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Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN)
Departamento de Pesquerías y Biología Marina.
INFORME FINAL DEL PROYECTO:
Aspectos reproductivos del pulpo Octopus hubbsorum Berry, 1953 en
el Parque Nacional “Bahía de Loreto”, Golfo de California
CLAVE 20070625
DIRECTOR M. C. Marcial Villalejo Fuerte
La Paz, B.C.S., 9 enero 2008
Resumen
Entre los estudios realizados para el manejo de recursos pesqueros revisten especial
importancia los que se refieren a la reproducción, pues aportan información que puede
ser empleada para la toma de decisiones por parte del sector oficial, así mismo permiten
conocer el potencial reproductivo y la capacidad de renovación de la población. En este
contexto se planteó estudiar el ciclo reproductivo del pulpo Octopus hubbsorum en el
Parque Nacional “Bahía de Loreto”, para lo cual se realizaron muestreos durante 2007.
A partir de datos morfométricos se calcularon el índice gonádico (IG), hepatosomático
(IHS) y factor de condición (Q), se conservó la gónada para su procesamiento
histológico. Se analizaron 282 organismos de los cuales 119 fueron hembras y 182
machos, obteniendo una proporción sexual de 1M: 0.73H, significativamente diferente a
la proporción 1:1. Los valores más altos del IG se encontraron en Junio (hembras) y
Julio (machos), indicando picos reproductivos en estos meses; mientras que para el IHS
los valores más altos se encontraron en Febrero (hembras) y Mayo (machos),
coincidiendo con los meses en los que se encuentran bajos valores del IG, lo cual
sugiere que los organismos están tomando energía almacenada en el hígado para iniciar
su etapa reproductiva. La mejor condición corporal se encontró en Abril (machos) y
Junio (hembras), evidenciado por los valores más altos de Q en estos meses. A través
del análisis histológico se establecieron 4 fases de desarrollo gonadal para machos
(inmaduro, en desarrollo, maduro, eyaculado) y cuatro para hembras (inmadura, en
desarrollo, madurez inicial y madurez máxima), a partir del porcentaje de aparición de
estas fases se determinó la temporada reproductiva en machos de Junio a Noviembre y
en hembras de Junio a Agosto. La maduración sexual presentó una correlación positiva
con la temperatura, aumentando esta al presentarse temperaturas superiores a los 26° C.
La talla mínima de madurez fue de 59.6 cm de longitud total y un peso de 615 gr.
INTRODUCCIÓN
Los cefalópodos son organismos que poseen simetría bilateral, presentan una concha
interna reducida y algunos carecen de ella. Su cuerpo puede dividirse en dos regiones:
la anterior llamada cefalopodio, que consta de la cabeza, una corona de apéndices
móviles y del sifón; y la región posterior o visceropáleo, donde se localizan el manto, en
cuyo interior se localizan las branquias y las vísceras; el espacio que existe entre éstas
se denomina cavidad paleal (Guerra, 1992).
Los cefalópodos vivientes comprenden alrededor de 650 especies, repartidas en 45
familias y aproximadamente 150 géneros.
El sistema reproductor de las hembras consta de un ovario, que desemboca en uno o dos
oviductos (Fig. 1). El ovario se sitúa en la parte posterior de la cavidad del manto y en
él se forman los ovocitos. La función principal de las glándulas es la formación de las
envolturas que rodean al huevo tras la cópula (Guerra, 1992).
Figura 1. Ovario de Octopus. 1) Oviducto, 2) glándula oviducal, 3) ovario. (Según Dia y
Goutschine, 1990).
El semen puede estar ubicado en distintas partes del cuerpo de la hembra: un
receptáculo seminal de las glándulas oviductales, una bolsa situada debajo del ojo, un
3
21
receptáculo seminal situado en los labios, una hendidura lateral localizada en la parte
anterior del manto, etc.
En los machos, los espermatozoides producidos por el testículo son empaquetados y
rodeados por membranas, dando lugar a los espermatóforos. Las glándulas
espermatofóricas y accesorias son las responsables de las secreciones que sirven de
cemento para aglutinar los espermatozoides así como de la formación de sus
membranas. Estas glándulas se unen al testículo a través del conducto seminal
deferente. Los espermatóforos completamente se almacenan en el saco espermatofórico
o bolsa de Needham, de la cual salen a través del conducto seminal aferente y del pene.
Cuando desaparece la cápsula del espermatóforo, el órgano eyaculador se evagina y se
liberan los espermatozoides (Guerra, 1992).
Figura 2. Testículo de Octopus. 1) Testículo, 2) saco espermatofórico, 3)
espermatóforos, 4) pene. (Según Dia y Goutschine, 1990).
La reproducción es el proceso que asegura la continuidad de la especie, ahí reside
la importancia de realizar estudios relacionados a los ciclos reproductivos. En
invertebrados marinos este proceso es controlado generalmente por factores tanto
endogénos como exógenos, tales como la temperatura, disponibilidad de alimento,
salinidad y fotoperiodo, por lo que estos factores ayudan a una coordinación de la
madurez gonadal de los individuos de una población (Hernández-Olalde, 2003).
