Biologie et Physiologie Végétales - · PDF fileFigure 40 : Fonctionnement du PSII en place dans la membrane du thylakoïde. Biologie et Physiologie Végétales Autotrophie des organismes

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Université Virtuelle de Tunis

Biologie et Physiologie Végétales

Autotrophie des organismes végétaux LA PHOTOSYNTHESE

Imen KHOUNI

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Biologie et Physiologie Végétales Autotrophie des organismes végétaux (LA PHOTOSYNTHESE)

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OBJECTIF: Cette session présente: la structure des chloroplastes, la photosynthèse et la photo respiration

PLAN I- Introduction

II- Lieu de la photosynthèse et structure des chloroplastes

III- Les photosystèmes

IV- La phase lumineuse de la photosynthèse

V- La phase obscure de la photosynthèse: le cycle de Calvin


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I- Introduction

A la différence des animaux, la plupart des végétaux possèdent des plastes. Il existe quelques

exceptions : les champignons ou mycomycètes en sont dépourvus. Les plastes sont distincts des

mitochondries par leurs tailles, leurs structures et leurs fonctions (figure 32). On distingue les

leucoplastes non pigmentés, les chromoplastes riches en caroténoïdes, et les chloroplastes.

Figure 32 : Plastes dans des cellules végétales


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I-1- Définition de la photosynthèse

La photosynthèse est un processus complexe au cours du quel les plantes contenant de la

chlorophylle synthétisent de la matière organique à partir de gaz carbonique et d’eau. Dans ce

processus, il se forme en règle générale de l’oxygène moléculaire. Parmi les phénomènes qui

dépendent de la lumière, la photosynthèse occupe une place privilégiée dans la mesure où l’énergie

de rayonnement absorbée est utilisée à la synthèse de composés organiques à haute teneur en

énergie à partir de produits minéraux simples. Il s’agit d’un processus endergonique, qui est lié à

une augmentation d’énergie libre.

Si on tient compte de cet aspect énergétique, l’ensemble de la photosynthèse peut être représenté

par l’équation suivante :

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6O2

Lumière ; chlorophylle

Remarque L’interprétation correcte de la photosynthèse s’est révélée compliquée à cause du nombre élevé des facteurs mis en jeu : lumière, eau, oxygène, gaz carbonique, composés organiques complexes, sels minéraux, pigments, etc (figure 33). L’équation formulée ci dessus s’est dégagée lentement et a trouvé son expression actuelle après deux siècles d’effort.

Figure 33 : Les facteurs mis en jeu lors de la photosynthèse


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I-2- Gaz carbonique

Quand on place une plante dans les conditions optimales d’éclairage et de disponibilité d’eau,

mais dans une atmosphère dépourvue de gaz carbonique, en supprimant aussi, à l’aide

d’hydroxyde de potassium ou de sodium, la faible quantité de gaz carbonique produite par la

respiration, on observe que la plante cesse de croître et dépérit.

I-3- Eau

La photosynthèse utilise peu d’eau en regard de la quantité totale disponible. Pour mettre en

évidence la participation et le rôle de l’eau dans la photosynthèse, il a fallu utiliser de l’eau

marquée avec un isotope lourd dont les molécules contiennent en partie l’oxygène 18O à la place

de 16O.

I-4- Chlorophylle

Les cellules dépourvues de la chlorophylle sont incapables d’effectuer une synthèse nette de

substances dans des conditions photo-autotrophes. C’est le cas des bactéries non

photosynthétiques, des levures et des champignons, mais aussi celui des cellules végétales qui

n’ont plus de chlorophylle à la suite d’une mutation.

I-5- Lumière

En 1882, Engelmann a pu montrer que la production photosynthétique d’oxygène chez les algues

ne pouvait être mise en évidence que lorsqu’elles étaient éclairées par certains domaines de

longueur d’onde de la lumière.

I-6- Glucides

Au cours de la photosynthèse, il y a production d’amidon : on met ce dernier en évidence en

plongeant une feuille qui a été éclairée, dans une solution de lugol (iode + iodure de potassium),

l’amidon se colore en bleu foncé intense. Avec des caches, on peut montrer que cette synthèse est

restreinte aux parties éclairées de la feuille (figure 34).


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I-7- Oxygène

On peut renouveler l’expérience de Bonnet : on récolte les bulles de gaz qui montent d’une plante

aquatique (Elodea, Fontinalis) éclairée. Un petit tison de bois rougeoyant se rallume lorsqu’on

l’introduit dans ce gaz, indiquant la présence d’oxygène.

