Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. Guía N°6 Evolución

La biología evolutiva es la rama de la biología que estudia la ascendencia y descendencia de las especies y los cambios en los seres vivos a lo largo del tiempo. Identifica la evolución como el cambio gradual que han sufrido las especies a lo largo del tiempo, pero para poder comprenderla es necesario analizar los aciertos y desaciertos da las teorías que en su época intentaron explicar el curso de la evolución experimentada por los seres vivos en los últimos miles de millones de años.

FIJISMO Y CREACIONISMO

Las ideas fijistas y creacionistas sostienen que las especies no cambian a través del tiempo, sino que siempre han sido como son porque han sido creadas por un ser superior, Dios. LAMARCK

En el mismo año en que nació Charles Darwin (1809) surgió la primera teoría organizada de la evolución con la publicación “Filosofía zoológica”, obra del naturalista francés Jean Baptiste de Monet, más conocido como Lamarck (1744 – 1829). No obstante, las ideas evolucionistas ya existían, por ejemplo, el naturalista inglés Erasmus Darwin (1731 – 1802) proponía que el uso y el desuso de los órganos podía determinar su evolución en generaciones futuras.

La teoría de Lamarck fue vivamente atacada en su tiempo hasta el extremo de ser silenciada. El mayor

rechazo llegó de los grupos religiosos, que preveían el derrumbe de las explicaciones basadas en la Biblia sobre el origen de los seres vivos. Sin embargo, se mantuvo esta corriente de pensamiento evolucionista, sirviendo de base para lo que terminaría siendo una verdadera revolución en las ideas biológicas del momento, y que desembocaría en la teoría de la evolución de las especies de Charles Darwin. Las ideas evolucionistas de Lamarck se resumen en:

• Los organismos poseen un instinto interno que les lleva a su propio perfeccionamiento.

• Se generan nuevas necesidades en los organismos cuando se producen cambios en el ambiente. Esta característica determina que se vean obligados a utilizar ciertos órganos en mayor o menor medida, o incluso a no utilizarlos, lo que provoca que estos órganos sufran formación, desarrollo, atrofias o desaparición. Esto se expresa en la frase: la función crea el órgano.

• Las alteraciones o cambios, adquisiciones o pérdidas durante la vida de un individuo, son heredables. Esta idea se resume en: la herencia de caracteres adquiridos.

• La generación espontánea, que plantea que los seres vivos surgen a partir de materiales inertes, es frecuente en organismos microscópicos, a partir de los cuales la vida evoluciona.

CHARLES DARWIN Y ALFRED WALLACE

Charles Darwin formuló su teoría de la evolución en “El origen de las especies” de 1859, y que previamente esbozara en 1842 gracias a las observaciones realizadas durante cinco años de estar embarcado en el Beagle, como así lo hiciera también Alfred Russel Wallace que trabajó en la India y envió a Darwin un resumen de sus ideas evolutivas en 1858, ambos influidos por la obra de Malthus “Un ensayo sobre los principios de la población”, publicada en 1798.

Las ideas evolucionistas de Darwin y Wallace se resumen en:

• Las especies descienden de un antepasado común, por lo que unas especies se originan de otras. Remontándose en el tiempo se llegaría a un único origen de la vida.

• Nuestro mundo no se mantiene estático, sino que está en continua evolución. Así, las especies cambian continuamente, con el tiempo unas se extinguen y aparecen otras nuevas. Las formas de las especies actuales son más diferentes cuanto más antiguas sean.

• Los cambios no se producen súbitamente o a saltos discontinuos, sino que es un proceso continuo y gradual.

• La evolución es resultado de un proceso de selección natural.

De acuerdo a las observaciones realizadas por Darwin sobre la reproducción de distintas especies, postulaba que las poblaciones poseen una gran capacidad reproductiva, con lo que nacen más individuos de los que pueden sobrevivir, debido a que el ambiente posee recursos limitados. Este hecho implica que los individuos luchen entre sí por la propia existencia, y como existe variabilidad entre estos individuos, los más aptos sobrevivirán y, por tanto, transmitirán posteriormente a sus hijos esas características más aptas. El proceso se repetirá en cada generación aumentando cada vez más la proporción de individuos con características más aptas, siendo esto la evolución. La ventaja más ligera sobre los demás individuos con los cuales entra en competencia o una adaptación mejor, por mínima que sea a las condiciones físicas que le rodean, cambiará el equilibrio en su favor.