1
23
4
Las características de la maduración y de los cambios gonádicos asociados al ciclo
reproductivo de las especies frecuentemente se predicen empleando escalas
macroscópicas de madurez sexual, los índices gonádicos, los disgregados o
esparcidos gonadales y el factor de condición, los cuales frecuentemente no
concuerdan con la dinámica y el ciclo del funcionamiento gonadal. Paralelamente,
ha sido reconocido que el análisis histológico permite conocer con exactitud las
características de las funciones de las gónadas y estimar con confiabilidad las
diferentes fases del ciclo gonádico y reproductivo de cualquier especie (Olivares-
Paz, 2001). El uso conjunto de los métodos macro y microscópicos ha permitido
determinar con precisión las distintas etapas del ciclo reproductivo de numerosas
especies.
En el ámbito mundial el pulpo es de los recursos pesqueros tradicionales, ha sido
explotado por más de 2000 años. En nuestro país la pesca comercial de pulpos está
basada principalmente en 5 especies: Octopus maya y O.vulgaris en el Golfo de
México; O. macrocopus, O. bimaculatus y O. hubbsorum en el Océano Pacífico
(SEMARNAP, 1999). Su consumo es de gran tradición en nuestro país.
En el año 2003, la producción pesquera en peso vivo fue de 1044 toneladas. Los
principales estados que capturan este recurso son Jalisco, Baja California Sur, Sonora y
Baja California, siendo el estado de Jalisco el que registra las mayores capturas
(SAGARPA, 2004) (Figs. 1 y 2).
En el caso particular del Pacífico Mexicano, no existen estudios biológicos ni de
tecnología de captura, industrialización y comercialización por lo que no ha llegado a
desarrollarse plenamente su pesquería (López-Uriarte et al., 2000).
Figura 1. Captura de pulpo en toneladas. Principales estados productores.
Figura. 2. Captura promedio de pulpo en el Pacífico mexicano.
Los moluscos bentónicos son susceptibles a la sobreexplotación debido a su fácil
captura y por que forman parte de la dieta humana, no sólo de las poblaciones asentadas
cerca de las costas, sino también de aquellos que se encuentran en sitios apartados de
estas (Baqueiro y Massó, 1982: en Saenz, 1999).
La sobreexplotación de especies de alto valor comercial es debida por una parte a la
gran demanda que tienen y por que solo se cuenta con estudios aislados, por lo que
resulta difícil establecer programas conducentes al manejo racional de los mismos.
Entre los estudios realizados revisten especial importancia los que se refieren a la
reproducción, pues aportan información que puede ser empleada para la toma de
decisiones por parte del sector oficial (Arreola, 1997).
ANTECEDENTES
Berry (1953) describe por primera vez a Octopus hubbsorum, mientras que Voss
(1977) le asigna la siguiente posición taxonómica:
Phyllum Mollusca
Clase Cephalopoda (Schneider, 1784)
Subclase Coleoidea (Bather, 1888)
Orden Octopoda (Leach, 1818)
Suborden Incirrata (Grimpe, 1916)
Familia Octopodidae (Orbigny, 1840)
Género Octopus (Lamark, 1778)
Especie Octopus hubbsorum (Berry, 1953)
Octopus hubbsorum presenta cuerpo redondeado a oval; brazos robustos y musculosos;
ventosas ensanchadas en los brazos del segundo y tercer par en ambos sexos;
hectocotilo diminuto. Sus huevos son pequeños. Su coloración es gris oscuro y no
presenta ocelos. El máximo registro de longitud del manto es de 9 cm. Su hábitat y
biología son poco conocidos, probablemente esté restringido a la zona de mareas y
aguas someras de la zona sublitoral (Brusca, 1980). Se reporta en 24 localidades de la
costa Pacífico de México, desde el Golfo de California hasta Salina Cruz, en Oaxaca.
En el Golfo de California, esta especie se mezcla con poblaciones de O. bimaculatus y
con poblaciones del menos común O. rubescens., (Ríos-Jara et al., 2001).
Es considerada una especie anual, de rápido crecimiento y semélpara, pudiendo llegar a
vivir 14 meses, cuya temporada de desove dependerá de cambios ambientales y presión
pesquera. Su alimentación se basa principalmente en crustáceos, moluscos y peces
óseos, con comportamiento caníbal (López-Uriarte, 2006).
En el estado de Baja California Sur la pesquería de octópodos es artesanal y de
subsistencia (Roper, 1995), en ambos litorales del estado la pesca se realiza en zonas
rocosas de 2 hasta 50 m de profundidad. Se lleva a cabo en una embarcación menor con
motor fuera de borda, el principal arte de pesca son las trampas, aunque también puede
realizarse con ganchos. Las especies capturadas son Octopus bimaculatus, durante el
invierno y O. hubbsorum y O. rubescens en el verano(SAGARPA, 2004).
Durante el periodo de 1998 a 2004 se produjo anualmente un promedio de 185.145 t
(Fig. 3). La pesquería se encuentra aprovechada al máximo sustentable, en las zonas de
Los Cabos, Comondú y Loreto presenta potencial de desarrollo. La variación de
factores ambientales provocan que las poblaciones de pulpo salgan de la zona de
captura durante eventos como La Niña, mientras que en un evento Niño, se acercan a la
costa, haciéndose más vulnerable a la pesca. (SAGARPA, 2004).
