Bemerkungen zum lichtmikroskopischen Bau der vegetativen Endformation

460 1~. KNee'RE: Bemerkungen zum lichtmikroskopischen B a u d e r vegetat iven Endformat ion Klinische Wochenschrift 1"

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O R I G I N A L I E N

Bemerkungen zum lichtmikroskopisehen Ban der vegetativen Endformation* Von

H. K N o c ~ Aus dem Ana~omischen Institut der Universiti~t Nfinster i. Westfalen (Direkfor: Prof. Dr. Dr. YI. BECIt~I¢)

Es ist das Verdienst StaSHes (1932--1957) und Bo~xv~s (1930--1951), durch liehtmikroskopisehe Un- tersuchungen die Masse und Feinheit der Nervenfasern und Fibrfllen in der vegetativen, nervSsen Peripherie nachgewiesen zu haben. Each ihren Befunden exi- stiert am Ende pr/i- und postganglion/~rer Nervenfasern ein Netz, das durch Aufzweigungen und ansehlieBende Anastomosenbildungen entsteht. An der Verbindungs- stel]e der vegetativen Nervenfasern mit dem nicht nervSsen Plasma soil sich naeh ST6HR alas ,,Terminal- retieu]um" in die Erfolgszellen einsenken und mit ihnen plasmatiseh verschmelzen. Die faserigen Anteile des ubiquit/~ren, nervSsen Endnetzes ]iegen daher entweder im Sehwannsehen Leitgewebe, im Plasma sog. interstitieller Ze]len oder im Plasma der Erfo]gsze]]en. Da sieh die interstitie]len Zellen relativ oft an den Knotenpunkten des Nervennetzes befinden und naeh SmOn~ eine Ahnlichkeit mit k]einen Nervenzellen haben, wird dem Endnetz eine selbst/indige Arbeits- weise zugesprochen.

In den sympathischen Ganglien breitet sieh naeh S m 5 ~ u n d REIS]S~ e b e n f a l l s e in T e r m i n a l r e t i e u l u m aus , d a s se ine E n t s t e h u n g d e r A u f z w e i g u n g u n d A n a -

* Die Untersuchung erfolgte mi t Unters t t i tzung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

stomosenbildung prggangliongrer Nerven verdankg. Wghrend der Autor fr/iher das TerminMretieulum im sympathisehen Ganglion in das Periearyon der Gan- glienzellen verlegte, hat er kiirzlieh in Abgnderung seiner Ansehauung die Oberfl/iehe der Nervenzelle, das tIfillgewebe der Ganglienzellen und das Endnetz der prggangliongren Fasern als interneuronMe Synapse bezeiehnet. Damit hat sieh S~:6~ mit einem groBen Sehritt der Neuronentheoriegenghert,die eine Endig-ang der prggangliongren Nervenfasern an der Oberflgehe der Ganglienzellen Iordert. t~mss~ (1932--1959), der zusammen mit STS~ das Terminalretieulum erst- mMig besehrieb, 1/~Bt die Nervenzellen auf versehiedene Weisen plasmatiseh untereinander verbunden sein: 1. dureh breite Plasmabr/ieken; 2. dareh anastomo- sierende Zellforts/~tze; 3. dutch ein Fasernetz, das seinen Platz zwisehen den Nervenzellen einnimmt nnd 4. dutch das periphere TerminMreticulum. Demnach sind die Ganglienzellen im Ganglion selbst durch die erw/ihnten drei ersten Verbindungsarten und noehmals im Terminalretieulum der vegetativen Peripherie plasmatiseh miteinander verkn/ipft.

Die rein deskriptiven Untersuehungen ST6~s und seiner Mitarbeiter haben zu der Anffassung einer syneytialen Bauweise des gesamten vegetativen Nerven-

5g. 39, Heft 9 1~. K~oeK~ : Bemerkungen zum lich~mikroskopischen Bau der vege~ativen Endforma~ion 461 1. ~fai 1961

systems geftihrt. Die Zell- und Fasarelemente des vegetativen Nervensystems sind daher allerorts erstens untereinander und zweitens durch das nerv6se Termi- nalretieulum mit den nieht-nerv6sen ErfolgszeUen (z.B. glatter Muskulatur) plasmatiseh verbunden. Der Aufbau des vegatativen Nervensystems aus einzelnen Neuronen (Nervenzellen mit Dendriten und Neurit some Endignng als Einheit) wird nieht anerkannt.