Para Darwin estaba claro que debía existir un mecanismo que fuera transmitiendo generación tras

generación las pequeñas variaciones adaptativas, sin embargo, no ofreció una explicación consistente para el origen de la variabilidad ni para su transmisión, pues no tenía conocimiento de los principios de la genética.

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. Este inconveniente provocó que Darwin se inclinara hacia la teoría de Lamarck en lo que se refiere a la

herencia de los caracteres, pensando que los descendientes tienen caracteres producto de la combinación de los de sus padres, pero era fácilmente demostrable que la selección natural no puede actuar si la herencia es de tipo combinado, pues en cada generación se dividiría a la mitad la variación genética disponible.

Curiosamente, por aquel tiempo, el monje agustino Gregor Mendel publicaba en 1865 sus descubrimientos

sobre la herencia genética que experimentara en el monasterio de Brünn, Austria. En estos trabajos se encontraba la solución al problema que inquietaba a Darwin, donde se demostraba que determinados caracteres genéticos se transmitían a través de sucesivas generaciones, pero desgraciadamente Darwin nunca los leyó, ni tampoco se les dio importancia hasta un tiempo después de la muerte de Mendel. Los trabajos de Mendel sobre la herencia genética explicaban y daban naturaleza oficial a la teoría de Darwin.

TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN: EL NEODARWINISMO

Incorpora los nuevos conocimientos sobre genética a las ideas darwinistas. Destaca tres factores evolutivos principales:

• La mutación genética.

• La recombinación genética.

• La selección natural. La mutación y la recombinación genética son la fuente de la variabilidad. Por un lado las mutaciones

originan nuevos alelos mientras que, por otro, la recombinación genera nuevas combinaciones genéticas. Ambos factores garantizan que los individuos de las especies con reproducción sexual sean genéticamente variados en cada generación. La selección natural, por su parte, actúa “seleccionando” a los individuos más aptos en cada contexto evolutivo.

En síntesis:

• Los cambios en los genes, es decir, las mutaciones, son fuente de nueva información genética y, por consiguiente, el origen de la variabilidad.

• La selección natural implica la reproducción diferencial de los distintos genotipos de una población, con lo cual se modifican las frecuencias génicas y, como consecuencia de ello, la población evoluciona.

Fig. 1: Evolución del cuello de la jirafa según Lamarck (a la izquierda)

y según Darwin (a la derecha).

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. Muchos sucesos de la naturaleza sólo tienen explicación mediante la teoría de la evolución. Darwin

aportó numerosos hechos que encajan en su teoría y que posteriormente se vieron reforzados con nuevas evidencias, constituyendo todos ellos pruebas de la evolución. Entre éstas destacan las de tipo paleontológico, anatomía comparada, embriología, biogeografía, bioquímica comparada, selección natural y selección artificial.

EVIDENCIAS QUE APOYAN LA EVOLUCIÓN 1) Pruebas Paleontológicas: restos fósiles. Son una prueba fehaciente de que nuestro planeta fue habitado

anteriormente por seres diferentes a los actuales, y con ello demuestra la existencia de un proceso de cambio, mediante la presencia de restos fósiles como huesos, huellas, heces fecales petrificadas, animales conservados en el hielo, entre otros, y su distribución en los diferentes estratos de la corteza terrestre, en donde mientras más abajo se encuentren más antiguos y simples son.

• Hay fósiles de insectos y arácnidos intactos al interior de la resina de plantas solidificada, llamada ámbar, lo que forma un tipo de fósil llamado inclusión.

• Cuando los restos del organismo desaparecen y dejan su forma grabada en la roca, se genera un tipo de fósil llamado molde.

• Cuando el molde se rellena con minerales que se solidifican se forma el contra molde.

• Cuando los restos orgánicos son gradualmente sustituidos por minerales, preservando todos los detalles, se conoce como petrificación.

• Las marcas o huellas que dejó el organismo constituyen los vestigios fósiles llamados impresiones.

• En los fósiles gelificados se conserva al organismo al interior del hielo.

• Las heces fosilizadas se denominan coprolitos.

