I-J. Orn- 144 L 1943

Beziehungen zwischen dem Zug und der Brutbiologie der VSgei.

Von Friedrich Kipp.

Bei den Vogelarten, die in der Zugentwickhmg weit vorgeschritten sind, d. h. bei den friih- und weit ziehenden Arten, stellt die j~thrliche Wanderung einen sehr wesentlichen und einschneidenden Tell ihres Lebensablaufes dar. Man kann daher den Zug nicht als eine fiir sich stehende, isolierte Eigenschaft betrachten, sondern mug ihn viel mehr, als das bisher geschehen ist, auch auf seine Beziehungen zu anderen Eigenschaften und auf seine Stellung im Lebensganzen des Vogels untersuchen.

In diesem Sinne babe ich bereits friiher die Zusammenh~nge zwischen Fliigelbau und Zugentwicklung dargestellt and zu zeigen ver- sucht, wie insbesondere die bei vie]en unserer Vogelarten sich findende grosse r~oumliche Ausdehnung des Zuges erst durch die Beriicksichtigung des Fliigelbaues verstiindlich wird. (Vgl. 1936, 1942.) Im folgenden sei auf Erscheinungen hingewiesen, bei welchen Zug und brutbiologische Verh~ltnisse miteinander korrespondieren.

D i e A u f e n t h a l t s d a u e r im B r u t g e b i e t und d ie Z a h l d e r B r u t e n .

Bei den einheimischen SingvSgeln und den ihnen nahestehenden Ordnungen, ausserdem bei den Tauben finden sich h~ufig neben Arten, die zwei oder sog~r drei Jahresbruten aufweisen, andere, welche nur einmal jiihrlich briiten. Wodurch diese Unterschiede bedingt sind, war bisher nicht bekannt.

Ein Vergleich des Zugverhaltens der Arten ergibt~ dass der griisste Teil unserer Stand- und StrichvSgel, sowie aber auch die in der Zug- entwicklung nicht besonders welt vorgeschrittenen Arten, regelm~issig zwei (und mehr) Bruten j~hrlich ausfiihren. Zu den weniger fortge- schrittenen ZugvSgeln sind diejenigen zu rechnen, welche sp~it im Jahre wegziehen and friih wieder erscheinen, d. h. also den grSssten Teil des Jahres im Brutgebiet verbringen. Die Ausdehnung ihrer Wanderungen reicht allenfalls in die Mittelmeerl~nder; viele iiberwintern aber vorher, in den milderen Strichea Deutschlands, in Westfrankreich, England usw. Folgende Arten sind bier zu nennen (unter Angabe der Zahl der Bruten): Star (Sturnus vulgaris) 2 Kernbeisser (Coccothraustes coccothrau-

stes) 1 ? Griinilnk (Chloris chloris) ~ (3) Stieglitz (Carduelis carduelis) fi Zeisig (Carduelis spimes) 2 H~nfllng (Carduelis cannabina) 9 Birkenzeisig (Carduelis flammea) 1 Girlitz (Serinus c. serinus) 9~ Gimpel (Pyrrhula pyrrhula) 2

Buchfink (Fringilla coelebs) 2 Steinsperling ( Petronia petronia) 9~ Haussperling (Passer domesticus) 3 (4) Feldsperliug (Passer montanus) 3 Grauammer (Emberiza calandra) 2 (1) Goldammer (Emberiza citrinella) fi (3) Zaunammer (Emberiza cirlus) 2 (3) Rohrammer (Embez'iza schoeniclus) 9. Haubenlerche (Galerida cristata) 2 Heidelerche (LuUuht arborea) 2 (3)

91 Heft 1] Zug und Bru~biologle.

Feldlerche (Alauda arvensis) 2 (3) Kohlmeise (l)arus major) 2 Blaumeise (Parers coeruleus) 2 Tannenmeise (Parers ater) 2 Haubenmeise (Parus cri~att~s) 2? Sumpfmeise (2arus palustris) 1 Weidenmeise (Par~s atricapilh~s:) 1 Schwuuzmeise (AegithaIos e~z~dat~s) 2 Wintergoldh~hnehen (Regulus reg.) 2 SommergoldhKhnchen (Reguhts ignica-

pillus) 2 Waldbauml~ufer (Certhia familiaris) 2

145

Gartenbaumliiufer (Certhia brachy- dactyla) 2

Mauerl~ufer ( Tichodroma muraria) 1 Kleiber (sirra europaea) 1 gaubwiirger (Lanius excubito~:) 1 Wacholderdrossel ( Tttrdus 19itaris) 1 ? Misteldrossel (Turdus viscivorus) 2 Singdrossel (~/~rdus erieetorum) 2 Weindrossel ( Turdus musics) 2 Amsel (Turdus merula) 2--3 tteckenbraunelle (Prunella modularis) 2 ZaunkSnig (Troglodytes troglodytes) 9 Wasserschwi~tzer (Cinclus cinchts) 2

