(Aus dem Physiologischen Institut der Universit/~t Krakau.)

Der Einflul] der kiirperliehen Arbeit auf die osmotische Resistenz der roten BlutkSrperchen.

Von Andrzej Leon Relwiez.

(Eingegange~ a~ 16. Januar 1939.)

Einleitung. Die von Kcbulbersz 1 ausgeffihrten Untersuehungen fiber das Verhalten

des Erythrocytenapparates im HShenklima haben erwiesen, dal] die HShenerythrocytose nicht nur infolge einer grSBeren Produktion der roten BlutkSrperchen oder einer bedeutenden Abgabe yon roten Blut- k6rperchen in den Blutkreislauf entsteht, sondern aueh dank dem Umstande, dab ihre normale Lebensdauer verlgngert wird; es sprechen hierfiir die Ver/~nderungen, welche in der Resistenz der r0ten Blut= k6rperchen auftreten, nachdem der Organismus in ein H6henklima versetz~ worden ist.

In dieser Abhandlung hat sich der Verfasser die Aufgabe gestellt, zu untersuchen, ob die Ver~nderungen in der Resistenz der roten Blut- kSrperchen nieht aueh unter anderen Bedingungen zust~/nde kommen, in welchen ein erhShter Bedarf an Sauerstoff entsteht, n/imlieh w~hrend einer kSrperlichen Arbeitsleistung.

Bisher wurden dreimal Untersuehungen fiber den EinfluB einer ein- maligen k6rperliehen Arbeitsleistung auf die Resistenz der roten Blut- k6rperchen angestellt. Die ersten Experimente machten Liebermann und Acdl 2. Sie bestimmten die Ver~nderungen der osmotisehen Resistenz bei Kaninchen und Meersehweinehen, indem sie Blutproben vor und nach der Arbeitsleistung nahmen und sie einer hypotonisehen Kochsalz- lSsung yon konstanter Konzentration aussetzten. Auf diese Weise stellten sie lest, dab k6rperliehe Arbeit zuerst eine Verminderung der Resistenz der roten Blutk6rperehen bewirkt, auf welche nach einiger Zeit eine Vergr6Berung der Resistenz folgt. Die erste Phase erkl~rten sie durch ein negatives Einwirken saurer Produkte der ~uskelarbeit auf die roten BlutkSrperchen, die zweite Phase dagegen dureh eine nach einiger Zeit erfolgte intravitale H~molyse der weniger resistenten Blutk6rper- then. Diese Experimente wiederholte Rosenblum s. Er best~tigte das Ergebnis der Forschungen yon Liebermann und Acdl betreffs einer ver- grSBerten Resistenz nach der Arbeit, konnte aber das Auftreten der ersten Phase bei verminderter l~esistenz nieht feststellen. Die letzten Experimente wurden yon Sanchirico ~ auf diesem Gebiete gemacht. Dieser Verfasser bestimmte die maxima]e und minimale osmotische

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36 Andrzej Leon Relwicz: Der EinfluB der k6rperlichen Arbeit

Res is tenz vor und nach einer Arbe i t s le i s tung bei Menschen und K a n i n . chen und s te l l te e inen nega t iven EinfluB der Arbe i t sowoh] auf die max ima le als auch auf die min imale Res is tenz lest . E r n a h m als Ursache hierffir das W i r k e n von K e n o t o x y n e n an. Die Ver/~nderungen der osmot ischen I~esistenz der ro ten B lu tk6rpe rchen bei e iner li~ngere Zeit h indurch wiederhol ten Arbe i t un te r such ten Th6rner bei Menschen 5 und H u n d e n 6, Davis und Brewer 7 bei Hunden . E r s t e r e r s te l l te als Folge einer solchen Arbe i t s le i s tung eine Vergr61~erung der m a x i m a l e n und min ima len Resis tenz, die le tz te ren eine Verminderung dieser Gr6Ben lest . SchlieBlich g ib t es in der L i t e r a t u r keine Angaben, die den Einf lug einer e inmal igen Arbe i t s le i s tung auf die Resis tenz der r0~en Blu tk6rper - chen bei Tieren betreffen, die vorher wiederho]t Arbe i t le is ten muBten, also t r a in i e r t waren.

