of 34/34
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN) Departamento de Pesquerías y Biología Marina. INFORME FINAL DEL PROYECTO: Aspectos reproductivos del pulpo Octopus hubbsorum Berry, 1953 en el Parque Nacional “Bahía de Loreto”, Golfo de California CLAVE 20070625 DIRECTOR M. C. Marcial Villalejo Fuerte La Paz, B.C.S., 9 enero 2008

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN)sappi.ipn.mx/cgpi/archivos_anexo/20070625_4461.pdfcontexto se planteó estudiar el ciclo reproductivo del pulpo Octopus hubbsorum

  • View
    213

  • Download
    0

Embed Size (px)

Text of Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas...

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN)

Departamento de Pesqueras y Biologa Marina.

INFORME FINAL DEL PROYECTO:

Aspectos reproductivos del pulpo Octopus hubbsorum Berry, 1953 en el Parque Nacional Baha de Loreto, Golfo de California

CLAVE 20070625

DIRECTOR M. C. Marcial Villalejo Fuerte

La Paz, B.C.S., 9 enero 2008

Resumen

Entre los estudios realizados para el manejo de recursos pesqueros revisten especial

importancia los que se refieren a la reproduccin, pues aportan informacin que puede

ser empleada para la toma de decisiones por parte del sector oficial, as mismo permiten

conocer el potencial reproductivo y la capacidad de renovacin de la poblacin. En este

contexto se plante estudiar el ciclo reproductivo del pulpo Octopus hubbsorum en el

Parque Nacional Baha de Loreto, para lo cual se realizaron muestreos durante 2007.

A partir de datos morfomtricos se calcularon el ndice gondico (IG), hepatosomtico

(IHS) y factor de condicin (Q), se conserv la gnada para su procesamiento

histolgico. Se analizaron 282 organismos de los cuales 119 fueron hembras y 182

machos, obteniendo una proporcin sexual de 1M: 0.73H, significativamente diferente a

la proporcin 1:1. Los valores ms altos del IG se encontraron en Junio (hembras) y

Julio (machos), indicando picos reproductivos en estos meses; mientras que para el IHS

los valores ms altos se encontraron en Febrero (hembras) y Mayo (machos),

coincidiendo con los meses en los que se encuentran bajos valores del IG, lo cual

sugiere que los organismos estn tomando energa almacenada en el hgado para iniciar

su etapa reproductiva. La mejor condicin corporal se encontr en Abril (machos) y

Junio (hembras), evidenciado por los valores ms altos de Q en estos meses. A travs

del anlisis histolgico se establecieron 4 fases de desarrollo gonadal para machos

(inmaduro, en desarrollo, maduro, eyaculado) y cuatro para hembras (inmadura, en

desarrollo, madurez inicial y madurez mxima), a partir del porcentaje de aparicin de

estas fases se determin la temporada reproductiva en machos de Junio a Noviembre y

en hembras de Junio a Agosto. La maduracin sexual present una correlacin positiva

con la temperatura, aumentando esta al presentarse temperaturas superiores a los 26 C.

La talla mnima de madurez fue de 59.6 cm de longitud total y un peso de 615 gr.

INTRODUCCIN

Los cefalpodos son organismos que poseen simetra bilateral, presentan una concha

interna reducida y algunos carecen de ella. Su cuerpo puede dividirse en dos regiones:

la anterior llamada cefalopodio, que consta de la cabeza, una corona de apndices

mviles y del sifn; y la regin posterior o visceropleo, donde se localizan el manto, en

cuyo interior se localizan las branquias y las vsceras; el espacio que existe entre stas

se denomina cavidad paleal (Guerra, 1992).

Los cefalpodos vivientes comprenden alrededor de 650 especies, repartidas en 45

familias y aproximadamente 150 gneros.

El sistema reproductor de las hembras consta de un ovario, que desemboca en uno o dos

oviductos (Fig. 1). El ovario se sita en la parte posterior de la cavidad del manto y en

l se forman los ovocitos. La funcin principal de las glndulas es la formacin de las

envolturas que rodean al huevo tras la cpula (Guerra, 1992).

Figura 1. Ovario de Octopus. 1) Oviducto, 2) glndula oviducal, 3) ovario. (Segn Dia y

Goutschine, 1990).

El semen puede estar ubicado en distintas partes del cuerpo de la hembra: un

receptculo seminal de las glndulas oviductales, una bolsa situada debajo del ojo, un

3

21

receptculo seminal situado en los labios, una hendidura lateral localizada en la parte

anterior del manto, etc.

En los machos, los espermatozoides producidos por el testculo son empaquetados y

rodeados por membranas, dando lugar a los espermatforos. Las glndulas

espermatofricas y accesorias son las responsables de las secreciones que sirven de

cemento para aglutinar los espermatozoides as como de la formacin de sus

membranas. Estas glndulas se unen al testculo a travs del conducto seminal

deferente. Los espermatforos completamente se almacenan en el saco espermatofrico

o bolsa de Needham, de la cual salen a travs del conducto seminal aferente y del pene.