Captura de Pulpo en B.C.S.
0
50
100
150
200
250
300
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Año
Cap
tura
(t)
Figura 3. Captura anual de pulpo en Baja California Sur durante el periodo 1998-2004
Los pulpos del género Octopus tienen estrategia reproductiva semélpara, es decir, solo
desovan una ves en su ciclo de vida. La ovulación es sincrónica, y no hay ovocitos en
maduración durante el desove. El patrón de desove es monocíclico y la puesta de
huevos ocurre en un periodo corto, al final del ciclo de vida del animal (Rocha et al.
2001).
Los pulpos son dioicos. Presentan dimorfismo sexual, los machos tiene uno de sus
brazos modificado para la cópula (brazo hectocotilizado), cuya función es la
transferencia de los espermatóforos desde el macho hasta la cavidad del manto de la
hembra. Cuando desaparece la cápsula del espermatóforo, el órgano eyaculador se
evagina y se liberan los espermatozoides (Guerra, 1992).
Los huevos forman masas, son fijados sobre piedras, conchas o otros objetos del fondo,
donde la hembra permanece cuidándolos hasta su eclosión, tiempo en el cual se
mantiene oxigenándolos, y limpiándolos. Durante este periodo la hembra permanece en
inanición y una ves que ha eclosionado el ultimo huevo, la hembra como consecuencia
del desgaste provocado por el ayuno realizado durante el cuidado parental.
El recurso pulpo ha sido estudiado principalmente en España, donde se realiza su
cultivo a escala industrial, la especie mas estudiada es Octopus vulgaris, misma que
soporta una gran pesquería.
En México el pulpo O. hubbsorum es capturado únicamente en el Océano Pacífico, la
mayoría de los estudios de esta especie han sido realizados en las costas de Jalisco,
donde su pesquería es económicamente importante (Aguilar, 1995).
Pascual et al. describen por primera ves una condición patológica visible en brazos y
manto de O. hubbsorum, a través de histología confirmaron etapas tardías de una
inflamación crónica de causa desconocida.
En cuanto a su pesquería González-Rendón et al. (1990), Alejo-Plata (2001) y Ríos-Jara
et al. (2001) realizaron estudios en las costas de Sinaloa, Oaxaca y Jalisco
respectivamente, coincidiendo en que O. hubbsorum es la especie pulpo que representa
las mayores captura y que forma parte de una pesquería multiespecífica. González-
Rendón et al. (1990) hacen una descripción de los métodos y artes de captura para el
pulpo en la Bahía de Mazatlán.
Ríos-Jara et al. (2001), describen el rango de distribución del pulpo, el cual se
reportaba hasta las costas de Jalisco y Colima y lo amplia hasta Salina Cruz, Oaxaca.
Con respecto a la reproducción de esta especie, se encuentra el estudio realizado por
Leyva et al. (1987) en las costas de Sinaloa, donde se determina la época de
reproducción en base al índice de madurez, comprendiendo los meses de enero a junio,
con un máximo durante abril, mayo y junio, se encuentra además una proporción sexual
1.38M:1H. De la misma manera y en la misma localización González-Rendón (1990)
establece la época de reproducción de O. hubbsorum en los meses de febrero a junio con
un máximo en este último mes. Se encontró una proporción sexual de 1.78M:1H.
Raymundo-Huizar (1995), en las costas de Jalisco, se determinó a través del factor de
condición, la madurez gonádica de los organismos, encontrando su máximo valor en
agosto para ambos sexos, disminuyendo de septiembre a octubre. Se establece la talla
mínima de captura de 45.8 cm de longitud total para hembras y 40.2 cm para machos,
proporción sexual de 0.82M:1H. En esta misma área Aguilar (1995), mediante el factor
de condición muestra que la madurez gonádica presenta dos máximos en los meses de
Junio y Septiembre, así como proporción sexual de 1.48:1. La talla de madurez sexual
de los organismos a los 35 cm de longitud total para hembras y 48.7 cm para machos.
López-Uriarte (2006) estableció la temporada reproductiva de O. hubbsorum a través
del índice gonádico entre los meses de febrero a junio para ambos sexos, encontrando
una proporción sexual de 1.18M:1H.
La talla de madurez en las hembras fue de 50.6 cm de longitud total y en machos de 30
cm, a un peso total de 758 g en hembras y 222 g en machos. Las hembras fueron
significativamente mayores en peso y talla, coincidiendo las mayores tallas con la época
reproductiva.
Al relacionar el índice gonádico con el índice de la glándula digestiva, encontró que al
aumentar la condición, la madurez disminuye.
En cuanto al potencial reproductivo de esta especie, en este mismo estudio se calculó
una fecundidad promedio de 172 046 huevos.
JUSTIFICACIÓN
El conocer el ciclo reproductivo de una especie, su periodicidad y la relación que
este guarda con factores ambientales, es parte importante para poder comprender
su biología, así como su potencial reproductivo y la capacidad de renovación de la
población. Con tal información es posible establecer épocas de veda y tallas
mínimas de captura.