Von den aufgefiihrten 41 Vogelarten fiihrea etwa 28 zwei Jahres- bruten aus. 8 fiihren zwei bis drei oder drei Bruten aus, und nur 7 briiten nur einmal j~hrlich.

Demgegeniiber findcn wir bei den fortgeschritteneren ZugvSgeln, welche nur den kleineren Tell des Jahres bei uns verbringen und iteren Wanderungen meist erheblich weiter, teils bis Siidafrika fiihren, meistens nur e i n e Jahresbrut, so bei Pirol, Baumpieper, Trauer- und Halsbaadfliegensclmiipper, Fitis-, Watd- und Berglaubs~nger, Gelb- spStter, Gartengrasmiicke, Braunkehlchen, Nachtigall u. a.

Im genaueren werden die Verh~ltnisse und auch die Grenzf~lle aus der T a b e i l e ersichtlich. Neben den Zugzeiten ist dort die Aufenthaltsdauer im Brutgebiet zu finden. Als Bezugspunkt fiir An- kunft und Wegzug wurde die Sommersonnenwende (21. Juni), die den natiirlichen Mittelpunkt des Jahreslaufes bildet, gew~thlt. Die Zahlen geben die Zeit des Aufenthaltes v o r und n a c h der Sommerkulmination der Sonne in W o c h e n an.

In verschiedencn Gattungen stehen neben nur einmal j~hrlich briitenden Arten auch solche mit zwei Bruten; so bei Piepern, Stelzen, Fliegenschnappern, Laubshngern, Grasmiicken, AViesenschm~tzern und den Tauben. Wie sich dabei zeigt, werden bei l~ngerer Aufenthalts- zeit meist zwei Bruten gezeitigt, bei kurzer dagegen nur eine Brut: Anthus trivialis (Aufentshaltszeit ca. 20 Wochen): 1 Brut, Anthtts pratensis (28 Wochen): 2 Bruten; Motacilla tiara (ca. 20 Wochen): 1 Brut, Motacilla alba und cinerea (32 Wochen): 2 Bruten; Phylloscopus trochilus (22 Wochen): 1 Brut, .Phylloseopus bonclli (17 Wochen): 1 Brut, Yhylloscopus collybita (30 Wochen): 2 Bruten, (s. S~EINFAT~ 1939, und MILDEN-

~ERaER 1940) ; Saxicola rubetra (17 Wochen): 1 Brut, Saxicola torquata (32 Wochen): 2 Bruten, usf.

Die Grenze liegt bei ungef~hr 20--22 Wochen ( = rund 5 Monaten). Bei Acrocephalus arundinaceus und anderen RohrsKngern, ebenso

beim RohrschwM kommen bei einem Aufenthalt yon etwa 20 Wochen ausser Nachbruten auch echte Zweitbruten vor, die jedoch meist in- einandergeschachtelt sind, d. h. mit dem '2. Gelege wird angefangen, bevor die Jungen der ersten Brut selbst~indig sin& Diese Zust~nde sind somit als Grenzffdle aufzufassen.

Journ. f. Orn. 91. gahrg. Januar 1943. 10

r J . Orn. 146 FRIEDRICH KIPP : t 1943

Tabelle. Abkiirzungen: A. = Anfang~ M. = Mitre, E. = Ende der betr. Monate ;

A r t

1 Star (Sturnus vulgaris) 2 Pirol (Oriolus oriolus) 3 Brachpieper (Anthus campestris) 4 Baumpieper (Anthus triviatis) 5 Wiesenpieper (Anthus pratensis 6 Wasserpieper (Anthus spinoletta) 7 Schafstelze (Motacilla tiara) 8 Gebirgsstelze (Motacilla cinema) 9 Bachstelze (Motacilla alba)

