeit des Protoplasma in den verschiedenen Ab- schnitten der Zelle und kaml man folftendes Verhalten bemerken (Fig'. 2): Der peripher yore Kern geften das Darmlumen gelcftenc Theil ist in seinen /~usseren zwei Drittel intensiv dunkel gcf~rbt, danu folftt eine hellere Zoae g'eften den Kern hil b und zwar ist die Trennungslinie zwisehen den beiden Farben eine ziemlich seharfe, in leiebt coneaven Bogen geften den Kern hill verlaufcnde. Im centralen (basaten) Abschnitt beftinnt unftefahr in derselben Distanz vom Kern wieder eine dunklere Zone, abcr nieht so dent- lich ausgesprochen wie die aussere, die fteften die Basis hill leieht abblasst; auch sie zeiftt eine leichte concave Beftrenzunft ftegen den Kern, so dass dersclbe eig'entlich wie in cinem hellea Hot' einffeschlossen erscheint. Dicse Differenzirunft ist namentlieh deutlich bei dem Verfahren nach E h r 1 i c h- B i o n d i, abel" auch die Eisenlackpraparate lassen sie ftanz ftut hervortreten. Nach aussen sind dig Epithelzelleu durch einelt wohlausgebildeten Cu- ticularsanm abgeschlossen, dcl" lange StSbchen tr/~ftt.

In dem Zelltheil zwischen Kern und Cutieularsaum hat N i e o 1 a s ~) bei Triton, Frosch und Fledermaus Gebilde ftesehen, die er als ,,boules" bezeichnet und die dutch versehiedene Farben- reactionen ausgezeichnet waren. Es war mir unm0glich bei der Taube dasselbe zu eonstatiren, was vielleieht auf Ungunst der Objecte beruht. Dageften sind die soft. Einsehltisse da, "~hnlich den yon H ei d e n h a i n e) besehriebenen, bald tiber, bald unter- halb des Kern, yon verschiedener, oft diejenig'e des Kern er- reichender GrOsse; meist sind dieselben rundlicb. In den E hr- 1 i c h - B i o n d i - Praparaten sind sie intensiv dunkelroth get~rbt, und da bekanntlich zu Grunde ftehende Zellen und Reste solcher sich stark tingiren, so ist wohl "die Ansicht H e i d e n h a i n's, dass es sieh um Reste abftestorbener Zellen handle, die riehtifte.

1) Intern. Montttssehriff fiir Anatomie and Physiologie, Bd. VIII, Heft 1.

9) Archly fiir die g'es~tmmte Physiolog'ie des Menschen und der Thiere, yon W. P fl ii g" e r, 43. Bd., Supplementhet't.

Beitr~tg'e zur mikroskopisehen Anatomie des Vogeklarmes. 97

Die moisten Einschliissc finden sich in den Epithelzellen der Zottenkuppe, doch sind sie auch in dcnjcnig'en der Seitcn vorhanden.

Ein eigenthtimliches Bihl |st mir beim Suehen nach inter- eelMaren Einschltissen aufgestossen (Fig. 3). Ein t~iner Faden verl~tuft yore Zottenstroma gcg'en das Epithel, dort eingedrung'eu theilt es sich und scheint mit kugeligen, intensiv gefiirbten Kn0pfchen zu enden. Das Bild hat mit den yon P f i t z n e r l ) abgebildeten Nervencndig'ung'en im Epithel yon Froschlarven eine g'ewisse Aehnlichkeit. leh bin aber welt entfernt, dies als wirk- lichc Nervenendig'uug'en aui~ufassen, deml ca fehlt ein nachweis- barcr Zusan|melfl~ang des Fadens mit einer zweifcllosen Nerven- t'aser. Auch (lie Endigung in fitrbbare Kiig.elchen |st eine Er- schcinung, die an Ncrveneudigungen nicht bekmmt |st.

Der Kern dcr Epithelzcllcn |st oval, nicht |miner genau in der Mitre tier Zelle g'eleg'cn, sondern me|st ctwas in die Peri- pherie verlagert; l)csonders be| den sehmalen lang'gestreckten Epithelzellen des i)thmdarms liegen dic Kerne in ganz ungleicher H0he, so dass dadurch an diekeren Schnitten ein mehrsehichti~es Cylinderepithel vorg.etituscht werden kmm. Mitosen fehlen.

,:Bcsitzen die Epithelzellen eine selbstiindige Mcmbran?:: 5lit dieseL" Frage beginnt H e i d e n h a i n :') ein Kapitel~ in dessen Vcrlauf er versucht, den Bcweis .a'e.a'en die Existenz eines solchen zu fiihren. K S l l i k c r 3 ) hat eine solche ang'cgeben, H. A r n - s t e i n t) und S c h it f e r "~) haben sich dageg'en ausgesprochen. Die Grtinde, welehe H e i d e n h a in g'egen die Existenz einer Membran ins Feld fithrt, sind |blg'ende:

1) Man sieht Protoplasmabrticken, welchc benachbarte Zellcn mit cinander verbindcn. Sind diese Brtieken ohne Weitercs mit wahren Intercellularl)rtieken, wie wit sie be| g'esehichtetcm Pilaster-

1) W. P f i t z n e r, Nervenendig'ung'en im Epithel; Morpholog. Jahrbuch 7.

2) 1. c. 3) K ti 1 i i k e r, Handbuch der Gewebelehre des 5ienschcn. Lcip-

rag, 5. Aufl., 1867. 4) H. Ar n s t e i n, Virchow's Arch|v, Bd. 39. 5) S c h ~t fe r, on the port played by amoeboid cells in the process

of inWstinal absorption. Physiolog'. Laboratory, nnivevsity colleg'e, Lon- ~Ion. Collected papers V. 1885.

A r c h i v f. m i k r o ~ k . :kmttomit~. Bd. 41. 7

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epithel kennen, zu indentificiren? Vergleiehen wir beide mit- einander. Der Untersehied ist ein in die Augen springender, wenn wir die Abb i ldung 'He idenha in ' s (Tafel I, Fig. IV) heran- ziehen. Bet ether Vergri)sserung, wie sic in diesel" Figur wn'- liegt, darften wahre [ntereellularbriieken tiberhaupt g'ar nieht siehtbar seth. Es dtirfte iiberhaupt fl'ag'lieh geiu, ah die in der 3Iitte angegebenen KOrper alle Stiieken yon Epithelzellen entspreehen, ob nieht dabei Bindegewebszellen des Zottenstroma sieh betinden. Im Uebrigen ist hier der Vergleich mit wahren Inter- cellnlarbrtieken sehon dadureh viillig ausffesehlossel b dass H e i- d e n h a in selbst ang'ibt, dass die dazwisehen befindliehen Laeken der Hauptsaehe naeh dnreh Leukocyten ausgefiillt gewesen sind. 1f e i d e n h a i n ist, iudem er auf diese tlenese hinweist, gewiss aueh der 3[eimmg, (lass yon iiehten Intereelhflarbrfieken hier uieht die Rede sein k/itme; denn daritber hcstcht ja doeh kein Zweifel, (lass diese nieht dureh eindringende Lenkoeyten gebihlet werden. Die yon H e i d e a h a i n abgebihleten Protoplasluabraekcn sind also keine wirklich('n Intereellularbrtieken. Dass abet diese l)ruckbihler ,a'e,'.a"en das Vorhandensein eiuer Zellenmembran spre- ehcn, ist nur miter der Voraussetzm~. versti~ndlieh, (lass ein direeter Zusammenhan,a" der Zellcnsubstanz zweier benaehbarter Zellen bestehe. F i i r diesen Zusammenhang soil (lit Figur IV spreehen, die ieh als volles Beweismittel aus den oben ange- fiihrten Grtindeu nicht anerkennen kann, g e g e n den Zusammen- hang" spreeheu die, vielen mikroskopisehen Bilder, '(lie, naeh den besten Conservirmlgsmethoden erhalten, bet e r w ~ e h s e a e n Zellen stets eine deutliebe, oft seharfe Grenze zwisehen den be- naehbal'ten Zellen zeigen, leh m6ehte in dieser ]{eziehtmg auf viele Figuren H e i d e n h a i n's selbst verweisen, woselbst (lie Seh/trfe der Zellenbeg'renzung" niehts zu wtinsehen iibrig 1/isst. H e i d e n h a i n sprieht noeh yon feinsten Protoplasmabrtieken, die in grosser Zahl aueh dig oberen Enden der Zellen zu verbinden seheinen, gibt aber leider keine Abbildung davon, vielleieht waren sit /thnlieh den feinen Briieken, welehe N i e o 1 a s (1. e. Tafe[ I[ Fig. 13) abbildet, und die mit wirkliehen Intercellular- briieken iibereinzustimmen seheinen. Aueh wit haben an feinen Fl/ichensehnitten dutch das Epithel der Zottenspitze der Taube etwas Aelmliehes g'eNnden, unsere Deutung ist aber eine g'anz andere. Figur 4a zeigt ein Paar soleher Zellenqnersehnitte und