El pulpo O. hubbsorum es una de las principales especies de octópodos explotados en el
Pacífico Mexicano, en los estados de Jalisco y Colima, donde ésta ha soportado la
pesquería artesanal de pulpo de esta región durante los últimos 20 años, constituye casi
el 100 % de las capturas (Ríos-Jara et al, 2001). De igual manera para el área de Bahía
de Loreto esta especie es la que registra las mayores capturas, con aproximadamente el
95% del total de especies (Villalejo-Fuerte, 2005. Com. pers). Sin embargo, a pesar de
la importancia de este recurso no existen estudios sobre su biología en la costa
occidental del Golfo de California, los trabajos en general de esta especie son escasos,
actualmente los estudios sobre el ciclo reproductivo para O. hubbsorum (Leyva-
Villareal, 1987; Aguilar, 1995; López-Uriarte, 2006) no tienen el respaldo del estudio
histológico del desarrollo del ovocito.
Por lo que se necesita proporcionar información biológica que permita normar su
pesquería en esta área y así darle impulso, con las bases científicas y técnicas suficientes
para asegurar su manejo adecuado, ya que en esta zona las capturas se realizan sin
alguna regulación.
Por lo tanto este estudio pretende contribuir al conocimiento de la biología reproductiva
del pulpo Octopus hubbsorum, abordando principalmente aspectos de su reproducción,
con el fin de brindar información que ayude a desarrollar su pesquería y tener un
manejo sustentable de este recurso.
OBJETIVOS
General
• Conocer y analizar la biología reproductiva del pulpo Octopus hubbsorum en el
Parque Nacional Bahía de Loreto.
Específicos
• Describir el ciclo reproductivo de O. hubbsorum
• .Determinar la proporción sexual.
• Analizar el comportamiento del índice gonádico, índice hepatosomático y factor
de condición y su relación con la época de reproducción.
• Describir las fases de desarrollo gonadal de Octopus hubbsorum.
• Definir la relación del evento reproductivo del pulpo con la temperatura.
• Determinar la talla de madurez.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El Parque Nacional Bahía de Loreto se ubica en el Golfo de California entre las
coordenadas 25° 35’ 18.41” y 26° 07’ 48.72” latitud norte y 110° 45’ 00” y 111° 21’
08.67” de longitud oeste, en la porción centro-este del estado de Baja California Sur
(Fig. 4). Bahía de Loreto presenta una gran variedad de ambientes costeros marinos con
fondos rocosos, arenosos, playas, cañadas, cañones submarinos y terrazas marinas. Lo
anterior aunado a su situación geográfica, ha favorecido el establecimiento de una
variedad de hábitats con una elevada diversidad biológica ya que aquí confluyen
poblaciones de especies marinas representantes de las provincias biogeográficas
Panámica (tropical) y Californiana (templada) (Bermúdez, 2003).
Ahí se localizan las islas Coronados, del Carmen, Danzante, Montserrat y Santa
Catalina además de varios islotes. La superficie total del Parque es de 206,580.75
hectáreas (Campos, 1998). Los muestreos se llevaron a cabo en la zona rocosa de las
islas del Carmen, Danzante y en la zona costera de Loreto.
El clima en las islas de acuerdo con la clasificación de Copen modificado por García
(1986), es BW (h’) hw (x’) (e), es decir, muy árido, cálido con régimen de lluvias de
verano, extremoso con oscilaciones térmicas diurnas entre 7° y 14° C de temperatura,
con un promedio mensual de oscilación de 12° C (Anónimo, 2000). El régimen pluvial
se caracteriza por presentar el estiaje entre los meses de febrero a junio y el periodo de
lluvias de agosto a septiembre. La precipitación media anual es del orden de 190 mm
con promedio mensual de 16 mm (Anónimo, 2000). La temperatura media anual podría
ubicarse en los 23.1° C, en tanto que la mínima promedio es de 9° C y se presenta
durante el mes de enero y, la temperatura promedio máxima es de 37.5° C y se registra
durante agosto y septiembre (Anónimo, 2000). Respecto a las características específicas
de la bahía, la temperatura del agua en superficie presenta variaciones altas, oscila entre
26° y 33° C. La salinidad presenta pequeñas fluctuaciones a lo largo del año, así que la
variación entre máximo y mínimo superficial es menor a 1.0%° (34.94 %° en abril-
mayo y 35.177 %° en julio-agosto) (Anónimo, 2000). En la Bahía de Loreto la marea es
mixta predominantemente diurna. La pleamar máxima registrada es de 0.746 metros y la
bajamar mínima de 0.900 metros (Anónimo, 2000).
Figura 4.- Área de estudio. Parque Nacional Bahía de Loreto
111° 21’ 08.67” W 26° 07’ 48.72” N
110° 45’ 00” 25° 35’ 18 W 41”25° 35’ 18.41” N
Materiales y Métodos de campo y laboratorio
Se realizaron muestreos mensuales de O. hubbsorum en Bahía de Loreto de Febrero de
2006 a Enero de 2007. Éstos se realizaron por buceo libre a profundidades de 1 a 8 m,
usando gancho como arte de pesca y en algunas ocasiones sin el uso de éste. Se tomaron
registros de temperatura superficial del mar para la zona de estudio mediante un
registrador automático de temperatura con lecturas de intervalos de 4 horas, para
posteriormente relacionar la época reproductiva con este parámetro.