On peut aussi utiliser deux réactions chimiques caractéristiques de l’oxygène moléculaire : une

solution alcaline de pyrogallol devient brune et une solution de carmin indigo, préalablement

décolorée, reprend sa teinte bleue au contact du gaz formé pendant la photosynthèse.

II- Lieu de la photosynthèse et structure des chloroplastes

II-1 Introduction

Les chloroplastes possèdent des pigments assimilateurs et effectuent la photosynthèse. Ils

absorbent certaines radiations lumineuses et réduisent le carbone du CO2 de l’air ou des

bicarbonates de l’eau. L’énergie lumineuse captée est transférée sous forme chimique.

Ce processus conditionne l’existence de tous les êtres : leur nutrition dépend directement ou

indirectement des végétaux verts. De plus, tout l’oxygène atmosphérique provient de la

photosynthèse.

Des chloroplastes existent dans les algues et dans divers tissus (parenchymes,…) des végétaux

supérieurs. Ces organites, relativement volumineux, ont 4 à 6µm de diamètre en moyenne dans les

plantes terrestres. Si les courants du cytoplasme les déplacent, ils ont aussi des mouvements

Figure 34 : Expérience montrant la production d’amidon au cours de la photosynthèse


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autonomes. Leurs positions, leurs formes et leurs volumes peuvent se modifier sous l’influence

des variations de l’intensité lumineuse.

II-2 Structure des chloroplastes

Comme les mitochondries, les chloroplastes ont une double membrane qui entoure un milieu

intérieur (stroma). A la différence des mitochondries, ils possèdent de nombreux saccules

(thylakoïdes) empilés. La membrane externe, perméable, est séparée par un mince espace de la

membrane interne, moins perméable, pourvue de multiples protéines de transport. Dans le stroma,

on caractérise un ADN et de petits ribosomes chloroplastiques, ainsi que de l’amidon et des

plastoglobules lipidiques (figure 35).

Chaque thylakoïde est constitué d’une membrane qui isole un espace interne mince. Les saccules

forment des empilements réguliers ou granums (figure 36).

Les thylakoïdes se prolongent par des tubes aplatis qui les mettent en continuité avec des saccules

d’autres granums. Les membranes granaires, plus épaisses en raison des superpositions, se

distinguent des membranes intergranaires qui les prolongent. Elles séparent du stroma les

compartiments que délimitent les thylakoïdes. Ces derniers renferment presque la moitié des

protéines chloroplastiques, l’autre moitié étant en gros localisée dans le stroma.

1: membrane interne

2:membrane externe

3: espace intermembranaire

4: stroma

5: granum

6: thylakoïde

Figure 35 : Schéma d’un chloroplaste


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II-3 Pigments des chloroplastes

La molécule d’une chlorophylle comprend un groupe tétrapyrrolique hydrophile lié à un atome de

magnésium.

II-3-1- Les chlorophylles

Les végétaux verts possèdent deux chlorophylles, la chlorophylle a (figure 37) et la chlorophylle

b, qui se distinguent par une courte chaîne latérale portée par l’anneau pyrrolique.

Figure 36 : Schéma montrant la structure interne d’un chloroplaste : thylakoides, granum, …..


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Les chlorophylles a et b absorbent diverses radiations lumineuses, avec des pics dans le rouge

(environ 650 nm) et le bleu (vers 450 nm) (figure 38).

Plusieurs molécules de chlorophylle a sont groupées en polymères, caractérisés chacun par un

maximum d’absorption d’une radiation rouge : 680 ou 700 nm pour les chlorophylles a des photo-

systèmes (respectivement P680 et P700).

Les chlorophylles sont généralement combinées à des protéines (chromoprotéines) dont elles constituent les groupements prosthétiques.

Figure 37 : Structure de la molécule de la chlorophylle a

La chlorophylle b absorbe fortement à

445 nm (bleu) et 645 nm (rouge).

La chlorophylle a absorbe fortement

à 430 nm (bleu) et 660 nm (rouge).

Figure 38 : Spectres d’absorption des chlorophylles a et b


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II-3-2- Les caroténoïdes

Les caroténoïdes comprennent des pigments rouges orangés, hydrophobes. Les carotènes (C40H56)

sont des carbures d’hydrogène non saturés, précurseurs de la vitamine A. Chacun comprend une

chaîne composée essentiellement de résidus isoprènes. Les xanthophylles, de même type,

possèdent plusieurs fonctions alcool ou cétone. Les radiations absorbées par les carotènes et les

xanthophylles sont dans la bande bleue verte (max. 480 à 500 nm).