Diese v611ige Abkehr yon der Neuronentheorie und die Anerkennung eines s}meytialen und mit den Er- folgszetlen plasmatiseh versehmolzenen, morphologiseh nieht mehr abgrenzbarem vegetativen Nerven- system hat im klinisehen Sehrifttum sehon vielfaeh Eingang gefunden. Andererseits wurde yon mehreren Histo]ogen auf Grund eigener Resultate kritiseh zu den Befunden ST6HRs nnd gEIsm~s Stellnng genommen und eine substantielle Verschmelzung yon Nerven- gewebe mit dam nieht nerv6sen Plasma strikt abgelehnt. Die Autoren halten an einer Kontaktvarbindung yon Nervenendignng und Erfo]gszellen lest und treten f fir die Gfiltigkeit der Neuronentheorie ein. An Stelle einas nerv6sen Netzes befinden sieh am Ende der Neu- riten vegetativer Nervenzellen ko]ben- oder ringf6rmige Endigungen, die als synaptisehe Formationen das Er- folgsplasma lediglieh ber/ihren. Es sind vor allen ABI~AHAM (1938--1956), BOEKE (1951), DE CASTrO (t923--1951), H~RZOC (1948--1954), JA]3ON~O (1948 bis 1960), KIRSCtIE (1954--1958), LAWRENTJEW (1929--1939), SCmM~gT (1938/1939), CASAL (1892 bis 1935), HORST~IA~XN (1954) nnd S~A~z (1952), die an Hand eigener Prgparate ring- oder ko]benf6rmige Endigungen sympathiseher Neuriten naehgewiesen haben. (Ausf/ihrtiche Literatur bei KInsc~E und Ja- BO~En0 1958). Eine genaue Gliederung verschiedener Synapsentypen wurde yon K I n s c ~ durehgeffihrt. Ebenso betont BARGI~gANN (1959) i m Lehrbueh der Histologie: ,,Aueh ffir das vegetative Nervensystem haben die Vorstellungen der Neuronenlehre G/iltigkeit, l l S W . ~

Naeh den Sehilderungen yon ST6~I~ nnd REISE~ erhglt man den Eindruek, als ob die Endigungslorm des vegetat, iven Narvensystems ubiquitgr in Gestalt eines Netzes vorhanden sei, Die Endigungsweise der Neuriten sympathiseher Nervenzellen ist aber keines- wegs al]erorts gleiahf6rmig. Darauf hat Ja~oNE~o in zahlreiehen Arbeiten hingewiesen und bei seinen Unter- suehnngen die Endignngen prggangliongrer Nerven- fasern in sympathisehen Ganglien seharf yon post- gangliongren Neuriten in der Peripherie abgegrenzt. Diese Un~erseheidung soll im Folgenden ebenfalls durchgafiihrt warden.

1. Die Endigung pri~ganglioniirer Nerven/asern im sympathischen Ganglion

In den letzten Jahren habe ich u.a. mit versehie- denen Technikan histologischa Untersuchungen am oberen sympathisehen Halsganglion, Ganglion stella- tuna und zahlreichen thorakalen und abdominalen Sympathicusganglian yon Mensch, ttnnd, Katze und Kaninchen dnrehgef/ihrt. Es wax das Ziel, die Endi- gungsform prggangliongrer Nervenfasern in gesunden und erkrankten Ganglien oder sie naeh Durchschnei- dung ihrer prggangliongren Fasern darzustellen. Hier- bei sollen lediglieh der histologisehe und morphologisch- exparimentelle Befund, ungeachtet der Anschauungen

Klin. Wsehr., 39. J~hrg ,

seitens der Vertreter der Kontinuitgts- oder Konti- guitgtstheoria, G/iltigkeit haben.

In den histologischen Sehnitten yon normaIen oder pathologisah vergnderten oberen, sympathischen IIa]s- ganglien yon Mensehen, Hunden, Katzen und Kanin- ehen konnte kein Terminalreticulum in der yon ST6H~ und REISE~ angegebenen Definition beobaahtet warden. Es kamen zwar sehr feinkalibrige, liehtmikroskopisch, gerade noch erkennbare Nervenfasern im interaellu- lgren Gebiet zur Beobachtung, die aber kein Netz entwiekeln. Vielmehr ]leBen sieh 6sen- oder kolbenf6rmige Narvenendigungen feststellen, die entweder an der Oberflgehe der sympathischen Nervanzdlen oder im Bereich der ttfillzellen liegen. Die genannten Endi- gungsformen tre~en besondars deutlieh in erkrankten Ganglien hervor, waren aber in jedem Falle ebenfalls in normalen Ganglien yon Mensch und Tier naehweis- bar, aneh wenn sie dort nur in gul3erst feiner Form, nur bei Anwendung stgrkster tiehtmikroskopischer Vergr6fterungen zu erkennen waren.

Zu gleicher Zeit laufende Untersuchungen am retino-hypothalamisahen System haben ergeben, dab die synaptisehen Endigungen der Neuriten yon Gangtienzellen der Retina naeh 0ptieusdurahsehnei- dungen besser in den primgren 0ptiensganglien und im Hypothalamus imprggnierbar sind als im Normal- zustand. •hntiche Ergebnisse hatte GLEES (1941 bis 1959) bei Studien fiber die Terminaldegeneration zu verzeichnen. DaB sieh geschgdigte oder durchschnit- tane Nervenfasern besonders deutlieh imprggnieren lassen, ist schon lgnger bekannt. Von diesen Tat- sachen ausgehend wurde versucht, die synaptischen Endformationen im Ganglion eervieale superior bei Katzan naeh Durchsehneidung der prggangliongren Nervenfasern basset sichtbar zu maehen. Schon kurze Zeit naeh Durahtrennung der prggangliongren Nerven- stgmme (12--96 Std) lassen sich im Ganglion eervieale craniale ihre Endigungen zwar in gTober and vielleieht in abgegnderter, aber doeh in deutlicher Form slit Silbertechniken naehweisen. Die fr/ihen Vergnderungen der prggangliongren Nervenfasern (naeh Durehsehnei- dung) drficken sieh in einer erh6hten Argentophi]ie und Vergr6bernng ihrer kolben- und ringf6rmigen Endi- gungen aus, was bereits LAWRENTJEW erwghnt hat. Danach finden die prggangliongren Nervenfasern in Gestalt von End6sen, Ringen und Kolben am Peri- karyon, an den Fortsgtzan der Nervenzellen sowie im Gebiet ihrer ttfillzellen ihr Ende. Anch kommen Spiralfasern (spirMige Umwieklung der Zellfortsgtze durch prggangliongre Nervenfasern) zu Gesieht. Die erwghnten Endigungen dfirfen als synaptische For- mationen prggangliongrer Nervenfasern &ufgefal]t werden. An keiner Stelle ist eine plasmatischa Ver- sahmelzung der Endapparate mit dem Plasma der Ganglienzellen oder ihr Eindringen in dan Zelleib sicher wahrnehmbar. Es finder im H6ahstfa]le eine Berfihrung des Neuroplasmas oder der Hfillzellen dureh die synaptisahen Endigungen start. Die eigenen Be- funde bestgtigen frfihere Resultate yon DE CASTRO und LAWm~NT.JEW, die naeh Durahsehneidungen prggangliongrer Fasern zu ghnlichen Ergebnissen kamen. Da naeh Verletzung der prggangliongren Nervenfasern ihre Endigungen gut siehtbar werden, ist in erkrankten sympat, hisehan Ganglien des Mensehen das Anftreten yon synaptischen Formationen in groger Zahl und m6glieherweise in abgegnderter Form gut vorstellbar.

