Das Erlernen eines Anwendungszeitraumes mit Hilfe eines Signals

Z. Tierpsyhol., 50,423-435 (1979) 0 1979 Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0044-3573 / ASTM-Coden: ZETlAG

Aus dem Zoologischen Znstitut der Univevsitat Miinstev, Abteilung Verhaltens forschung

Das Erlernen eines Anwendungszeitraumes mit Hilfe eines Signals')

Von MANFRED HORTER und GERTI DUCKER

M i t 2 Abbildungen

Eingegangen am 17.4 .1979 Angenommen am 28.6. 1979

Abstract

It was examined i f animals can learn to perform bar-pressing only within a determined eriod of time by the aid of light and tone signals. 6 male BDE-rats (70 days old a t the

leginning of the experiments) were trained in a modified test chamber to press a bar only in 2 h/day (experimental subjects 1 and 2 : 13.00-15.00 h ; 3 and 4: 15.00-17.00 h ; 5 and 6: 24.00-2.00 h). During this time light and tone signals were given and only during this time bar-pressing was rewarded. A t the end of the training period all 6 rats showed a change of behavior according to the task, that means: a t least 90 % of the whole bar pressing activity fell into the determined period of time. Under test conditions the maintenance of this behavior was less stable.

1. Einleitung

Auf grundlegende Phanomene der Erlernbarkeit von Zeitpunkten und Zeitspannen wurde bereits an anderer Stelle verwiesen (vgl. HORTER 1977). Mit Hilfe einer Schockvermeidungsdressur war es moglich, Ratten darauf zu trainieren, nur innerhalb einer bestimmten Zeitspanne wahrend des Tages- verlaufs einen Hebel zu bedienen, um Futter zu erlangen (HORTER 1977). Dieser Anwendungszeitraum (AWZ) war keine von vornherein festgelegte Grofle, sondern das Produkt eines Einengungsmodus, wobei als wesentliche Komponente der Einsatz von Strafreizen bzw. deren Vermeidung mitwirkte.

In der hier vorgelegten Untersuchung sol1 gepruft werden, ob uber ein Signal (Licht - Ton), das wahrend einer festliegenden Zeitspanne gegeben wird und das dem Vt anzeigt, daf3 eine Operation (Hebeldrucken) futterbelohnt durchgefuhrt werden kann, im Verlauf des Trainings die Zeitspanne miterlernt wird; in diesem Falle konnte dann auf das Signal verzichtet werden. Der AWZ wird willkurlich vorgegeben, und die Dressur erfolgt straffrei.

1) Herrn Prof. Dr. Dr. h.c. B. RENSCH mit besten Wiinschen zum 80.Geburtstag ge- widmet.

-

U.S. Copyright Clearance Center Code Staternem: 0044-3573/79/5004-0423~02.50/0

424 MANFRED HORTER und GERTI DUCKER

2. Material und Methode

2.1. Versuchstiere und Haltung

Als Versuchstiere dienten mannliche BDE-Ratten, die vom Zentralinstirut fur Versuchs- tiere in Hannover bezogen wurden und zu Versuchsbeginn ca. 70 Tage alt waren. Im Haltungsraum wurde ein Licht-Dunkel-Wechsel von 12 : 12 h vorgegeben.

2.2. Versuchsapparaturen

Die Lernversuche w3urden in einer modifizierten Testkammer ,der Firma Lehigh Valley Electronics (Small Primate and Rodent Test Cage, LVE 143-22) durchgefuhrt (Einzelheiten s. HORTER 1977). Vor die eigentliche Testkammer war ein schalldammender Zusatzkasten ge- hangt (37,5 cm breit, 37,5 cm lang, 26,5 cm hoch), um dessen Grundflache der Aktionsradius der Vt t vergrodert wurde.

2.3. Versuchsdurchfiihrung

Der A W Z wurde auf 2 h festgelegt, ein Zeitraum, ~ d e r aufgrund der bisherigen Erfah- rungen eine Versuchsdurchfiihrung auch .dann iiber langere Zeit hinweg ermoglicht, wenn der AWZ in Zeitraumen geringer Aktivitat liegt. Es standen 6 Vt t zur Verfiigung, fur die wir einen A W Z von 13.00 bis 15.00 h (Vtt 1, 2), 15.00 bis 17.00 h (Vtt 3, 4) und 24.00 bis 2.00 h (Vtt 5, 6 ) festsetzten. In mder Versuchsapparatur war ein Licht-Dunkel-Wechsel von 12 : 12 h (L : D = 8.00 bis 20.00 h : 20.00 bis 8.00 h) vorgegeben.

Die Versuchsdurchfuhrung verlief nach folgendem Modus: I . Andressur und Eingewobnung: Nach 2 Tagen vollstandigen Futterentzugs wurden 'die

Vt t in die Apparatur eingesetzt; hier sollten sie selbstandig das Hebeldriicken erlernen. In dieser Phase wurde jeder Hebeldruck belohnt.

Nach einer 3tagigen stabilen Hebeldruckrate wurden an 10 Tagen die futterbelohnten Hebeldrucke und ihre Verteilung iiber den Tages- verlauf registriert.

I l l . Lernphase: Am ersten Versuchstag nach Ermittlung der Hebeldruckaktivitat wurde der A W Z vorgegeben. Futterbelohnt wurden Hebeldriicke nur innerhalb dieses Zeltraumes. Wahrend dieser Zeitspanne blinkte iiber dem Futterhebel eine Stimuluslampe, und im selben Rhythmus ertonte ein akustisches Klopfsignal. Dieser Modus der Versuchsdurchfuhrung solhe beibehalten werden, bis folgenmdes Lernkriterium erreicht war : 90 % der Hebeldriicke rnudten im AWZ und seinem Umfeld liegen. Als AWZ-Umfeld wurde 1 11 vor und 1 h nach dem A W Z festgelegt. Mit dem Einbeziehen des Umfeldes bei der Festsetzung des Lernkriteriums sol1 eine Moglichkeit eriiffnet weaden, Hebeldriicke, die innerhalb dieser Zeitspanne um den A W Z herum liegen, als Lernleistungen i. w. S. in die Wertung mit einzubeziehen, d a sie ja schliedlich als Zeichen der angestrebten Lernleistung anzusehen sind.