Una vez en el laboratorio a los organismos recolectados se les registró la longitud total
(LT), longitud del manto (LM) con un ictiómetro con precisión de 1 mm, el peso total
(PT), peso de las vísceras, peso de la gónada (PG) y peso del hígado (PH) con una
balanza electrónica. Se tomó una porción de la gónada para ser sometida al proceso
histológico con inclusión en parafina.
Se efectuó un lavado a esta porción de la gónada con agua corriente durante 24 horas se
deshidrató la muestra en alcohol etílico a concentraciones crecientes y se incluyó en
parafina. Se obtuvieron cortes de 5 μm por medio de micrótomo de rotación.
Posteriormente se eliminó la parafina con xilol e hidratándolos gradualmente en varios
cambios de alcohol en graduaciones descendentes hasta llegas a agua destilada, una vez
hidratados los cortes se procedió a su tinción con hematoxilina de Harris y eosina
acuosa al 1%. Finalmente se montaron las preparaciones en resina sintética para su
posterior observación al microscopio. (Muñetón et al. 2000).
Análisis de datos
• Proporción sexual
Se determinó el sexo de cada organismo por medio de observaciones al microscopio del
tejido gonadal. Se analizó la proporción sexual mensual y total. Esta proporción se
obtuvo dividiendo el número total de hembras entre el número total de machos. Se
probó la proporción de sexos por medio del estadístico Ji2 para ver si existía una
desviación significativa de una proporción 1:1.
( )E
EOJi2
2 −Σ=
Donde,
O es la proporción de hembras o machos observado
E es la proporción de hembras o machos esperados.
• Índice gonádico
El índice gonádico es una manera cuantitativa de estimar el ciclo gonádico de una
especie. Este se calculó con el fin de tener un indicador de la actividad reproductiva.
93 10x
LTGIG =
Donde,
LT es la longitud total
G es el peso de la gónada.
Para facilitar las mediciones, el saco de Needham y los oviductos fueron pesados junto
con el testículo y ovario respectivamente.
Se probó la normalidad de los datos mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov, los
datos que no presentaron una distribución normal fueron convertidos mediante la
función Arcoseno.
Se realizó un análisis de variancia de una vía para ambos sexos, seguida de una prueba
de comparación de medias de Tukey, para ver las posibles diferencias entre los valores
promedio mensuales de este índice.
• Índice de hepatosomático
El índice hepatosomático se considera como indicador de almacenamiento de sustratos
energéticos (Villalejo-Fuerte, 2005) y este indica la relación entre la gónada y el peso
total del organismo.
100xPTPHIHS =
Donde,
WH es el peso del hígado
WT es el peso total del organismo
Se comparó el comportamiento del índice gonádico y el hepatosomático para ambos
sexos mediante una prueba de correlación de rangos de Spearman.
• Factor de condición
El factor de condición (Q) indica la relación existente entre el volumen del animal con
relación a su talla es un indicador del estado físico del organismo. Este permite darnos
cuenta de si el animal ha ganado (acumulación de proteínas y grasas de reserva) o ha
perdido peso (ej. por la puesta) (Hernández-López, 2000).
3100
LPExQ =
Donde,
Q es el coeficiente de condición
PE es el peso eviscerado del organismo
L es la longitud total del mismo.
• Talla de madurez
La talla de reproducción es aquella en la cual el 50% de los organismos se encuentran
reclutados a la reproducción.
Se estimó la talla de madurez al 50 % de la frecuencia relativa acumulada de las
hembras en fase de madurez mediante un ajuste al modelo logístico, el cual se define
mediante la siguiente ecuación:
cLTbeaFra −+
=1
Donde,
Fra es frecuencia relativa acumulada de las hembras en fase de madurez
LT es la longitud total del organismo
a, b y c son parámetros del modelo.
Análisis histológico
Se realizó la clasificación de las fases de desarrollo gonadal mediante observaciones al
microscopio de los cortes histológicos. Esta se basó en clasificaciones existentes para
otras especies de pulpo, para hembras se utilizó la establecida por Cortéz et al. (1998)
para O. mimus y para machos la establecida por Idrissi et al. (2006) para O. vulgaris.
Se estableció el ciclo reproductivo mediante los porcentajes de frecuencia de cada una
de las fases de desarrollo gonadal en los meses de muestreo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Proporción sexual
Se analizaron 281 organismos, de los cuales 119 fueron hembras y 162 machos (Tabla
1). Se observó una talla promedio de 52.6 cm de longitud total y peso de 516 gr para
hembras, y para machos una talla promedio de 50.6 cm y peso de 500.4 gr. La
distribución de tallas de la población de Octopus hubbsorum se presentó en el intervalo
de 30 a 79 cm (Fig. 5).
0
5
10
15
20
25
30
35
35 40 45 50 55 60 65 70 75 80
Frec
uenc
ia
H M
Figura 5. Estructura por tallas de la población de O. hubbsorum
El análisis de proporción sexual mensual mostró ligero dominio de machos en la mayor
parte del ciclo, se encontró diferencia significativa de la proporción esperada 1:1 en los
meses de junio y diciembre (P<0.05) (Tabla I, fig. 6). De igual manera se encontró
diferencia significativa en la proporción sexual total. Por lo que la proporción se
hembras y machos no corresponde a 1:1.