35b

462 H. K~oc~tm Bemerkungen zum lichtmikroskopisehen Bau der vegeta, tiven Endformation Klinische Wochensehri ft

In Abb. 1 ist eine Nervenzelle aus dem sympathischen Ganglion cervieale sup. dar Katze nach Durch- trennung der pr~ganglion~ren Nervenfasern wieder- gegeben. 48 Std naeh dem operativen Eingriff befinden sich die Endigungen der pr~ganglion~ren Nervenfasern an manehen Nervenzellen in einem fiir die Impregnation besonders geeigneten Zustand. Man erkennt bei r ringfSrmige, bei k kolbenartige Endigun- gen. Der Endkolben/c~ liegt au/der Nervenzet]e und verbindet sieh nieht mit dam Perikaryon, wie man in der Aufsieht irrttimlieh der Skizze entnehmen kSnnte. Man finder die unterschiedlichen Nervenendigungen, wie sie Abb. 1 zeigt, retativ selten gleiehzeitig.

Abb. 1. Endigungen pr~ganglion~rer Nervenfasern an einer Nervenzelle. Ggl. cervicale sup. Katze, 48 Std naeh Durchsclmeidung der pr~ganglioni~ren Nervenfasern. Silberimpr~gnation nach BIELSCHOWSKY-~'EYRWER; etwa 1400mal vergr6ftert, auf ~/~ verkleinert, k and /c~ kolbenfSrmige Endigungen; r ringartige Endigung;

H Kern des tIiillgewebes

In den Arbeiten ST6HI~S und REIS~S ist nur selten ein nervSses Terminalretieulum sympathischer Gan- glien abgebildet worden; dagegen sind h~ufig isolierte Ringe, Endkolben und 0sen angegeben. Aueh ]~Bt sieh aus ihren Abbildungen keine Verschmelzung prg- synaptiseher oder synaptischer Appara.te mit den Nervenzel]tn ersehen.

Auf Grtmd liehtmikroskopischer Untersuehungen deskriptiver oder morphologisah-experimenteller Art an sympathischen Ganglien yon Mensch und Tier ist a]s ein yon zahlreichen Autoren erarbeitetes gemein- sa,mes Resultat festzustellen: die pr~ganglion~ren, sym- pathisahen Nervenfasern endigen ring-, 5sen- oder kolbenfSrmig an der Oberfl~ehe des Perikaryon, an dtn Forts~tzen der Nervenzellen oder im Bereich ihrer IIiillzellen. D~ sieh weder in Pr~paraten norm~ler noeh in so]then erkrankter Gang]ien oder nach Durehschnei- dung des pr~ganglion~ren Stammes ein Terminal reticulum im Sinne S~SHI~s und R~IS~l~s naehweisen 1£13t, mu~ die Vorstellung einer syneytiulen oder netz- artigen Anordnung der pr~gungtion~ren Nervenfasern und einer Versehmelzung ihrer Endigungen mit dam Plasma der Nervenzellen aufgegeben werden. Viel- mehr sprechen die an normalen und erkrankten Gan- glien erhobenen Befunde sowie die Ergebnisse naeh Durehschneidung der pr~ganglion~ren Nervenfasern f~r ein schon ]iehtmikroskopiseh fa~bares Ende der pr~g~nglion~ren Nervenfasern an der Obarfl~che des

Erfolgsplasmas. Daher behalf der erste Grundsatz der Neuronentheorie wie bisher Gfiltigkeit: ,,Jede N@rven- zelle ist ein yon den benachbarten Zellen unabh~ngiges Gebiet, woraus folgt, dal3 die neuronalen Verbindungen mittelbar, d.h. durch Kontakt erfotgen. Es gibt also weder Anastomosen noeh irgendwelche substantiellen Verschme]zungen (CAJAL 1935)."