Methode. Die nachs~ehenden Versuche wurden an 7 tIunden ausgefiihrt. Die Hunde

wurden einmal ti~glich gefiittert, und zwar immer zur gleichen Zeit und mit dem- selben Futter. Ihre Arbeit bestand darin, dab sie in einer Tretmfihle laufen muBten mit einer Geschwindigkeit von 10--15 km in der Stunde.

Die ersten Experimente, die den EinfluB einer einmaligen Arbeitsleistung auf die Resistenz der roten Blu~kOrperehen priifen sollten, wurden auf 5 I~unden ausgefiihrt (Nr. 1, Nr, 2, Nr. 3, Nr. 4 und Nr. 5). Die Arbeitsleistung, deren EinfluB hier untersucht wurde, war yon dreierlei Intensit/~t: 1. einer kurz dauernden Arbeits- leistung, 2. einer ziemlich anstrengenden und 3. einer lang dauernden, die zur v611igen ErsehSpfung der Tiere ffihrte, welehe bei den einzelnen IIunden naeh verschiedenen Zeitabschnitten, und zwar naehdem dieselben 20--30 km gelaufen waren, eintrat. Jeder Itund muBte fiinfmal die drei oben angefiihrten Arbeits- arten leisten, wobei die Blutk6rperchen sowohl vor als auch naeh der Arbeitsleistung untersucht wurden. Die Ergebnisse der einzelnen Experimente ffir ein und dieselbe Arbeitsart deckten sieh bei ein und demselben Hunde beinahe voUkommen und deshalb sind im weiter~n Verlaufe der Arbeit nur die Mittelwerte der Versuchs- ergebnisse angeffihrt worden.

Bei der zweiten Reihenfolge, deren Zweck die Festste]lung des Einflusses einer l~ngere Zeit hindurch wiederholten Arbeit und einer einmaligen Arbeitsleistung auf trainierte Tiere war, wtlrden die t~unde Nr. 6 und Nr. 7 verwendet. Sie mnBten t~glich, 7 Wochen hindureh, 2 Stunden lang ununterbrochen laufen. Am Anfang dieser Laufzeit, w~hrend derselben und an deren Ende untersuehte man wieder- holte Male die osmotische Resistenz und die Zahl der roten Blutk6rperehen, wie auch die Anzahl der Reticuloeyten vo rund nach einer 45 M~n. w~hrenden Arbeit. Auch hier sind in Anbetracht der ~bereinstimmung der einzelnen Ergebnisse nur Mittelwerte angegeben.

Das Blur entnahm ich der Vena saphena paroa und teilte es in drei Teile. Arts einem Teil bereitete man ein Pr/~parat zur Bestimmung der geticuloeytenzahl naeh der Methode der feuchten Kammer yon Schilling, tier zweite Teil wurde zum Z~hlen der roten BlutkSrperchen in der Bi~r]cerschen Kammer beniitzt, der dritte Tell diente zur Bestimmung der osmotischen t~esistenz der roten Blutk6rperchen naeh der Methode yon Hamburger.

Ergebnisse. Die e in le i tenden Exper imen te , deren Zweck die ~es t s t e l lung der

normalen Res is tenz der ro ten Blu tk6rpe rchen bei H u n d e n war, gaben

auf die osmotische Resistenz der roten BlutkSrperchen. 37

Ergebnisse, die mit den bisherigen Untersuchungen iibereinstimmen. Die minimale Resistenz betrug bei 5 Hunden 0,48% NaCI, bei 2 Hunden war sie sogar grSBer, und zwar betrug sie bei einem 0,46% NaCI, bei dem anderen sogar 0,44% NaCI. Der grSgte Zuwachs an tt/~molyse erfolgte bei den Hunden mit widerstandsf~higeren BtutkSrperchen zwischen 0,38 und 0,34% NaC], bei den mit verminderter Resistenz zwischen 0,40 und 0,36% NaC]. In einer LSsung yon 0,32 bzw. 0,34% NaC1 war die tI/tmolyse beinahe vollsti~ndig, alle BlutkSrperehen 15sten sich jedoch erst in noch st/trker verdfirmten LSsungen auf. Bei 5 tIunden betrug ni~mlich die maximale Resistenz 0,30% NaC1 und bei 2 betrug sie 0,32% NaC1. Charakteristisch ist, dal~ die Weibchen, besonders was die minimale Resistenz anbelangt, deutlich eine geringere Widerstands- f/ihigkeit als die 31/innchen aufwiesen. Die Zahl der Reticulocyten betrug 0,1--0,2%, die Zahl der roten BlutkBrperchen schwankte in ziemlich weiten Grenzen zwischen 5,7--8,3 Mill. Im weiteren Verlauf der Arbeit werde ich die Ergebnisse, die ich fiber den EinfluB der einmaligen und der wiederholten Arbeit gewonnen habe, getrennt erSrtern.