Tabla I. Proporción sexual mensual y total observada y esperada de Octopus hubbsorum
Número Número Número Proporción Proporción Meses hembras machos total esperada J² observada P
E 6 6 12 6 0,000 1.0:1.0 P>0.05 F 8 16 24 12 2,667 1.0:0.5 P>0.05 M 13 15 28 14 0,143 1.0:0.9 P>0.05 A 15 11 26 13 0,615 1.0:1.3 P>0.05 M 19 17 36 18 0,111 1.0:1.1 P>0.05 J 5 14 19 9,5 4,263 1.0:0.3 P<0.05*J 14 15 29 14,5 0,034 1.0:0.9 P>0.05 A 12 16 28 14 0,571 1.0:0.7 P>0.05 S 14 18 32 16 0,500 1.0:0.8 P>0.05 O 3 7 10 5 1,600 1.0:0.4 P>0.05 N 8 16 24 12 2,667 1.0:0.5 P>0.05 D 2 11 13 6,5 6,231 1.0:0.2 P<0.05*
Total 119 162 281 140,5 6,580 1.0:0.7 P<0.05** significativo
02468
101214161820
E F M A M J J A S O N D
Frec
uenc
ia
H M
Figura 6. Proporción sexual de O. hubbsorum durante en ciclo de muestreo.
Índices morfofisiológicos
Índice gonádico
En hembras el valor promedio más alto del índice gonádico se encontró en el mes de
julio (I.G=1446.02), el más bajo en Noviembre (IG=23.41) (Fig. 7), en tanto que para
los machos el valor más alto de este índice se observó en junio (IG=1118.14), y el más
bajo en enero (IG=232.28) (Fig. 7).
Tabla II. Media mensual y desviación estándar del índice gonádico de hembras y
machos.
Mes Hembras Machos Media DS Media DS Enero 42.38 37.93 232.28 107.30
Febrero 908.76 1361.17 576.30 257.92 Marzo 77.22 100.90 452.62 235.53 Abril 80.58 45.16 554.74 270.31 Mayo 124.32 160.39 461.87 276.25 Junio 478.36 319.35 1118.14 1021.48 Julio 1446.02 2359.19 590.85 154.10 Agosto 405.35 493.27 584.76 82.98 Septiembre 147.96 234.82 260.01 175.14 Octubre 199.23 226.54 345.65 224.90 Noviembre 23.41 13.19 255.12 194.96 Diciembre 35.37 11.11 252.00 121.38
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Figura 7. Comportamiento del índice gonádico de las hembras de Octopus hubbsorum.
Medias que no comparten la misma letra son significativamente diferentes.
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onád
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b
Figura 7. Comportamiento del índice gonádico de los machos de Octopus hubbsorum.
Medias que no comparten la misma letra son significativamente diferentes.
El índice gonádico ha sido utilizado como estimador del estadio de madurez sexual y
demostrar la reproducción estacional de los cefalópodos de la familia Octopodidae
(Mangold, 1987). Un aumento sostenido del índice gonádico se consideró como
gametogénesis, el punto más elevado del índice como madurez y la disminución
sostenida como evidencia de expulsión de huevos (Villalejo-Fuerte, 2005) .
Los machos inician la producción de gametos a partir de mayo, alcanzan un máximo de
madurez en junio y transfieren sus gametos a las hembras en septiembre.
En cuanto a las hembras, estas inician la gametogénesis en mayo, para alcanzar el pico
reproductivo en julio, en los meses consecutivos (agosto, septiembre, octubre) realizan
la puesta de huevos.
La prueba de análisis de variancia para ambos sexos mostró diferencias significativas en
los valores del índice gonádico (p<0.05). Al aplicarse la prueba de comparación de
medias de Tukey, el mes en que se presentó el valor más alto del IG fue
estadísticamente diferente a los otros valores para ambos sexos, lo que nos indica que
los valores altos corresponden a picos de reproducción en cada uno de estos meses.
Aunque en las hembras se observan dos picos en el IG, solo uno fue estadísticamente
diferente, lo que nos indica un solo pico de reproducción.
Índice hepatosomático
El valor promedio más alto del índice hepatosomático se observó en febrero
(IHS=5.68), y el más bajo en junio (IHS=2.87) para hembras, para los machos el valor
promedio mas alto se presentó en enero (IHS=5.37), el más bajo en agosto (IHS=2.20)
(Tabla III) (Fig 8a, 8b).
Los valores más bajos del índice gonádico corresponden aproximadamente a los más
altos valores promedio del índice gonádico para ambos sexos. Así mismo se encontró
una correlación inversa proporcional entre los valores promedio del índice gonádico y
hepatosomático a través del año para ambos sexos (Fig. 9), lo que sugiere que los
organismos están tomando energía almacenada en el hígado para iniciar su etapa
reproductiva.
Tabla III. Media mensual y desviación estándar del índice hepatosomático de hembras
y machos.