2. Die Endigung der postganglioni~ren Nerven./ase~ Die Endigungen der postganglion~ren Nervenfasern

fibernehmen die Verbindung des Nervensystems mit dem nicht-nervSsen Plasma, z. B. mit Blutgef~Ben oder mit glatten Muskelzel]en. In diesem Bereich ist nach

ST6H~ und g~IS~l~ ebanfalls ein Terminalreticulum yon feinsten marklosen Nervew fasern oder Nenrofibrilten vorhanden, die kontinuier- lieh ohne ]ede Grenze in das Erfolgsplasma iibergehen. Nun maehen siah auch hier zwischen den Be/unden und Interpretatio~en der genann- tanAutoren erheblicheUnter- sehiede bemerkbar, auf die ira Folgenden n~her ein- gegangen werden sell.

Die marklosen Nerven- fasern oder Neurofibrillen am Ende der postganglion£ren Strecke liegen in einar mit l~nglichen oder rundlich- ova]en Kernen versehenen plasmatisehen Substanz yon feinster granul&rer Bescha5 fenheit. Diese Leit- oder Tr&gersubstanz ftir die f~d:i- gen und fibrill~ren Struk-

turen kann sieh verzweigen und Anastomosen biL den. An den Verzweigungsst~llen kommen gelegent- lieh rundliche Kerne vet. Im fixierten Pr~parat enth&lt das granul£re Plasma Vaeuolen unter- sahiedlicher GrSBe und Zahl, im Nativpr&parat erseheint das Plasma gleiehm~13ig granuliert; Vaeuolen fehlen vollst£ndig. Liahtmikroskopisch erkennbare Grenzen zwischen den einzelnen kernhaltigen Ab- schnitten des Plasmas sind weder im fixierten noch im unfixierten Pr£parat zu bemerken. Daher sprechen einige Autoren yon einem syneytialen Plasmaverband, der in den l~ngliehen Anteilen vorwiegend sehmale, an den Verzweigungs- odar Verbindungsstellen auch rundliche Kerne aufweist. Die mit l~ngliahen Kernen aus- gestatteten Bezirke des syncytialen Leitgewebes werden yon STSm~ als Sehwannsehes Leitgewebe, dia- ]enigen mit rund]iahen Kernen als System der interstitiellen Zel]en bezeiahnet. Ein wesentlicher morphe- logischer Untersehied zwischen beiden Anteilen t~St siah im fixierten oder lebensfrisehen Schnitt niaht her- vorheben. JABON]~]~O hat darauf wiederho]t aufmerk- sam gemacht. Da die sog. interstitiellen Zellenrelativ viele fibrill&re Strukturen enthalten, bekommen sie eine gewisseAhnlichkeit mit kleinen Nervenzellan. DieNatur der mit rundlichen Kernen versehenen Anteile des Syn cytiums ist bisher noeh nicht ann&hernd gakl£rt worden, obgteieh man ihnen eine Absonderung ffir die Ubertra- gung der nervSsen Erregung wichtiger Stoffe zuschreibt.

Jg. 39, Heft 9 H. K~OCH~: Bemerkungen zum liehtmikroskopisehen Bauder vegetativen Endformation 463 1. Mai 1961

Die Befunde ST6H~S und REISERs, d.h. die Exi- stenz eines am Ende yon marklosen Nervenfasern in einem Plasmanetz gelegenen Gerfistes yon feinsten Nervenfasern und NeurofibrilIen, die seIbstgndig oder netzartig verkn/ipft das granulate Syneytium dureh- ziehen, konnten mehrfaeh bestgtigt werden. In Niere, Thymus, tIaut , Darm und an der A. uterina habe ieh selbst ein vegetatives Endnetz naehweisen k6nnen (K?cocHE 1950---1958). Bei eigenen Untersuehungen ergaben sieh ebenso wie in den Arbeiten anderer Autoren einige Sehwierigkeiten mit den Interpreta- tionen des Terminalretieulums dutch ST6H~ und RE*SE~, da die Autoren eine siehere Versehmelzung yon nerv6sem und nieht-nerv6sem Plasma gesehen haben wollen. Bei Anwendung der Silberimprggnation naeh BIELSCHOWSKY-GI~oS (von ST6Ha und RE~SE~ benutzt), die im wesentliehen die Nervenfasern und Fibrillen, nur selten das Plasmasyneytinm darstellt, erh/ilt man tats~ehlieh den Eindruek, als ob Teile der vegetativen Endformation sieh mit dem ErfolgspIasma vereinigen. Doeh ist eine sichere Entseheidung an Hand eines Bielsehowsky-Praparates zugunsten einer Versehmelzung beider Substanzen nieht m6g]ieh, worauf ieh schon frfiher hingewiesen habe (KNocH~] 1954: ,,Eine Verbindung des Nervensystems mit dam Plasma der Erfolgszellen 1/~Bt sieh mit den heutigen Imprggnationsmethoden nieht mit Sieherheit nachweisen usw."). Erst bei Darstellung des Nervensystems mit der Bielschowsky-Teehnik und der nativen Ein- sehluBf/~rbung naeh F]~¥~TE~ oder bei alleiniger An- wendung der Silberearbonatmethode naeh JABO~E~O erh/ilt man ein vollst/~ndiges Bild der vegetativen End- formation d.h. hierbei werden Fibrillen, Nervenfasern und das syncytiale Plasma impr/igniert. In/ ihnlicher Weise haben aueh andere Autoren, besonders JABO- ~.E~O, die Befunde ST6H~s vielfaeh best/itigt, aber ein Eindringen des vegetativen Endnetzes in das Erfolgs- plasma nieht beobaehtet und somit die Deutungen ST6Hns und RE~SE~S abgelehnt. Andererseits ist (tie Lagerung des vegetativen Endnetzes an das Erfolgs- plasma eine so enge, dab man yon einer eehten Be- riihrung der Erfolgszellen dureh Teile der vegetativen Endformation spreehen kann. Daher ist in einer Verallgemeinerung der yon JA~ONE~O vielfaeh be- nutzte Name ,,Plexiforme Synapse auf Distanz" nicht geeignet gew~hlt. Da der Begriff ,,nerv6ses Terminal- retieulum" die morphologiseh nieht begr/indete An- nahme einer kontinuierlichen Verbindung yon Nerven- system und Erfolgsplasma in sieh einschliegt, sollte man den Namen ,,Terminalretieulum" in Zukunft dutch die Bezeiehnung ,,Vegetative Endformation" ersetzen. Weil ST6~n (1957) sehlieglich auch ein yon den [nfundibularnerven in der Neurohypophyse ent- wiekeltes Netz dem Terminalretieulum eingliedert, habe ieh bereits 11957 das Endgebiet der vegetativen Nervenfasern als ,,vegetative Endformation" bezeich- net, eine Nomenklatur, die aueh WALTE~ (1958) und .JA]~O~E~O brauehbar erseheint.