A. Die einmalige Arbeitsleistung.

1. Die 5 Min. dauernde Arbeit, also das Durchlaufen yon ungefi~hr 1 km in 5 Min., zeigte im al]gemeinen keinen besonders groBen EinfluB auf die Resistenz der roten ~BlutkSrperchen (Tabel]e 1). Bei 3 I-Iunden erfolgte eine leichte ErhShung der Resistenz in verschiedenen Kochsalz- 15sungen, die aber nicht fiber den Rahmen der ra5glichen normalen Schwankungen hinausging. Eine groBere ErhShung der l~esistenz konnte man bei 2 tIunden festste]len (Nr..2 und Nr. 4). Beim Hunde Nr. 2 h/tmolysierten in einer LSsung yon 0,36% NaC1 nur 50% der roten Blut- kSrperchen statt wie im Ruhezustand 70%, beim Hunde Nr. 4 in einer LSsung yon 0,38% NaC1 65% der roten Blutk5rperchen, statt wie im Ruhezustand 80 %. Charakteristisch ist, dab diese beiden I-Iunde besonders leieht ermfideten; dieser Zustand muBte also durch dieselben Faktoren verursacht worden sein, deren Einwirkung bei allen ttunden w/ihrend schwerer Arbeitsleistung deutlich zutage trat. Die Regeneration der roten BlutkSrperchen unterlag hier keiner Ver/tnderung. Dagegen trat bei allen tIunden eine deutliche VergrSBerung der Erythrocygenzahl auf, die ungef/~hr 10% betrug. Es unterliegt keinem Zweifel, dab hier eine Abgabe yon roten BlutkSrperchen aus den Depots des Organismus, besonders der Milz erfolgt' war. Es ist eine allgemein anerkannte Tat- sache in der Physiologie, dab besonders beim Hunde die Milz als Erythro- cytenspeicher eine groBe Rolle spielt, und zwar auch w~hrend einer nur kurz dauernden Arbeit. Trotzdem erfolgten keine Ver~nderungen in der Resistenz der ganzen BlutkSrperchenmasse, welcher Umstand die Ergeb- nisse jener Forscher best/itigt, die entgegen den I~esultaten frfiherer

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auf die osmotische Resistenz der roten BlutkSrperchen. 39

Arbeiten keine Unterschiede in der Resistenz der BlutkSrperchen des allgemeinen Blutkreislaufes und der Milzreserven feststellen konnten.

2. Die 30 Min. dauernde Arbeit. Das Durchlaufen ~on ungef~hr 6 km in 30 Min. machte sich schon recht deutlich in der Resistenz der BlutkSrperchen bei allen t tunden bemerkbar (Tabelle 2) . Obwohl quantitativ verschieden, ist dieser Einflul] qualitativ in allen Experi- menten gleich. Ann~hernd kann man behaupten, dab man, u m b e i Hunden nach einer halbstfindigen Arbeit denselben Prozentsatz an H~molyse zu erhalten, den sie vor der Arbeit aufwiesen, ihr Blut mit einer um 0,02% mehr verdiinnten KochsalzlSsung versetzen mul3te. Diese Ver~nderung t ra t aber nur bei Konzentrationen yon NaC1 auf, die innerhalb der maximalen und minimalen Resistenzwerte lagen. Bei einer Ann~herung an diese Konzentrationen verkleinerte sich der Unter- schied in der Gr6Be der tIs vor und nach der Arbeit immer mehr. :Die maximalen und minimalen Resistenzen vor und nach der Arbeit deckten sich vollkommen. Es t r i t t hier also bei der auf demselben Niveau gebliebenen maximalen und minimalen Resistenz eine ziemlich groBe Abweichung der Resistenzkurve im Sinne einer verst~rkten Resistenz der mittleren BlutkSrperchen zutage. Die Anzahl der Reticulocyten blieb auch weiterhin dieselbe. Eine Ausnahme bildete ein Hund, bei welchem in 4 yon 5 Experimenten die Zahl der Reticulocyten sich yon 0,2 auf 0,15% verringerte. Dieser Fall war aber zu vereinzelt, als da ] irgendwelche Schlfisse aus demselben gezogen werden kSnnten. Die Anzahl der roten BlutkSrperchen vergrS~erte sich im Vergleich mit der ]eichten Arbeit nur wenig, im Einklang damit, dal3, wie bekannt, die Milz schon bei der kleinsten Anstrengung alle aufgespeicherten Blut- kSrperchen abgibt.