Numerosas formas indican puentes entre dos grupos de seres, como es una forma intermedia entre reptil y ave representada por el Archaeopteryx, verdadero ejemplo de la evolución desde los pequeños dinosaurios del Mesozoico a las aves actuales.

Fig. 2: Archaeopteryx. 2) Anatomía Comparada: órganos homólogos, análogos y vestigiales. Los órganos homólogos son aquellos

que derivan de la misma estructura en un ancestro común, aunque pueden cumplir funciones diferentes, como por ejemplo, los miembros anteriores de los murciélagos, adaptados al vuelo, y de las ballenas, adaptados para nadar. Las funciones diferentes desempeñadas por ciertos órganos homólogos se deben a la divergencia evolutiva o evolución divergente, producto de la incorporación a través del tiempo de características adaptativas según el modo particular de vida de las especies y el hábitat. Los órganos análogos son aquellos que presentan apariencia y función similar, pero que poseen un origen diferente, como por ejemplo las alas de las aves y las de los insectos. Durante la evolución, debido a la adaptación a ambientes similares, organismos poco emparentados pueden desarrollar estructuras semejantes, seleccionadas en respuesta a presiones evolutivas parecidas, fenómeno conocido como convergencia evolutiva o evolución convergente. Los órganos vestigiales son estructuras atrofiadas y sin una función aparente, por ejemplo, en los seres humanos el apéndice, las muelas del juicio y el coxis (remanente de la cola).

3) Prueba embriológica. Los vertebrados comparten características ancestrales similares en el desarrollo

embrionario, las que desaparecen durante dicho proceso. Por este hecho Ernst Haeckel anunció en 1866 la teoría de la recapitulación que se resume en: la ontogenia es una recapitulación de la filogenia, es decir, el desarrollo embrionario individual es un compendio del desarrollo histórico de la especie.

4) Pruebas Biogeográficas. El hecho de que no exista una presencia uniforme de especies en todo el planeta, es una prueba de que las barreras geográficas o los mecanismos de locomoción o dispersión han impedido su distribución, a pesar de que existen hábitat apropiados para su desarrollo, como es el caso de Australia, donde los zorros y conejos han sido introducidos artificialmente. Los pinzones que Darwin observó en las islas Galápagos, por ejemplo, son una prueba más de las adaptaciones evolutivas independientes a partir de sus antecesores locales. De este modo, Darwin planteó algunos principios básicos de la distribución de los organismos:

• Las especies tienen una región de origen definida.

• Las especies alcanzan una distribución más amplia por medio de la migración.

• Las especies se modifican, por lo que dan origen a nuevas especies en las regiones a las cuales migran. 5) Comparaciones Bioquímicas y de Biología Molecular: la evolución molecular. Las proteínas y el ADN

contienen un registro del cambio evolutivo. El estudio de la variación molecular ha permitido establecer que mientras más cercano es el ancestro en común entre dos especies, menores son las diferencias en sus genomas. Así, se han encontrado homologías de carácter bioquímico y molecular que constituyen una de las características más destacables de la escala evolutiva. Por ejemplo, la hemoglobina de los eritrocitos sólo se diferencia en 12 aminoácidos entre un humano y un chimpancé. Del mismo modo, el genoma humano y el del chimpancé sólo se diferencian en un 2%, siendo considerada esta última especie la más emparentada a la nuestra.

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. 6) Prueba de la Selección Natural: adaptación/camuflaje. Un clásico ejemplo es el melanismo industrial. A

partir del siglo XVIII, el aumento de la polución atmosférica en Inglaterra, principalmente dado por el polvo del carbón, provocó el obscurecimiento de la corteza de los árboles. Las poblaciones de la polilla Biston betularia presentaban una alta frecuencia de organismos de color claro, mientras que la minoría era de coloración obscura. Debido a la contaminación, las de color claro quedaron más expuestas a ser depredadas por las aves, pues contrastaba más con el fondo de los abedules. Los ejemplares obscuros, por el contrario, ahora estaban en ventaja, pues eran menos visibles para los depredadores. Estas observaciones fueron complementadas con un experimento realizado en Manchester, en el cual tras liberar mariposas de colores claros y obscuros marcadas, se recuperaron el doble de obscuras que de claras. Más tarde, con las nuevas políticas de cuidado del aire, la contaminación atmosférica se redujo, gracias a lo cual volvió a ser clara la corteza de los abedules. Coincidentemente, la frecuencia de polillas obscuras se redujo, mientras que la de color claro aumentó. Así, el camuflaje es una forma de adaptación a través de la cual los animales pueden confundirse para no ser detectados, sea mediante la adopción de ciertas formas o cambios momentáneos de color de la piel acordes con el entorno.