Auf Grund liehtmikroskopiseher Befunde l~Bt sieh daher das Ende der vegetativen Nervenbahn folgender- magen definieren: Die vegetative Endformation stellt ein aus 1/inglichen und verzweigten Anteilen zusam- mengesetztes, kernhaltiges Plasmanetz yon granut/~rer Beschaffenheit dar und enth/ilt yon den postganglJo- ngren Nerven abstammende feinkalibrige Nervenfasern und Neurofibrillen. Eine einwandfreie Verbindung des

Plasmanetzes und der isolie~ verlaufenden oder netzig verkn/ipften Fibritlen mit dem Erfolgsplasma finder nieht start.

Zwischen Endnetz und Erfolgsplasm~ sehiebt FEYI~TI~R (1950) sog. intereal~re Zellen verzweigter Form ein. Die Zellen weisen einen groBen ansetmliehen odor kleinen unansehnliehen Kern auf und sollen bei der l~bertra.gung nerv6ser Impulse mit- wirken. Seit 1952 laufende Untersuehungen haben in t)berein- stimmung mit JABONI~I~O ZU der Auffassung gefiihrt, dab es sich bei den intercal/~ren Zellen um eehte Bindegewebszellen handelt, die in lg~he der veget, ativen Endiormution liegen.

Gegen den neuronaten Aufbau des sympathisehen Nervensystems richten sieh naeh Meinung REISEgs auch die Befunde, die er naeh der Exstirpation des Ganglion Gasseri erhalten hat. Danach bleiben naeh Entfernung des Ganglion semilunare die Anteile des Terminalreticulums in der Cornea, erhalten. Der meines Eraehtens sehon in der An]age zum MiBlingen ver- urteilte Versueh, die Selbst/~ndigkeit des Terminal- retieulums naehzuweisen, wird aueh yon SCI~IMEgT (1938) mit geeh t kritisiert, weil man dureh eine Ex- stirpation des Ggl. Gasseri zweifeHos im wesent]ichen die sensiblen Trigeminusfasern sehgdigt. Ein weitaus g/instigeres Objekt fiir Beobachtungen einer Degenera- tion der vegetativen Peripherie nach Durehsehneidung der zuf/ihrenden Nevenfasern ist die Niekhaut. Die glatte Muskulatur und einige Blutgef/~ge der Nickhaut erhalten ihre Versorgung dureh Fasern aus dem Ggl. cervicale eraniale. An der Niekhaut hat sehon frfiher LAWRENTJEW Untersuehungen am degenerierten Ner- vengewebe naeh Entfernung des oberen sympathisehen Halsganglions durehgefiihrt. Letzthin wurde auch yon JA~ONEI~O bei Katzen das Ggl. eervicale superior ex- stirpiert und eine Degeneration grSBerer Nerven- b/indel in der Niekhaut, aber die v6ilige Unversehrt- heft der vegetativen Endformation festgestelIt. Mit diesem Resultat best/~tigt JABO?CEgO die gesehilderte Anschauung REISERs. Die Feststellung JABO~EaOs, dab die vegetative Endformation in der Niekhaut yon Katzen yon einer Exstirpation des oberen, eervieMen Sympathicusganglion unberi~hrt bleibt, ist f~r reich um so erstaunlicher, als ich beim Erseheinen JABO- NERO s Arbeit unter gleichen Versuehsbedingungen eine Degeneration der vegetativen Endformation an der glatten Muskulatur und an Blutgef/iBen der Niekhaut naehweisen konnte. In Abb. 2 sieht man deutlieh degenerativ ver~.nderte Teile der vegetativen End- formation an Blutgefggen der Katzermiekhaut, 3 Tage nach Entfernung des Ggl. eervieale sup. An Stelle der normalerweise kontinuierlich im Plasma verlaufenden Nervenfasern und Fibrillen treten nunmehr stark impr/tgnierbare Fragmente auf. Die an 28 Katzen naeh operativer Entfernung in unterschiedlichen post- operativen Zeitabst/~nden durchgeffihrten Untersu- chungen ergaben stets gleiehe Resultate: dureh den operativen Eingriff kommt es an den postganglion/~ren Nervenfasern und der vegetativen Endformation im Bereieh der glatten Muskulatur und einiger Blut- gef~ge an der Niekhaut zu einwandfreien degenerativen Ver/indernngen. Ftir die negativen Befunde JABO- NEI~OS ist keine Erklgrung mSglieh, da auBerdem die eigenen Resultate mit den Ergebnissen yon LAw- RENT JEW fibereinstimmen. Sieherlieh wird der um die Erforsehung des vegetativen Nervensystems so verdienstvolle Antor bei einer Wiederholung und l)ber- pr/ifung seiner Versuche, ebenfalls eine Degeneration der vegetativen Endformation feststellen, da auch