Cuando desaparece la cpsula del espermatforo, el rgano eyaculador se evagina y se

liberan los espermatozoides (Guerra, 1992).

Figura 2. Testculo de Octopus. 1) Testculo, 2) saco espermatofrico, 3)

espermatforos, 4) pene. (Segn Dia y Goutschine, 1990).

La reproduccin es el proceso que asegura la continuidad de la especie, ah reside

la importancia de realizar estudios relacionados a los ciclos reproductivos. En

invertebrados marinos este proceso es controlado generalmente por factores tanto

endognos como exgenos, tales como la temperatura, disponibilidad de alimento,

salinidad y fotoperiodo, por lo que estos factores ayudan a una coordinacin de la

madurez gonadal de los individuos de una poblacin (Hernndez-Olalde, 2003).

1

23

4

Las caractersticas de la maduracin y de los cambios gondicos asociados al ciclo

reproductivo de las especies frecuentemente se predicen empleando escalas

macroscpicas de madurez sexual, los ndices gondicos, los disgregados o

esparcidos gonadales y el factor de condicin, los cuales frecuentemente no

concuerdan con la dinmica y el ciclo del funcionamiento gonadal. Paralelamente,

ha sido reconocido que el anlisis histolgico permite conocer con exactitud las

caractersticas de las funciones de las gnadas y estimar con confiabilidad las

diferentes fases del ciclo gondico y reproductivo de cualquier especie (Olivares-

Paz, 2001). El uso conjunto de los mtodos macro y microscpicos ha permitido

determinar con precisin las distintas etapas del ciclo reproductivo de numerosas

especies.

En el mbito mundial el pulpo es de los recursos pesqueros tradicionales, ha sido

explotado por ms de 2000 aos. En nuestro pas la pesca comercial de pulpos est

basada principalmente en 5 especies: Octopus maya y O.vulgaris en el Golfo de

Mxico; O. macrocopus, O. bimaculatus y O. hubbsorum en el Ocano Pacfico

(SEMARNAP, 1999). Su consumo es de gran tradicin en nuestro pas.

En el ao 2003, la produccin pesquera en peso vivo fue de 1044 toneladas. Los

principales estados que capturan este recurso son Jalisco, Baja California Sur, Sonora y

Baja California, siendo el estado de Jalisco el que registra las mayores capturas

(SAGARPA, 2004) (Figs. 1 y 2).

En el caso particular del Pacfico Mexicano, no existen estudios biolgicos ni de

tecnologa de captura, industrializacin y comercializacin por lo que no ha llegado a

desarrollarse plenamente su pesquera (Lpez-Uriarte et al., 2000).

Figura 1. Captura de pulpo en toneladas. Principales estados productores.

Figura. 2. Captura promedio de pulpo en el Pacfico mexicano.

Los moluscos bentnicos son susceptibles a la sobreexplotacin debido a su fcil

captura y por que forman parte de la dieta humana, no slo de las poblaciones asentadas

cerca de las costas, sino tambin de aquellos que se encuentran en sitios apartados de

estas (Baqueiro y Mass, 1982: en Saenz, 1999).

La sobreexplotacin de especies de alto valor comercial es debida por una parte a la

gran demanda que tienen y por que solo se cuenta con estudios aislados, por lo que

resulta difcil establecer programas conducentes al manejo racional de los mismos.

Entre los estudios realizados revisten especial importancia los que se refieren a la

reproduccin, pues aportan informacin que puede ser empleada para la toma de

decisiones por parte del sector oficial (Arreola, 1997).

ANTECEDENTES

Berry (1953) describe por primera vez a Octopus hubbsorum, mientras que Voss

(1977) le asigna la siguiente posicin taxonmica:

Phyllum Mollusca

Clase Cephalopoda (Schneider, 1784)

Subclase Coleoidea (Bather, 1888)

Orden Octopoda (Leach, 1818)

Suborden Incirrata (Grimpe, 1916)

Familia Octopodidae (Orbigny, 1840)

Gnero Octopus (Lamark, 1778)

Especie Octopus hubbsorum (Berry, 1953)

Octopus hubbsorum presenta cuerpo redondeado a oval; brazos robustos y musculosos;

ventosas ensanchadas en los brazos del segundo y tercer par en ambos sexos;

hectocotilo diminuto. Sus huevos son pequeos. Su coloracin es gris oscuro y no

presenta ocelos. El mximo registro de longitud del manto es de 9 cm. Su hbitat y

biologa son poco conocidos, probablemente est restringido a la zona de mareas y

aguas someras de la zona sublitoral (Brusca, 1980). Se reporta en 24 localidades de la

costa Pacfico de Mxico, desde el Golfo de California hasta Salina Cruz, en Oaxaca.

En el Golfo de California, esta especie se mezcla con poblaciones de O. bimaculatus y

con poblaciones del menos comn O. rubescens., (Ros-Jara et al., 2001).

Es considerada una especie anual, de rpido crecimiento y semlpara, pudiendo llegar a

vivir 14 meses, cuya temporada de desove depender de cambios ambientales y presin

pesquera. Su alimentacin se basa principalmente en crustceos, moluscos y peces

seos, con comportamiento canbal (Lpez-Uriarte, 2006).