Mes Hembras Machos Media DS Media DS Enero 5.12 1.69 5.37 1.59 Febrero 5.68 4.40 3.17 0.91 Marzo 5.13 0.79 4.06 0.74 Abril 4.58 0.88 4.10 1.27 Mayo 4.16 0.88 4.31 1.43 Junio 3.49 1.94 2.55 1.28 Julio 3.21 1.38 2.38 0.67 Agosto 3.32 0.66 2.20 0.67 Septiembre 3.52 0.56 2.43 0.44 Octubre 2.87 0.83 2.67 0.39 Noviembre 3.28 0.55 3.18 0.73 Diciembre 3.99 0.88 3.46 0.52
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2
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Figura 8. Comportamiento del índice hepatosomático de hembras de Octopus
hubbsorum.
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Índi
ce h
epat
osom
átic
o
Figura 8. Comportamiento del índice hepatosomático de machos de Octopus
hubbsorum.
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I.G I.HS
Figura 9. Relación entre el comportamiento del índice gonádico y hepatosomático de
Octopus hubbsorum. (a) Hembras, (b) Machos.
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E F M A M J J A S O N D
I.G
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4
5
6
I.H.S
I.G I.HS
Figura 9. Relación entre el comportamiento del índice gonádico y hepatosomático de el
macho de Octopus hubbsorum.
Factor de condición
Se observó el valor máximo del factor de condición en hembras en Junio (Q=73.79) el
más bajo en Septiembre (Q=21.84). En machos el valor más alto se observa en Abril
(Q=64.82) y el más bajo en Diciembre (Q=29.17) (Tabla IV, fig. 10).
El factor de condición indica el grado de “bienestar” de los organismos, de tal manera
que el punto mas alto representaría la mejor condición. Este punto se presenta al inicio
de la actividad reproductiva y va disminuyendo en el transcurso de esta.
Los pulpos tienen su condición optima al iniciar la producción de gametos, estos
aumentan de peso, probablemente por acumulación de sustancias en la musculatura,
posterior a esto van disminuyendo su condición, coincidiendo con el periodo de
expulsión de gametos por ambos sexos.
Los cambios en la condición del organismo fue mas notorio en las hembras, esto indica
que las hembras realizan mayor gasto de energía a partir de su madurez y hasta la puesta
de sus huevos.
Tabla IV. Media mensual y desviación estándar del factor de condición de hembras y
machos.
Mes Hembras Machos Media DS Media DS Enero 30.24 13.00 30.35 10.42 Febrero 51.41 21.25 51.23 18.99 Marzo 38.64 12.05 40.42 12.92 Abril 49.66 21.93 64.82 35.98 Mayo 42.40 15.08 46.36 17.74 Junio 73.79 30.92 59.34 7.32 Julio 55.69 11.75 51.16 10.96 Agosto 35.53 8.44 37.10 4.56 Septiembre 21.84 6.45 37.10 4.56 Octubre 46.43 9.77 44.70 15.50 Noviembre 24.67 5.00 30.48 13.53 Diciembre 35.41 6.36 29.17 8.51
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Fact
or d
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ión
Figura 10. Comportamiento del factor de condición de la hembra de Octopus
hubbsorum.
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30
40
50
60
70
E F M A M J J A S O N D
Fact
or d
e co
ndic
ón
Figura 10. Comportamiento del factor de condición de la hembra de Octopus
hubbsorum.
Desarrollo gonadal
Machos
Se establecieron 4 fases de desarrollo gonadal:
I. Inmaduro. Los túbulos están bien definidos pero son pequeños. Se observan
espermatogonias en las paredes del túbulo y algunos espermatocitos, así
como gran cantidad de tejido conjuntivo (Fig. ¿? a).
II. En desarrollo. Se observan espermatocitos abundantes en la pared de los
túbulos seminíferos, algunas espermátidas y una pequeña cantidad de
espermatozoides (Fig. ¿? b).
III. Maduro. Los túbulos seminíferos son grandes, se observan pocos espacios
vacíos entre las células. Hay todo tipo de células, abundan las espermátidas
y espermatozoides en la parte central del lumen (Fig. ¿? c).
IV. Eyaculado. Se observan espacios vacíos, indicando que los espermatozoides
han sido expulsados del testículo. Ruptura de túbulos seminíferos. Pocos
espermatocitos, espermátidas y espermatozoides (Fig. ¿? d).
Hembras
Se establecieron 4 fases de desarrollo gonadal:
I. Inmadura. Ovocitos en forma ovoide con núcleo y nucleolo visibles y
centrales, se encuentran rodeados por una capa de células foliculares (Fig.
¿? a)
II. En desarrollo. Los ovocitos son un poco alargados, rodeados por una doble
capa de células foliculares. El epitelio empieza a introducirse en al ovocito
por la intensa multiplicación de células foliculares (Fig. ¿? b).
III. Madurez inicial. Ovocitos con gran incremento de tamaño, citoplasma
completamente vitelado, presencia de invaginaciones intraepiteliales (Fig.
¿? c).