IV. Tests: Test A: War an 3 aufeinanderfolgenden Tagen das festgesetzte Lernkriterium erreicht, sollte das Licht-Ton-Signal ausgesetzt werden, urn zu priifen, ob der A W Z auch dann beibehslten wird. Dafur war ein Zeitraum von 5 Tagen vorgegeben. Mindestens wahrend der letzten 3 Tage mudte das Lernkriterium erreicht werden, um den Test B (s. u.) durchfuhren zu konnen. Wurden keine entsprechenden Ergebnisse erzielt, erfolgte eine weitere Dressurphase, in der im AWZ das Licht-Ton-Signal gegeben wurde; es schlol3 sich wiederum ein Test gemad der Bedingung A a n usw.

Test B: Als Grundlage dient hier die signalunabhangige Beherrschung des AWZ. Hebel- drucken wurde auch auderhalb des A W Z belohnt. Zur Durchfiihrung war ein Zeitraum von 5 Tagen vorgesehen. Als abgeschlossen galt eine Trainingsserie, wenn unter Testbedingungen mindestens am ersten oder zweiten Testtage der 5tagigen Testphase 'das Lernkriterium erreicht wurde. War das nicht der Fall, so wurrie der Test bereits nach 2 Tagen abgebrochen. - Eine Fortsetzung des Tests hatte lediglich die Dressurphase verlangert, d a es als hinreichend un- wahrscheinlich anzusehen ist, daB das Lernkriterium an den folgenden Tagen erreicht werden kann, wenn es bereits an den ersten beiden Tagen verfehlt wird. - Danach folgte eine weitere Dressurphase mit Licht-Ton-Signal im AWZ, der sich wiederum ein Test gemad A anschlofl; bei erfolgreichem Test A schloB sich wieder ein Tes8t B an usw. Nach 5 Testblocken war vorgesehen, den Versuch mir dem entsprechenden Vt auch dann zu beenden, wenn in der Test- situation das 90 %-Kriterium nicht erreicht werden konnte. In diesem Fall sollte eine 5tigige Testphase gemaB B den Abschlud bilden unabhangig davon, ob an den ersten beiden Testtagen das Kriterium erreicht wurde oder nicht. O b Aussagen iiber einen Lernerfolg moglich sinsd, mud in diesem Falle ein Vergleich der Verteilung der Hebeldriicke vor und nach dem Train.ing zeigen.

ZZ. Ermittlung der Hebeldruckdktivitut:

Das Erlernen eines Anwendungszeitraumes mit Hilfe eines Signals 425

3. Ergebnisse

Urn einen Uberblick uber den Dressurverlauf zu vermitteln, wurde ,der Versuchsverlauf f u r iedes Vt in einer Tabelle zusammengesrellt un,d exemplarisch fur 2 V t t (Vt 1: A W Z in der Hellphase, Vt 5: AWZ in der Dunkelphase) eine graphische Darstellungsform gewahlt, in der den Durchschnittswerten der Hebeldruckaktivitat (HA) die Ergebnisse von 8 Versuchstagen gegenubergestellt werden, die den Lernverlauf bei dem gewahslten Dressurmodus verdeut- lichen. Dabei handelt es sich um folgende Versuchstage: um 1) einen Versuchstag, d e r etwas iiber ,die Verknupfung des Licht-Ton-Signals mit dem AWZ aussagt (S-AWZ), 2) 'den Vortag vor dem ersten Test A [ (VA) T A ] , 3) den ersten Testtag des ersten Tests A [(A) T A ] , 4) den letzten Tag des ersten gelungenen Tests A [(B) T A ] , 5) den ersten Testtag des ersten Tests B [(A) T B ] , 6 ) den letzten Testtag des Tests A vor dem Abschluntest B [ ( C ) T A ] , 7) den ersten Testtag des Abschlul3tests B [(B) T B ] und 8) 'den letzten Tag des Abschlufitests B [ ( C ) TB].

Bei der Besprechung der Ergebnisse beziehen wir uns ebenfalls vornehmlich auf diese 8 Versuchstage.

Vt I : In den spareren AWZ (13.00 bis 15.00 h) entfielen vor 'dem Training 2,54 % der durchschnittlichen Hebeldruckaktivitat, auf das Umfeld (12.00 bis 13.00 und 15.00 b.is 16.00 h) 4,28 %; dem Wert von 6,82 % im A W Z und Umfeld standen demnach 93,18 % im ubrigen Zeitraum gegenuber. Einen elobalen Uberblick uber den Dressurverlauf vermittelt Tab. 1. Das 90 %-Kriterium wurde bereits am 7. Tag in Kombination mit dem Licht- und Ton-Signal erreicht, an drei aufeinanderfolgenden Tagen erzielte Vt 1 dieses Kriterium erst am 35.-37. Versuchstag. Der im Anschlufi daran durchgefuhrte Test A verlief i.S. der getroffenen Vor- aussetzungen negativ, so dai3 in der folgenden Dressurphase der AWZ weiterhin von dem Licht-Ton-Signal begleitet wurde. Mit dem Einsatz dieses Stimulus wurde das Kriterium an den drei darzuf folgenden Tagen (43.-45.Tag) wieder erreicht, so daB der zweite Test A durchgefuhrt werden konnte. D a er diesmal erfolgreich verlief, schlofl sich der ersce Test B an (s. auch Abb. la ) , bei dern das Kriterium nicht erreicht wurde. Weitere 6 Dressurtage waren notwendig, bis der dritte Test A durchgefuhrt werden konnte, der erfolgreich war ; der an- schlienend durchgefuhrte zweite Test B verlief negativ. Die folgenden 4 Tests des Typs A fielen positiv aus, die drei des Typs B negativ. Innerhalb der 108 Versuchstage konnte bei den