Beitr i tgc zur mikroskopischen Ana tomie des Vogeld,'trmes. 99

erscheint als ein Bcle~ t'tir die Meinung" derjenigen; welche diesen Zellen eine Membran absprechen. Die R~tnder der Quersehnitte sind mit unreg'elmassigen Zackcn besetzt, die auf den ersten Bliek mit Intereelhdarbracken verwechsett werden k~'innten. Eine genauere Betrachtung ergiebt jedoch deutliehe Untersehiede. Die Zacken sind kurz~ knollig und f r e i , oft mit leichter Verdiekung. Ein Uebertreten der Zaeken his zur nachstsen Zelle findet tiberhaupt nicht statt, wir haben hier keine Bracken ~Ol" uns, sondern nur Fortsatze. Trotz aller Aut'merksamkeit bei Anwendung bester ~ysteme (S e i b e r t lmmog'enc hnmersion 2 uim') ist es uns nicht gelungen, eine deutliehe Vcrbin(lung' aueh mlr i~hnlich den so leicht constatirbarcn wahren Intercellularbriicken g'cschichteten Pfiasterepithels wahrzunehmcn ~). Was be(lenten abet jene Zacken? Es sind Prot.plaslnapartikelchen, welche s i c h - wohl durch Ein- wirkung' der Reag'entien (in unscrem Falle Platinchlorid-Os- mium-Essigs~tnre) - - vou der Zellmeml)ran etwas zuraekge- zog'en haben, also Kunstpr.ductc im Fcinen, wic es etwa Knor- pelzellcn im (}roben zeig'en; der oft sternfSrmig'e Umriss des Knorpelzclle@rotol)l~l,s~H;~ wird ja bckamltlieh (lurch eine ungleich- m~tssig'e Retraction dessclben yon der hmenwand dcr Knerpel- kapsel hervor~'erufcn. Wit sprecheu yon einer Zellcnmembran; cine solche ist aueh deutlich vorhanden, eine leichte Drehung an dcr 3'[ikromcterschraube bring't sic scharf in Erschcinung'; Fi.a'ur 4b ist dieselbe Stelle wie Figur 4a, nut bei etwas anderer Ein- stellung' gezeiclmet. 1)ass die Mcmbran nicht bei jeder Einstel- lung sichtbar ist, erkl~rt sich wohl, wenn man beracksichtigt, (lass hicr nicht die g'anzeu Epithelzellen, sondern nur sehr feine (5 ~t') Querschnittscheiben derselben vorliegen. Der Membran- ring, der hier unter dem Priiparat liegt, wird, so scheint es, etwas aberragt yore Protoplasma~ dessen zackig.e Umrandung" hier etwas deutlicher sichtbar isL Figur 4c soll zeig'en, wie ich mir dies ~orstelle. Einstellung. aut die Querschnittsfiiiche des Protoplasma wird das Bild der Fig'ur 4a, Einstellung auf den Quersehnitt der Membran wird das Biht Fig'ur 4b ergeben.

1) Dass zll d icke Schnit te oder Schr:,~g'schnitte durch die Epithel- zcllen Verbindung'en vor t i iuschen l~Snnen, ist leicht zu beg'reifen; solche, scheinb~treu Bri icken wet 'den durch Bilder, wie Fig'ltr 4:t : tuf das zu- riick~'cfiihrt, w:L,s sic simi, T~uschuug'en.

100 M. C l o e t t a :

Diese Form des Objectes ist eine Zuf~tlligkeit, und das macht cs verstiindlich, (lass man bei vie]en anderen Querschnittsbildern bei jeder Einstellung die ~[embran sieht. Ich miJchte die Frage aufwerfen, ob nicht (lie versehiedenen Angaben tiber Intercellu- larbrticken au einfachem Cylindcrepithcl, wie die yon N i o 1 a s, yon 0 g n e f't't) u. a. uicht auf ithnlichen Pritparaten t'ussen'? Ge- setzt abet; es seien wirklieh wahre lntcrccllularbrrtcken vorhau- den, so liesse sich diesc Thatsachc nicht als Argmnent gegen die Zellemnembran anwenden, sol)ahl wir die Ansicht M a n i l e I d e's-~) aecel)tiren , naeh welcher (lie [nt,~r(.ellularlH'tickcn aus den Mcmbranen der Epithelzellcn herrol'g'chen. Auch nach R a n v i e r's :;) Untersuchmlgcn schliesst die Existenz cincr Zellmembran das Vorhandcnsein yon Interccllularbrttcken nicht aus. l)ic Proto- plasmabr(ickeu~ welcher Art sic auch sein mi~geu, siml keine w)llwichtig'cn Beweisc ,,,'e,,en,~ die Zcllmcmbran.

2) Wmm bci Erhiirtung der Schleilnhaut (lie K6ri)ev der Zotte schrumpt'cn, ziehen sich die nntercn Enden dcr Zellen in langc dtimm Protoplasmafi)rtsittzc ans. Auch diese sollcn nach }I e i d e n h a i n (h',r Anwesenheit einer das Protoplasma cinhiil- london 3Iembran widersprechen. Es ist zweifellos, (lass die un- tercn Enden der Zcllcn oft umg'ebagcn sind und v(m dec u~tchst al)witrtsgelegenen Zcllc gcdeckt werden. Mau muss in dieser Form den Ett'ect (lcr yore Driiscngrund herauf erfolgen,len Ver- schiebtmg det" Zellen et'l)lickcn. Alter cs ist wolff ebenso sieher, dass diese kleinen ,sehuppenfi)rmigen ~ Forts~ttze yon den oben genannten langen Fortsittzen ,.a,'estaltlich sehr versehieden sind; wir erblicken in Letzteren ein Kunstprodtmt und stimmen darin mit I-I e i d e n h a i n ~) selbst tiberein. Die lang'en Fortsittze diirften bei dem Streit mn die Zellmembran wenig brauchbar sein.

Diesen, wie es mir seheint, wcnig schwerwiegenden Argu- menten gegen (lie Existenz einer Zellmembran steheu, abgesehen yon meiner obigen Schildenmg, clue Reihe direkter Beobaehtm> gen gegentiber: Die Epithelzellen der Zotten wer,len aufZusatz yon Wasser rund~ eine deutliehe Membran hebt sich vom Proto-

1) O g" n e f f, Biologisches Centralblatt 1892. 2) ,~I a n i 1 c I d e, la muqueuse des cellutes du corps muqumlx

d(~ M;tlpighi. La cellule. Tome 4. 1888, citirt nach Ni c o la s I. c. 3~ R ~tn v i c r, Journal de 5[icrogr~phie 189l., pag'. 171. -l) l. c. pag. :21.

Beitritg'c zur mikroskopischcn Amttomie des Vogcld~mncs. 101

plasma der Zellel). H e i d e It h a i n hat diese Membran als einc Folge der Einwirkung des Wassers auf die Albuminate der Zelle, als Traube'sche Niederschlagsmcmbran erkl/trt. Wenn dent so ist, dtirfte wohl zu erwarten sein, dass ;,'thnliche Membranen auch bet andern Zellcn z.B. Driiscnzcllen auftreten. Davon ist nichts bekannt, selbst H e i d e n h a i n ~'), ,ler die Zellen wm Eiweiss- und anderen 1)riisen unter Zusatz tier vers(.hiedenstcn Reagentien untersucht hat, crwiihnt keiner derartigcn Erscheinung'. Anderer- seits ist dic Zcllmembl'au nicht nut auf Zusatz yon Wasser oder sehr verdihmten Salzl6sungen, sondern aueh bet Einwirkung" anderer Reagentien. die schwerlich Traube'sehc NiedcrschIagsmem- brancn hervorrufen, nachzuweisen. An Sublimatpritparaten sieht man oft deutlich, [[ass die zwisehcn zwei Epithelzellen herablaa- fende Grcnzlinie aus zwci Streifen zusammengesetzt ist (Fig. 2~. Besonders instruetiv erscheinen Pr~,iparate, an dcnen sieh das Protoplasma dcr Zetlen ctwas contrahirt hat. dort hat sich die leicht g.eschl~h~g'elte Membran abg'chobeu und ist unschwcr als ein sclbstitndigcs Gebildc zu demonstriren.

Als wciteres Bewcismittel flit dit' Mcmbran kSnntcn wir die Becherzellen heranzichen, denen selbst H e i d c n b a i m wenig'- stens au den Seitenfl~tchen eine Membran zuerkennt. Da abcr (lie Frage, ol) ,lie Beeherzellen aus g'ewsbnliehen Epithelzellen hervorgegangen sind, - - das ist ja die jetzt herrschende Mei- n u n g , - noch ni¢'ht vSllig" entsehieden ist, mSge auf dieses Hiilfsmittel verzichtet werden. Ieh bin also (ler }[einung, dass (lie Zottenepithclzcllen eine Membran besitzen, und erachte diesc Meinung" durch die vorstehende Er6rterung" hinreichcnd beg'rtindet.