10 Schwarzstirnwlirger (Lanius minor) 11 Raubwiirger (Lanius excubitor) 19 Rotkopfwiirger (Lanius senator) 13 NeuntSter (Lanius collurio) 14 Grauer Fliegeaschniipper (Muscicapa stria~a) 15 Trauerfliegenschniipper (Muscicapa hypoleuca) 16 Halsbandfliegenschniipper (Muscicapa albicoUis 17 Zwergfliegenschniipper, ( Muscicapa parva) 18 Weidenlanbsiinger (Phyltoscopus col!ybita) 19 Fitis (Phylloscopus trochilus) 20 Berglaubs~nger (Phylloscopus bonelii) 21 Waldlaubsi~nger (t)sylloscopus sibilatrix) 22 Schlagschwirl (Locustdla flm~atilis) '23 Rohrschwirl (Locustella luscinioides) 24 FeldsChwirl (Locustella naevia) '25 Schilfrohrsiinger (Acrocephalus schoenobaenus) '26 Seggenrohrsilnger (Acrocvphalus paludicola) '27 Dr0sse]rohrs~nger (Acrocephalus arundinaceus) fi8 Teicbrohrsiinger (Acrocephalus scirpaceus) '29 Sumpfrohrsi~n~er (Aerocephalus palustHs) 30 GelbspStter (Hippolais icterina) 31 Sperbergrasmiicke (Sylvia ni,cria) 32 G~rtenzrasmiicke (Sylvia borin) 33 MSnchsgrasmiicke (Sylvia at~icapilla) 34 Dorngrasmiicke (Sylvia communis) 35 Klappergrasmiicke (Sylvia curruca) 36 Steinschmi~tzer (Oenanthe oenan~he) 37 Braunkehlchen (Saxicola rubetra) 38 Schwarzkehlchen (Saxicola torquata) 39 Garteurotschwanz (.Phoenicurus phoenicurus) 40 Hausrotschwanz (1)hoenicurus ochruros) 41 Nachti~'all (Luscinia megarhynchos) 42 Blaukehlchen (Luscinia svecica) 43 Rotkehlchen (Erithaeus rubecula) 44 R~uchschwalbe (Hirundo rustica) 45 Mehlschwalbe (Delichon urbica) 46 Uferschwalbe (Riparia riparia) 47 Ringeltaube (Columba palundms) 48 l:lohltaube (Columba oenas) 49 Turteltaube (Streptopvlia $urtur)

AnkunK Wegzug

2.--3. 10. E. 4 . ' A . 5. 8.

E. 4. 8./9. A. 4.--:E. 4. 9.'

3.--4. 9.--11. Strichvogel

A.--M: 4. I 8./9. unbedeutender Zug

E. 4. I Standvogel -

E. 4. E. 8.--M. 9. E. 4.--A. 5. M. ~.--A. 5. M. 4.--A. 5. M. 4.--A. 5.

A.--M. 5. A.--M. 3.

A. 4. E. 4.--A. 5.

A.- -E. 4. A. 5.

M.--E. 4. M. 4.--A. 5.

A.- -M. 4. E. 4.--A. 5. E. 4.--A. 5. E. 4.--A. 5.

M, 5. A. 5. A. 5.

E. 4.--A. 5. A.--E. 4.

E. 4. M.--E. 4.

E, 3.--E. 4. i E. 4.--A. 5.

k . 3. E. 3.--4.

A. 3. M. 4.

M. 3.--1K. 4.

E. 8.--A. 9. M.--E . 9.

E. 8.--M. 9. E. 8.--A. 9.

8. 9.--A. 10.

9./10.~ 8 .9 .

E. 8.--A. 9. 8.

A.--M. 9. 8.--9. 8.--9. 8.--9. 8.--9.

E. 9.--A. 10. 9. 8. 8.

8.--A. 9. 9.--M. 10.

9. 9.

E. 8.--A. 9. 8.--9. E. 10. A. 10.

M.- -E . 10. E. 8.--M. 9.

E. 8.--9. unbedeutender Zug

E. 3.--M. 4. IM. 9 . - 'A . 10. E. 4. ] E. 9.

M. 4.--A. 5. 8.--9. E. 2.--E. 3. 10.--11.

E. 2.--3. A. 10. E. 4.--A. 5. 8./9.

91 Het t 1]" Zug und Brutbiologle. 147

i. = ineinandergeschachtelte Bruten; V. = Vollmauser, T. = Teilmauser.