7) Prueba de la Selección Artificial y Domesticación. La domesticación es el resultado de la selección

artificial y es un claro ejemplo de cambios evolutivos provocados en este caso por intervención del hombre, quien elije, dentro de la variedad de organismos que se encuentran en la naturaleza, a aquellos que presentan las características deseadas y realiza cruzamientos entre los organismo portadores de tales fenotipos. Las actividades agrícolas y ganaderas de los humanos han proporcionado campo de experimentación en animales y vegetales. De este modo se ha logrado una gran variabilidad de formas muy diferentes de los especímenes ancestrales. Por ejemplo: las razas de perros y las variedades de plantas comestibles.

Fig. 3: Prueba embriológica (a la izquierda) y de adaptación/camuflaje (a la derecha).

FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIABILIDAD GENÉTICA DE LAS POBLACIONES

En un contexto de población, la evolución consiste en el cambio de las proporciones o frecuencias de alelos del conjunto de genes de una población a lo largo de las generaciones. Así, las frecuencias de alelos y de los genotipos pueden ser modificadas por varios factores o procesos que alteran la historia evolutiva de una población. Según los postulados de la teoría sintética de la evolución, estos procesos son: mutación, deriva génica, efecto fundador, flujo génico y selección sexual.

• MUTACIONES. Son alteraciones del material hereditario producidas de manera espontánea o por factores externos, como radiaciones, llamados agentes mutágenos. La variabilidad tiene base en el genoma de los organismos y se produce debido a estos cambios en la composición genética de los miembros de una especie. Las mutaciones son la principal fuente de la mantención y aumento de la variabilidad genética en una población; de hecho, cada variación en el ADN, cada rasgo de una especie y cada especie en sí mima deben su origen, en última instancia, a la mutación.

Las mutaciones pueden tener efectos negativos, beneficiosos o neutros en los individuos en que se producen.

• DERIVA GÉNICA. Desastres ecológicos como incendios forestales o inundaciones pueden reducir el tamaño de una población tan drásticamente que los pocos sobrevivientes dejan de constituir una muestra representativa de la población original desde el punto de vista genético. Así, por mero azar, y no por adaptación al ambiente, ciertos alelos podrían ver su frecuencia súbitamente aumentada, mientras que otros simplemente tenderían a desaparecer.

El efecto de la deriva génica es mayor mientras menor es el tamaño de la población. Cuando la población es de gran tamaño, como por ejemplo una compuesta por millones de peces en el océano Pacífico, los fenómenos aleatorios que afectan a los individuos presentarán un efecto menor en las generaciones posteriores.

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque.

• EFECTO FUNDADOR. En este caso una población es “fundada” por unos pocos individuos que migran a una nueva región. Los individuos que inician la nueva población, al ser pocos, no constituyen una muestra representativa de la población original. El efecto fundador parece haber sido un fenómeno común en la colonización de las islas distantes de los continentes, a las cuales consiguen llegar pocos individuos procedentes de las poblaciones continentales. En las islas, los “fundadores” inician poblaciones cuyas frecuencias génicas son generalmente bastante diferentes de las que presentan las poblaciones continentales.

• FLUJO GÉNICO. Resulta de la migración de individuos de una población a otra. Por ejemplo, si un grupo de individuos que presenta una alta frecuencia de cierto carácter determinado genéticamente emigra hacia una población donde ese carácter no existe o es escaso y se reproducen mezclándose con la nueva población, entonces en esta última ocurrirá un cambio en la composición genética, pues dicho carácter aumentará su frecuencia.

• SELECCIÓN SEXUAL. Se produce cuando las hembras típicamente “seleccionan” una característica fenotípica de los machos, como por ejemplo colores llamativo, interpretándose en la naturaleza como individuos más aptos debido a que logran sobrevivir con aquellas características distintivas, siendo escogidos como los progenitores de sus descendientes, lo cual puede aumentar la frecuencia de los alelos que terminan dicha característica a través de las generaciones.