Tub. I: Versuchsverlauf der Vtt 1-6 (Ubersicht). L/TK-Versuchstage, an denen unter Dressurbedingungen (Licht-Ton-Signal wahrend des AWZ) das 90 %-Kriterium erreicht wurde. TAK-, TBK-Versuchstage, an denen das 90 %-Kriterium

unrer den Bedingungen des Tests A (TA,) bzw. des Tests B (TBR) erreicht wurde

Tag 1 - 31

38 - L2 $3 - L5 46 - 50 51 - 52 53 - 58 59 - 63 6L - 65 66- I1 12 - 16

11- I8 I9 - 85 86 - 90

91 - 92 93 - 98 99 - 103

104 - 108

vt 1 L i T,

I, 12, 21, 23, 24 21, 28, 30, 32, 33, 35, 36, 31

L3, LL, L5

56, 51, 58

69, 10, I1

83, EL, 85

96, 91, 98

38, LO

L l > L8, L9, 50

59, 61, 62, 63

72, 13, I L , 75, 16

86, 81. 88, 89, 90

99, loo, 101, 102, 103

Tag

1 - 21 22 - 26 21 - 31 32 - 36 31 - 38 39 - 46 41 - 51 52 - 53 5L - 60 61 - 65 66 - 61 68- 12 13 - I1

I8 - I9 80 - 85 86 -' 90 91 - 95

V t L 1 T,

9, 19, 20, 21

29, 30, 31

LA, L5, L6

58, 59, 60

I0 I1 72

83, 8L, 85

TA..

23, 25, 2F

33, 34 35, 36

Ll, L9, 50, 51

62, 63, 6 4 65

13, IL, 15, 16, I1

86, 88, 89, 90


Tub. 2 (Fortsetzung)

Tag 1 - 35

36 - LO L1 - L3 LL - L8 L9 - 51 52 - 56

57 - 58 59 - 67

6 8 - 72 73 - 7L 75 - 86

87 - 91 92 - 96

Vt 3 L I T,

lL, 26, 27, 29, 30, 33, 34, 35

L1, L2, L3

49, 50, 51

61, 62, 65, 66, 67

79, 80, 82, EL, 85, 86

TAK

LL, 15

52, 53, 54, 55, 56

68, 70, 71, 72

87, 89, 90, 91

- TBK

92

Tag

1 - 15

16 - 20 21 - 2L 25 - 29 30 - 33 3L - 38

39 - LO 41 - 46 L7 - 51

52 - 53 5L - 59 60 - 6L

65 - 66 67 - 7L 75 - 79 80 - 82 83 - 87

88 - 92

V t L I 1,

7, 10, 11, 13, 14, 15

22, 23, 2L

31, 32, 33

44, L5, 46

57, 58, 59

72, 73, 7L

80, 81, 82

'A,

3L, 35, 36, 37, 38

47, L8, 49, 50, 51

60, 61, 62, 63, 5L

75. 76, 77, 79

33, 8 4 85, 86, 87

TB,

18, 89 -

Tag 1 - 36

37 - L1 L2 - 50

51 - 55 56 - 57 58 - 65 6 6 - 70

71 - 72 7 3 - 79 80 - 84 85 - 8E 87 - 92 93 - 97

98 - 102

Vt L I T K

2L, 29, 30, 31, 35, 36

42, L6, L8, 49, 50

63, 6 4 65

77, 70, 74

90, 91, 92

TAU

37, 39

52, 53, 54, 55

66, 67, 68, 69, 70

80, 81, 82, 83

93, 9L, 95, 96, 97

Vt 6 Tag

1 - 15 16 - 20 21 - 34 35 - 39

LO - L1 L2 - 53

54 - 58 59 - 61 62 - 66 67 - 69 70 - 7L

75 - 76 7 7 - 86 87- 91

92- 96

L I T,

8, 13, 14, 15

32, 33, 31.

L8, L9, 51, 52, 53

59, 60, 61

67, 68, 69

84, 85, 86

TAK

18

35, 36, 37, 38 39

SL, 56, 57

62, 6 4 66

70, 71, 72, 73 74

87, 88, 89, 90 91

is vorgezebene Kriterium nicht erreicht werden. Eine Verknuofune 5 durchgefuhrten Tests B des Licht-Ton-Signals mit dem XWZ sol1 am Beispiel des 8.Tages verdeutlicht werd;n (L Abb. l a , S-AWZ): Hebeldriicke waren iiber den Tag verteilt; 30 min vor dem AWZ betatigte das Tier den Hebel nicht. Sobald das Licht-Ton-Signal einsetzte, begann die Racte, den Futter- hebel zu driicken. Am 37.Versuchstag [ ( V A ) T A ] war die Zeitspanne von 11.40 h bis unmittelbar vor dem AWZ mit Hebeldriicken belegt. Beim Ertonen des Signals bei gleichzeitiger Futterbelohnung stieg die Anzahl der Hebeldriicke auf 93 in den ersten 10 min des AWZ. A m darauffolgenden Tag [38.Tag, [A) TA], an dem die Bedingungen des Tests A angewandt wurden, hauften sich die Hebeldrucke vor dem AWZ. Im Test A entfiel das den AWZ be-


H H 300-

200-

100-

I - - a a > 20-

- -

LO - 60-

80 - n W

gleitende Signal. Die Hebeldrucke im AWZ wurden ca. 7 m i n nach seinem Beginn aufgenom- men, so da& die Quote fur die ersten 10 min mit 29 Ereignissen relativ gering ausfiel. Zwar wurde an diesem Tag das Lernkriterium erreicht, der gesamte Test verlief jedoch negativ (s.o.). Am 50.Versuchstag [(B) T A ] i s t die Verteilung der Hebeldrucke ahnlich wNie a m 38. Versuchstag. Obwohl das Licht-Ton-Signal fehlte, wurde unmittelbar am Anfang des A W Z der Hebel bedient; entsprechend hoch fie1 die Hebeldruckrate in den ersten 1 0 m i n aus. Das Verteilungsrnustcr der Hebeldruckc am nachfolgenden Tag [(A) T B, 51. Tag] glich dem des Vortages; die Testbedingungen B brachten es mit sich, dai3 die in den 40 min vor dem AWZ- Umfeld liegenden Hebeldrucke belohnt wurden. Die Folge war, dai3 die Rat te die Hebeldrucke