Brutaufenthalt vor bis naeh Sonnen- wende in Wochen

18--14 16--18 9- -6 7- -9 9- -8 10~11 8~11 11~13

15~10 13~19

11~9 8--19

9--6 8--10

9 - - 8 9~19. 9 ~ 7 9--19

10--7 11--14 10--7 9 ~ 1 2 10--7 9~11 7- -6 7--8

16--14 13--16 11--10 11--15 9--6 7--19

11--8 9--11 8--6 7~10

10--8 10--19. 10--7 8 ~ 1 3 11~9 9--13 10--7 8--13

9 ~ 6 7--19 9 - -6 L2~14 7- -5 9~19. 7 - -6 7 ~ 9

7 7--8 9 ~ 7 7--12

12--9 t2~16 9- -8 tO--13

10--8 [0--19. 13--9 t- 12 (bisl6~ 9--7 8--11

17--15 [5--16 12--9 [3--15

15 [7~18 9 9 ~ 1 2

14--10 [O--q4

13--10 [8--16 9- -8 [3--15 9- -8 9 ~ 1 4

18--15 [6~fi0 17--14 [5--17 9 - -6 8--12

Winterquarfiere

SW-Europa S-Afrika niirdl .-- mittl. Afrika Afrika, siidl, d. Sahara Mittelmeergeb.

trop.-siidt. Afr.

S- u. SW-Afrika

trop. Afrika trop. u. siidl. Afrika trop. u. siidl. Afrika W- u. O-kfrika trop. AfHka westl. Indien Mittelm eerli~nder trop. u. siidl. Afrika W-Afrika trop, Afrika trop. Afrika Sudan N-Afrlka trop. Afrika trop. Afrika trop,-siidl. A£rika O:Afrika O- u. SO- Afrika trop. Afrika O-Afrika trop. Afrika S-Europa, O-Afrika trop. Afrika trop. Afrika trop. Afrika trop. Afrika Mittelmeerl~inder nGrdl. W-Afrika S-Europa u. N.-Afrika trop. Afrika NW-Afrika

trop. Afrika W- u. O-Afrika O-Afrika S-Europa SW-Europa Sudan

Zahl der

Bruten Eier

9. 5--6 t 8 - -4 1 4 5 1 - ; fi 4 - -6 9. 4 - -5 :6)

5--6 '2 5--6

4--5 6) 5--6 7) 5 - 6 v) 4--7

1 ~,i. 5 5--8 5--7 5--7 5--6

~ 6--7 5--6

~ 6--7 4- -5

6 4--6

?'2~) 5--6 Ls, ;en9 4 ~ 6 i s, ;en9 3- -5

1 4- -5 1 5 1 4--5 1 5 2 5 9. 4 - -6 1 5

1--fl 5--6 1 5--6 9. 5--6 9 5--7 fl 5- -6 1 4

1--2 5--6 9 5--6 2 4- -5

29~ 33) 4--5 5--6 2

9.--8 9. me[st 1 9.

Mauser

Sommer Winter

v :r. • T.

: T.

W . T. T.

j~v. T. V. [~. ,*d~ r V, V.

V. T. T.

T. V V, V, T. V, V, V ? T. T. V. T . ? V.

V. V.

V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. V. ( r. ?) V. V. V. ('~. ~) V. T. V. I'. g . V. V, g . g . V.

V. V. V.

10"

Nr.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 19. 13 14 15 16 17 18 19 9~0 9.1 99. 9.3 '24 95 26 97 98 '29 3O 31 39 33 34 35 36 37 38 39 4O 41 42 43 44 45 46 47 48 49

r J. 0rn. 148 Fr~.mc~ Kirr: t. 1943

Die Schwalben zeigen trotz grosser Zugausdehnung (siidliches Afrika) eine verh~ltnism~issig lange Aufentlmltszeit im Brutgebiet (Mehlschwalbe etwa 23, Rauchschwalbe 25 Wochen) and machen in dieser Zeit zwei Bruten. Man ersieht daraus, dass es weniger auf die Zugausdehnung als auf die Aufenthaltsdauer im Brutgebiet ankommt.

Nut in vereinzelten Ausnahmen kommen auch bei kurzem Aufent- halt zwei Bruten vor. So zeitigt der Ziegenmelker mit einem Sommer- aufenthalt yon etwa 16 Wochen zwei (ineinandergeschachtelte!) Bruten mit je zwei Eiern.