En el estado de Baja California Sur la pesquera de octpodos es artesanal y de

subsistencia (Roper, 1995), en ambos litorales del estado la pesca se realiza en zonas

rocosas de 2 hasta 50 m de profundidad. Se lleva a cabo en una embarcacin menor con

motor fuera de borda, el principal arte de pesca son las trampas, aunque tambin puede

realizarse con ganchos. Las especies capturadas son Octopus bimaculatus, durante el

invierno y O. hubbsorum y O. rubescens en el verano(SAGARPA, 2004).

Durante el periodo de 1998 a 2004 se produjo anualmente un promedio de 185.145 t

(Fig. 3). La pesquera se encuentra aprovechada al mximo sustentable, en las zonas de

Los Cabos, Comond y Loreto presenta potencial de desarrollo. La variacin de

factores ambientales provocan que las poblaciones de pulpo salgan de la zona de

captura durante eventos como La Nia, mientras que en un evento Nio, se acercan a la

costa, hacindose ms vulnerable a la pesca. (SAGARPA, 2004).

Captura de Pulpo en B.C.S.

0

50

100

150

200

250

300

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Ao

Cap

tura

(t)

Figura 3. Captura anual de pulpo en Baja California Sur durante el periodo 1998-2004

Los pulpos del gnero Octopus tienen estrategia reproductiva semlpara, es decir, solo

desovan una ves en su ciclo de vida. La ovulacin es sincrnica, y no hay ovocitos en

maduracin durante el desove. El patrn de desove es monocclico y la puesta de

huevos ocurre en un periodo corto, al final del ciclo de vida del animal (Rocha et al.

2001).

Los pulpos son dioicos. Presentan dimorfismo sexual, los machos tiene uno de sus

brazos modificado para la cpula (brazo hectocotilizado), cuya funcin es la

transferencia de los espermatforos desde el macho hasta la cavidad del manto de la

hembra. Cuando desaparece la cpsula del espermatforo, el rgano eyaculador se

evagina y se liberan los espermatozoides (Guerra, 1992).

Los huevos forman masas, son fijados sobre piedras, conchas o otros objetos del fondo,

donde la hembra permanece cuidndolos hasta su eclosin, tiempo en el cual se

mantiene oxigenndolos, y limpindolos. Durante este periodo la hembra permanece en

inanicin y una ves que ha eclosionado el ultimo huevo, la hembra como consecuencia

del desgaste provocado por el ayuno realizado durante el cuidado parental.

El recurso pulpo ha sido estudiado principalmente en Espaa, donde se realiza su

cultivo a escala industrial, la especie mas estudiada es Octopus vulgaris, misma que

soporta una gran pesquera.

En Mxico el pulpo O. hubbsorum es capturado nicamente en el Ocano Pacfico, la

mayora de los estudios de esta especie han sido realizados en las costas de Jalisco,

donde su pesquera es econmicamente importante (Aguilar, 1995).

Pascual et al. describen por primera ves una condicin patolgica visible en brazos y

manto de O. hubbsorum, a travs de histologa confirmaron etapas tardas de una

inflamacin crnica de causa desconocida.

En cuanto a su pesquera Gonzlez-Rendn et al. (1990), Alejo-Plata (2001) y Ros-Jara

et al. (2001) realizaron estudios en las costas de Sinaloa, Oaxaca y Jalisco

respectivamente, coincidiendo en que O. hubbsorum es la especie pulpo que representa

las mayores captura y que forma parte de una pesquera multiespecfica. Gonzlez-

Rendn et al. (1990) hacen una descripcin de los mtodos y artes de captura para el

pulpo en la Baha de Mazatln.

Ros-Jara et al. (2001), describen el rango de distribucin del pulpo, el cual se

reportaba hasta las costas de Jalisco y Colima y lo amplia hasta Salina Cruz, Oaxaca.

Con respecto a la reproduccin de esta especie, se encuentra el estudio realizado por

Leyva et al. (1987) en las costas de Sinaloa, donde se determina la poca de

reproduccin en base al ndice de madurez, comprendiendo los meses de enero a junio,

con un mximo durante abril, mayo y junio, se encuentra adems una proporcin sexual

1.38M:1H. De la misma manera y en la misma localizacin Gonzlez-Rendn (1990)

establece la poca de reproduccin de O. hubbsorum en los meses de febrero a junio con

un mximo en este ltimo mes. Se encontr una proporcin sexual de 1.78M:1H.

Raymundo-Huizar (1995), en las costas de Jalisco, se determin a travs del factor de

condicin, la madurez gondica de los organismos, encontrando su mximo valor en

agosto para ambos sexos, disminuyendo de septiembre a octubre. Se establece la talla

mnima de captura de 45.8 cm de longitud total para hembras y 40.2 cm para machos,

proporcin sexual de 0.82M:1H. En esta misma rea Aguilar (1995), mediante el factor

de condicin muestra que la madurez gondica presenta dos mximos en los meses de

Junio y Septiembre, as como proporcin sexual de 1.48:1. La talla de madurez sexual

de los organismos a los 35 cm de longitud total para hembras y 48.7 cm para machos.