IV. Madurez máxima. Ovocitos extremadamente alargados, perdida de las
invaginaciones por la gran cantidad de vitelo. Los ovocitos está listos para la
ovulación (Fig. ¿? d).
a) Fase I. Inmadura
b) Fase II. En desarrollo
c) Fase III. Madurez inicial
d) Fase IV. Madurez máxima
Ciclo reproductivo
El ciclo reproductivo de O. hubbsorum presenta dos temporadas de reproducción, una
entre los meses de febrero y marzo, y otra de mayor intensidad en la temporada cálida,
entre los meses de junio y noviembre.
Machos
Se encontraron machos maduros en casi todo el ciclo. La gametogénesis se intensifica a
partir de abril (72.72%), continua en mayo (76.47%). La temporada reproductiva se
inicia en Junio (30.76%), alcanzando en Agosto el pico de máxima reproducción
(93.75%) y termina en Noviembre (62.50%), posteriormente aparecen machos en fase
de eyaculado (90%).
0102030405060708090
100
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Frec
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ia (%
)
I II III IV
Hembras
Se observaron hembras inmaduras durante casi todo el ciclo. La gametogénesis de
intensifica en abril (40%). La temporada reproductiva se inicia en junio (100%) y se
extiende hasta agosto (66%), en septiembre disminuye el porcentaje de hembras
maduras (28.57%). A partir de octubre se presenta un alto porcentaje de hembras
inmaduras (60%), continuando en este estado en les de noviembre y diciembre (100%
en ambos meses).
0102030405060708090
100
E F M A M J J A S O N D
Frec
uenc
ia (%
)
I II III IV
Temperatura y su relación con el ciclo reproductivo
La temperatura presentó una variación de 90.8 °C durante todo el ciclo de muestreo. El
menor promedio de temperatura se presentó en febrero, registrando 19.4°C, mientras
que el máximo se registró en octubre con 29.2 °C.
El análisis de correlación de rangos de Spearman mostró que la temperatura presenta
una correlación positiva con el porcentaje de hembras maduras (rs=0.18, P<0.05). La
temporada de máxima reproducción se presenta en los meses cálidos, cuando la
temperatura sobrepasan los 26 °C (Fig.).
0102030405060708090
100
E F M A M J J A S O N D
Hem
bras
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(%
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Tem
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°C
Hembras maduras Temperatura
Talla de madurez
Se estimó la talla de madurez a las hembras que se encontraban en las fases III y IV
(madurez inicial y madurez máxima) de desarrollo gonadal, obteniéndose 34 hembras.
La hembra madura más pequeña fue de 30 cm y la mas grande de 79 cm de longitud
total.
Al realizar el ajuste al modelo logístico se obtuvo la talla de madurez a los 59.6 cm de
longitud total (Fig. 11), lo cual correspondió a 615 gr de peso total.
S = 0.03001714r = 0.99820254
0.80
0.90
1.00
0.20643904-203514.5511.0167794
+=y
Figura 11. Gráfica entre la longitud total y la frecuencia relativa acumulada de la
población de hembras maduras de O. hubbsorum.
IMPACTO EN EL SECTOR PRODUCTIVO Y EL SECTOR OFICIAL
La legislación pesquera en nuestro país establece que para permitir la captura de
cualquier recurso marino, éste debe ser evaluado. Sin embargo, este criterio por si solo
no permite establecer el régimen de explotación y vulnerabilidad del recurso. Por ello,
aunado a su evaluación, es decir, al conocimiento de su disponibilidad o tamaño del
stock, es necesario conocer aspectos poblacionales de la especie a explotar, la capaciada
de renovación de la población es un aspecto fundamental, esta se evalúa a través del
ciclo reproductivo y la fecundidad, así como la estructura poblacional, crecimiento,
mortalidad.
Es por esto que este tipo de estudios tienen utilidad principalmente para las
comunidades que dependen de su pesquería a través de la determinación de cuotas de
captura y temporadas de veda que establece el sector oficial.
En este estudio el sector productivo y oficial podrá obtener la siguiente información
clave para determinar cuando pescar sin afectar a la población:
La temporada reproductiva se establece en hembras de Junio a Agosto.
La talla mínima de madurez en 59.6 cm de longitud total y un peso de 615 gr.
El mejor rendimiento en peso corporal puede ser obtenido en Abril (machos).
Por lo tanto la pesquería podría establecerse de Noviembre a Mayo, en individuos de 60
cm de longitud total.
Deben determinarse cuotas de captura, estas deben ser estimadas cada año mediante una
evaluación
APLICACIÓN DE LOS RESULTADOS A LA DOCENCIA
El primer producto de este trabajo es una tesis de maestría y varios subproductos de
divulgación científica por parte de los investigadores y tesistas (publicaciones y
ponencias).
Los resultados también son aplicables en los cursos de posgrado del CICIMAR, como
ejemplo está el curso de Reproducción de Animales Marinos y Métodos Histológicos
aplicados al estudio de animales marinos, (se anexa en subproductos número de horas
de participación) la sección de invertebrados se ve beneficiada por el conocimiento
sobre temporadas de reproducción, almacenamiento de sustancias de reserva en
octópodos y manejo de poblaciones con reproducción semelpara.
Estos resultados junto con la información bibliográfica pertinente nos dan elementos
para actualizar los cursos de posgrado que se han mencionado en los párrafos
anteriores.