Wit kiinnen somit folgende Zug-Bruten-Regel aussprechen: Die Aufenthaltsdauer im Brutgebiet und die Zahl der Bruten sind harmonisch aufeinander abgestimmt. Bei einem Aufenthalt yon mehr als 5 Monaten finden, wie bei den Stand- und StrichvSgeln, gewShnlich zwei Bruten j~hrlich start, bei kiirzerem ¥erweilen dagegen fast durch- weg ein Brutzyklus.

Die Beziehung zwischen Aufenthaltszeit und Brutenzahl erscheint ohne ~veiteres verstiindlich. Viel erstaunlicher ist dagegen folgende Tatsache: das Gelege der nut eine Brut zeitigenden ZugvSget zeigt k e i n e E r h i i h u n g de r E i e r z a h l gegeniiber dem Gelege der j~hrlich zweimal briitenden Verwandten derselben Gattungen (s. Tabelleg). So hat die Gattung Saxicola in unseren Breiten 5--6 Eier, gleich ob~ wie beim Sch,~arzkehlchen, zwei Bruten stattfinden, oder wie beim Braun- kehlchen nur eine Brut. Bei den Tauben bringen Ringeltaube and Hohltaube 2--3 Gelege jiihrlich mit je 2 Eiern hervor, die Turteltaube mit hochentwickeltem Zug (Brutaufenthalt etwa 18 Wochen) meist nur 1 Gelege mit 2 Eiern usf.

Die oben festgestellte Regel l~sst sich also dahingehend erweitern: Bei einem Sommeraufenthalthalt yon weniger als 5 Monaten finder nur eine Brut start, ohne dass eine ErhShung der Eierzahl des Geleges gegeniiber den Verwandten mit mehreren Bruten eintritt.

Wir kommen somit zu der iiberraschenden Folgerung, dass die Eier- bzw. Nachkommenzahl, welche zur Erhaltung der Art notwendig ist, bei den hochentwickelten ZugvSgeln eine viel geringere, d. h. an- n~hernd" etwa halb so gross ist, wie bei den nicht oder nur wenig wandernden Arten. Die h~iufig ausgesprochene Annahme, dass die Zugviigel viel gr~issere Verluste haben, beruht also im ganzen gesehen, auf einem [rrtum. O. ST~.rs~T (1941, S. 198) sagt: ,,In einer Gruppe yon verwandten ¥ogelarten haben die ziehenden Arten gr~ssere Ver- luste als die nichtziehenden und miissen deshalb zur Erhaltung ihrer Art eine grSssere j~hrliche Nachkommenschaft hervorbringen." Er bildet sich diese Auffassung auf Grund der Verh~ltnisse beim Wendehals, der als Zugvogel eine grSssere Eierzahl als die Spechte hat. Nun bestehen zwischen Wendehals und Spechten neben den fiir die Eizahl in Betracht kommenden Grfssenunterschieden (der Schwarzspecht als grSsste Art hat die geringste Eizahl) auch betriichtliche biologische

1) Die Angaben fiber die Zahl der F, ier stiitzen sieh vor allem auf G. Nts~- ~AM~a~ Handbuch der Vogelkunde (1937--42).

91 Heft 1] Zug uud Brutbiologle. 149

Verschiedenheiten. Im vorliegenden Fall ist hauptsi~chlich das Selbst- zimmern tier 5Tisth5tfle bei den Spechten iu Betracht zu ziehen, wMlrend der Wendehals auf vorgeiundene HShlen angewie.~en ist. Bei seiner sp~ten Ankunftszeit ist er bei der Suche naeh einer Brutgelegenheit grSsseren ZufMlen unterworfen als die Speehte. Andere H5hlenbri~ter haben die vorhandenen HShlen schon jetzt besetzt, was dann 5ffers zu Auseiuandersetzungen mit diesen Arten ffihrt. Mit der hierin be- grfindeten Unsicherheit einer erfolgreichen Brat dtirffe die hShere Eierzahl hinl~uglieh zu verstehen sein.*)

Aus der vorstehenden Tabelle geht nicht nur die Unbegriindetheit der Ansicht yon ,,grSsseren Verlusten der Zugv(igel" eindentig hervor, sondern das Gegenteil erweist sich als richtig. ~7ollte man auch etwas fernerstehende Arten noeh zum Vergleich heranziehen, so wfire in diesem Zusammenhang aueh auf die Unterschiede zwischen Star und Pirol hinzuweisen. Der erstere mit einem allenfalls nach SW-Enropa ffihrenden Zug (Aufenthalt im Brutgebiet 8 Monate) hat 2 Bruten n'lit je 5--6 Eiern, der bis Sfidafrika ziehende Pirol (Brutaufenthalt 3 ' /~--4 Mouate) dagegen nur 1 Brut mit 3--4 Eiern.