Lpez-Uriarte (2006) estableci la temporada reproductiva de O. hubbsorum a travs

del ndice gondico entre los meses de febrero a junio para ambos sexos, encontrando

una proporcin sexual de 1.18M:1H.

La talla de madurez en las hembras fue de 50.6 cm de longitud total y en machos de 30

cm, a un peso total de 758 g en hembras y 222 g en machos. Las hembras fueron

significativamente mayores en peso y talla, coincidiendo las mayores tallas con la poca

reproductiva.

Al relacionar el ndice gondico con el ndice de la glndula digestiva, encontr que al

aumentar la condicin, la madurez disminuye.

En cuanto al potencial reproductivo de esta especie, en este mismo estudio se calcul

una fecundidad promedio de 172 046 huevos.

JUSTIFICACIN

El conocer el ciclo reproductivo de una especie, su periodicidad y la relacin que

este guarda con factores ambientales, es parte importante para poder comprender

su biologa, as como su potencial reproductivo y la capacidad de renovacin de la

poblacin. Con tal informacin es posible establecer pocas de veda y tallas

mnimas de captura.

El pulpo O. hubbsorum es una de las principales especies de octpodos explotados en el

Pacfico Mexicano, en los estados de Jalisco y Colima, donde sta ha soportado la

pesquera artesanal de pulpo de esta regin durante los ltimos 20 aos, constituye casi

el 100 % de las capturas (Ros-Jara et al, 2001). De igual manera para el rea de Baha

de Loreto esta especie es la que registra las mayores capturas, con aproximadamente el

95% del total de especies (Villalejo-Fuerte, 2005. Com. pers). Sin embargo, a pesar de

la importancia de este recurso no existen estudios sobre su biologa en la costa

occidental del Golfo de California, los trabajos en general de esta especie son escasos,

actualmente los estudios sobre el ciclo reproductivo para O. hubbsorum (Leyva-

Villareal, 1987; Aguilar, 1995; Lpez-Uriarte, 2006) no tienen el respaldo del estudio

histolgico del desarrollo del ovocito.

Por lo que se necesita proporcionar informacin biolgica que permita normar su

pesquera en esta rea y as darle impulso, con las bases cientficas y tcnicas suficientes

para asegurar su manejo adecuado, ya que en esta zona las capturas se realizan sin

alguna regulacin.

Por lo tanto este estudio pretende contribuir al conocimiento de la biologa reproductiva

del pulpo Octopus hubbsorum, abordando principalmente aspectos de su reproduccin,

con el fin de brindar informacin que ayude a desarrollar su pesquera y tener un

manejo sustentable de este recurso.

OBJETIVOS

General

Conocer y analizar la biologa reproductiva del pulpo Octopus hubbsorum en el

Parque Nacional Baha de Loreto.

Especficos

Describir el ciclo reproductivo de O. hubbsorum

.Determinar la proporcin sexual.

Analizar el comportamiento del ndice gondico, ndice hepatosomtico y factor

de condicin y su relacin con la poca de reproduccin.

Describir las fases de desarrollo gonadal de Octopus hubbsorum.

Definir la relacin del evento reproductivo del pulpo con la temperatura.

Determinar la talla de madurez.

MATERIALES Y MTODOS

rea de estudio

El Parque Nacional Baha de Loreto se ubica en el Golfo de California entre las

coordenadas 25 35 18.41 y 26 07 48.72 latitud norte y 110 45 00 y 111 21

08.67 de longitud oeste, en la porcin centro-este del estado de Baja California Sur

(Fig. 4). Baha de Loreto presenta una gran variedad de ambientes costeros marinos con

fondos rocosos, arenosos, playas, caadas, caones submarinos y terrazas marinas. Lo

anterior aunado a su situacin geogrfica, ha favorecido el establecimiento de una

variedad de hbitats con una elevada diversidad biolgica ya que aqu confluyen

poblaciones de especies marinas representantes de las provincias biogeogrficas

Panmica (tropical) y Californiana (templada) (Bermdez, 2003).

Ah se localizan las islas Coronados, del Carmen, Danzante, Montserrat y Santa

Catalina adems de varios islotes. La superficie total del Parque es de 206,580.75

hectreas (Campos, 1998). Los muestreos se llevaron a cabo en la zona rocosa de las

islas del Carmen, Danzante y en la zona costera de Loreto.