464 H. KsocHE: Bemerkungen zum lichtmikroskopischen Bauder vegetativen Endformation Klinische Wochenschrift

BULLON und STIEFEL (1955) bei /~hnlieher Versuehs- anordnnng eine degenerative Ver/~nderung der vegetativen Endfasern naehweisen konnten.

Naeh den morphologisch-experimentel]en Ergeb- nissen kann yon einer Selbst/~ndigkeit der vegetativen Endformation keine Rede sein; die negativen Resul- tare REISEgs und JABONE~Os mfissen als nicht zutref- fend abgelehnt werden. Auch dfirfte die Ansehauung JABO~E~Os, dab die postganglion£ren Nervenfasern in der vegetativen Endformation endigen und sie inner- vieren, keine morphologiseh-experimentelle Begrtin- dung erfahren haben. Naeh Ansieht des Autors sollte

zellen aus dem Ggl. eervicale cram entwickeln naeh Er- reichen der Niekhaut zun/iehst Geflechte. Im Ansehlug an die Geflechte in Niihe der glatten Muskulatur und einiger Blutgef/il3e bildet sich die vegetative Endfor- marion aus, die naeh liehtmikroskopischen Behmden ein kernhaltiges Plasmanetz mit feinsten marklosen Nervenfasern und Fibrillen als ~ste postganglion/~rer Nervenfasern darstellt. Eine Ausbildung ring- oder kolbenartiger Endigungen oder eine Versehmelzung des Nervengewebes mit den Erfolgszellen l~Bt sich nicht erkennen. Da naeh Durchtrennung der Neuriten der sympathisehen Nervenzellen aus dem Ggl. cervi-

Abb. 2. Degenerativ veri~nderte vegetative Endformation. Nickhaut, Katze, 3 Tage naeh Entfernung des Ggl. cervicale sup.; Silbercarbonatmethode nach JABONEI~O; etwa 740m~1 vergr6gert, auf ~]~0 verkleinert. D degenerativ ver~nderte vegetative Endfornmtion; K Capillare; M glatte M~skulatur

man die vegetative Endformation Ms ein in sieh gesehlossenes System ansehen, das sieh ans eigenen Neurofibrillen und einem spezifisehen kernhaltigen Plasmanetz zusammensetzt und im Sinne einer Inner- vierung nerv6se Impulse yon postganglion/tren Nerven- fasern empf/~ngt. Mit dieser Meinung mfiBte die vegetative Endformation als ein neues Neuron betraehtet werden. Dagegen spreehen morphologisehe Befunde sowie die kontinuierlich ablaufende degenerative Ver- /~nderung der postganglion/~ren Nervenfasern bis in die feinsten fadigen Elemente der vegetativen End- formation naeh Durehtrennung yon Neuriten der ent- spreehenden Nervenzellen. So]Ire die vegetative End- formation yon den postganglion/~ren Fasern unab- h~ngig sein, so diirften ihre fibrill/~ren und f/~digen An- teite gar nieht oder erst nach sehr langer Zeit degene- rieren, da eine transneurale Degeneration im sympathisehen System in kurzer Zeit naeh Durehsehneidungen bisher nieht beobaehtet werden konnte.

Aus den morphologisch-experimentellen Unter- suehungen geht hervor, dab die vegetative Endfor- marion als das Ende der postganglion/~renNervenfasern anzusehen ist,. Die Nenriten der sympathischen Nerven-

eale sup. die vegetative Endformation degenerativen Ver~.nderungen unterliegt, hat aueh die postgangliongre Strecke als ein gesehlossenes Neuron zu gelten.

Das umstehende Schema (Abb. 3) fiber den Auf- bau des s3~npathisehen Nervensystems wurde naeh den gesehilderten morphologiseh-experimentellen ge- sultaten angefertigt nnd mSge einen Uberbliek fiber den neuronalen Aufbau des sympathisehen Nerven- systems vermitteln. Die praganglion/~ren Nervenfasern (wahrseheinlieh vom N. intermedio-lateralis des Rfik- kenmarks kommend) entwiekeln morphologiseh ein- wandfrei naehweisbare Endigungen (Endkolben, Ringe, 0sen, Spiralen), die an der Oberfl/iehe der Nervenzellen, an ihren Forts/itzen oder in der N/ihe der Hiillzellen liegen. Die Neuriten der mit den pr/isynaptisehen Endigungen in Kontakt stehenden Nervenzellen sehlieBen sieh zum postganglion/~ren Nervenstamm zn- sammen. Sobald die postganglion/~ren Nervenfasern ein Organ erreieht haben, maeht sieh znn/~ehst eine Gefleehtbildung bemerkbar, wobei mSglieherweise aueh yon anderer Stelle her Nervenfasern aufgenom- men werden k6nnen. Die genaue Besehaffenheit der 1)bergangsstellen yon Nervengefleehten in die vegeta-

