Cours 2 MUSCLES ET RECEPTEURS MUSCULAIRES. Le muscle squelettique est composé de cellules allongées, les fibres musculaires. La contraction intervient

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  • Cours 2 MUSCLES ET RECEPTEURS MUSCULAIRES
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  • Le muscle squelettique est compos de cellules allonges, les fibres musculaires. La contraction intervient parce que les protines du myofilament coulissent les unes par rapport aux autres et produisent de la tension ou un raccourcissement. Ce phnomne est dpendant de lapport dnergie provenant de la conversion de lATP en ADP. ILES FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES ET LES MOTONEURONES POSSEDENT DES FONCTIONS BIEN PRECISES Celles-ci contiennent le mcanisme contractile: les myofilaments composs dactine et de myosine ainsi que des protines.
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  • Ces mcanismes de glissement des filaments interviennent dans toutes les fibres. Toutefois celles-ci, individuellement, peuvent tre classes selon deux catgories (rapides et lentes), chacune ayant des proprits physiologiques et biochimiques diffrentes. Les fibres rapides se contractent et se relchent rapidement lorsquelles sont stimules. Elles sont capables de gnrer des niveaux de force importants, contiennent un faible taux de myoglobine et sont faiblement vascularises. Elles possdent galement peu de mitochondries et ont recours la glycolyse anarobie et au glycogne pour se contracter. Elles sont connues pour se fatiguer rapidement et sont donc intressantes pour des efforts intenses de courte dure.
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  • Les fibres lentes se contractent et se relaxent lentement et gnrent des niveaux de force peu levs. Du fait de leur taux important de myoglobine, elles sont richement vascularises et sont donc rouges. Elles sont pourvues dun nombre important de mitochondries et ont recours un mtabolisme oxydatif. Elles sont plus rsistantes la fatigue et sont utilises principalement pour des contractions soutenues. Chaque muscle squelettique contient une proportion de fibres de chacun des deux types Ceux spcialiss pour des activits de maintien (posture) seront composs majoritairement de fibres lentes, comme le soleus.
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  • Une UM regroupe donc en un motoneurone, son axone et toutes les fibres musculaires qui sont innerves. En 1925, Lidell et Sherrington ont introduit le terme dunit motrice (UM) pour dcrire la plus petite unit fonctionnelle pouvant tre contrle par le SN. Parce que les fibres musculaires de chaque UM sont ventiles et sintercalent avec celles des autres UM, une tension plus ou moins uniforme se produit au niveau du tendon, mme si peu dunits motrices sont recrutes. Les UM varient considrablement quant au nombre de fibres musculaires. Cest de ce nombre que va dpendre la capacit exercer un contrle fin de la tension.
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  • Les proprits des Mns correspondent celles des fibres musculaires. Il y a donc une troite relation entre les proprits fonctionnelles du muscle et les Mns qui en assurent le contrle. Les fibres se diffrenciant par leur vitesse de contraction, les Mns diffrent dans leur capacit dcharger plus ou moins rapidement. Les fibres musculaires rapides sont innerves par les Mns qui se dpolarisent des frquences leves et possdent des vitesses de conduction leves. Les fibres lentes le sont par des Mns qui se dpolarisent des frquences basses et possdent des vitesses de conduction plus faibles.
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  • Les UM sont donc catalogues comme rapide ou lente. Les proprits des fibres musculaires dpendent essentiellement des caractristiques des axones qui les innervent Des exprimentations croisant les terminaisons nerveuses dun muscle rapide et dun lent ont montr que leur volution normale pouvait tre inverse. En supplment, les proprits mcaniques sont aussi modifies. Ces changements sont lis une transformation profonde des proprits enzymatiques de la myosine.
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  • IILE SYSTEME NERVEUX PEUT GRADUER LA FORCE CONTRACTILE MUSCULAIRE DE DEUX FACONS - Recrutement par taille (recrutement spatial) Ce sont Henneman et al. qui ont dcouvert que les Mns sont recruts dune faon bien ordonne en fonction de leur taille. Les Mns avec les plus petits corps cellulaires ont les seuils les plus bas pour une action synaptique donne et sont par consquent recruts en premier lors de messages affrents de faibles intensits. Lorsque ces messages affrents augmentent, des Mns plus grands sont progressivement recruts.
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  • Lorsque les muscles sont activs par des potentiels d'action successifs avec des intervalles de temps qui sont plus petits que ceux ncessaires la contraction et au relchement musculaire, les forces gnres par chaque impulsion se somment jusqu' ce qu'un plateau soit atteint. C'est le ttanos. Parce que les plus gros Mns innervent les fibres musculaires rapides, qui dveloppent les tensions les plus grandes, chaque UM recrute permet d'incrmenter dans une plus large mesure que la prcdente. - Recrutement temporel Ce recrutement strotyp, connu sous le nom de principe de taille, s'applique pour l'activation rflexe comme pour la contraction volontaire.