200-

100- c -

20 ~

LO-

60-

80 ~

5

H H 330-

L I - . - . . l , , _ , , , . . . . ,

100 - J - m - 20-

LO-

60-

80- H

n 2004

- , , , , , , , , , , ,

' 9 10 11 12 13 1L 15 16 17 18 19 20 21 2 2 23 2L 1 2 3 L 5 6 7 h

Abb. l a : Vt 1, Dressurverlauf des ersten Versuchsabschnittes (exemplarisch). Die Werte fur 10 min sind denen fur 1 h gegenubergestellt. Die Verteilung der Hebeldrucke (H) vor Dressur- beginn ist aus den Durchschnittswerten der Hebeldruckaktivitat (HA) zu entnehmen. Lichd Dunkel-Wechsel: 8.00-20.00 h/20.00--8.00 h. Unterstrichener Teil der untersten Abszisse: AWZ. S-AWZ - Versuchstag zur Demonstration der Verknupfung des Licht-Ton-Signals; (VA)TA - Vortag deh ersten Tests A ; (A)TA - erster Trst ta des ersten Tests A; (B)TA -

letzter Tag des ersten gelungenen Tests A. Weitere ErTauterungen s. im Text

428 MANFRED HCRTER und GERTI DUCKER

vorverlegte und iiber einen grofieren Zeitraum verteilte; das Lernkriterium wunde dadurch nicht erreicht. Entsprechendes lie13 sich auch beim Abschlufitest beobachten. Die Verteilung der Hebeldriickc am (C) T A (103.Tag) und am (B) T B (104.Tag) war ebenfalls ahnlich (s. Abb. Ib) ; d a eine grogere Zahl von Hebeldrucken no& vor dem Beginn des AWZ-Umfeldes anfiel, wurde das Kriterium nicht erreicht. Dennoch kann aus dem Vergleich mit der Ausgangssitua- tion vor Aufnahme des Trainings (s. H A , Abb. l a , b) auf eine Verhaltensanderung geschlossen werden.

V t 2 : Vor der Dressur entfielen auf ,den spateren A W Z (13.00-15.00 h) 5,76%, auf sein Umfeld 1,43 ?& und auf den Rest des Tages durchschnittlich 92,81 % der Hebeldruckaktivi- tat. Beim ersten Test A (22. bis 26.Versuchstag) wurde das vorgegebene Kriterium nicht erreicht, wohl aber beim zweiren Test A (32. bis 36.Tag). Der im Anschlu13 daran durchgefiihrte Test B verlief negativ. Die vier weiteren Tests A brachten positive Ergebnisse, bei den Tests des Typs B wuade bis einschliefilich des 5. Tests keinmal das Kriterium erreicht. Atbgeschlossen wurde der Versuch nach 97 Versuchstagen. Eine Obersicht iiber den Versuchsverlauf vermittelt Tab. 1. Die Verkniipfung des Licht-Ton-Signals mit dem fumerbelohnten Hebeldriicken erfolgte schon recht friihzeitig im Trainingsverlauf (4. Tag, S-AWZ). Der erste Test A [(A) T A , 22.Tagl erbrachte ein negatives Ergebnis, da Vt 2 bereits um 10.20 h mit Hebeldriicken begann und dies bis zu Beginn des A W Z fortsetzte. Die Hebeldruckrate im A W Z blieb durch das Ausbleiben des Signals unbeeinflufit. A m 36. und 37. Versuchstag [(B) T A und (A) T B ] waren die Hebeldriicke ihnlich verteilt. Beim Test B wurde das Kriterium nicht erreicht, weil eine grofiere Anzahl von Hebeldriicken vor und hinter das Umfeld des A W Z verlegt wurde. Hinzu kam, dafi zwischen 20.00 und 21.20 h Hebeldrucke anfielen. Beim Test (C) T A (91. Tag) wurde im A W Z nur eine geringe Anzahl von Hebeldriicken tegistriert; 5 Hebeldriicke lagen .innerhalb einer Zeitspanne von 20 min direkt vor dem AWZ. Im Test (B) T B , am 92. Tag, begann das Vt mir einer Hebeldrucktatigkeit 20 min vor Beginn .des AWZ-Umfeldcs und legte eine weitere in die Zeitspanne zwischen 16.00 und 16.40 h, also 40 min nach Be- endigung des definierten Umfeldes. Das Kriterium wurde nicht erreicht. Der relative Lern- erfolg wird im Vergleich zur ermittelten Hebeldruckaktivitat vor Begdnn der Dressur deutlich. Ohne Dressureinflufi verteilten sich die Hebeldriicke an den nachsten Testtagen weiter iiber den Tag.