Jg. 39, Heft 9 H. KNOCHE: Bemerkungen zum lichtmikroskopisehen Bau der vegetativen Endformation 465 1. l~Iai 1961

rive Endformation ist noch nicht genfigend gekl/~rt worden, so daft im Schema hierbei auf Einzelheiten verziehtet wnrde. An die Nervengeflechte schlieftt sieh die vegetative Endformation an, die lichtmikroskopisch keine ring- oder kolbenf6rmigen Endigungen wie die prg~ganglion~ren N.F. erkennen 1/iBt. Die vegetative Endformation muB vielmehr in ihrer Gesamtheit als das Endgebiet der postganglion~ren Nervenfasern betrachtct werden, die aus einem kernhaltigen, granul/iren Plasmanetz mit marklosen Nervenfasern und Neurofibrillen besteht. Wie bereits erwi~hnt, vermag man auch im postganglion/iren Endgebiet ebenso wie an der prgganglion~ren Endstrecke lichtmikroskopisch keine Verschmelzung von Nervengewebe mit dem Erfolgsplasma naehzuweisen.

seheidung, ob vielleicht yon der Endformation aus nochmals klein¢ ringfSrmige oder Kolbenendigungen entwiekelt werde n, die dann zum Erfolgsplasma ziehen, mug elektronenmikroskopischen Untersuchungen fiber- lassen warden. Von der Lichtmikroskopie her 1/~ftt sieh lediglich eine enge Anlagerung yon Teilen der vegetativen Etidformation an die Erfolgszellen :nachweisen. Endringe, 0sen und Kolben in sympathischen Ganglien lassen Meh nicht mehr als Resultate unvoll- kommener Darstellung auffassen, sondern sind als synaptische Figuren anzusehen. In ihnen ist im sympathisehen Ganglion (tie Umwertungsstelle yon Er- regunge n zu vermuten. Die yon der Physiologie ge- forderte Synapse in der Peripherie wird durch die vegetative Endformation vertreten. Es ist durchaus

Abb. 3. Schema vom Aufbau des sympathischen Nervensystems. Priig. N.F. pritganglion~re Nervenfasern; Syrup. Ggl. Sympathisches Ganglion; Postg. N.F. postganglion~re Nervenfasern; Nerv.GeJl. Nervengeflecht; veg. End/. vegetative Endformation; K Capillare; M glatte Muskulatur; B Bindcgewebe Im sympathischen Ganglion sieht man ring-, kolben- und spiralartige Endigungen der pr~tganglion~ren Nervenfasern. Die Pfeile geben

die ttichtung der nerv6sen Leitung an

Ob in der vegetativen Endformation sympathische und parasympathische Nervenelemente zu einem ein- heitlichen Ganzen vereinigt sind, wie STSHR, REISER und J A s O ~ o annehmen, kann vorerst nicht nachgewiesen warden. Die Degeneration der vegetativen Endformation nach Ent fernung des Ggl. cervicale cran. deutet jedenfalls auf eine Zusammensetzung der vegetativen Endgebiete aus vorwiegend sympathischen Nervenfasern hin. Da an der f la t ten Muskulatur der Nickhaut auch Nervenfasern yon einem anderen, yon dem der vegetat iven Endformation abweichenden Verzweigungstypus nach Ganglionexstirpation erhalten bleiben, nicht in der vegetativen Endformation verlaufen und ring- oder 6senfSrmige Endigungen erkennen lassen, muB an die Anwesenheit eines zwei- ten, entweder afferenten oder efferenten, parasym- pathischen Systems gedacht warden. Die Befunde hier- fiber sind noch zu gering, um nmfassendere Angaben machen zu k6nnen.

Aus meinen Bemerkungen mag hervorgehen, dab infolge einer klarcn Darstellung der ncrv6sen End- gebiete mit verschiedenen histologischen Techniken (Silberimprggnation nach BIELSCgOWSXY-GRos, nach FEY~TER, Silberearbonatmethodik nach JABO)~ERO, native EinschluBfgrbung naeh FEYRTgR) gemeinsam mit morphologisch-experimenteller Untersuchung auch im vegetativen Nervensystem eine G!iederung in ein- zelne neuronale Abschnitte durchffihrbar ist. Die Ent-

Klin. Wschr., 39. Jahrg.

sinnvoll, kfinftig bei klinischer, pathologisch-anatomi- scher und morphologisch-experimenteller Forschung, /~hnlich wie beim cerebro-spinalen Nervensystcm, aueh am vegetativen Nervengewebe mindestens ein I. Neu- ron (Ursprungszelle im N. intermedio lateralis--Neurit --pr/tsynaptisehe Endigung im sympathischen Gan- glion) und ein II. Neuron (Nervenzclle im sympathischen Ganglion--Neuriten als postganglion/ire Nerven- fasern bilden die vegetative Endformation in der Peri- pherie) zu beriicksichtigen und an den Grundprin- zipien der Neuronenlehre (CAJAL) sowie an dam Lang- leysehen Schema fiber den Aufbau des periphercn vegetativen Nervensystems aus 2 Neuronen festzu- halten.

