Conferencia 16 Morfología de los anfibios I Sumario: Morfología de los anfibios. Apariencia de los anuros. Caracteres morfológicos externos. Partes del cuerpo. Tegumento. Sistema esquelético. Sistema circulatorio.

Atelopus , aparentemente extinta en la naturaleza

La piel - Es el órgano más extenso en los vertebrados - Tiene dos capas: Epidermis y dermis La epidermis consta de un epitelio escamoso multiestratificado que se forma a partir de un estrato basal germinativo (o de Malpigio) mitóticamente activo. Las células van ascendiendo y aplanando, hasta que las más viejas mueren, forman el estrato córneo, (queratinizado e hidrófobo) y se desprenden posteriormente por lo general. La dermis se sitúa por debajo de la epidermis y está compuesta fundamentalmente por tejido conectivo denso irregular. Contiene vasos sanguíneos y linfáticos, nervios, músculos intrínsecos y receptores cutáneos (tacto, calor, frío, presión y dolor).

La epidermis es delgada en las formas acuáticas y más gruesa en las terrestres. La dermis está ricamente vascularizada y contiene numerosas glándulas mucosas de origen epidérmico. Todos los anfibios tienen glándulas venenosas en la piel. Algunos sapos mantienen algunas escamas dérmicas y todos los cecílidos tienen pequeñas escamas subepidérmicas parecidas a las de los peces. Existen protuberancias epidérmicas en los dedos posteriores de algunos sapos.

La piel se muda periódicamente bajo el control de hipófisis y tiroides.

Color en anfibios. Es producido por tres capas de células pigmentarias dérmicas llamadas cromatóforos: los melanóforos, que son las más profundas y responsables de los colores negro y marrón, los iridiógrafos (guanóforos), que contienen muchos gránulos con pigmentos plateados y dan coloración verdeazul por difracción y, los más superficiales, los xantóforos (lipóforos) con pigmentos rojos, anaranjados y amarillos, que recubren las capas anteriores y filtran el color azul. Los colores verdes no son producidos por pigmentos.

Los cambios en los melanóforos, por expansión de pigmento pueden ser primarios o directos (efecto de la luz sobre la piel) o indirectos (dependiendo del color de fondo). No existe control nervioso directo sobre los melanóforos. El control es hipofisario (hormonal) y los cambios son lentos.

La coloraciones son generalmente crípticas o de ocultamiento. Las coloraciones vistosas (aposemáticas) están generalmente asociadas al desarrollo de las glándulas venenosas. El color también protege a los órganos internos de las radiaciones solares.

Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores. Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

Piel. Resumen.

La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas. Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia. En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia, en algunas zonas, de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida3 ), el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre. 37 Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas.

Piel. Resumen (continuación). Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que previene la desecación y mantienen el equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas. El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos, que constituyen la capa más superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.

Esqueleto El esqueleto axial en los anuros se ha especializado de manera peculiar para realizar dos funciones con alto valor adaptativo: el salto y la natación. Junto con el sistema muscular, posibilita una brusca extensión simultánea de las extremidades posteriores. El cuerpo se acorta al no existir ya el movimiento sinuoso necesario para la locomoción en el agua.

El cráneo de los anuros actuales es muy aplanado , con órbitas grandes y el número, extensión y grosor de los elementos dérmicos se ha reducido. El cráneo de las ranas muestra muchas especializaciones reductivas en comparación con los anfibios primitivos. Podemos considerar entonces al cráneo como un conjunto de cápsulas cartilaginosas en cuyas paredes se forman osificaciones cubiertas parcialmente por huesos de origen dérmico.

El cráneo, como ya sabemos, consta de tres componentes principales: el condrocráneo , que es el elemento más antiguo, el dermocráneo, formado por osificación intramembranosa de elementos dérmicos y el esplacnocráneo, que proviene del esqueleto de los arcos branquiales.

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Cápsulas cartilaginosas: olfativas y óticas.

Huesos(cartílagos): frontoparietales, nasales , proóticos, dentario, ángulo-esplenial, cuadrado yugal y escamosal. También premaxilar, maxilar, esfenoetmoides, pterigoideo y exoccipital.

Osificación en puntos sometidos a presión: foramen magnum (exoccipitales), huesos proóticos (unión de cápsula auditiva y cráneo) y mesetmoides (esfenetmoides), donde se une al cráneo la cápsula olfatoria.