Die Epithelzellen enden stets glatt abgeschlossen gegen den ZottenkSrper bin, ein Zusammenhang' zwischen ihnen und dem Zottenstroma, wie er frtiher vielfach besehrieben un(l ab- g'ebildet wurde, besteht nicht.

Vielfaeh schon sind bet Abbildungen yon Epithelzellen unter den normal tingirten Zellen intensiver g'ct~rbte abg'ebfldet worden. Auch in den schon mehrfach erulihnten Arbeiten yon

1) K 5 1 l i k e r, Handbuch der Gewebelehre 5. Aufl. 1867, pag'. 409 trod 412,

)) H e i d e n l l l t i n , H(~l"m~nn, Handbuch der Physiologie, Bd. V, pag. 18.

10~ o M. C l o e t ~ a :

H e i d e n h a i n und N i e o I a s finden sieh solclle. Bet H e i d e u- h a i n sind die Zellen in ihrer ganzen Ausdehnun~ dunkler g'e- fiirbt, auch Kern und Kernk(irperchen treten intensiver hervor; die Zellen stehen im Niveau der anderen, scheinen aber doch etwas schm~tler zu sein und zeiffen einen Cuticularsaunl. Bet N i c o 1 a s finden sich ithnlichc Abbildung'en, auch lasscn diese Zellen stellenweise deutliehe Beziehung'eu zu Bechel'zeIien er- kenneu. Auch bet der Taube trifft man zahlreiehe dieser dunklen Zellen an; auch bier sind sie schmitler, intcnsiv g'et'fu'bt, (tie oben crwi~hnte 1)iffcrenzirung" des Protoplasma ist verschwunden, und der Kern hat sieh bet den E h r l i c h - IIi o n d i - Praparaten tier grtin-blau gefiirht, l)erartige Zellen findcn sich tiberall an den Zotten, an den Seitenflitchen so~vohl wie an der Spitze, aneh in den Lieberktihn'schen Krypten kommcn sic vor. Die Umstiindc, nnter denen sie cntstehen kSnne~l, sind verschiedcn. Als die erste Wr- sachc mtissen Faltungen des Epithels, hcrvorgerut'en dutch Con- traction der Zotte, bezeiehnet werden (vevgleiche auch die Figur 9 S p e e's~)), in ~mdereu Fallen sind es die vergr6sserten Bccherzellen, welchc ihre Nachbarn zu solchen dunklen Zellen mngestalten; in den Lieberktihn'schen Drtisen sind die dort hiiu- figen Mitosen als t'cruere Uvsaehe leieht zu erkcnnen (Fig. 5), in wieder anderen Fitllen, nnd das bctvifft die Spitze dcr Zotten, ist es offenbar dcr yon beiden Seiten her wirkende Wachsthums- druck der yon den Krypten heraufi'iiekenden Epithelzellen. Die- ser Letztere wirkt am besten ant" alte Zcllen, ant' Becherzellen, die ihr Secret abg'effeben haben, man sieht (~f't deutlich~ dass solehe dunkeln Zellen an ihrem t'reien Ende noeh einen Rest yon Schleim enthalten. Aueh N i c o ] a s ~) bildet solche Zellen ab. So verschieden auch die ursachlichen Momente sind, der Effect ist stets der Gleiehe, die Compression. Ich betrachte also die dunkeln Epithelzellen als comprimirte Elemente. Die Frag'e, welche yon diesen Zellen unter die absterbenden Elemente zu z',thlen sind, babe ich nicht niiher untersucht; ich miichte aber glauben, dass gerade die an der Zottenspitzc vorkomnlenden da- bin gehSren. Es ist iiberhaupt auffiillig, wie oft die Zottenspitzen

1) Gruf S p e e. Beobt~chtungen iiber den Beweg-ung'sal)parat und die Bewegung'eu der D;~rmzotten sowie deren Bedeutung" fiir den Chy- lusstrom. Habilitationsschrift t'~ir Kiel 1885.

2) Ni c ~)l;t s~ 1. c. Fig'ur 20.

Beitritg'e zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmcs. 1~03

L~tsionen des Epitbels auflveisen. Wenn wir annehmen, dass dort die ~tltesten, am wenigsten widcrstandstMfigen Zetlen liegen, - - d i e Berechtigung hierzu wird wetter unten e r t J r t e r t , - so finden wit vielleicht damit die Erkliirung ftir die eigenthihnlichen Bilder g r i i n l t a g c n s * ) . Was G r { i u h a g ' e n flit pr~ilbrmirte Oeffnungen halt, :4lurch welche alas Sat'tnetz der biudegewebigen Zottcnl)apille (lirekt olmo Vermitthmg des Zottenepithels mit dem Darmchymus in Vcrkehr tretcn kiimltc", ist ein Kunstpro- duct. bediugt dutch dic dm't befindlichcn altcrssehwachen Zcllen.

b) 8 t r o m a ( Z o t t e n k i i r p e r ) .

l)as Zottenstroma sctzt sich zusammen aus Muskelfascl'n und aus Bindeg'cwebe mit vielen zelligen Elemcntcn, welches der Tr'ager der glut- und Lymphgefitsse dcr Zotte ist. [eh vermag dariiber verbii, ltnissnrassig mw weuig mitzutheilen. Die Muskel- tasern sind in den Zottcn der Taube ziemlich zahlrcieh vor- handcn, nehmeu ihreu Ursprung in d(',r kriiftigcn Muscularis mucosae, yon wo aus zwischcn den Lieberklihn'schen Driisen Biindel hiuau/~teigen, die sich theils zu diekerml Stiimm(m verbinden. theils sieh in einzelneu Fasern spalten, oder auch untereiuander Biindel austausehen. M all~) gibt an, (lass beim Hunde dic Zottenmuskcln nieht yon der Muscularis mueosae ausgehen, sondern ohne Zusammenhaug mit letzterer hShcr obeu in der Tuniea propria liegen. Ieh muss dem ftir die Taube auf das Bestimmteste widersl)rechen; man sicht deutlieh, wic sieh Faserztigc yon der Museularis mueosac abzweigen umt senkrccht zwis(ehen den Krypten in die Zotten aufsteigen (Fig. 1). W m d e r Basis der Zotte ziehen (|ann die Muskelstritnge in gerader Richtung nach aut\viia'ts. In Bezug aufihre Vcrtheihmg erw~thnt M a l l beim Hmlde 2 Lagen, eine iiussere schwachere und eine innere stiirkere; ein iihnliches Verhalten scheint bet din: Taabe vorzuliegen, indem um den centralen Chylusraum meist 2 - -4 dickere Muskelstr~tnge liegen, w~ihrend mehr naeh aussen zahlreichere, al)er dfinnere Str~ing'e

1) Grfinhagen, Archiv ffir mikrosk. Anat. Bd. 29 pag. 145, Fig. 9.

2) Mall, Die Blut- und Lymphwege im Diinndarm des Hundes. Abhandl. d. mathem.-physikal. Klasse der Kg'l.:siichs. Gesellschaft der Wisscnschaften Bd. XIX, Nr. III, 1887 pag. 179.

104 M. C l o c t t a :

vorhanden sind. Die Anordnnng ,st natth'lieh vafiabel nach de," Hshe der Zotten, indem auf Zottenquersehnitten sigh das ziemlieh einleuehtende Verhitltniss best~tigt, dass unten die Bttndel sparsamer und dicker, oben zahlreieher und diinner sind. Auf ihrem Weg' geben die Biindel zahlreiehe Fasern al), abel" nieht in der Weise, dass diese unter reehtem Winkel naeh aussen ab- stehen, so dass quere Verhindung'en bestiinden, sondern mchr in sehr~g'er Richtung" naeh oben. Naeh der Zottenspitze zu wGrden die Muskelztige ,miner sel,m~tler und kann man sie bis tast untcr die Zottenkuppe verfolgen, allwo nur noel, einzelne Fasern bestehen, deren EndverhaltGn, d. h. ob mehr bog.enf+irmig und sehlingenbildend, wie dies S p e e t) besehrieben, odor ob mebr gerade und frei end,fiend, mir unmOglieh war zu erkGnnen.

Das zwisehen den einzelnen Muskelfasern befindliehe Binde- gcwebe ist an den sehmalen Zotten nut in geringem Grade vor- handcn. Besser ausgchildet ist GS an den breiten Zotten des Enddarmcs.

Der aussere Contour der Zotte wird dureh die sog'. Basal- mGn~bran oder, wie H e i d e n h a i n sie nennt, ,die subepitheliale Grenzschicht", gebihlet und verstehen wir mit ihm darunter die- jenige Zone, die uaeh innen yon den Blutgefitssen, naeh aussen yore Epithel beg.renzt ist. Sehon mehrmals ist die Provenienz dieser Sehieht diskutirt worden, ob es sieh um eine selbst~tndigG Membran handle, oder ob sie, wie H e i d e n h a i n annilnm~, als ein Bestandtheil des Zottenk~rpers zu betraehten sei. Das diehter angeordnete Bindegewebe des Randes hebt sieh hier und da etwas distincter yore Zottenk6rper ab, wodurch eine wirkliehe Membran vorg'etauseht wird; abel" man sieht so vielfaGh innige Verbin- dungen mit dem unterliegenden Bindeg'ewebe, dass die Meinunff H e i d e n h a i n's aueh flit die Taube geltend erkl~trt werden mtlsS.