Ausffihrlicher Bericht erscheint in Z. Zellforsch. 1961.

Zusammen/assung. Die pr/tganglion/~ren, sympathischen Nervenfasern endigen im sympathischen Gan- glion. Sic entwickeln ring-, 6sen- nnd kolbenfSrmige Endigungen, die an der Oberfl/iche yore Perikaryon, an den Forts/~tzen oder im Bereich der Hfillzellen yon Ganglienzellen gelegen sind. In normalen oder erkrankten menschlichen, sympathischen Ganglien auftretende Endkolben, Ringe und 0sen mfissen zum groften Tail synaptischen Formationen eingereiht werden. Nach Dnrchschneidung der pr/iganglion~ren Nervenfasern des Ggl. cervicale cran. bei Katzen lassen sich die er- w/~hnten synuptischen Endigungen besser als im

35c

466 1~. J . HASOHI~I,~ et al. : Untersuehungen fiber die Bedeutung eines enzymdiagnostischen Tests Klinische Woehenschrift

Normalpr~parat darstellen. Ein nervSses Terminal- retieulum und ein Eindringen der Nervenendigungen in das Plasma der Nervenzellen konnte nicht beob- achtet wel~len.

Die postganglion~iren Nervenfasern bflden an den Erfolgszellen die aus einem kernhaltigen Plasmanetz und Neurofibrillen sowie marklosen Nervenfasern zu sammengesetzte vegetative Endformation. Teile der vegetativen Endformation lagern sich den Erfolgs- ze]len an, eine substantielle Verschmelzung yon Neuro- plasma mit dem Erfo]gsplasma finder nicht statt. Naeh Dt~ehtrennung der postganglion/iren Nerven- fasern oder nach Exstirpationdes entsprechenden Gan- glions unterliegt die vegetative Endformation degenerativen Ver~nderungen.

Durch morphologisch-experimentelle Untersuehun- gen und bei Anwendung verschiedener histologiseher Techniken lai~t sich lichtmikroskopisch der Aufbau des sympathisehen Nervensystems aus einigen Neuronen sowie ein Kontakt zwischen Neuroplasma und Erfolgs- zellen nachweisen.

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Untersuehungen fiber die Bedeutung eines enzymdiagnostisehen Tests Iiir die Therapiekontrolle maligner Erkrankungen

Von

]~EINHARD J . HASCHEN u n d E v A BLUME

Aus tier H. Medizinischen Ktinik der Martin Lut/her-Uni~.ersit~t Halle a. d. Saute (Direktor: ProL Dr. raed. W. GIIUX!~E)

In einer frtiheren Arbeit s wurden die Ergebnisse eines enzymdiagnostischen Tests bekanntgegeben, die an einem grSl~eren ktinisehen Material gewonnen wurden. Diesem Test liegt die Bestimmung der Hydro- lyse yon D,L-LGG*,** dureh Serum und deren Be- einflussung durch D-L zugrunde. Normalerweise be- wirkt der Zusatz der D-Aminos/~ure eine Hemmung; bei malignen Tumoren, akuten Infekten, perniziSser An/imie, bei Hepatiti s im Reparationsstadium und bei chronischer Hepatitis erfolgt jedoch eine Aktivi- tatssteigerung (,,P-Aktivit/it").

Ziet der vorliegenden Arbeit war es, das Verhalten des Tests bei malignen Erkrankungen unter der

* Vereinfachte Ausdrueksweise s tar t : Hydrolyse yon L-LGG in Gegenwart einer ~quimolaren Menge D-LGG; die Hydrolyse erfolgt an der dem Amino-Ende benaehbar ten Peptidbindung.

** Abkfirzungen: LGG Leueyl-glyeyl-glyein, L Leuein, GGG Triglycin, LA Leucinamid.

Therapie zu verfolgen, um auch auf diesem Wege Auskunft fiber die Beziehungen zwisehen Geschwulst- krankheit und P-Aktivit~t zu erhalten. Damit ver- band sieh der praktisehe Zweck, die Eignung des Tests ftir die Therapiekontrolle zu priifen. Im Hinblick auf gewisse Fragestellungen wurde bei einer Reihe yon F~llen gleichzeitig die Aktivit~t des Serums gegeniiber GGG bestimmt.

Methodik Die Hydrolyse des LGG wurde naeh dem friiher beschrie-

benen Verfahren s best immt. Aul3er den Aktivi t~ten mit und ohne D-L-Zusatz wurde in den Tabellen und in Abb. 2 deren Differenz (D) angegeben. Is t sie positiv, so entspr ieht sie der P-Aktivi t~t , die jedoch nur mi t Vorbehal t quantitafGiv zu werten ists. Im Text wird in diesem Falle nur der Einfachheit halber yon , ,Aktivierung" gesprochen. Die Normalwerte der Hydrolyse yon D,L-LGG streuten yon t 6--60 % ; Zusatz yon D-L bewirkte bei gesunden Personen eine Hemmung um etwa 30 %.

Fiir die Best immung der GGG-Spal tung bedienten wir uns einer Modifikation der Methode yon LONDON, ]~ISrE und

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Bemerkungen zum lichtmikroskopischen Bau der vegetativen Endformation