Vt 3 : Als AWZ fur ,dieses Vt war der Zeitraum zwischen 15.00 h und 17.00 h vorgeschen. Bei der Ermittlung der Hebeldruckak~ivi ta t ergaben sich fur diese 2 h durchschnittlich 3,l %, fur das Umfeld 9 ,2% und fur den iibrigen Zeitraum 87,7%. Nach 35 Dressurtagen konnte der erste Test A durchgefiihrr werden (s. Tab. 1). An keinem der 5 Versuchstage erreichte das Vt das festgesetzte Kriterium. Beim zweiten Test A (44. bis 48. Versuchstag) lagen an den drei letzten Testtagen weniger als 90 der Gesamthebeldriicke im AWZ und seinem Umfeld; erst der dritte Test A (52. bis 56.Tag) war erfolgreich. Der sich anschliegende Test B brachte kein positives Ergebnis, ebenso wenig der zweite Test B (73.-74.Versuchstag). Bei 'dem im An- schlufi an den 5.Test A durchgefiihrten dritten Test B erreichte das Vt am ersten Testtag [92. Versuchstag, (B) T B ] das festgelegte Lernkriterium und erfiillte damit die Voraussetzungen zur Durchfiihrung des 5tagigen Abschlufltests. Die Koppelung des Licht-Ton-Signals an den A W Z wurde bei diesem Vt besondcrs am 7. Versuchstag deutlich. 50 min vor AWZ-Anfang wupden an diesem Tag keine Hebeldriicke registriert. Das Signal loste dann im A W Z das Hebeldriicken aus. Am 35. Tag, dem (VA) T A , war eine Zeitspanne von ca. 80 min vor dem A W Z mit Hebeldriidcen belegt, woraus auf ein ,,Herantasten" an den A W Z geschlossen werden konnte. Der erste Tag des ersten Tests A [(A) T A ] zeigte, da13 .die Rat te beim Auffinden des AWZ-Anfangs noch relativ stark vom Signal abhangig war. Eine gewissc Abhangigkeiz der AWZ-Findung vom Licht-Ton-Signal wurde auch nod1 am 56. Versuchstag [(B) T A ] ersicht- lich. Am ersten Tag des Tests B [(A) TB] entsprach die Verteilung der Hebeldriicke vor dem AWZ der des Vortages. Weitere Hebeldruckraten nach Beendigung des A W Z und seines Um- feldes erbrachten ein negatives Ergebnis. Am 91. und 92.Versuchstag [(C) TA und (B) T B ] waren die Hebeldriicke ahnlich verteilt, hauften sich aber im AWZ und seinem Umfeld, un,d das vorgegebene 90 %-Kriterium wurde erreicht. Ohne Dressureinflufi kam es zu einer starken Verteilung, wie das Ergebnis des 5.Testtages unter den Bedingungen B [(C) T B , 96.Tagl zeigte.

Vr 4 : Fur den spateren AWZ (15.00-17.00 h) wurde eine durchschnittliche Hebeldruck- rate von 5,l % ermittelt. In1 Umfeld lagen 2,5 %, in den verbleibenden 20 h 92,4 %. Nach 36 Versuchstagen konnte der erste Test A durchgefuhrt werden; das vorgegebene Kri'terium wurde dabei nicht erreicht, wohl aber beim zweitcn Test A am 51.-55.Versuchstag. Der sich ans&liefiende erste Test B verliief negativ. Wahrend der Tests 3, 4 und 5 des Typs A wurmde jeweils das Kriterium erfullt, ebenso am ersten Tag des vierten Tests B. Am 102.Tag konnte dieser Versuch abgeschlossen werden (Tab. 1).

Im Dressurverlauf wird deutlich, da13 zunachst eine Verkniipfung des Licht-Ton-Signals mit der belohnten Betatigung des Hebels erfolgte. Die Verteilung der Hebeldriicke am 36. Versuchstag und das Ergebnis des darauf folgenden ersten Testtages unter den Bedingungen geman A lienen vermuien, dafi der A W Z signalunabhangig gefunden wurde. D a an den weite-


H H 300-

zoo - 100-

2 - u 20-

LO - 60 - 80-

H

300-

zoo+

ren Testtagen jedoch ein ahnliches Ergebnis erzielt werden konnte, munte davon ausgegangen werden, daB die exakte Findung des AWZ-Anfangs am (A) T A ohne Signal zufallig erzielt worden war. Am (B) T A legte Vt 4 die ersten Hebeldrucke ca. 40 min vor den Beginn des AWZ-Urnfeldes und arbeitete sich dann kontinuierlich bis zum AWZ-Anfang vor. Ein ahnliches Verhalten am darauffolgenden Tag unter den Bedingungen des Tests B [56.Tag (A) T B ] fiihrte d a m , dafi das Vt den AWZ vorverlegte und dehnte. Die Ergebnisse waren unter diesen Bedingungen nicht mehr signifikant. Am 98. Tag [(B) T B ] lagen, wie am vorhergegangenen Tage, die vor dem AWZ liegenden Hebeldrucke noch innerhalb des Umfeldes; das Kriterium

-

100 ~ m I- - , , . , , , - 2 20.

LO - 60-

801

100-

k rn 20-

LO -

60-

n . , , , , , , , , 9-

H

300-

200 - n

20 - 2

DO H

I " "

Abb. Ibr Vt 1, Dressurverlauf des zweiten Versuchsabschnittes (exemplarisch). Die Werte fur 10 min sind denen fur 1 h gegcnubergestellt. Die Verteilung der Hebeldriicke (H) vor Dressur- beginn ist aus den Durchschnittswerten der Hebeldruckaktivitat ( H A ) z u entnehmen. Licht/ Dinkel-Wechsel: 8.00-20.00 hi20.00-8.00 h. Unterstrichener Teil der untersten Abszisse: AWZ. (C)TA - letzter Testtag des Tests A vor dem Abschluntest B; Weitere Erlauterungen

(A)TB - erster Testtag des ersten Tests B; (C)TB - letzter Testtag des Abschlufitests B.

s. im Text


wurde dadurch erreicht. 5 Tage, in deren Verlauf jeder Hebeldruck belohnt wurde, fiihrten zu einer Verteilung der Hebeldriicke iiber den Tag.