SELECCIÓN NATURAL De acuerdo al relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió al leer al economista Malthus, quien en 1798 afirmó que gran parte del sufrimiento humano era consecuencia ineludible del potencial de la población humana de crecer más rápido que sus recursos y alimentos. Para Darwin fue evidente que este concepto se aplicaba a todas las especies y dedujo que, cuando los recursos son limitados, la producción de más individuos que los que el medio puede sostener llevará a la lucha por la existencia. De esta lucha sólo un porcentaje sobrevivirá y originará nueva descendencia. En virtud de pequeñas variaciones genéticas, algunos individuos se adaptan mejor a su medio ambiente que otros. Los mejor adaptados son los que tienden a sobrevivir más y reproducirse en mayor grado, transfiriendo sus adaptaciones a la próxima generación con una frecuencia superior a la de aquellos miembros de la población que resultan ser menos aptos, siendo esto el motor de la evolución. De acuerdo a lo anterior, como ya se ha mencionado, la teoría sintética de la evolución identifica a la selección natural como la reproducción diferencial de los distintos genotipos de una población.

La selección natural, al favorecer solo a algunos fenotipos, genera cambios en la distribución normal de las poblaciones. De este modo, según los efectos que ejerce en las poblaciones, la selección natural puede ser de tres tipos: estabilizadora, direccional o disruptiva.

• SELECCIÓN ESTABILIZADORA. Es aquella que favorece los fenotipos intermedios, aumentando la frecuencia de los organismos que poseen estos fenotipos y disminuyendo la frecuencia de los organismos con fenotipos extremos. Por este motivo, la distribución de los individuos que posean estos fenotipos será principalmente en torno al centro de la curva, vale decir, a la media. Por ejemplo, los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes más altos de mortalidad infantil.

Fig. 4: Selección estabilizadora.

• SELECCIÓN DIRECCIONAL. Este tipo de selección favorece a los individuos de uno de los fenotipos extremo de un rango de variación, aumentando su frecuencia. En este caso, la distribución de los individuos de la población desplazará la curva hacia uno de los extremos. La resistencia a los insecticidas es un ejemplo de este tipo de selección. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético raro en un comienzo, que se convierte en un carácter favorable por la presencia de éste en el medio ambiente. Sólo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes a éste.

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. Otro ejemplo es la resistencia a los antibióticos. Cuando se exponen bacterias a un antibiótico, las sensibles al fármaco mueren, pero las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y se reproducen generando poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia. Mecanismos adicionales como mutaciones e intercambios de genes pueden acrecentar la resistencia. Una vez más un carácter genético raro sin ninguna ventaja adaptativa se convierte en un carácter favorable por la presencia de un factor en el medio ambiente, en este caso los antibióticos.

Fig. 5: Selección direccional.

• SELECCIÓN DISRUPTIVA. Favorece a individuos de los fenotipos extremos, afectando a los que poseen

fenotipos intermedios y provocando una divergencia de grupos de individuos distintos en la población. Tras la selección disruptiva, la distribución se concentrará en los extremos de la curva. Un ejemplo de esto se produce en el salmón Oncorhynchus kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los que logran hacerlo son, por un lado, los machos más grandes que luchan entre sí por acercarse ganando generalmente el de mayor tamaño, y por el otro, los más pequeños, que logran llegar ocultándose entre las rocas, evitando así ser vistos y pelear. De esta manera se observa dentro de la población una gran proporción de los dos tamaños extremos de machos.

Fig. 6: Selección disruptiva.

DIVERGENCIA GENÉTICA Y ESPECIACIÓN

Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista genético, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir, el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre sus integrantes.

Cualquiera que sea el parecido fenotípico entre un grupo de individuos, si los apareamientos entre ellos no producen descendientes, que es lo más habitual, o sólo producen descendientes estériles como es el caso, por ejemplo, del cruce entre caballos y burros de lo cual resultan mulas, podemos afirmar que pertenecen a especies diferentes. En algunos casos, cuando las especies que se cruzan se han separado hace pocas generaciones en términos evolutivos, de ellas puede que sólo sea estéril uno de los sexos de los descendiente o que sólo produzcan descendientes de un determinado sexo, como es el caso del cruce entre las especies Drosophila melanogaster y Drosophila simulans. Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo y con la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original.