El clima en las islas de acuerdo con la clasificacin de Copen modificado por Garca

(1986), es BW (h) hw (x) (e), es decir, muy rido, clido con rgimen de lluvias de

verano, extremoso con oscilaciones trmicas diurnas entre 7 y 14 C de temperatura,

con un promedio mensual de oscilacin de 12 C (Annimo, 2000). El rgimen pluvial

se caracteriza por presentar el estiaje entre los meses de febrero a junio y el periodo de

lluvias de agosto a septiembre. La precipitacin media anual es del orden de 190 mm

con promedio mensual de 16 mm (Annimo, 2000). La temperatura media anual podra

ubicarse en los 23.1 C, en tanto que la mnima promedio es de 9 C y se presenta

durante el mes de enero y, la temperatura promedio mxima es de 37.5 C y se registra

durante agosto y septiembre (Annimo, 2000). Respecto a las caractersticas especficas

de la baha, la temperatura del agua en superficie presenta variaciones altas, oscila entre

26 y 33 C. La salinidad presenta pequeas fluctuaciones a lo largo del ao, as que la

variacin entre mximo y mnimo superficial es menor a 1.0% (34.94 % en abril-

mayo y 35.177 % en julio-agosto) (Annimo, 2000). En la Baha de Loreto la marea es

mixta predominantemente diurna. La pleamar mxima registrada es de 0.746 metros y la

bajamar mnima de 0.900 metros (Annimo, 2000).

Figura 4.- rea de estudio. Parque Nacional Baha de Loreto

111 21 08.67 W 26 07 48.72 N

110 45 00 25 35 18 W 4125 35 18.41 N

Materiales y Mtodos de campo y laboratorio

Se realizaron muestreos mensuales de O. hubbsorum en Baha de Loreto de Febrero de

2006 a Enero de 2007. stos se realizaron por buceo libre a profundidades de 1 a 8 m,

usando gancho como arte de pesca y en algunas ocasiones sin el uso de ste. Se tomaron

registros de temperatura superficial del mar para la zona de estudio mediante un

registrador automtico de temperatura con lecturas de intervalos de 4 horas, para

posteriormente relacionar la poca reproductiva con este parmetro.

Una vez en el laboratorio a los organismos recolectados se les registr la longitud total

(LT), longitud del manto (LM) con un ictimetro con precisin de 1 mm, el peso total

(PT), peso de las vsceras, peso de la gnada (PG) y peso del hgado (PH) con una

balanza electrnica. Se tom una porcin de la gnada para ser sometida al proceso

histolgico con inclusin en parafina.

Se efectu un lavado a esta porcin de la gnada con agua corriente durante 24 horas se

deshidrat la muestra en alcohol etlico a concentraciones crecientes y se incluy en

parafina. Se obtuvieron cortes de 5 m por medio de micrtomo de rotacin.

Posteriormente se elimin la parafina con xilol e hidratndolos gradualmente en varios

cambios de alcohol en graduaciones descendentes hasta llegas a agua destilada, una vez

hidratados los cortes se procedi a su tincin con hematoxilina de Harris y eosina

acuosa al 1%. Finalmente se montaron las preparaciones en resina sinttica para su

posterior observacin al microscopio. (Muetn et al. 2000).

Anlisis de datos

Proporcin sexual

Se determin el sexo de cada organismo por medio de observaciones al microscopio del

tejido gonadal. Se analiz la proporcin sexual mensual y total. Esta proporcin se

obtuvo dividiendo el nmero total de hembras entre el nmero total de machos. Se

prob la proporcin de sexos por medio del estadstico Ji2 para ver si exista una

desviacin significativa de una proporcin 1:1.

( )E

EOJi2

2 =

Donde,

O es la proporcin de hembras o machos observado

E es la proporcin de hembras o machos esperados.

ndice gondico

El ndice gondico es una manera cuantitativa de estimar el ciclo gondico de una

especie. Este se calcul con el fin de tener un indicador de la actividad reproductiva.

93 10xLT

GIG =

Donde,

LT es la longitud total

G es el peso de la gnada.

Para facilitar las mediciones, el saco de Needham y los oviductos fueron pesados junto

con el testculo y ovario respectivamente.

Se prob la normalidad de los datos mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov, los

datos que no presentaron una distribucin normal fueron convertidos mediante la

funcin Arcoseno.

Se realiz un anlisis de variancia de una va para ambos sexos, seguida de una prueba

de comparacin de medias de Tukey, para ver las posibles diferencias entre los valores

promedio mensuales de este ndice.

ndice de hepatosomtico

El ndice hepatosomtico se considera como indicador de almacenamiento de sustratos

energticos (Villalejo-Fuerte, 2005) y este indica la relacin entre la gnada y el peso

total del organismo.

100xPTPHIHS =

Donde,

WH es el peso del hgado

WT es el peso total del organismo

Se compar el comportamiento del ndice gondico y el hepatosomtico para ambos

sexos mediante una prueba de correlacin de rangos de Spearman.

Factor de condicin

El factor de condicin (Q) indica la relacin existente entre el volumen del animal con

relacin a su talla es un indicador del estado fsico del organismo. Este permite darnos

cuenta de si el animal ha ganado (acumulacin de protenas y grasas de reserva) o ha

perdido peso (ej. por la puesta) (Hernndez-Lpez, 2000).

3100

LPExQ =

Donde,

Q es el coeficiente de condicin

PE es el peso eviscerado del organismo

L es la longitud total del mismo.

Talla de madurez

La talla de reproduccin es aquella en la cual el 50% de los organismos se encuentran

reclutados a la reproduccin.

Se estim la talla de madurez al 50 % de la frecuencia relativa acumulada de las

hembras en fase de madurez mediante un ajuste al modelo logstico, el cual se define

mediante la siguiente ecuacin:

cLTbeaFra +

=1

Donde,

Fra es frecuencia relativa acumulada de las hembras en fase de madurez

LT es la longitud total del organismo

a, b y c son parmetros del modelo.