Vt >: Der AWZ (24.00-2.00 h) lag hier, ebcnso wie bei V t 6 in der Dunkelphase. Die durchschnittliche Hebeldruckaktivitat betrug im AWZ 13,6 % und im Umfeld 10,4 %; die verbleibenden 76% verteilten sich auf den Rest des Tages. Beim ersten Test (16.-20.Tag) und beim zweiten Test (25.-29. Tag) des Typs A konnte an keinem Testtag das 90 %-Kriterium erreicht werden; beim dritten Test A entsprachcn die Ergebnisse am 34.-38. Versuchstag dern Kriterium. Der an den nzchsten beiden Tagen angesetzte erste Test B erbrachte negative Er- gebnisse. Das traf ebenfalls fur den zweiten un,d dritten Test des Typs B zu. Beim vierten Test, der nach diesem Modus durchgefuhrt wurde, brachten die ersten beiden Versuchstage (88. und 89.Tag) Werte, die dem Kriterium entsprachcn. Die jeweils vorausgegangenen Tests A (4. bis 7. Test) brachten positive Ergebnisse (Tab. 1).

9 im-

IJI 20- P I' ' ' ' ' ' . '

LO-

W-

ID- H n 300 - 2w-, n

< 100- b- - 2 20- I " " " '

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n

I- - 20-

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60 - 80 -

m -

H I , , , , , , , , , , , , , , , r , I ,

' 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 2L 1 2 3 4 5 6 7 h

Abb. 2a: Vt 5, Dressurverlauf des ersten Versuchsabschnittes (exemplarisch). Erlauterungen s. Abb. l a

Das Erlernen eines Anwendungszeitraumes mit Hilfe eines Signals 43 1

100- 4 c - 2 20-

LO-

60-

80 - H H 300-

Nach 5 Versuchstagen lief3 sich die Assoziation Licht-Ton-Signal und belohntes Hebel- drucken bei Vt 5 erkennen (Abb. 2a). Das Ergebnis des 16. Versuchstages [(A) T A ] zeigte, daB zu diesem Zeitpunkt trotz H i u f u n g der Hebeldrucke im A W Z und seinem Umfeld das Signal fur das Auffinden des AWZ-Anfangs noch von Bedeutung war. Die relative Unabhingigkeit davon lief3 sich erst am 38. Tag [(B) T A ] feststellen. Unter den Testbedingungen B a m darauffolgenden Tag [(A) T B ] wurde der Anfang .des AWZ um ca. 10 min vorverleg und lag somit noch im Umfeld. Eine groBere Zahl von Hebeldrucken nach AbschluB des AWZ und seines Umfeldes bewirkte, dai3 das vorgegebene Kriterium dennoch nicht erreicht wurde (Abb. 2a). Am ersten Tag des AbschluBtests B [(B) T B , 88.Tagl lagen die Hebeldriidce ausschliefllich im AWZ und seinem Umfeld; eine entsprechende Verteilung zeigte sich am Vortag [(C) TA]. Eine Verteilung der Hebeldrucke ohne DressureinfluQ uber den Tagesverlauf wurde auch bei diesem Vt bereits am 5. Tag deutlich [vgl. ( C ) T B, 92. Tag. Abb. 2b].

C " " '

100- m

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Abb. 26: Vt 5, Dressurverlauf des zweiten Versuchsabschnittes (exemplarisch). Erlauterungen s. Abb. 1b


Vt 6: Fur den Zeitraum des spateren AWZ (24.00-2.00 h) ergab sich eine durchschnittliche Hebeldruckaktivitat von 13 %, fur das Umfeld von 13,9 % und fur den iibrigen Zaitraum von 73,l %. Der erste Test A (16.--20.Versuchstag) verlief negativ, der zwcite (35.-39.Tag) positiv und ,der dritte (54.-58. Tag) und vierte (62.-66. Tag) wieder negativ. Wahrend des 5. (70.-74.Tag) und 6. (87.-91.Tag) Tests des Typs A wurde das Kriterium erreicht. Beim ersten Test (40. und 41.Tag) und beim zweiten Test (75.-76.Tag) des Typs B erzielte das Vt an keinem der Versuchstage das 90 76-Kriterium. Am ersten Tag des dritten Tests B [92.Ver- suchstag, (B) T B ] lagen mehr als 90 % der Hebeldrucke im A W Z und seinem Umfeld, so 'daR der AbschluBtest 'durchgefiihrt werden konnte (s. Tab. 1). Die Verkniipfung von Signal und AWZ wird besonders deutlich am 7. Versuchstag. Auch die Verteilung der Hebeldriicke am ( V A ) T A (15.Tag) konnte als Beleg hierfiir herangezogen werden. D e r a m nachsten Tag durchgefiihrte erste Test A fie1 negativ aus, was auch als Indiz dafiir zu werten war, daB Finden und Beibehalten des A W Z zu diesem Zeitpunkt noch stark signalabhiingig waren. Das Ergebnis des 39. Versuchstages [(B) T A ] dagegen 1aBt vermuten, daB der AWZ signalunabhangig gefunden und beibehalten wurde. An diesem Versuchstag zeigte sich eine Tendenz, die Hebeldriidte ca. 30min vor dern AWZ-Urnfeld beginnen zu lassen. Ein entsprechendes Ver- halten am nachsten Tage [40.Versuchstag, (A) TB], der nach .den Testbed'ingungen B verlief, trug wesentlich dazu bei, daB das Kritenium von V t 6 nicht erreicht wurde.

Am 91. [(C) TA] un,d am 92. [(B) T B ] Versuchstag lagen iiber 90 5% der Hebeldriicke im AWZ und seinem Umfeld. Am letzten Testtag [(C) T B , 96. Versuchstag] lagen die Hebel- driicke iiber die Dunkelphase verteilt, lediglich 2 96 lagen in der Hellphase.

4. Diskussion

Im Mittelpunkt dieser Untersuchung stand die Frage, ob mit Hilfe eines Signals, das innerhalb eines festgelegten Zeitraumes wahrend des Trainings dem Vt anzeigt, dai3 Hebeldrucken belohnt wird, ein AWZ erlernbar ist.