La divergencia genética resulta cuando las mutaciones y la adaptación actúan sobre las poblaciones. Las barreras al flujo genético aíslan a esas poblaciones, llevando a la formación de nuevas y separadas especies.

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. Las especies se originan básicamente de tres maneras diferentes:

• Cambio Filético o Anagénesis. Ocurre cuando una especie va acumulando tantos cambios que produce una trasformación continua a lo largo de las generaciones y del tiempo geológico, de tal forma que la población nueva es muy diferente a la población ancestral, por lo que se le considera una nueva especie.

• Cladogénesis. En este caso, una especie origina dos o más linajes por diversificación de una población ancestral. En este proceso, cada población se va diferenciando más y más de la otra hasta que ambas constituyen especies diferentes.

• Radiación Adaptativa. Ocurre cuando dentro de un corto periodo de tiempo surgen muchas especies a partir de un ancestro común. Se conoce también como evolución divergente, ya que es un proceso que describe la rápida especiación de varias poblaciones para llenar muchos nichos ecológicos.

Fig. 7: Formas del surgimiento de las especies.

La diversificación implica, entonces, el origen de nuevas especies, a partir de otras preexistentes, distinguiéndose fundamentalmente dos tipos de especiación: alopátrica y simpátrica.

• ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA. Esta especiación también se denomina geográfica debido a que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente por barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutados y reorganizaciones cromosómicas, por cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética, y con el paso del tiempo llegarán a convertirse en especies distintas. Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podrían hibridar y fusionarse en una única población que contendría todo el acervo genético acumulado. No obstante, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos, etológicos u otros de aislamiento reproductivo.

• ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA. Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. El modo más común de especiación simpátrica es por poliploidía, que es un incremento del número de cromosomas característico del complemento diploide. Por ejemplo, la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva a individuos 4n, los que estarán aislados reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente. En cuanto a la hibridación, un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a diferentes especies. Pueden producirse híbridos entre animales, como por ejemplo el cebrasno (resultado del cruzamiento entre una cebra y un asno), pero es más común entre plantas. Los híbridos frecuentemente son estériles dado que, al no existir cromosomas homólogos, no se pueden aparear en la meiosis. En caso de existir poliploidía el número de cromosomas se duplica, por lo que el híbrido puede producir gametos viables, ya que cada cromosoma tendrá su par homólogo.

La poliploidía e hibridación son mecanismos importantes de especiación en plantas. Si bien los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En consecuencia, en ausencia de mecanismos de auto incompatibilidad, las plantas pueden reproducirse a sí mismas sexual y asexualmente, estableciendo rápidamente especies reproductivamente aisladas.

Fig. 8: Especiación alopátrica y simpátrica.

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Fig. 9: Poliploidía. Todos los tipos de especiación tienen un requisito, que es el impedimento al flujo genético entre

poblaciones. El aislamiento reproductivo puede estar determinado por diversos tipos de barreras, las que se pueden catalogar básicamente en precigóticas y postcigóticas. BARRERAS PRECIGÓTICAS: implican impedimentos para la formación del cigoto.

• Aislamiento ecológico. Es cuando diferentes especies están adaptadas a vivir un distinto hábitat, por lo que entre sus medios ambientes existen diferencias de iluminación, temperatura, humedad, disponibilidad de agua y otras variantes ecológicas, lo cual lleva a que nunca entre en contacto. Están aisladas por localización.

• Aislamiento temporal. A veces el intercambio genético entre dos especies es imposible porque se reproducen en horas distintas del día o en temporadas distintas del año.

• Aislamiento conductual o etológico. Es cuando existen señales de atracción o cortejo sexual, que pueden provocar rechazo, huida o ataque en individuos de otras especies.

• Aislamiento mecánico. Se produce cuando existen variantes morfológicas en los órganos reproductores que dificultan o impiden la cópula entre individuos de diferentes especies.

• Aislamiento gamético. Los gametos de especies diferentes son químicamente incompatibles. La superficie del ovocito contiene receptores específicos que se unen sólo a proteínas complementarias de la superficie de un espermatozoide de la misma especie.

BARRERAS POSTCIGÓTICAS: actúan luego de la formación del cigoto.