Man wird freilich nicht sagen dfirfen, dass der Zug als solcher die Verlustziffer herabsetzt. Das Wesentliche der Sache besteht viel- mehr darin, dass diese ZugvSgel einen grossen Teil des J~,hres in tropischen oder tropennahen Zonen verbringen. Die Verha]tnisse weisen darauf bin, dass die Lebensbedingungen in diesen Gebieten geringere Verluste fordern als in den k~ilteren Regionen. Anders diirfte die geringere Vermehrung bei der vorgeschrittenen Zugentwick- lung kaum verstiindlich sein.

In dieser Richtung sprechen auch die Angaben fiber die niedrigeren Eizahlen bei vielen tropischen KleinvSgeln der trol)isehen Zone. ¥iele Passeres der Tropen }ruben nur 2 Eier oder sogar nur 1 Ei im Gelege~ also Zahlen, die bei den Sperlingsv5geln unserer Breiten iiberhaupt nieht vorkommen (vgl. E. ST~ESE.~A~¢, Ayes, S. 273, und F. G~0EBBEI~S, Der Vogel, Bd. 2, S. 321). Ueber die Zahl ihrer Bruten sind wit noch ganz ungeniigend unterrichtet, doch diirfte bei mehrfaeher Brat selten die Nachkommenzahl vieler unserer StandvSgel mit auch 2 his 3 Bruten erreicht werden. R. FIEssn (1929~), E. SNETHLAG~: (1928) und B. RENSCH (1934) haben darauf hingewiesen, dass auch innerhalb der Artgrenzen oftmals die tropischen Vertreter geringere Eizahlen besitzen als die Bewohner kfihlerer Gebiete (vgl. die Zusammenstellung bei RF, NSCH). Die Regel dfirfte hauptsiichlich fiir die Passcres u. "~. KleinvSgel gelten (und zeigt auch bier Ausnahmen), dagegen an- scheinend nieht bei Eulen, RaubvSgeln und den WasservSgeln. Wfirde es sich um eine klimatisch bedingte Erscheinung handeln, wie manche Autoren annehmen, so miisste sie sich in der Vogelwelt allgemein be- st~tigt fiuden. Da sie hauptsiiehlich bei den KleinvSgeln auftritt, l~sst sich vermuten, dass sie mit den Verhstzifiern in Zusammenhang steht,

1) Die Zugunterschiede bei den Meisen, die S~EINFA~ auch zur Stiitze seiner Ansicht heranzieht, sind so uubetr'~ichtlich, dass sieh hierauf ilberhaupt nichts griinden liisst.

150 FI~I~I)RICI~ KII~p : [J. 0rn. t 1943

die in den k~ilteren Gebieten grSsser sind. Wie diese Frage in Zu- kunft such entschieden werden mag, die h6here Vermehrnngsziffer der StandvSgel and der nut wenig wandernden ZugvSgel diirfte wohl be- stimmt auf grSssere Verluste durch den Winter zuriickzufiihren sein. Bei mildem und mittlerem Winterklims meg zwar der Ausfall nicht besonders gross sein. Strenge Winter bringen dagegen erfshrungsgemiiss oft nicht unerhebliche Verluste. Weiterhin ist zu beriicksichtigen, dass die meisten Raubviigel nur geringe Wanderungen ausfiihren. Dem wiihrend des Winterhalbjahres nur wenig ver~inderten Bestand an RaubvSgeln steht eine betr~chtliche Verschiebung im Singv0gelbestand gegeniiber. Die StandvSgel usw. unter diesen miissen einen grSsseren Tribut an die Raubvogelwelt entrichten; sie iibernehmen auch den Anteil der Sommergiiste. Durch i/are im sllgemeinen h6here Brutenzahl scheinen sie such diesen Anforder~angen zu entsprechen.