3. Die zur ErschSpfung fiihrende Arbeitsleistung. Die Arbeit, die zur vollkommenen ErschSpfung des Tieres fiihrte, bewirkte vor allem noch weitgehendere Ver~nderungen in der Resistenz der roten Blut- kSrperchen als diejenigen, die wir schon bei der halbstiindigen Arbeit beobachten konnten (Tabelle 3). Bei einigen t tunden konnte man denselben Grad yon Its wie e r v o r der Arbeit zu verzeichnen war, erst bei LSsungen erreichen, die um 0,04% mehr verdfinnt waren. Eine weitere Ver/~nderung, die man bemerken konnte, bildete eine Steigerung der maximalen Resistenz um 0,02% NaC1 bei 4 t tunden und bei einem sogar um 0,04%. AuBerdem vergrSl~erte sich merklich die Reticulocytenzahl. Diese letztere Tatsache wurde iibrigens schon bei ihren Untersucl~ungen yon Rosenblum und Mendjulc s sowie yon Jolcl 9 festgestellt, die bei ~enschen nach anstrengender kSrperlicher Arbeit eine vergrS~erte Reticulocytenzahl feststellten, w~hrend eine leichtere Arbeit eine solche Wirkung nicht hervorrief. Die Zahl der roten Blut- kSrperchen vergrSl~erte sich hier nur in demselben MaBe wie bei einer kurzen Arbeit.

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42 Andrzej Leon Rehvicz: Der Einflul~ der k6rperlichen Arbeit

B. Der Ein]lufl einer wiederholten Arbeit au] die Resistenz der roten Blut- lcSrperchen im Ruhezustand und einer einmaligen Arbeit bei einem trainierten

Hunde.

Beim Hunde Nr. 6 (Tabelle 4) t raten naeh einer zweiwSehentliehen Arbeitszeit yon 2 Stunden t~glich keine besonderen Veri~nderungen in der Resistenz der roten BlutkSrperchen auf. Dagegen iibte eine 45 Min. dauernde Arbeits~eistung in der Tretmfihle, die bei diesem Hunde fr~her die Verschiebung einer 0,38% Koehsalzkonzentration in eine 0,36% mit sich brachte, die n6tig war, eine tt~molyse von 25% roter Blut- kSrperchen zu bewirken, gegenws keinen Einflul~ auf die R~sistenz der roten BlutkSrperchen aus. Erst naeh 4 Woehen Arbeit t raten bei diesem Hunde Ver~nderungen in der l%uheresistenz ein, und zwar ver- kleinerte sie sieh um 0~02% NaC1 und das sowohl fiir die mittleren Werte als aueh fiir die Konzentrationen, die der minimalen l%esistenz entsprachen. Unvers blieb dagegen die maximale Resistenz. Ein 45-Min.-Lauf hatte auch bier keinen Einflul3 auf die Resistenz der roten Blutk5rperehen. Erst nach 7 Wochen Training kam es zu noch deut- licheren Verkleinerungen der l%uheresistenz, und zwar so weir, dab man jetzt die roten BlutkSrperchen einer um 0,03% konzentrierteren Koch- salzlSsung aussetzen mul~te, wollte man denselben Hiimolysengrad erhalten wie vor Beginn des Trainings. Aueh bier war die maximale l%esistenz unver~ndert. Auch jetzt machte sieh kein Einflul~ einer 45 Min. dauernden Arbeit auf die l%esistenz der roten BlutkSrperehen geltend. Die Zahl der roten BlutkSrperchen sowie der l%etieulocyten wies w~hrend der ganzen Untersuchungszeit keine wesentliehen Ver- /~nderungen auf.