• Inviabilidad híbrida. Es cuando el híbrido no logra terminar su desarrollo embrionario.

• Esterilidad híbrida. Se produce cuando el híbrido llega a la edad adulta, pero incapaz de reproducirse con éxito pues no posee cromosomas homólogos que son esenciales en la meiosis, por lo que es estéril.

• Colapso híbrido. Es el deterioro propio de la segunda generación híbrida, que le impide terminar su

desarrollo embrionario o reproducirse por algún defecto.

Departamento de Ciencia y Tecnología - Biología - 3º Medio. Profesor: Omar Jaque. EL SURGIMIENTO DE LOS VERTEBRADOS

A través de las eras geológicas, en cuanto al surgimiento de los vertebrados, los primeros en aparecer han sido los peces, en la era Paleozoica, ya que la vida se desarrollaba inicialmente en el mar. En éstos se produjo la formación mandíbulas y dientes, además de la columna vertebral. Luego, cuando el agua va retrocediendo y hay más tierra disponible, surgen adaptaciones como extremidades para desplazarse entre charcos poco profundos y una bolsa derivada del tubo digestivo que se llena de aire para permanecer más tiempo fuera del agua, con lo cual aparecen los anfibios. Como éstos se mantienen ligados al agua para el encuentro de sus gametos y el desarrollo de sus huevos, además de mantener una piel húmeda, más tarde surgen los reptiles, con adaptaciones como pulmones más eficientes, piel más gruesa y escamosa, fecundación interna y huevos protegidos por cáscaras impermeables. El inconveniente que presentan los reptiles es en la regulación de la temperatura corporal, debido a que sólo están más activos cuanto aumenta la temperatura ambiental (por ejemplo al medio día). Finalmente, en la era Mesozoica, para regular la temperatura corporal surgen dos adaptaciones de manera independiente, una fue el pelaje, que dio lugar a los mamíferos, y otra fue la aparición de plumas, que permitió el surgimiento de las aves. Como las plumas aparecieron inicialmente para conservar la temperatura corporal, siendo entonces una adaptación, pero finalmente terminaron utilizándose para el vuelo, se les da la denominación de exaptación.

400 m.a. 350 m.a 280 m.a. .

Fig. 10: Aparición de los vertebrados (en millones de años). 150 m.a.

Las adaptaciones en tiempo evolutivo son aquellas que se desarrollan a lo largo de miles de generaciones. Entre otras adaptaciones han surgido a través del tiempo evolutivo en los vertebrados, están el camuflaje para asimilarse al medio y pasar desapercibidos, y el mimetismo batesiano y mülleriano. En el mimetismo batesiano, una especie inofensiva se ha logrado mantener a través de las generaciones por su gran similitud a una especie nociva, como por ejemplo la serpiente falsa coral (inofensiva) y la coral (venenosa). En el mimetismo mülleriano, dos especies nocivas han logrado mantenerse por su gran similitud, como por ejemplo la mariposa monarca y la virrey de la selva amazónica, ambas de un sabor desagradable para las aves. Algunas adaptaciones en plantas son las espinas de los cactus para impedir la desecación, los bulbos que almacenan agua y almidón, las venus atrapamoscas que viven en ambientes pobres en nitrógeno, el que obtienen de los insectos que atrapan, entre otras.

Fig. 11: Camuflaje (a la izquierda) y Mimetismo batesiano (a la derecha).

EL EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG

En 1908 Godfrey Hardy y Wilhem Weinberg llegaron a la conclusión de que en una población en la que no esté operando ningún factor evolutivo, las frecuencias de sus alelos no sufrirían alteraciones a lo largo de las generaciones. Para que la población permanezca en equilibrio genético, es necesario:

• Que no ocurran mutaciones en los individuos. • Que no exista flujo génico en la población. • La población debe ser infinitamente grande. • Los miembros de la población deben tener igual probabilidad de sobrevivir y reproducirse. • El apareamiento debe ser al azar.

En el equilibrio de Hardy-Weinberg “p” representa la frecuencia de un alelo y “q” la del otro. La suma de p + q = 1, ya que representa el total de alelos de la población para cierto gen. Entonces, el equilibrio genético de una población se expresa como: p2 + 2pq + q2 = 1.