Was die Zellen des Zottenstroma's anbelangt, so hat H e i- d e n h a i n ~) folgende Arten aufgestellt :

1) die gewShnlichen Wanderzellen, 2) die sogenannten sesshaften Zellen, speeifiseh nicht ver-

sehieden yon den Wanderzellen, sondern nut einen anderen

1) 1. c. pag'. 159. 2) I-I(., denh+Ltn, t. c. pag. 37--44.

Beitr~ge zur mikroskopischen Anatomic des Vogeldarmcs. 105

functionellen Zustand darstcllend. Beidc sichtbar bei H~mato- xylin- und Alaunkarmin-F~rbuug.

Bet Anwendung" der E h r i i c h - B i o n d i 'schen Metho(le unterscheidet er

3) noch 4 weitere Arten: a) Zellen mit kleinem, fast farblosen Protol)lasmaleibe, b) mit g'riisserem~ hell rosa get'~irbtenl Protol)litslna , c) mit t~rblosem Protoplasma, in welches intensiv dunkcl

roth g'efiirbte KSrnchen dichter oder zerstreuter ein- gelag'ert sind;

d) Zellen~ deren Kern kleiner, intensiv dunkcl blaugriin gefitrbt, deren spitrlichcres oder reiehlichcrcs Proto- plasma intensiv dunkeh'oth ting'irt ist.

Bet unsercn Untersuchnng'en cr~'eben sich hierzu folg'ende B et'undc :

An Schnitten yon mit Boraxkarmin durchget'~irbteu Stiicken sieht man in dem Stroma einc ziemliche Mcnge ~'oll Zcllcn ein- g'clagcrt, deren Protoplasma g'ar nicht, dcrcn Kerne dunkeh'oth ge- f~trht sind und dic nichts anderes als (tie gcwShnlichen Leuko- cyten darstellcn, die, wie H e i d e n h a i n und t I o y e r ~ ) schon hervorgehoben, das (h'os der zellig.en Elemente in der Zotte bilden. Namentlich hiibsch priisentiren sieh die Kernc an Pr:.t- paraten in Chrom-Osmium-Essig'siiure g'ehiirtet und nach l [ e r - mann ting'irt, wobei man folgende zwei Arten unterseheiden kann:

I) Kleine Zellen mit ehromatinreichem polymorphern Kern. 2) Etwas g'rSssere Zellen mit blitschcnfOrmig'em Kern und

einem oder mehreren Kernkiirperchen, die wohl den yon He i - d e n b a i n als sesshaften besehriebenen an die Seite zu stellen w'Xren. Was die F~trbung nach E h r l i c h - B i o n d i anbelang't, so muss ieh bemerken~ (lass meine Erwartungen hiertiber nicht ganz gerechtfertig't wurden, indem hierbei keineswegs sehr klare und htibsche Bilder g'eschaffen wurden, trotzdem ieh die Fi~rbung" an Pri~paraten in Sublimat g'eh~trtet, m i t oder ohne Zusatz yon Koehsalz~ nnd mit verschieden lan~er Einwirkungsdauer ver- suchte. Der Kern der Leukoeyten erseheint diffns blau, das Protoplasma r0thlieh gei'arbt. Zellen, deren Protoplasma g'efi~rbte

1) Hoyer , Beitr~ zur Kenntniss der Lymphdrfisen Archly fiir mikrosk. ~-lna~., Bd. "-34.

106 M. Cloet ta :

KSrnehen einsehliesst, babe ieh trotz aller darauf hiugewendeten Auflnerksamkeit nieht linden kSnnen.

Die Lieberki ihn 'schen Krypten. Was die Driisen des Taubendarmes anbelangt, so existirt

in dernselben nut eine Art, die Lieberkt|hn'schen Drtisen, w~thrend die Brummr'sehen Drtiscn im Duodenmn, wie tibrig'ens bekanntlieh bei allen VSgeln. fehlen. Die Lieberkiihn'sehen Krypten finden sich in der ganzen Litnge des Danns, stellen einfache Blindsiieke dar, ohnc gabelig'e Spalmng. Was die Litnge der Drfisen nach den verschiedenen Darmal)sehnitten betrifft, so crgeben sich ziemlich geringc Differenzcn, sodass keine so dent- lichcn Merklnale bestehen flir das Erkcmlen des Darmstiickes wie an den Zotten. Die bcdeutcndste Litng'e besitzen sie im I)uodenum, ca. 0,20 ram, im l)ihmdarm nehmen sic etwas al b noel) mehr im Beg'inn des Enddarmes, w~thl'end sic im untern Thci] des Eilddarmcs wieder zu erhehlichercr Liinge ('ca. 0,19) ansgehihlet sind. Was das Lumen (h,r Krypten anbelangt, so bestehen ebenfidls keine wesentliehen l)ifferenzen.

Die Driisen sind in s'ammtliehen Darml)artien yon einem einthehen Cylinderel)ithel ausg.ekleidet, dessen Zellen nut minime Weehsel in Bezug ant" ihre Dimensionen augveisen und finden sieh (lementspreehend im Duo(lenmn Werthe yon 0,024. im D/inn- dm'm 0,02, im Enddarm wieder /thnlich wit im Dm)denum. Es resultirt aus dieseu Zahlen im Verg'leieh mit den Epithelien der Zotte is. o.), das~ (lie Driisencl)ilhelien bcdeutend kleiner sind, eine Thatsachc, die ja abrigens sehon bei einer Reihe anderer Thiere eonstatirt wurde.

Das Protoplasma der Epithelien zeigt ebenfalls eine fein- k;irnige Zusammensetzung', tingirt sieh gleiehthlls rosa bei der E h r li eh- B ion di- P/trbuug, aber doeh nieht so entsehieden, wie das Zottenepithel. Aneh hier ist deutlieh der gegen das Lumen gekehrte Theil etwas intensiver gefiirbt, nur ist die betreffende Zone etwas sehmrder als beim Zottenepithel; und ebenso zeigt das eentrale Ende oftmals eine etwas stitrkere Imbibition, so dass ieh in dieser Beziehung P a n e t h ~) nieht ganz beistimmen kann,

1) P}~neth, Ueber Darmepithel. Archly flit mikrosk. Anat. Bd. 31, pag. 174.

Beitrtige zur mikroskopischen Anatomic des Vogchl~rmes. 107

wenn er den Drtisenepithelien .jeden Tinctionsunterscllied ab- sprieht.

Vom Zottenepithel senkt sieh der Cuticularsaum auch in die Krypten hinab, doch zeigt sich dabei eine zunehmend sehwitehere Entwicklung, so dass man den auf der Zotte kriiftig entwickel- ten Saum iln Fundus der Drtisen fast aus dem Gesicht verliert. P a n e t h hat bei seinen Uutersuchungen au der Maus diese Er- scheimmg ebenfalls betont, ja, er stellt sogar (lie Anwesenheit eines wirklichen Cuticularsaumes in den Kryl)ten g~tnzlich in Abrcde. indem cr sagt, dass er sieh nur uoch ,als homogenc Linie t'ortsetze, an der nicht einmal mchr eine Querstreifung zu srkennen sei." Dieser Angabe kann ish mit Bszug" auf meine Untersuchungen nieht ganz beipflishten; denn wem~ aueh ein deutlishes Schwiteherwerden w>rhandsn ist, so seheiut dies doeh mehr in einer Verkleinerung d<,r Stttbsben zu Iie.gem Es ist allerdings rishtig, icb babe den Santo nicht allerorts in den Krypten nachwsissn k6nnen, aber an einze]nen 0rten besteht sr in solcher Denflicbkeit, dass mau an seiner Existenz uicht zweifeln kann. Zn einem 5hnliehen Resultat kommt H e i d s n - ha in , wenn er auch den Cuticularsamn dsr Krypten nicht als viillig identiseb annimmt mit dem dcr Zotten. In Bezug" auf die Kerne der Kryptenepithelien ist zu bemerken, dass sis mehr in dsm basaien Thsil der Ze/le liegcl b und da dort die Zells brsiter ist, - - eine nothwendige Folge ihrer Anpassung an die Um- gebung (verglsicbe das umg'ekehrtc Vsrhalten der Zottenepi- thclien) - - , so l~itng't wobl aucb damit ihre mehr rundlicbe Form zusammen. In dcr GrSsse scheinen zwisshen ihnsn und denjenigen der Zottsnepithelieu keine merklichen Unterschisde zu bestshen, dagegen fih'ben sie sich stwas intensiver. Intercellu- lare Einsehltisse habe ieh in den Drtisenepithelien nur sehr wenig gesehen, auch die Leukoeyten, dis zwisehen dem Zottenepithel sich off so zalflrsish finden, sind hier sp~trlieber.