II-4 Pigments actifs et pigments accessoires

La chlorophylle a est un pigment actif, avec une configuration électronique spéciale. Elle est liée

étroitement à d’autres pigments, les uns donneurs, les autres accepteurs d’électrons. Parmi eux, la

phéophytine a une composition et une structure moléculaire très voisines de celles de la

chlorophylle.

Ces pigments sont des molécules prosthétiques combinées à des protéines particulières.

L’ensemble forme le centre réactionnel d’un photosystème. D’autres molécules (plusieurs

centaines) de chlorophylles a et b associées sont des pigments accessoires, groupés en une antenne

collectrice autour du centre réactionnel. L’énergie absorbée par les divers pigments accessoires est

transmise par résonnance aux pigments actifs. L’ensemble du centre réactionnel et de l’antenne

collectrice compose une unité photosynthétique. Les autres pigments accessoires (caroténoïdes)

transfèrent également l’énergie reçue vers le centre actif, avec des rendements moindres que les

précédents.

III- Les photosystèmes

Le rapport entre l’effet de la photosynthèse et l’absorption d’énergie lumineuse est accru dans des

algues vertes, éclairées simultanément avec deux radiations déterminées de longueurs d’onde

différentes. Ces expériences ont amené la découverte de deux photosystèmes différents, capables

d’effectuer des réactions photochimiques (figure 39).


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III-1 Le photosystème II (PS II)

Le photosystème est un ensemble chlorophylles-protéines renfermant en particulier le complexe

des pigments actifs (chlorophylle a, phéophytine, P680) et ceux des pigments accessoires

(chlorophylle a ou Ca672, chlorophylle b, phycobilines, caroténoïdes). Le potentiel

d'oxydoréduction est de +0,9 V. Grâce à l’énergie captée, il recevrait les électrons de l’eau, et les

transfèrerait à la plastoquinone (figure 40).

Figure 39 : Présence des deux photosystèmes PSII et PSI dans la membrane des chloroplastes.


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D1-D2 : sous unités du centre réactionnel,

OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: dimère de chlorophylle a (molécule piège du centre

réactionnel), Pheo: phéophytine,

PQ/PQH2: Plastoquinones,

QA-QB: Plastoquinones, Tyr: tyrosine

III-2 Le photosystème I (PSI)

Le photosystème I (PSI) est un autre ensemble, composé de pigments avec leurs protéines

respectives, comprenant un complexe de chlorophylle a (P700) active, et d’autres complexes, avec

des pigments accessoires (chlorophylles, caroténoïdes). Le potentiel redox s’élève à +0,43 V. Le

photosystème capterait des électrons de la plastocyanine pour les céder à la ferrédoxine, et

provoquer ainsi la réduction du NADP+ (figure 41).

Figure 40 : Fonctionnement du PSII en place dans la membrane du thylakoïde.


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III-3 Remarque : Autres complexes

D’autres complexes interviennent dans les réactions de la photosynthèse.

III-3-1 Les complexes collecteurs de lumière

Ces complexes n’exercent pas d’activité photochimique, bien qu’ils soient composés aussi de

pigments liés à des protéines. Ils possèdent près de la moitié des chlorophylles du chloroplaste,

comprenant presque autant de chlorophylles b que de a. A la différence des photosystèmes, ils sont

dépourvus de centres réactionnels. L’énergie captée est transférée au photosystème associé, selon le

cas PS II, ou PS I.

III-3-2 Le complexe cytochromique

Ce complexe renferme principalement divers cytochromes (f, b6) et d’autres composants (fer non

hémique, phospholipides, caroténoïdes). Ce complexe assure le passage des électrons de la

plastoquinone vers la plastocyanine et le photosystème I.

III-3-3 Le complexe de la NADP réductase

Il permet grâce aux électrons à haute énergie provenant du PS I et transmis par la ferrédoxine, la

réduction du NADP+ en NADPH.

III-3-4 Le complexe de l’ATP synthétase

Il est analogue à celui des mitochondries, avec une partie intra-membranaire hydrophobe et une

autre, en saillie dans le stroma. Il existe aussi un facteur de couplage, sur la face externe de la

Figure 41 : Fonctionnement du PSI en place dans la membrane du thylakoïde


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membrane du thylakoïde, essentiellement dans les régions intergranaires. Le complexe assure

également le passage transmembranaire des protons.