Resumen de cráneo. - Reducción en el número de huesos, tanto en los huesos de

cartílago, como en los huesos dérmicos. - Gran parte del condrocráneo es cartilaginoso. Se osifican

preferentemente los puntos de presión. - El cráneo es aplanado dorsoventralmente. - Cada uno de los dos exoccipitales lleva un cóndilo. - Huesos (dorsalmente): premaxilares, maxilares, nasal,

cuadradoyugal, proótico, escamosal, frontoparietal y esfenoetmoides.

- Huesos (ventralmente): Vómer, palatino, pterygoides,

parasfenoides. - Vómer y palatino forman a cada lado el paladar primario. Son

huesos dérmicos y en anuros llevan dientes. - Mandíbula: dentario, anguloespenial, cuadradoyugal y escamoso.

Columna vertebral El número de vértebras se reduce a 9 y la columna se continúa con una varilla no segmentada nombrada urostilo.

La primera vértebra (atlas), tiene dos carillas articulares cóncavas que se unen a los dos cóndilos. Su centro y apófisis transversas están muy reducidas. Las vértebras 2 a 8 en Rana, son procélicas (cóncavas anteriormente y convexas por su cara posterior) y `poseen amplias apófisis transversas. Las vértebras se articulan entre sí por zigoapófisis. La vértebra 9 tiene grandes apófisis transversas que se articulan con el ilion. Tiene la cara anterior convexa y la posterior o caudal con dos convexidades que encajan en el urostilo. Ascaphus y Leiopelma tienen costillas libres.

Triadobatrachus Rana

Anuros Anficélicas

Opistocélicas

Procélicas

Esqueleto apendicular. Cintura escapular: Formada por elementos de origen dérmico (cleitro y clavícula) y esqueléticos propiamente: escápula, supraéscápula, coracoides (ventral) y un cartíilago epicoracoides ventral. La clavícula, el coracoides y la escápula se encuentran en la fosa glenoidea, donde se articula la cabeza del húmero.

Esternón (esqueleto axial) formado por: episternón, omosternón, esternón y xifisternón.

La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar. La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan. En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo). Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Órganos internos en Anura

Sistema circulatorio

Corazón tricavitario, con dos aurículas, separadas por un tabique interauricular y un ventrículo con paredes esponjosas que dificultan la mezcla de sangre. Pericardio fino.

venas pulmonares

septo interauricular

AD AI

V

pilangio

sinangio

tronco arterioso

válvulas atrio-ventriculares

arco pulmocutáneo (VI)

arco sistémico (IV)

arco carotídeo (III) cuerpo carotídeo

venas pre y post cavas

Sistema arterial. Los arcos I y II desaparecen durante la vida embrionaria. El arco V falta en algunos urodelos y en todos los anuros. Permanecen entonces el III (carotídeo), el IV (sistémico) y el VI (pulmocutáneo). Cabeza: en peces, la cabeza es irrigada por los dos vasos que forman el extremo anterior de la aorta dorsal, en los tetrápodos cada uno se convierte en una carótida interna, que origina la arteria orbitaria (cara y mandíbula inferior) y entra a la caja craneana por delante de la hipófisis. La arteria lingual irriga la lengua y tomará el nombre en lo delante de carótida externa.

Cuerpo: la aorta dorsal (4to par) irriga tronco, cola y miembros: Celíaca: estómago e hígado. Mesentéricas: intestino Ramas laterales cortas: riñones, gónadas, cola y extremidades.

La acción de la válvula espiral hace que la sangre poco oxigenada (primera fase de contracción), salga por el arco VI y la sangre bien oxigenada (segunda fase), que llegó desde los pulmones, se dirija al arco carotídeo. El arco sistémico recibe sangre mezclada. Existen, no obstante, opiniones contradictorias sobre la separación de la sangre en el corazón de anfibios.

Sistema venoso: la sangre que viene de la parte posterior del cuerpo desde la vena femoral y las ilíacas pasa, una parte, a la vena abdominal ventral a través de las venas pélvicas y llega hasta el hígado por la vena porta hepática, sigue a la hepática y de ahí a la cava posterior. Otra parte de la sangre pasa por las ilíacas externas y la caudal a la vena porta renal, a las venas renales, a la cava posterior y al corazón.

Las venas yugulares, que traen la sangre de la cabeza (eran las precardinales), se unen a las subclavias (procedentes de los miembros anteriores) y a las cutáneas y forman las precavas que desembocan lateralmente en el seno venoso (incluido generalmente en la aurícula izquierda).

Es importante resaltar que la AD recibe sangre oxigenada desde la boca y desde la piel.

Los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente para cada estado. En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada. En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida). La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula no es aún totalmente conocido.