In Uebereinstimmung mit den Beriehten B i z z o z e r o s r) kommen bei dsr Taube Kerntheilungsfiguren auch nnr in den Krypten vor: und zwar in der ganzsn Krypte zerstreut liegend, vom Grunde bis zum Hals, in reieher AnzahI, - - man kann auf sinem Sehnitt bis 6 und mehr Mitosen sehen (Fig'. 1). Zu ihrem

1) B izzoz( . ro , Archiv t'iir mikro~k. Ana~omie~ Bd. 33.

108 M. C!oetta:

Naehweis reicht .ieds reins Kerufgrbung hei passsndsr Fixirung aust). Dis Nitosen lisgen stets in dem dem Lmnsn zugekehrten Theil der Zellen, ihre Theilungsebene steht senkrecht zum Krypten- lumen. Differenzen in ihrsr Zahl oder in sonstigem Verhalten naeh den versehiedenen Darmabsehnitten sind mir nieht aut:g'etMlen. Was die Bedeutung. dieser Kerntheilungsn betrifft, so dtirfte als feststehend anzunehmen seth, (lass sis niehts mit der Seeretion zu thun haben. Sehon H e i d e n h a i n hat naehgewiesen, dass weder Hung'era noeh gate Erniihrung' bet Hundeu an der H~iutig'- keit dieser Kerntheilm~g'sfiguren etwas iindert, und aueh wit sind bet der Taubs zu demselben Resultat gekommen; ebenso haben sieh Piloearl)in-lnjeetionen als gitnzlish einttusslos erwiesen. Die Kerntheilmlg'en dienen also nur dsr Erneuerung und fi'it~t es sieh hierhei nut wessen? Nehmen wit an. die Mitosen disnen nut zmn El~atz der zu Grunde g'ehenden Kryl)tenzellel b so bleiben uns zur Erkl:.tnmg des entspreehenden Vorg'anges auf den Zottsn nur zwei Wegs iibri.~': Entweder die Zottenepithelien gehen (~ber- haul)t nieht zu (xrunle. - - eine Ammhms, die wohl van keinem der neueren Forseher gebillig't w|irde, - - oder ~tr die zu (;nmde g'ehenden Zellen muss ein andsrsr Ersatzmodns bsstehsn. 3lit dieser letztersn Annahnlc fiinden wit uns iu Einklang mit Frentze le) , weleher bet Untersuehungen tiber die Epithslregene- ration des 3[ittsldarmes bet Insekten zu dem Sehlusse kommt. dass dis eigsntlishen Epithelzellen, gleiehviel ob sie dem Darm- sehlauch oder aueh dessen Ausstiilpungen ang'ehiirsu, sich dutch hmitose, die speeitisehen Driisenzellen tier Krypten dagegen dm'eh 3'Iitoss ti)rtpflanzen; es ist auff~illig, dass diese Ang,~ben so vielfaeh eitirt werden, auff~tllig, weil eins eingehendere PrtiNng dis Bel'eehtig'un~. solsher Ang'aben in sehr zweifelhaftem Liehte sr- seheinen l~isst, leh vermag wsnig'stens, Bildern, wis Bd. 26 Tat'. VIII Fig'. 26a u. Tag I Fig. 24a, absolut keine Bewsiskraft Nr amitotisehe Vorg.~tnge zazuerkennen. Wo diese jungen Zellen itberhaupt her- kamen, ist g'ar nieht gesag't; die Thatsaehe, dass dis Kerne

1) Anmerkung' : Aueh bet Hutm, Meise, Amsel und Sperling 5esteht alas gleiche Verhalten.

2) F ren tze l , Ueber den Darmkanal tier Crnstaeeen nebst Be- merkungen .zm" Epithelreg'eneration. Archly t'iir mikrosk. Anttt. Bd. 25 und .,Einiges tiber den Mittehlarm der lnsekten, sowie iiberEpithelre- generation". Ebenda Bd. 26.

Beigr:,tge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes. 109

dieser Zellen nur den vierten Theil, bei anderen nut den neunten Theil der grSsse der Kerne der alten Zellen besitzen, sprieht weniz fth" die [dentitii.t der jungen Zellen and der ausgewach- senen Epithelzellen. hn Uebrigen spricht die Mehrzahl unserer jetzigen Ertahrmlgcn einer lebenstiflfigen Zellproduetion atff ami- totiseheln Wege dm'eha.us nieht das Wort. All diese Unkhu'heit fitllt weg, sobahl wir mmehmen, dass die Mitosen aueh zum Er- satz des Zottenepithels dienen. Hiermit stossen wit aber bei H e i d e n h a i n und P a n e t h ~ ) auf Widerstand, indent Beide das Zottenepithel als uieht identiseh mit dem Kryptenepithel annehmen. H e i d e n h a i n hebt zum Beleg hicrfiir im Einzelneu tblgende l~et'unde hervor:

1. besteheu bedeutende Tinetionsnntersehiede, 2. finden sich nirgends auf den Zotten den sog.KOrnchcn-

zcllen entsprechende Gcbihlc, Zctlen, (lie zucrst P a n e t h im Fundus der Driisen bci vielcn Thiercn g'esehen und deren V o f kommcn auch yon tI e i d e n h a i n und N i c o l as bcstatigt wurde,

, ) :,. Untcrschicdc im Cutic~darsamn. Dass dutch diese Differenzcn, die yon uns im Vorausgehcn-

den ebcnthlls z. T. bemerkt wurdcn, zu t inc t vSlligcn Trcnmmg der twiden Zcllarten din" Orund g'eh'gt sein soil. ki~nnen wit mn so weniger aceeptiren, als die Ammhmee/, dass die Zellen der Krypten (lie Jungen, jene del' Zotten die Alten darstellen, um vieles plausibler erscheint und diese Differenzcn einfach als Alters-

e differenzen zu erkl/~ren wgreu. Es witre mit dieser Annahme aueh eine vollkmnnmn logisehe Erweiterung der Biz z o z e r o'sehen Theorie g,'egeben.

L y m p h k n S t c h e n .

Umschriebene Ansammlungen von LymphkSrperchen fehlen aueh im Darln der Taube nieht. Allerdings sind diese Kn6tehen nicht sehr zahh'eieh mM vielfimh solit./tr. Wirkliehc Plaques seheinen zu fehlen. Wie wit wissen a) entstehen die LymphknSt-

1) s. v . l . c . 2) Verglciche Stiihr~ ,,Ueber das Darmepithel ~. Ergebnisse der

Amttmnie und Entwickelungsg'oschiehte, Wiesbaden 1892. 31 StShr , Ueber die l.ymphkniitchml des I)arm(.s. Archiv t'itr

mikrosk. Auat.., lld. 38, 1,~89.

110 M. Cloetta:

(;hen des Darmes in der Tunica propria und in den angrenzen- dell Theilen der Submucosa - - ihr weiteres Waehsthum vollzieht sich aber vorzugsweise in dem in der Submucosa gelegenen Theil, der damit zum HauptkSrper des KnStchens wird. Das fertige KnStchen der S~iug'er ist also mit seinem griissten Theilc in der Submucosa gelegen. I) as o b e n e r w i t h n t e F e h l e u e i n e r e i g e n t l i c h e n S u b m u c o s a im V o g e l d a r m be- d i n g ' t e i n e ' g a n z a n d e r e F o r m dei" K n i i t c h e n . Sic liegen t~st ausschliesslieh in der Tunica propria ~) und sind yon einer HOhe, tlie din" einer Zotte nieht vicl nachgibt, man ki)nnte solche Kniitchen gcradezu mit Leukoeyten gef~illtc Zotten nennen, eine Auffassung, die mit unseren diesbeztiglieheu entwiekelmlgs- geschichtlichen Erihtlrungen wohl iibereinstimmt. Dass die Tendenz einer Ausbreitung naeh unten aueh hier besteht, geht daraus hervor, dass der 1)asale, hauptsitchlich veto Keimceutrum gebildete, Theil des KnStehens (lie Muscularis mueosae durchbroehen und noeh eine deutliche Delle in der Ringmuskulatur verm'sacht hat (Fig. 1). huf Quersehnitten habe ieh racist nur ein KnStehen getroffen; es lag in der Niihe des Mesenterialansatzes, aber ein solchcs KnStchen enthiett, wie aus der Betrachtung dcr Serie herror- geht~ mehrere yon einander getrcnute Keimeentra; ein Liings- schnitt kSnnte also wohl das Bild einer Reihe neben einander g.elegener KnStchen, eine Art yon Plaque, erg'eben. Wirkliche Litug.ssehnitte dureh solehe Kuiitehen besitze ich nieht. Zusam- mensetzung'~ E1)ithelbekleidung u. s. w. der LymphknOtchen zeigt (lie bekanuten Verhiiltnisse.