IV- La phase lumineuse de la photosynthèse

IV-1- Réaction photochimique primaire

Des chloroplastes isolés et éclairés, en présence d’un oxydant (benzoquinone), transforment de

l’hémoglobine en oxyhémoglobine. L’oxygène produit provient de l’eau, comme le montre l’emploi

d’eau marquée à l’oxygène lourd H218O, selon une réaction du type :

H2O ---> 2 H+ + 1/2 O2 + 2e- (Photolyse de l'eau)

Le transfert des électrons à partir de l’eau s’effectue contre un gradient électrochimique grâce à

l’énergie apportée par le photosystème II (P680) qui permet la production d’oxygène.

Les électrons seraient transférés à un accepteur terminal, le NADP+, au moyen de l’intervention du

photosystème I (P700). Ce photosystème prendrait le relais du précédent. Entre les deux, les

électrons perdraient une partie de leur énergie, au cours du passage par une série de transporteurs,

comprenant la plastoquinone, plusieurs cytochromes (b6, b559, f), et la plastocyanine.

En résumé, les électrons seraient transférés de l’eau au NADP grâce à un apport d’énergie

considérable, d’origine solaire.

IV-2- La photo-phosphorylation

Une fraction de chloroplastes illuminés, en solution avec de l’ADP, du phosphate inorganique et du

NADP, produit de l’ATP et du NADPH. La phosphorylation engendrée par la lumière serait

couplée avec le transfert des électrons, à l’issue du photosystème II. L’abaissement

thermodynamique entre la plastoquinone et le photosystème I serait suffisant pour permettre la

synthèse d’ATP. Une telle photo phosphorylation acyclique (figure 42) s’effectue au cours du


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transfert des électrons vers le NADP. Elle produit environ 2 ATP pour un flux de 4 e-, soit pour un

O2 dégagé.

Une photo-phosphorylation cyclique (figure 43), a lieu quand les électrons issus du photosystème I,

au lieu de passer vers le NADP, transitent à nouveau par la chaîne des transporteurs. Ce cycle est

facilité par la raréfaction du NADP, due à l’accumulation de sa forme réduite. Il transforme une

partie importante de l’énergie lumineuse en liaisons chimiques (ATP). Les deux sortes de

phosphorylation ont vraisemblablement lieu en même temps. Elles approvisionnent le chloroplaste

en NADPH et en ATP.

Figure 42 : Schéma de la photo phosphorylation acyclique.


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V- La phase obscure de la photosynthèse: le cycle de Calvin

Le cycle de Calvin se fait dans le stroma des chloroplastes chez les eucaryotes. C'est la dernière

étape de la photosynthèse où l'ATP et le NADPH, produits pendant les réactions photochimiques,

sont utilisés. Ce cycle est une succession de réactions biochimiques, régulées par différentes

enzymes pour permettre la réduction et l'incorporation du CO2 atmosphérique dans des molécules

organiques. Ce cycle se répète 6 fois (donc 6 incorporations de CO2) pour former une molécule de

glucose par exemple. Ce glucose pourra ensuite servir dans la synthèse de polysaccharides, d'acides

gras, d'acides aminés, de nucléotides et de toutes les autres molécules nécessaires à la vie de la

plante.

Conclusion

Le mécanisme de la photosynthèse peut se diviser en deux phases esentielles (figure 44),

indépendantes sur le plan des réactions spécifiques mais parfaitement coordonnées entre elles grâce

aux intermédiaires énergétiques formés.

Figure 43 : Schéma de la photo phosphorylation cyclique.


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· à gauche, la phase photochimique réalisée dans les membranes des thylakoïdes,

· à droite, la phase biochimique représentée par le cycle de Calvin dans le stroma,

· au centre, les intermédiaires, NADP/NADPH et ADP/ATP.

L'ATP est un intermédiaire énergétique qui doit être continuellement reformé à partir de

l'ADP (couple ADP/ATP). Le NADPH est un intermédiaire d'oxydoréduction qui doit être

maintenu continuellement à l'état réduit (couple NADPH / NADP). En d'autres termes, le

NADPH et l'ATP produits par la phase photochimique permettent la réalisation de la phase

biochimique mais leur régénération par la phase photochimique est indispensable à la

poursuite de la phase biochimique.

Figure 44 : Schéma général de la photosynthèse dans un chloroplaste

Thylakoide

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