Anlisis histolgico

Se realiz la clasificacin de las fases de desarrollo gonadal mediante observaciones al

microscopio de los cortes histolgicos. Esta se bas en clasificaciones existentes para

otras especies de pulpo, para hembras se utiliz la establecida por Cortz et al. (1998)

para O. mimus y para machos la establecida por Idrissi et al. (2006) para O. vulgaris.

Se estableci el ciclo reproductivo mediante los porcentajes de frecuencia de cada una

de las fases de desarrollo gonadal en los meses de muestreo.

RESULTADOS Y DISCUSIN

Proporcin sexual

Se analizaron 281 organismos, de los cuales 119 fueron hembras y 162 machos (Tabla

1). Se observ una talla promedio de 52.6 cm de longitud total y peso de 516 gr para

hembras, y para machos una talla promedio de 50.6 cm y peso de 500.4 gr. La

distribucin de tallas de la poblacin de Octopus hubbsorum se present en el intervalo

de 30 a 79 cm (Fig. 5).

0

5

10

15

20

25

30

35

35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Frec

uenc

ia

H M

Figura 5. Estructura por tallas de la poblacin de O. hubbsorum

El anlisis de proporcin sexual mensual mostr ligero dominio de machos en la mayor

parte del ciclo, se encontr diferencia significativa de la proporcin esperada 1:1 en los

meses de junio y diciembre (P0.05 F 8 16 24 12 2,667 1.0:0.5 P>0.05 M 13 15 28 14 0,143 1.0:0.9 P>0.05 A 15 11 26 13 0,615 1.0:1.3 P>0.05 M 19 17 36 18 0,111 1.0:1.1 P>0.05 J 5 14 19 9,5 4,263 1.0:0.3 P0.05 A 12 16 28 14 0,571 1.0:0.7 P>0.05 S 14 18 32 16 0,500 1.0:0.8 P>0.05 O 3 7 10 5 1,600 1.0:0.4 P>0.05 N 8 16 24 12 2,667 1.0:0.5 P>0.05 D 2 11 13 6,5 6,231 1.0:0.2 P

02468

101214161820

E F M A M J J A S O N D

Frec

uenc

ia

H M

Figura 6. Proporcin sexual de O. hubbsorum durante en ciclo de muestreo.

ndices morfofisiolgicos

ndice gondico

En hembras el valor promedio ms alto del ndice gondico se encontr en el mes de

julio (I.G=1446.02), el ms bajo en Noviembre (IG=23.41) (Fig. 7), en tanto que para

los machos el valor ms alto de este ndice se observ en junio (IG=1118.14), y el ms

bajo en enero (IG=232.28) (Fig. 7).

Tabla II. Media mensual y desviacin estndar del ndice gondico de hembras y

machos.

Mes Hembras Machos Media DS Media DS Enero 42.38 37.93 232.28 107.30

Febrero 908.76 1361.17 576.30 257.92 Marzo 77.22 100.90 452.62 235.53 Abril 80.58 45.16 554.74 270.31 Mayo 124.32 160.39 461.87 276.25 Junio 478.36 319.35 1118.14 1021.48 Julio 1446.02 2359.19 590.85 154.10 Agosto 405.35 493.27 584.76 82.98 Septiembre 147.96 234.82 260.01 175.14 Octubre 199.23 226.54 345.65 224.90 Noviembre 23.41 13.19 255.12 194.96 Diciembre 35.37 11.11 252.00 121.38

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

E F M A M J J A S O N D

ndi

ce g

ond

ico

Figura 7. Comportamiento del ndice gondico de las hembras de Octopus hubbsorum.

Medias que no comparten la misma letra son significativamente diferentes.

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

E F M A M J J A S O N D

ndi

ce g

ond

ico

a

a

a

c c a aa

a

a a

b

a

a

b b

b b b b

bb

b b

b

Figura 7. Comportamiento del ndice gondico de los machos de Octopus hubbsorum.

Medias que no comparten la misma letra son significativamente diferentes.

El ndice gondico ha sido utilizado como estimador del estadio de madurez sexual y

demostrar la reproduccin estacional de los cefalpodos de la familia Octopodidae

(Mangold, 1987). Un aumento sostenido del ndice gondico se consider como

gametognesis, el punto ms elevado del ndice como madurez y la disminucin

sostenida como evidencia de expulsin de huevos (Villalejo-Fuerte, 2005) .

Los machos inician la produccin de gametos a partir de mayo, alcanzan un mximo de

madurez en junio y transfieren sus gametos a las hembras en septiembre.

En cuanto a las hembras, estas inician la gametognesis en mayo, para alcanzar el pico

reproductivo en julio, en los meses consecutivos (agosto, septiembre, octubre) realizan

la puesta de huevos.

La prueba de anlisis de variancia para ambos sexos mostr diferencias significativas en

los valores del ndice gondico (p

organismos estn tomando energa almacenada en el hgado para iniciar su etapa

reproductiva.