Abet aueh in Bezug uuf Nerven and Blutgeffisse ist das Fehlen der Submucosa yon Einfluss. Es ist unmOglich hier zwei getrennte Plexus zu eoustatiren; (lie an ihreu blitsehenf~rmigen Kernen leieht erkennbaren Ganglienzellen liegen z. Th. zwisehen Ringmuskelsehiehte und museularis mueosae; sie entspreehen dem- naeh Elementen des 3[eissner'schen Plexus, zum andern Theil finden wir Ganglienzellengruppen sowohl zwisehen Liings- und Ringmuskelsehiehte, als aueh in Letzterer selbst.

Bekanntlieh 15sen sieh ira Allgemeineu die Blutg'ef~sse des Dannes, naehdem sic die Muskularis durehsetzt hubert, g.ewi~hn-

1) Beim Hahn lag-en die KnStchen anr in der Tunica propria l i n d v¢,'trPll n,'l,e|l ill/teD. v o n d o r lllldlll'C}l|)l'Ot~}lPAlt~|l lllttSelll~/l'is lllll{.'oN;IXd

beg'renzt.

Beitrii.g'e z~tr mikroskopischen Anatomic des Vog'eldarmes. 111

lich in zwei der Pl~iehe naeh ausg'ebreitete Netze auf diesseits und jenseits der museularis mucosae. Bet ,let Taube muss sich hierfiir eine .dem anatomischen Verhalteu ,let Schichten entsprechende Aenderuno. ergeben. Dic g'rSsseren Gefiisse durchsctzen quer ,lie Ringmuskelschicht, zu deren Ernahrung sic vorher eiu reichliches arterielles Flachcmmtz abg'egeben haben; da nun eine Ausbreitung in der Submueosa nieht m~'ig'lieh ist, s~ finden wit ill der Tuniea pr~)pria noeh relatir g'rosse flefiisse, dic regel- miissig in den Septen zwisehen dem l~'undus der Lieberkiihn- sehen Krypten liegen, yon we ,|ann die Zotteng'etitsse an den Seiten (let" I)rasen, vereint mit den Muskelbiindeln in (lie ]tiibe steigen.

Becherzelleu.

Es ist nieht racine A1)sicht, den sieh so vielfach wieder- holendcn Beschreibungcn tiber Form mid Structm" dcr Bechcr- zellen cine weitere hinzuzufiigen, - - ich babe in diesel" Hinsieht nichts wcscntlich Ncucs zu ber ichtcn-- ieh mSchte vichnchr die Aufmcrksamkeit auf einen bisher fast vSllig" vcruachl/tssigtcn Punkt lcnken, n~imlich auf (lie Tol)O~'ral~bic der l),eeherzellcn- stadien.

Zum Naehweis jeder Bccherzelle, s,)wohl dcl" in den ersten Stadien tier Schleimllihlung' be~a'riffcncn, wie der his auf cinch kleinsten Rest ihres Secretes entlcdigten, 1)edarf es der Amven- dung eines schleimffLrbenden Reagens. Die eleganteste Fitrbung habe ich mit Delafield'schem Hitmatoxylin erzielt~ das, auf mit Plemming's Gemiseh fixirten Pritparaten applieirt; den Vorzug hat, dass es ausschliesslich den Schleim - - sonst nichts - - intensiv t~trbt und so auch kleinste Spuren yon Sehleim leicht entdeckcn l~tsst. Dabei ist die Ffirbung" dauerhaft, (lie zum Theit schon vet einem Jahr angefertigten Pr~iparate baben sieb his .jetzt nieht im Mindesten veriindert.

Beginnen wit mit der Schilderung der Topog.ral)hie der Becherzellenstadien ira Enddarm~ weil dieselbe hier atn Klarsten vorliegt.

B e e h e r z e l l e n in d e n K r y p t e n . Es sind hier sehr feine Liing'sselmitte nSthig'. ,lie g'enau (lie 5Iitte des Driisenlumcit gctr,)ffcn baben. Die dieht g'edr~ing'ten Epitbelzellen, ihrc radiiir

112 M. C l o t ( a :

zum Lumen g'eriehtete Stellung', bringeu es mit sieh, dass vielfaeh Tangential- und Schr'.tgsehnitte selbst bet den besten Praparaten mit unterlaufen, die bet der Beobaehtung sorgf~tltig alsgesehaltet werden mt~ssen, will man nieht zu falsehen Sehltissen gelm~g'en. Die n,eisten Beeherzellen, die in tier nitehsten NrLhe des Krypten- grundes stehen, sind sehlanke, die Dieke gew,'}hnlieher Epithel- zellela nieht iibertreffende Gebilde, bet deneu tier sehleimige Ab- sehnitt, der hiiufig nieht sehr intensiv gelhrbt ist, zwei Drittel bis drei Viertel der ganzen Zellenl~inge einnimmt (Pigur 6a). Wetter gegen die KryptcImlandung zu is( der sehleimige Absehnitt etwas mehr ausgebaueht (b) und intensiver g'ethrbt, doeh findet man aueh vereinzelte Becherzellen, dig yon dersellwn sehlauken Gestalt sin(t~ wie die oben beschriebenen tiet'eren Zellen. lm Krypteng'rmnle sell)st sind neben den sehhmken Becherzellen einige, dic dureh die Ausbauchung' ihres Lmncnabs('hnittes sich auszeiehnen (b'). In der Mehrzahl der Fitlle sind dic Bechcr- zellen nieht dicht nebeneinander g'eleg'en, sondern dUl'ch 1- -4 ge- w~'ihnliche El)ithclze]len getrennt.

B e c h e r z e l l e n a u f d e n Z o t t e n . An dcr Grenze zwischen Krypten- und Zottenei)ithel is( cin auflhllender Wechsel dcr Gestalt der Becherzellen zu constatircn. Dic Bechcrzellen des Zotteuepithels stud wieder viel schlanker geworden, das Lih~genverhSltniss zwischen schleimigcm und protoplasmatischem Abschnitt hat sich zu Gunsteu des letzteren derart verschoben, dass entweder beide g-leieh lang odcr der protoplasmatische Ab- schnitt sogar etwas l~tnger is( (Fig'. 7 e). Dieser Gestaltswechsel liisst sich ungezwungen auf meehanische Einfitisse zurtickftihren; das gesammte Epithel unterliegt yon dem Augenblieke an, da kS das Lumen der Krypte tibersehritten hat, nieht mehr dem dort herrsehenden Drucke. Dort bildet es die innere Auskleidung einer giihre, deren Inhalt auf die Zellen einen Druek austibte; bier auf der Zotte stellt kS dig Ueberkleidung eines Kegels dar, der Druek hat mit einem Male aufg'ehiirt, die Streckung' der Epi- thelien ist das Resultat dieses Nachlassens ~). Es ist leicht einzu- sehen, wie unter solehen Umst~tnden die Zelle b (Fig. 7) sieh zur

1) ~k n m e r k u 11 g: Als zweiter Faktor kommt selbstverst~tnd- Itch der darch (lie in den Kryl~¢en immer neuw;u'tisewh.n Zell~,n aus- g'efibtre W:Lchsthmndruek yon mm~u ll4~r in Be~rach~.

Beitritge zur mikroskopischen. Anatomie des Vog'eldarmes. 113

Form e umgestalten kann; die Umgestaltung trifft hauptsitehlieh den anpassungst~thigen, protoplasmatischen Abschnitt, er ist bedeutend 1/inger g.eworden, der in b runde Kern hat in e eine oblong'e, parallel der Zellen-L~,~ngsaxe g'erichtete Gestalt ange- nommen. Allmi~hliche Uebergitng'e ftihren zu Formen, (lie etwa in der Mitre der Zottenh6he sich finden. Der schleimige Ab- schnitt, intensiv g'ef/~rbt, hat sich auf Kosten des protoplasmatischen Theiles stark ausgedehnt, er nimmt gut drei Vicrtel der Zellenliinge ein (Fig'. 8 d). Vou da ab ist eine allm~ihliehe Ab- nahme des sehleimig'en Absehnittes zu eonstatiren, dieser Theil verliert gleiehzeitig an Breite (Fig. Be); an der Zottenspitze selbst erkennt man die Beeherzellen nut mehr mit Mtihe, sie sind zu ganz sehmalen striehf0rmigen Gebilden geworden, an deren freiem Ende noeh ein kleiner, tief dunkelblauer Zapibn sitzt, der letzte Rest yon Sehleim (Fig. 8 f). Nieht selten ist die Epithel- oberflSehe fiber solehen leeren Beeherzellen zu einem kleinen Grfibehen eingezogen. Aueh auf den Zotten sind die Beeher- zellen nieht nebeneinander gelegen, sondern dureh mehrere (zwisehen 1--6) gewShnliche Epithelzellen getrennt.