Als AWZ wurde eine zweistundige Zeitspanne vorgegeben (s. Versuchs- durchfuhrung). Trotz einer Schwankungsbreite von 16 Tagen zwischen Vt 1 niit 108 und V t 5 mit 92 Dressurtagen liegen Ergebnisse vor, die in vergleich- baren Zeitraumen anfielen. Zwischen Lage des anzudressierenden AWZ im Tagesverlauf und Lerngeschwindigkeit liei3 sich kein Zusammenhang nach- weisen. Beim Erlernen des AWZ mit Hilfe eines Licht-Ton-Signals war aufgrund dieser Ergebnisse eine gewisse Stufenfolge ableitbar: Zunachst wurde schon nach relativ wenigen Tagen eine Verbindung zwischen dem Signal und futterbelohnendem Hebeldrucken geknupft. Die Verteilung der Hebeldruck- raten (s. Abb. l a , 2 a, S-AWZ) macht diesen Vorgang deutlich. Mit fortschrei- tender Dressur druckten die Tierc den Hebel vornehmlich in zeitlicher Nahe zum AWZ. Dieser beobachtete Prozei3 konnte u. U. innerhalb weniger Tage abgeschlossen sein. Besonders vor dem AWZ traten vermehrt Hebeldriicke auf. Dieses Verhalten liei3 vermuten, dai3 sich das Vt an den AWZ ,lherantastete". Zunachst verlief dies noch relativ grob, die Zeitspanne war vergleichsweise lang und im zeitlichen Verlauf traten Liicken auf. Ein Test in dieser Situation unter den Bedingungen gemai3 A fuhrte dam, dai3 der AWZ-an fang gewissermafien zufallig gefunden wurde. Eine Verringerung der Hebeldruckhaufigkeit im AWZ und eine weitere Verteilung der Hebeldriicke um den AWZ und sein Umfeld herum waren in solch einer Situation hauptsachlich dafur verantwort- lich, dai3 das 90%-Kriterium nicht gehalten werden konnte; das war der Regelfall. Dennoch sei darauf verwiesen, dai3 eine fruhzeitige Wegnahme des Licht-Ton-Signals sich nicht unbedingt auf das 90 %-Kriterium auswirken mui3te. Dafur lassen sich Beispiele aus dem Dressurverlauf des V t 3 anfuhren (vgl. Tab. 1). Der Phase des groben ,,Herantastens" an den AWZ folgte im Verlauf der Dressur ein Abschnitt, in dem der AWZ zunehmend genauer gefunden wurde. Die ersten Hebeldriicke vor dem Anfang des AWZ riickten naher an den AWZ heran; benutzt man einen 10-min-Raster, so traten im zeit-

Das Erlernen eines Anwendungszeitraumes rnit Hilfe eines Signals 433

lichen Verlauf im allgemeinen keine Lucken mehr auf. Tests gemai3 den Bedin- gungen A waren zu diesem Zeitpunkt erfolgreich, was als Indiz dafur zu werten ist, dai3 das Signal nicht mehr unbedingt notig war, um den AWZ zu finden, wobei aber der Prozei3 des sich ,,Herantastens" durchaus eine essen- tielle Komponente darstellt.

Der erste Test, der gemai3 den Bedingungen B im Anschlui3 an den ersten gelungenen Test A durchgefuhrt wurde, brachte bei allen Vtt kein positives Ergebnis. Haufig war dieses negative Ergebnis schon nach der Verteilung der Hebeldriicke des Vortages [ (B) T A] vorhersagbar. Lagen namlich Hebeldriicke - wenn sie auch zahlenmai3ig noch so gering waren - weit vor dem Beginn des AWZ-Umfeldes, so bewirkte das am ersten Testtag unter den Bedingun- gen B bei der zu erwartenden ahnlichen Verteilung der Hebeldrucke eine entsprechende Vorverlegung des AWZ, und weit weniger als 90% der Hebel- driicke lagen im AWZ und seinem Umfeld (vgl. Abb. la , 2 a). Weitere Dressur- tage mit der Markierung des AWZ durch das Licht-Ton-Signal fuhrten schliei3- lich dam, dai3 das ,,Herantasten" an den AWZ erst im Umfeld oder kurz vor dem Umfeld (Vt 1, 2) einsetzte. Die zu diesem Zeitpunkt des Dressurverlaufs durchgefuhrten Tests gemai3 Bedingung B liei3en eine deutliche Umstrukturie- rung der Hebeldruckverteilung i. S. der implizierten Dressur erkennen; das trifft auch fur die Vtt zu, die wahrend des Abschlui3tests B keinmal das Kri- terium erreichten (Vt 1, 2). Beim 5tagigen Abschlufltest zeigte sich ubereinstim- mend bei allen Vtt, dai3 ohne korrigierenden Dressureinflui3 die Verteilung der Hebeldrucke uber den Tagesverlauf sehr schnell fortschreitet. Die Beibehaltung des AWZ unter Testbedingungen erwies sich als relativ instabil. Ein ahnliches Ergebnis wurde auch unter Testbedingungen im Anschlui3 an ein AWZ- Training rnit Elektroschockmethode erzielt (HORTER 1977). Am 5. Tag des Tests war eine Bevorzugung des AWZ und seines Umfeldes nicht mehr nach- weisbar. Zu diesem Zeitpunkt werden aber noch klare Unterschiede gegenuber der Verteilung der Hebeldriicke vor Beginn der Dressur sichtbar (vgl. Abb. Ib, 2 b). Die Bedeutung des Licht-Ton-Signals fur das Auffinden des AWZ wurde besonders deutlich in dem Versuchsverlauf bis zum ersten erfolgreichen Test A. Die Verbindung des Signals mit dem futterbelohnten Hebeldriicken fallt besonders an solchen Versuchstagen auf, an denen der unmittelbare Zeitraum vor dem AWZ frei von Hebeldrucken war. Die darauf folgende Versuchsphase des ,,Herantastens" an den AWZ-Anfang unterschied sich von dem mit Strafreizen gekoppelten AWZ-Training (HORTER 1977) dadurch, dai3 bei der Strafdressur ein groi3erer Zeitraum vor dem AWZ frei von Hebeldrucken war. Das Ergeb- nis der jetzigen Untersuchung deckte sich dagegen mit Beobachtungen, die von einer Erhohung der lokomotorischen Grundaktivitat verbunden mit einem An- stieg des Erkundungsverhaltens nach mehrstundigem Futterentzug berichten (PRESCOTT 1970; FEHRER 1956; RICHARDS und LESLIE 1962), zumaI ein grofier Teil dieser Aktivitaten (It. ASCHOFF 1962, das 7fache der anderen h) in die Stunden vor dem Futterungszeitraum fallt (REID und FINGER 1955). Beruck- sichtigt man ferner, dai3 Futterungstermine den Aktivitatsverlauf beeinflussen konnen (LAWRENCE und MASON 1955; ASCHOFF 1962), so ist zu vermuten, dai3 die Phase des ,,Herantastens" an den AWZ, die die Bedeutung des Licht-Ton- Signals fur die Auffindung des AWZ zunachst minderte und schliei3lich ganz abloste, entscheidend durch den Hungerrhythmus beeinflufit wurde. Als Lern- fortschritt liei3e sich in dieser Dressurphase bezeichnen, dai3 die ersten Hebel- drucke an den AWZ-an fang heranruckten. Erlernen eines AWZ bedeutet auch hier Oberlagerung eines FreGrhythmus, der i. S. einer latenten Periodik existent bleibt, was durch die rasche Verteilung der Hebeldriicke unter Testbedingungen