Wit sehen, wie die verschiedenen Teilerscheinungen, die der Lebenszyklus eines Vogels zeigt, in einem engen gegenseitigen Zu- sammenhang stehen, wie sie rein aufeinander abgestimmt sind. 1Nach Ursachen und Erkliirungen fiir die einzelnen Erscheinungen als solche zu suchen, ist immer verlockend. So kiJnnte man z. B. versucht sein, die weite Zugausdehnung vieler Arten dadurch zu erkl~iren, dass auf diese Weise eine Einsparung der Verluste mSglich ist. Solchen an eine Teilerscheinung sich anknfipfenden Auslegungen fehlt abet die Tragkraft. Dean die Standv5gel zeigen, wie des gleiche Problem auf eine ganz andere Weise gelSst werden kann. Fiir die r~umliche Ans- dehnung des Zuges kommt z. B. ebensowohl der Fliigelbau und noch anderes in Betracht. Wir miissen den Lebenszyklus und die mit ibm zusammenhiingenden Eigenschaften noch mehr in ihrer Totalit~t kennen und erfsssen lernen. Dana sber wird - - wie ich glaube - - die Totalit~it der Erscheinungen selbst eine Sprache sprechen, d ie die Erkliirung des Einzelfalles oft schon in sich birgt. (Vgl. auch F. KIPP, 1942.)

E i n f l u s s e i n i g e r j a h r e s z y k l i s c h e r F u n k t i o n e n a u f d e n W e g z u g .

Es ist eine altbekannte Regel, dass je sp~ter im Jahr eine Zug- vogelart bei uns ankommt, sie uns desto friiher wieder verl~sst. Be- zieht man die Zugzeiten auf die Sommerkulmination der Sonne (~1. Juni), sls den Mittelpunkt des Jahreslaufes, so stehen die Zeiten der Ankunft und des Wegzuges in ungeF~hr symmetrischem Verhiiltnis zueinander (s. Tabelle).

Bei vielen unserer Singviigel zeigt die Herbstzugzeit eine kleinere oder gr6ssere V[.erzSgerung im Verhiiltnis dieser jahreszeitlichen Sym- metrie. Hinzu kommt, dass die Friihjahrsbesiedlung meist in einem kiirzeren Zeitraum vor sich geht, wiihrend sich der Wegzug im Herbst dagegen fiber eine grSssere Zeitspanne ausdehnt und auch spiiter oft- msls noch lqachziigler zu finden sin&

Auch dss umgekehrte Verhiiltnis, ein gegeniiber der jahreszeit- lichen Symmetrie etwas zu friih einsetzender Herbstzug, finder sich,

91 Heft 1] Zug und Brutbiologie. 151

z. B. bei Mauersegler, Kuckuck und namentlich bei zahlreichen Limi- colen und Seeschwalban.

Da diese Abweichungen teilweise mit den im vorigen Abschnitt behandelten Verh~ltnissen zus~mmenhangen, miichte iah noch einige ErSrterungen hieriiber anschliessen. We es sich um e i n z e l n e ~ach- ziigler handelt, wie sie z. B. bei den Schwalben 5fters gefunden werden, sind diese aui Spi~t- bzw. Nachbruten zuriickzufiihren. Wenn die Ab- weichung nun nieht nur einzelne Individuen, sondern alle ArtangehSrigen betrifft~ so liegt es nahe, dass hier eine Beeinflussung durch den Brat- uad den siah gewShnlich anschliessenden Mauserzyklus mitspielt. Die meisten unserer SiugvSgel sind naeh Erledigung des Brutgesehiiftes noah nicht zugbereit, sondern der Sommeraufenthalt ist neben der Fortpflanzung auah noah durch eine Mauser (meist Vollmauser) aus- gefiillt. Da die versahiedenen jahreszyklisahen Funktionen sich weit- gehend aussehtiessen, ist die Mauserperiode ihrerseits yon der Be- endigung des Brutgeschiiftes abh~ngig. Werden zwei Bruten gezeitigt, so setzt diese sparer ein als bei nur einer Jahresbrut. Da die Brut- zeit durch Witterungsverh~ltnisse und durch andere 5rfliche Einfliisse immer gewissen Sehwankungen ausgesetzt ist, l~.sst sich die grSssere zeitliche Breite beim ~Vegzug im Herbst ohne Schwierigkeit verstehen.

Die SingvSgel machen grSsstenteils eine ¥ollmauser vor dem Zug dureh. Darin diirfte der Grund zu der (wenn auah meist geringen) HinauszSgerung des Zugdatums im Verh~ltnis zur jahreszeiflichen Symmetrie zu sucban sein. (Vgl. Tabelle, Angabe der Aufentshalts- dauer vor und nach der Sonnenwende in Wochen.)