Beziig'lieh der Stellung der Beeherzellen im Epithel der Duo- denalsehling'e und des ansehliessenden Dtinndarms kann ieh mieh ktirzer fhssen, da die Verhitltnisse im Wesentliehen die gleiehen sind wie im Enddarm. Aueh in den Lieberkfihn'sehen Krypten dieser Darmabsehnitte finden sieh Beeherzellen, abet ihr Vor- kommen ist ein sehr weehselndes, neben Krypten~ die gar keine Beeherzellen enthalten, finden sieh - - an ein und demselben Quer- sehnitt tier D a r m w a n d - Krypten mit einzelnen und Krypten mit vielen Beeherzellen, welch letztere sieh wie diejenigen der Enddarm-Krypten verhalten.

An der Zottenoberflitehe liegen die Beeherzellen in meh/ unreg'elmiissig'en Distanzen, indem die ZahI der dazwisehen ein- g'esehalteten gew0hnliehen Epithelzellen yon 2--12 und mehr sehwankt. Abet aueh bier erg'ibt sieh, dass die versehiedenen Stadien nieht regellos nebeneinanderliegen, sondern die jfingeren Stadien entfernter, die ~tlteren Stadien niiher der Zottenspitze liegen. Es kommen Varianten vorund zwar in tier Weise~ dass an der einen Zotte die im Maximum ihrer Seeretftillung befind- lichen Beeherzetten der Spitze, an der anderen Zotte der Basis nigher gertiekt stehen, das gegenseitig.e Lag'everhiiltniss tier ein-

A r c h i v L" nLikroM~. AnaConlie . t ld. ,il b

114 M. C l o e t t a :

zelnen Stadien wird dadurch nicht alterirt. Der Grund dieser Differenz lieg't vermuthlich in den Zahlen dcr 3[itosen, die bald schnelleren, bald langsameren Nachschub aus dell Krypten zur Folg'e haben. Dagegen kommt es nicht vor, dass frtihe Becher- zellenstadien an der Spitze und altere an der Basis derselben Zotte gelegen w~ren. Die Constatirung dieser Thatsache ist nieht so leicht wie im Enddarm; die Schwierigkeit steigert sich mit zunehmender LKng'c der Zotte und damit zunehmender Selten- heit eines genauen Ltng'sschnittes; man muss sich eben hiiten, Schr~gschnitte yon Zotten far Spitzen zu halten und Tang'ential-

"sehnitte yon Becherzel]en ftir Anfangs- oder Endstadien tier Secretion anzusprechen. Das sind indessen Gefahren, die nur bei dcr ersten oberft~chlichen Betrachtung" bestehen; der nur einig-ermaassen darin Geiibte wird solche Verwcchslungen zu meiden wissen.

Es erffibt sich aus vorstehendcr Beschreibung, dass die Beeherzellenstadien nicht reffellos durcheinander, sondcrn in g.c- setzmitssigcr Reiheniblg'e liegen. Ict~ wcrde kaum auf Wider- spruch stossen, wcnn ich die zu Scitcn des Krypteng'rundes bc- findlichen schlanken Beeberzcllen als jiingste, die strichfSrmig'en Becherzellen (Fig'. 8 f.) der Zottenspitze als ~,ilteste Form er- k l~re . Beide, ~knfangs- und Endstadien, sind durch zahlreiche Ueberg~tnffe mit einander verbunden. Wit dtirfen also sagen, dass die Becherzelle, indem sie reift, aus der Krypte, dem Orte ihrer Geburt, in die H6he rtickt his zur Zottenspitze, woselbst sie untergeht. Und damit findet die Annahme Biz z o z e r o ' s, class die Elements des Darmepithels aus den Lieberkiihn- schen Krypten stammen, eine Untersttitzung. Aber es bestehen doch einigs Punkte, dis in scheinbarem Widerspruch stehen. Est ist Reg.el, class die jungen Becherzellenstadien tiefer (d. h. der muscularis mucosae naher) stehen als die ~tlteren. Ieh habe ksinen Fall gefimden, in dem zwischen prallg'efiillten Beeher- zellsn eine vSllig, entleerts gelegen war, wohl abet, wo noch eine prallgefiillte Becherzslle mitten in einer Gruppe halb fie- leerter Zellsn sich befand; dsrartiffs F/~lle erklitren sich un~e- zwungen aus der Thatsaehe, dass ja die Neubildung' der Epithel- zellen nieht nut im Grunde der Krypten, sondern in ihrer ffan- zen L',tng.e bis zum Halse herauf vor sieh gsht (vsrg'l. pag.. 107). Es ist also leicht vel'st~tndlich, dass einzelns h6her gelegene

Beitr~tge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeld~rmes. 115

Zellen etwas jtinger sein k0nnen - - sie mtissen van Mitosen inl Drtisenhals stammen, - - als audere tiefer g'elegene; die Differenz wird abel" nur eine g'eringe, entsprcchend der ffering'en Entfer- nung" des Krypteng'rulldes yore Kryptenhalse, sein. Ein anderer Punkt bietet g.rsssere Schwierigkeiten: Wie erkliiren sich die g'rSsseren Becherzellen (Fig'. 6b) im Kryptengrunde selbst? Sind dieselben auf g'tinstigere meehanische Umstitude zur~ickzufiihreu? Ich glaube kaum. Meiner Meinung. naeh silld sie durch die Ver- schiebungen zu erklih'en, wclehe durch dig mitotischen Processe herbeigefiihrt werden. Wcnn sich eine Epithelzelle theilt, werden dm'ch die zwei jungen Zellen die Nachbarn zur Seite ge- driing't; im Allg'emeinen wird diese Verschiebun~ naeh aufwih'ts in der Richtung gegen das Kryptenlumen erfolgen. Uml dass die Vcrschiebung wirklich in diesel" Richtung' stattfindet, daftir spricht, abgcsehcn yon den ol)cn ang'czag'elmn Beweisg'riinden, die neucrdings yon B i z z o z e r a ~) betoute Farm der Epithel- ze/len; sie sind mit ihrer Oonvexitttt uaeh auf\viirts g'egen das Kryptenlumen gekchrt. Aber es ist durchaus nicht ausg'eschlossen, dass zeitwcise auch - - natiirlieh nur kleine - - Verschicbung'en in Ulng'ekehrtcr Richtung eriblg.en. Sieht man dach auch Epithel- zellen in g'erade umgekchrter Stcllun~ die Convexitat abwitrts kcbrend! Dass solche Vcrsehiebung'en dureh Mitosen verursacht werden~ daftir diene als Beleg Fig'ur 5. Es kSnnte also sein, dass eine kleine Auzahl yon Zellen abwiirts geg'en den Krypten- grund g'edriingt uird und dart aueh bleibt. Denn die in der Nachbarsehaft auftretenden Mitosen uerden sie geradezu an dieser Stelle festhalten kSnnen. Es ist also leicht mSglich, dass dort im Grunde altere Zellen lieg'en und die verhiiltnissmiissig grossen Becherzellen dasetbst sprechen daftir. Diese Auffassung" scheint mir auch flit die Erkl~trung der yon P an e t h und nach ihm yon N i c a I a s beschriebenen K~h'nchenzellen verwendet werden zu kSnnen. Wir haben oben g'esehen, class an der Spitze der Zotten, wo Zellen zu Grunde g'ehen miissen, haufig KSrner in den Zellen geihnden werden. Sollten dig kSrnerhaltigen Pa- neth'schen Zellen nicht auch are, zu Grunde g'ehende Zellen skin? Ich stehe mit dieser Auffassung ii'eilich nicht in Einklang

1) Bizzozero , Archly fiir mikrosk. Amtt., Bd. 40. Eine ein- gehende Beriicksichtigung" dieser Arbeit war mir nicht mehr m5glich.

116 M. C l o e t t a :

mit der kUrzlieh yon B i z z o z e r o gegebenen Deutung, naeh weleher die Paneth'sehen Zellen nut die jllgendliehen Formen yon Schleimzellen sind. Aber ich glaube, dass die bedeutende Gri~sse tier Paneth'schen Zellen dieser Auffassung wenig gtinstig ist. Betr/igt doeh ihr Querdurehmesser nahezu das Doppelte einer Beeherzelle, die wir sonst ffir eine jugendliehe zu hMten allen Grund haben ~). Ieh bin nicht in der Lage racine iuffas- sung weit%" begrtinden zu kSunen, denn bei der Taube habe ich im Kryptengrunde keine Zelleu gefunden, die vollkommen mit den yon P a u e t h besehriebenen Formen tibereingestimmt h/itten. Vor allem misslang der deutliehe Nachweis yon KOrnehen "-).

Ein weiterer Punkt mOge hier noeh kurz bertihrt werden. Bei einer jungen Taube habe ich in der ganzen L/inge der Zot- ten prallgeflillte Beeherzellen gefunden, ein direkter Widerspruch mit dem bisher Geschildcrteu ist damit nicht gcgeben, denn es bestand .ja keine Regellosigkeit in der Reihenfolge tier Stadien.