Tabla III. Media mensual y desviacin estndar del ndice hepatosomtico de hembras

y machos.

Mes Hembras Machos Media DS Media DS Enero 5.12 1.69 5.37 1.59 Febrero 5.68 4.40 3.17 0.91 Marzo 5.13 0.79 4.06 0.74 Abril 4.58 0.88 4.10 1.27 Mayo 4.16 0.88 4.31 1.43 Junio 3.49 1.94 2.55 1.28 Julio 3.21 1.38 2.38 0.67 Agosto 3.32 0.66 2.20 0.67 Septiembre 3.52 0.56 2.43 0.44 Octubre 2.87 0.83 2.67 0.39 Noviembre 3.28 0.55 3.18 0.73 Diciembre 3.99 0.88 3.46 0.52

0

1

2

3

4

5

6

E F M A M J J A S O N D

ndi

ce h

epat

osom

tic

o

Figura 8. Comportamiento del ndice hepatosomtico de hembras de Octopus

hubbsorum.

0

1

2

3

4

5

6

E F M A M J J A S O N D

ndi

ce h

epat

osom

tic

o

Figura 8. Comportamiento del ndice hepatosomtico de machos de Octopus

hubbsorum.

0

400

800

1200

1600

E F M A M J J A S O N D

I.G

0

1

2

3

4

5

6

I.H.S

I.G I.HS

Figura 9. Relacin entre el comportamiento del ndice gondico y hepatosomtico de

Octopus hubbsorum. (a) Hembras, (b) Machos.

0

300

600

900

1200

E F M A M J J A S O N D

I.G

0

1

2

3

4

5

6

I.H.S

I.G I.HS

Figura 9. Relacin entre el comportamiento del ndice gondico y hepatosomtico de el

macho de Octopus hubbsorum.

Factor de condicin

Se observ el valor mximo del factor de condicin en hembras en Junio (Q=73.79) el

ms bajo en Septiembre (Q=21.84). En machos el valor ms alto se observa en Abril

(Q=64.82) y el ms bajo en Diciembre (Q=29.17) (Tabla IV, fig. 10).

El factor de condicin indica el grado de bienestar de los organismos, de tal manera

que el punto mas alto representara la mejor condicin. Este punto se presenta al inicio

de la actividad reproductiva y va disminuyendo en el transcurso de esta.

Los pulpos tienen su condicin optima al iniciar la produccin de gametos, estos

aumentan de peso, probablemente por acumulacin de sustancias en la musculatura,

posterior a esto van disminuyendo su condicin, coincidiendo con el periodo de

expulsin de gametos por ambos sexos.

Los cambios en la condicin del organismo fue mas notorio en las hembras, esto indica

que las hembras realizan mayor gasto de energa a partir de su madurez y hasta la puesta

de sus huevos.

Tabla IV. Media mensual y desviacin estndar del factor de condicin de hembras y

machos.

Mes Hembras Machos Media DS Media DS Enero 30.24 13.00 30.35 10.42 Febrero 51.41 21.25 51.23 18.99 Marzo 38.64 12.05 40.42 12.92 Abril 49.66 21.93 64.82 35.98 Mayo 42.40 15.08 46.36 17.74 Junio 73.79 30.92 59.34 7.32 Julio 55.69 11.75 51.16 10.96 Agosto 35.53 8.44 37.10 4.56 Septiembre 21.84 6.45 37.10 4.56 Octubre 46.43 9.77 44.70 15.50 Noviembre 24.67 5.00 30.48 13.53 Diciembre 35.41 6.36 29.17 8.51

0

10

20

30

40

50

60

70

80

E F M A M J J A S O N D

Fact

or d

e co

ndic

in

Figura 10. Comportamiento del factor de condicin de la hembra de Octopus

hubbsorum.

0

10

20

30

40

50

60

70

E F M A M J J A S O N D

Fact

or d

e co

ndic

n

Figura 10. Comportamiento del factor de condicin de la hembra de Octopus

hubbsorum.

Desarrollo gonadal

Machos

Se establecieron 4 fases de desarrollo gonadal:

I. Inmaduro. Los tbulos estn bien definidos pero son pequeos. Se observan

espermatogonias en las paredes del tbulo y algunos espermatocitos, as

como gran cantidad de tejido conjuntivo (Fig. ? a).

II. En desarrollo. Se observan espermatocitos abundantes en la pared de los

tbulos seminferos, algunas espermtidas y una pequea cantidad de

espermatozoides (Fig. ? b).

III. Maduro. Los tbulos seminferos son grandes, se observan pocos espacios

vacos entre las clulas. Hay todo tipo de clulas, abundan las espermtidas

y espermatozoides en la parte central del lumen (Fig. ? c).

IV. Eyaculado. Se observan espacios vacos, indicando que los espermatozoides

han sido expulsados del testculo. Ruptura de tbulos seminferos. Pocos

espermatocitos, espermtidas y espermatozoides (Fig. ? d).

Hembras

Se establecieron 4 fases de desarrollo gonadal:

I. Inmadura. Ovocitos en forma ovoide con ncleo y nucleolo visibles y centrales, se encuentran rodeados por una capa de clulas foliculares (Fig.