2. Ticrpsyd~ol., Bd. 50, Heft 4 28


gemai3 B deutlich wird. Erklarbar ware auch dieses Phanomen mit der ,,Zu- standshypothese" bei Lern- und Gedachtnisprozessen, die HOLLOWAY und WANSLEY (1973) aufstellten. Die Autoren gehen hier davon aus, dai3 der Zustand des Organismus zur Zeit des Trainings assoziiert wird mit der kon- ditionierten Erfahrung. Auf die Bedeutung des Licht-Ton-Signals fur den ersten Trainingsabschnitt wurde bereits verwiesen (s. o.), weitergehende Aus- sagen, die die Bedeutung des Signals fur den gesamten Lernverlauf der straffreien AWZ-Dressur betreffen, konnen erst nach Abschlui3 der Versuche ge- macht werden, die sich mit signalfreien AWZ-Dressuren beschaftigen.

Fur die Mitwirkung bei der Durchfiihrung der Versuche danken wir Frau Ch. SCHMALE und Frau M. THOMAS.

Zusammenfassung

1 . Es wurde an Ratten untersucht, ob Anwendungszeitraume (AWZ) rnit Hilfe eines Licht-Ton-Signals in einer straffreien futterbelohnten Dressur erlernt werden konnen.

2. Die Versuche wurden in einer modifizierten Testkammer durchgefuhrt. 3. Der AWZ war auf 2 h festgelegt, die Lage des AWZ wurde willkiirlich

4. Beim Erlernen des AWZ rnit Hilfe eines Licht-Ton-Signals wurde eine

5. Nach Abschlui3 der Dressur zeigten alle Vtt eine Verhaltensanderung

6. Die Beibehaltung des AWZ unter Testbedingungen zeichnete sich durch

7. Das Erlernen eines AWZ wurde als temporare Oberlagerung des Frei3-

vorgegeben.

gewisse Stufenfolge deutlich.

i. S. der Aufgabenstellung.

eine geringe Stabilitat aus.

rhythmus gedeutet.

Summary

Learning of an Application Period (AWZ) by the Aid of a Signal

I . It was tested whether rats can learn to perform bar-pressing only within a determined period of time (Anwendungszeitraum = AWZ, application period), when this time in prior training is marked by light and tone signals.

2. 6 rats were tested in a modified test chamber. 3. The determined period of time (AWZ) in which bar-pressing was

food-rewarded was fixed a t 2 h day. The timing of these 2 h was arbitrarily set by the experimentators.

4. During training on AWZ with the aid of a light and tone signal a successive approximation could be registered.

5. At the end of the training period all 6 experimental animals showed a change of behavior according to the task.

6 . Under test conditions the maintenance of AWZ was less stable. 7. The results obtained suggest that learning of AWZ means a temporary

superposition of hunger rhythm.


Literaturverzeichnis

ASCHOPF, J. (1962): Spontane lokomotorische Aktivitat. Handb. der Zoologic 8, Part 1 1 ,

FEHRER, E. (1956): The effects of hunger and fam’iliarity of locale on exploration. J. Comp. Physiol. Psychol. 49, 549-552.

HOLLOWAY, F. A., und R. A. WANSLEY (1973): Multiple retention ,deficits at periodic intervals after active and passive avoidance learning. Behav. Biol. 9, 1-14 HORTER, M. (1977): Der Anwendungszeitraum als lernbare Gro13e. 2. Tierpsychol. 45, 256-287.

LAWRENCE, D. H., und W. A. MASON (1955): Food (intake in the rat as a function of deprivation in intervals and feeding rhythms. J. Comp. Physiol. Psychol. 48,267-271.

PRESCOTT, R. G. W. (1970): Some behavioural effects of variables which influence the “general level of activity” of rats. Anim. Behav. 18, 791-796.

REID, L. S., und F. W. FINGER (1955): The rat’s adjustment to 23-hour food-deprivation cycles. J. Comp. Physiol. Psychol. 48, 110-113 RICHARDS, W. J., und G. R. LESLIE (1962): Food and water deprivation as influences on exploration. J. Comp. Physiol. Psychol. 55,

1-76.

834-837.

Anschrift der Verfasser: Dr. Manfred HORTER und Prof. Dr. Gerti DUCKER, Zoologisches Institut der Universitat Munster, Abteilung fur Verhaltensforschung, BadestraBe 9, D-4400 Munster.

28‘

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Das Erlernen eines Anwendungszeitraumes mit Hilfe eines Signals