Die topographische Untersuchung der Becherzellenstadien fiihrt also zu dem Ergebniss, d a s s im g a n z e n D a r m , y o u P y l o r u s b i s z u r M t i n d u n g d e s E n d d a r m e s , d i e B e c h e r z e l l e n s t a d i e n in g e s e t z m S s s i g e r R e i h e n - t o l g e l i e g e n , u n d z w a r in d e r W e i s e , d a s s d i e /~l- t e r e n S t a d i e n s t e t s h 6 h e r ( d e n Z o t t e n s p i t z e n n/t- her ) g e l e g e n s i n d , a l s d i e j ~ n g e r e n S t a d i e n . Die Consequenzen sind einschneidende und beding'en zum Theil eine Xenderung unserer bisherigen Auffassung.

Zuerst liegt in dieser Beobachtung eine weitere Best~ttigung" der Ansieht Bi zz o z er o's, dass die Regeneration der Darmepithe- lien durch Heraufi'iicken der Elemente aus den Lieberktihn'- schen Krypten erfolgt.

Zweitens sind wir erst jetzt in der sicheren Lage, die ersten Secrefionsstadien der Becherzellen yon Endstadien zu unterscheiden. Es ist zweifellos, dass viele bisher gelieferten Be- schreibungen des Secretionscyclus auf In%htimern beruhen, well

1) Vgt. Bizzoz ero's Frgm. 1 der Tafel 19. 2) Ich habe abet dort Zellen g'esehen, die sich dttrch helles Aus-

sehen, durch ihre verh~tltnissm~tssig" bedeutende GrSsse yon den Naeh- barzellen auszeichnen.

Beitrtig'e zur mikroskopischen Anatonfie des Vogeldarmes. 117

die Zusammenstellung der Reihenfolge eine willktirliehe war. Man wird jetzt mit mehr Aussieht auf Ertblg an die Untersuehung der ersten Schleimbildung herantreten kSnnen, die um so wtin- schenswerther ist, als einige der bisherigen Angaben sehr auf- t~llend sind 1).

D r i t t e n s - und das ist das wichtigste Resultat - - wird unsere bisherige Anschauung, dass die Becherzellen Offer Schleim bihlen und ausstossen k6nnen - - einstweilen fitr die Taube - - haltlos; denn wenn eine Beche~:zelle mehrmals Secrct bilden k~'innte, miissten wir auch an der Zottenspitzc junge Stadien finden.

Damit ist durchaus nicht ausgesehlossen, (lass die Becher- zellen gleich yon An/'ang an in den Krypten schon sccerniren, (lass ktmm gebildeter Schlciln alsbald ausgestossen wird. Aber die Schlcimbildung gcht rasehcr vor sieh als die Sch|eimab- stossung; so kommt cs, das der Grad dcr Fiillung einer Bechcr- zelIe stetig zunimmt bis zu ciucm gcwissen Pnnkte. Von da ab iiberwicgt dic Schleimausstossung, his zur Zottenspitze ist dann dic Becherzelle bis auf unbedeutcndc Rcstc leer und geht dann wahrseheinlich zu Grunde. Ftir diese Annahmen bietet der oft schon in den Kryptenlumina befindliche Schleim den Beweis.

Ob dic Becherzellen wirklich specifische, yon den gewShn- lichen Epithclzellen verschiedene Elemcnte s i n d - wie Bizzo- zero mcint - - dartiber wade ich kein Urtheil; die so tiberaus wechselnde Anzahl der Becherzellen scheint mir einer solchen Auffassung wenig gtinstig.

Fassen wir die in Vorstehendem eingehend geschilderten Resultate meiner Untersuehung zusammen, so ergibt sieh Fol- gendes:

1) Die Darmwand der Taube, des Huhns, der Amsel, der Meisen und des Sperlings besitzt eine m~iehtige museularis mueosae, entbehrt einer Submucosa. Die bei andel~ Thieren daselbst gelegenen Organe sind in Nachbarschichten gedritngt, die Lymph- kn6tchen und ein Theft der Blutgefitsse sind in die Tunica pro-

1) Vergl. L u k j a n o w , Grundziige einer allg'. Pathologie der Zelle. Leipzig" 1891. S te inhaus , . Ueber Becherzellen im Diinndarm- epithet der Salamandra maculosa. Arch. von Dubois-Reym ond, 1888

118 M. C l o e t t a :

pria, ein anderer Theil der Blutgefiisse und die Nervengeflechte theilweise in die Ringmuskelschicht gelagert.

2) Die reifen Epithelzellen der Darmoberflache besitzen eine Membran; wahre Intercellularbrficken fehlen.

3) Mitoscn der Epithelzellen kommen auch bei V6geln nur in den Lieberktihn'schen Krypten und zwar in deren ganzer L','mge vor.

4) In der ganzcn Liinge des Darmcs sind die Becherzellen gesetzm~tssig nach dem Grad ihrcr Secretfiillung" vcrthcilt, die j~ingsten Stadien liegen in der Tiefc, (lie itltercn in dcr H6he (den Zottenspitzen nitherJ. Dm'aus ergibt sich, dass dic Becher- zcllen nur einmal secerniren.

5) Aus den beiden lctztgenamltcn Resultaten ,(3 un(1 4) ergibt sich einc neue Bestiitigung dcr Lehre B i z z o z c r o 's, dass dic Neutfildung dcr Epithelzcllen nur yon den Licbcrktihn'- schen Krypten aus stattfindct und dass die auf der H6he der Zotten befiudlichen Zellen aus den Krypten heraut'gcwandertc Elemente sind.

Angelangt am Schlusse dcr Arbcit, bleibt mir noch die an- gcnehme Pfiicht, Herrn Prof. Dr. S t 0 h r fiir das lntercssc, das er diesel" Arbeit geg'entibet" gezeigt, sowie t'tir die vielcn Opfer an Mtihe und Zcit, die er deren Ausfiihrung" darg'ebracht, mei- hen herzlichsten Dank auszusprechen. Seiner Hand verdanke ich die beistehenden Abbildungen.

Erkl~rung der Figuren auf Tafel XI.

Siimmtliche Figuren s~ammen yon der Taube und sind mi~ einem Zeichenprisma entworfen. Alle Abbildungen sind naturg.etreu, keine Schemata (mi~ Ausnahme der Fig'ur 4c). Fig. l. Stiick eines Querschnittes durch den Diinndarm. Flemm.

Fliissigkeit. S~tffr~min. Seibert Objectiv 00 Comp. Oc. 1- 9. Fig'. o. Zottenepithcl des Diinndarms. Sublima~. Ehrlich-Biondi-Fli_is-

sig'k. Homog'ene Immers. 2 mm Comp. Oc. 6,

Beitr~ige zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes. 119

Fig-. 3. Zottenepithel des Diinndarms. Flemm. FliissiF, k. Hermann's Fitrbttng'. Komogene hnmers. Comp. Oc 4.

Fig'. 4. Querschnitt yon Epithelzcllen einer Diinndarmzotte. Hermann's Fliissigk. Homog'ene Immers. Oc. 8.

Fig'. 5--9. Stammen yon Pritpar~ten, die in Flemming-'s Fliissig-keit fixirt und mit Delafield's H:~tmatoxyIin g'efitrbt worden waren.

Fi~. 5. Litng'sschnitt einer Lieberk/ihn'schen Krypte aus dem Enddarm. Seibert Apochromat 8 mm Comp. Oc. 18.

Fig'. 6. Desg'leichen. Fi~. 7. Lttng'sschnitt einer Kryptenmtindun~, aus dem Enddarm.

Vergr. wie 5. Fig'. 8. Stiick eines L~tng'sschnittcs durcb ciue Zotte, nspitze des End-

darmcs. Vergr. wie 5. Fig'. 9. Senkrechter Schnitt dutch die Schleimhaut des Enddarmes. Fig. 10. Senkrech~er Schnitt durch die Schlcimhaut des Diiundarms.

Hermann's Flfissigk. Dclaficld's Hitmatoxyliu. Seibert Apo- chromat 8 mm Comp. Oc. 6.

Beitr~ige zur Lehre von der Fortpflanzung und Vererbung.

Von

~I. ~N~u~sbaum.

In der Abhandhmg, Zur Differenzirung des Geschleehts im Thierreich (Archiv fiir mikroskopische Anatomic 1880), begrtindete ich eine Reihe yon Vorstellungen, die sieh aus der Entwieklungs- geschichte der Gesehlechtsorgane und dem Vorgang der Conju- gation und Befruchtung ergaben.

Dem weiteren Ausbau meiner Theorie habe ich mit einer Reihe jting'erer Arbeitsgenossen seit jener Zeit den gr6ssten Theil meiner wissenschafflichen Bestrebungen gewidmet. Auch yon au- derer Seite ist in den folgenden Jahren ein Theil der in jenen Arbciten ausg'esprochenen Gedanken (lurch neue Entdeckung'en bestStigt worden und hat sich vielseitig" Anh~tnger erworben. Ein anderer Thcil abet wird auch heute noch yon einer nicht

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Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des Vogeldarmes