? a)

II. En desarrollo. Los ovocitos son un poco alargados, rodeados por una doble capa de clulas foliculares. El epitelio empieza a introducirse en al ovocito

por la intensa multiplicacin de clulas foliculares (Fig. ? b).

III. Madurez inicial. Ovocitos con gran incremento de tamao, citoplasma completamente vitelado, presencia de invaginaciones intraepiteliales (Fig.

? c).

IV. Madurez mxima. Ovocitos extremadamente alargados, perdida de las invaginaciones por la gran cantidad de vitelo. Los ovocitos est listos para la

ovulacin (Fig. ? d).

a) Fase I. Inmadura

b) Fase II. En desarrollo

c) Fase III. Madurez inicial

d) Fase IV. Madurez mxima

Ciclo reproductivo

El ciclo reproductivo de O. hubbsorum presenta dos temporadas de reproduccin, una

entre los meses de febrero y marzo, y otra de mayor intensidad en la temporada clida,

entre los meses de junio y noviembre.

Machos

Se encontraron machos maduros en casi todo el ciclo. La gametognesis se intensifica a

partir de abril (72.72%), continua en mayo (76.47%). La temporada reproductiva se

inicia en Junio (30.76%), alcanzando en Agosto el pico de mxima reproduccin

(93.75%) y termina en Noviembre (62.50%), posteriormente aparecen machos en fase

de eyaculado (90%).

0102030405060708090

100

E F M A M J J A S O N D

Frec

uenc

ia (%

)

I II III IV

Hembras

Se observaron hembras inmaduras durante casi todo el ciclo. La gametognesis de

intensifica en abril (40%). La temporada reproductiva se inicia en junio (100%) y se

extiende hasta agosto (66%), en septiembre disminuye el porcentaje de hembras

maduras (28.57%). A partir de octubre se presenta un alto porcentaje de hembras

inmaduras (60%), continuando en este estado en les de noviembre y diciembre (100%

en ambos meses).

0102030405060708090

100

E F M A M J J A S O N D

Frec

uenc

ia (%

)

I II III IV

Temperatura y su relacin con el ciclo reproductivo

La temperatura present una variacin de 90.8 C durante todo el ciclo de muestreo. El

menor promedio de temperatura se present en febrero, registrando 19.4C, mientras

que el mximo se registr en octubre con 29.2 C.

El anlisis de correlacin de rangos de Spearman mostr que la temperatura presenta

una correlacin positiva con el porcentaje de hembras maduras (rs=0.18, P

Figura 11. Grfica entre la longitud total y la frecuencia relativa acumulada de la

poblacin de hembras maduras de O. hubbsorum.

IMPACTO EN EL SECTOR PRODUCTIVO Y EL SECTOR OFICIAL

La legislacin pesquera en nuestro pas establece que para permitir la captura de

cualquier recurso marino, ste debe ser evaluado. Sin embargo, este criterio por si solo

no permite establecer el rgimen de explotacin y vulnerabilidad del recurso. Por ello,

aunado a su evaluacin, es decir, al conocimiento de su disponibilidad o tamao del

stock, es necesario conocer aspectos poblacionales de la especie a explotar, la capaciada

de renovacin de la poblacin es un aspecto fundamental, esta se evala a travs del

ciclo reproductivo y la fecundidad, as como la estructura poblacional, crecimiento,

mortalidad.

Es por esto que este tipo de estudios tienen utilidad principalmente para las

comunidades que dependen de su pesquera a travs de la determinacin de cuotas de

captura y temporadas de veda que establece el sector oficial.

En este estudio el sector productivo y oficial podr obtener la siguiente informacin

clave para determinar cuando pescar sin afectar a la poblacin:

La temporada reproductiva se establece en hembras de Junio a Agosto.

La talla mnima de madurez en 59.6 cm de longitud total y un peso de 615 gr.

El mejor rendimiento en peso corporal puede ser obtenido en Abril (machos).

Por lo tanto la pesquera podra establecerse de Noviembre a Mayo, en individuos de 60

cm de longitud total.

Deben determinarse cuotas de captura, estas deben ser estimadas cada ao mediante una

evaluacin

APLICACIN DE LOS RESULTADOS A LA DOCENCIA

El primer producto de este trabajo es una tesis de maestra y varios subproductos de

divulgacin cientfica por parte de los investigadores y tesistas (publicaciones y

ponencias).

Los resultados tambin son aplicables en los cursos de posgrado del CICIMAR, como

ejemplo est el curso de Reproduccin de Animales Marinos y Mtodos Histolgicos

aplicados al estudio de animales marinos, (se anexa en subproductos nmero de horas

de participacin) la seccin de invertebrados se ve beneficiada por el conocimiento

sobre temporadas de reproduccin, almacenamiento de sustancias de reserva en

octpodos y manejo de poblaciones con reproduccin semelpara.

Estos resultados junto con la informacin bibliogrfica pertinente nos dan elementos

para actualizar los cursos de posgrado que se han mencionado en los prrafos

anteriores.