Findet dagegen vor dem Wegzug keine Mauser start oder setzt diese nur beim Kleingefiedar ein, so findet man die Tendanz zu einer Verfriihung des Wegzuges. Der Mauersegler kommt 8--7 Woahen vor Sonnenwende an und zieht 5--6 Wochen nach dieser wieder ab. Er mausert nur im Wiaterquartier. Die Limicolen und Seeschwalben, bei welchen sich h~ufig eiue i~ha|iche Verfriihung zeigt, beginnen zwar bei uns mit dar Kleingefiedermauser; diese wird jedoch erst im Winter- quarrier fortgesetzt und auf das Grossgefieder ausgedehnt.

Im folgenden seien noeh einige Einzelf'~lle angeftihrt, welche Be- z~ehungen dieser und ~hnlicher Art noeh genauer illustrieren.

Der Kuekuck erscheint bei uns Mitre April. Der Abzug der alten Kuckucke findet yon Mitre Juli an und noch im August start. Der Aufenthalt umfasst 10--8 Woehen vor und 4--8 Wochen nach Sonnenwende. Die :Vollmauser finder im Winterquartier statt. Da die Brutfiirsorge entf~llt (und eine - - noch fragliahe - - Kleingefieder- mauserung uiaht ins Oewieht F~llt), ist der alte Kuakuek ein Muster- beispiel fiir die bei der ¥orversehiebung gegeniiber der Zeitsymmetrie obwaltenden Verhfiltnisse. Die jungen Kuakucke folgen erst August bis Anfang September, also 7--19 Woahen nach Soanenwende, was etwa der Ankunft im Friihjahr entspriaht.

Der NeuntSter (Lanius coll.urio) hat seine Mauser ins Winter- quarrier verlegt. Nur die Jungen maehen vor dem Wegzug eine Kleingefiedermauser bei uns durch. Aus diesem yon verschi~deaea

J. OrB. 15~ FI~IEDlCIOR K1rr: t 1943

Untersuchern festgesteltten Umstand diirfte zu verstehen sein, dass die jungen Neunt~iter erst nach den Alten wegziehen. (Vgl. GEYR V. Sc~w]~PP]~]~v~c~, 1926.)

• Die Schwalben (Hiru~do, Delichon) zeigen eine VerzSgerung des Wegzuges, obgleich sie erst im Winterquartier mausern. Sic beginnen trotz ihrer friiheren Ankunft erst im Mai das Brutgesch~ft und fiihren zwei Bruten aus, yon deneu sich die letzte meist noch welt in den August, nicht selten sogar in den September hineinzieht. Aus diesen Verh~ltnissen ist hier die Verschiebung des Zugtermins zu erkl~ren.

Der Graue Fliegenschn~pper (Muscicapa striata) weilt etwa ~0 Wochen bei uns, geh5rt also zu den Orenzf~lleu im oben ausgefiihrten Sinne. Er zeitigt eine, 5fters abet auch zwei Jahresbruten. Manche Indivi- duen scheinen eine Vollmauser, andere bestimmt nur eine Tei]mauser yon dem Wegzug durchzumachen. Es w~ire der genaueren Unter- suchung weft, ob sich die Vollmauser bei den nut einmal, die Teil- mauser bei den zweimal briitenden V5geln findet, was nicht unwahr- scheinlich ist. Aehnlich liegen vielleicht aueh die Verh~ltnisse bei Rohrs~ngern.

Auch der Herbstgesang steht in einer gewissen AbhRngigkeit yon dem zwischen Brat bzw. Mauser und dem Zugbeginn verbleibenden Zeitraum. Uasere Rotschwanze (Phoenicurus phoenicurus und Ph. ochruros) haben beide zwei Bruten. Die letztere Ar t weilt ca. 33 Wochen bei uns und zeigt sich im Anschluss an die Mauser als eifriger Herbsts~nger. Von Phoenicurus phoenicurus, dessen Aufent- halt nur etwa 24 Wochen betr~gt~ ist dagegen keia Herbstgesang bekannt.

Auch die meisten Grasmiickenarten beginnen (wenigstens in Slid- deutschland) im Herbst wiederum zu singen. Dies trifft sowohl flit die nur eiumal br[itende Sylvia borin und S. curruca zu, wie auch ffir S. atricapitla mit zwei Bruten und entsprechend l~ngerer Aufents- dauer (ca. 24 Wochen). Nur S. communis, die wiihrend einer Aufent- haltszeit you 20 Wochen '2 Bruteu zeitigt, also gerade an der Grenze steht, scheint hie als Herbsts~inger aufzutreten.

Literatur.

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