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  • La frquence de stimulation d'un nerf affecte la tension musculaire. Pour des frquences basses, des temps de relaxation peuvent survenir entre les impulsions, donnant un ttanos imparfait. Pour des frquences leves, une tension presque rgulire apparat. Les mouvements requrant des contractions plus faibles ont des trajectoires lisses du fait d'une activation asynchrone des UM. Quand une UM est au pic de sa contraction, les autres sont relches.
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  • IIILES MUSCLES FILTRENT L'INFORMATION PROVENANT DES TRAINS D'IMPULSION QUI LES CONTROLENT Le contrle exerc par le SN sur les muscles n'apparat pas comme une simple transformation au coup par coup des trains de potentiels d'action sur les Mns. Au contraire les changements de tension rsultent dun filtrage des variations des frquences de dcharge. Par ex, une variation sinusoidale de l'amplitude des potentiels d'action s'accompagne de variations de mme nature pour la tension mais avec un dlai.
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  • Lorsque la frquence de stimulation varie, on observe des changements de tension musculaire de pic pic. A partir d'une frquence seuil, les changements en tension diminuent progressivement. On peut donc dire que le muscle agit comme un filtre passe-bas. C'est pour cette raison quil n'est capable que de reproduire des signaux variant lentement.
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  • IV LES MUSCLES PEUVENT ETRE MODELISES TELS DES RESSORTS De faon courante le systme nerveux agit sur nos muscles pour en modifier la longueur. Cette capacit pour le muscle changer de longueur dpend de sa longueur initiale et de la force qui s'oppose ce changement de longueur. Cette dpendance vis vis de la longueur initiale provient du fait que les muscles se comportent mcaniquement comme des ressorts. Un ressort est un lment mcanique qui rpond une augmentation de longueur par une force dont l'intensit est proportionnelle l'allongement.
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  • Cette force n'est dveloppe qu' partir du moment o la longueur dpasse un seuil (longueur de repos). Tant que cette longueur n'est pas dpasse, le muscle- ressort n'est pas tendu et donc ne gnre aucune force. La pente de la relation tension-longueur est appele raideur et se dfinit par la relation K = T/ L ou encore T = K (L-L 0 ).
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  • Le muscle n'oppose pas de rsistance tant que la longueur seuil passive (Lpass 0 ) nest pas atteinte. Si le muscle est tir au del, un accroissement progressif de tension apparat. De plus, lorsque le neurone est activ, l'augmentation de la tension produite par un changement donn de la longueur (i.e. la pente de la relation tension-longueur) s'accrot galement. Lors d'une stimulation maximale, une tension s'exerce ds lors que le muscle est tir pour des longueurs bien moindres, dplaant le seuil d'activation en Lmax 0. D'une faon gnrale, mesure que la frquence de stimulation augmente, la longueur seuil L 0 diminue et la raideur K augmente.
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  • VLES MUSCLES ONT DES RECEPTEURS SPECIALISES QUI CONVOIENT LINFORMATION AU SNC Parmi lensemble des rcepteurs (sensibilit la longueur, la tension, la pression, la nociception), deux ont t particulirement tudis : les fuseaux neuro- musculaires et les organes tendineux de Golgi. Les premiers informent sur la longueur alors que les seconds renseignent sur la tension. 1) Les fuseaux neuro-musculaires Chaque fuseau comprend 2 10 fibres musculaires enfermes dans une capsule. Ces fibres sont dnommes intrafusales par opposition aux extrafusales, units contractiles du muscle.
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  • Les fibres intrafusales sont insres en parallle par rapport aux autres fibres musculaires. Il existe deux types de terminaisons sensitives au niveau du fuseau neuro-musculaire: - des terminaisons annulo-spirales ou primaires qui sont en contact avec des fibres affrentes Ia (conduction rapide). - des terminaisons en bouquet ou secondaires qui sont en contact avec des fibres affrentes du groupe II (conduction plus lente) Les fuseaux neuro-musculaires ont aussi leur innervation motrice propre, les fibres. Il existe galement une autre innervation moins dense, par les fibres dont la fonction est moins claire.
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  • Une activation de ces Mns fait se contracter et par donc se raccourcir les fibres intrafusales, ce qui tire la rgion quatoriale. Ces Mns innervent les fibres musculaires intrafusales au niveau des lments contractiles.
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