Beim I:[unde Nr. 7 (Tabelle 5) waren Untersuehungen vor Beginn der Arbeitszeit sowie naeh 3 und 7 Woehen Training durehgefiihrt worden. Nach 3 Wochen unterlag ~hnlich wie bei dem vorhergehenden t tnnde naeh 2 Woehen die Ruheresistenz keinen Veri~nderungen und ein 45-Min.-Lauf vergr61~erte nur sehr wenig die I~esistenz. Naeh 7 Woehen Arbeit t ra t auch bei diesem Hunde eine deutliehe Verkleinerung tier l%esistenz ein (aue heine Versehiebung yon ungefs 0,03% NaC1 sowie eine Verkleinerung der Minimalresistenz um 0,02%). Die Ergeb- nisse waren aber insoweit versehieden von den Ergebnissen, die man beim Hunde Nr. 6 erhalten hat, als ein 45-Min.-Lauf jetzt eine bedeutende Vergr61~erung der t~esistenz hervorrief. Die Zahl der l%eticuloeyten und der roten Blutk6rperchen unterlag keinen Ver~nderungen.

Eriirterung der Ergebnisse. Eine einmalige kSrperliehe Arbeit iibt, wie die obigen Versuche

bewiesen, entspreehend ihrer Intensits einen zweifachen Einflu~ auf die Resistenz der roten B]utk6rperchen aus. Eine ms Arbeit erh6ht den Prozentsatz der mehr resistenten KSrperehen, und zwar proportional

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44 Andrzej Leon Relwicz: Der Eir~tul~ der kSrperlichen Arbei~

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aut ~ die osmotische Resistenz der roten Blutk6rperchen. 45

zu der GrSBe der ausgefiihrten Arbeit, eine mit besonders groi~en Anstrengungen verbundene Arbeit vergrSl3ert aul3erdem noch die Maximalresistenz der BlutkSrperchen; dagegen konnte bei den beinahe 100 Experimenten kein einziger Fall beobachtet werden, in den] die Minimalresistenz irgendwelchen Ver~nderungen unterlegen w~tre. Das kann nur einzig und allein durch eine tats~ehliehe Vergr51~erung der Erythrocytenresistenz im Blutkreislauf hervorgerufen sein und nieht, wie einige Autoren annahmen, durch ein Ausscheiden der weniger resistenten BlutkSrperchen aus dem Blutkreislauf. Die einzig mSgliehe Erkl~rung ffir diese Erscheinung w~re ein Auftreten eines besonderen physiko-chemischen Zustandes im Blutkreislauf, der diese Resistenz- ver~nderung hervorriefe. Die bisherigen Untersuchungen geben dies- bezfiglich einige Anhaltspunkte. Eine chemische Substanz ni~mlich, die einen grol3en Einflul~ auf die Resistenz der BlutkSrperchen besitzt, und die sowohl in vitro als aueh in vivo wirksam ist, bildet, wie bekannt, das Cholesterol. Wie yon vielen Autoren, z. B. yon Schenk und Craemer 1~ Caccuri n , Ishihara 12 festgeste]lt wurde, bewirkt die kSrperliehe Arbeit eine bedeutende Steigerung des Cholesterolgehaltes des Blutes. Angesichts dieser Tatsache ist die Annahme begrfindet, dal~ das Cholesterol zumindest einen der Faktoren bildet, die die Resistenz ws der kSrperlichen Arbeit heben. Zu erwiihnen wi~re noeh, dal~ Frenclcell und 1Ve]cludow la einen ~hnlichen Mechanismus annehmen, um die vergrSBerte Erythro- cytenresistenz nach Splenektomie zu erkl~ren, und Wischnowitzer 14, um teilweise eine analoge Erscheinung bei kfinstlich gesenktem Druek zu erkli~ren. Ein weiteres Moment kSnnte hier der vergr5~erte Kalium- gehalt der BlutkSrperchen sein, der ebenfalls eine VergrSBeru~g der Resistenz bewirkt, wie das Kaulbersz 15 fiir das Gebirgsk]ima feststellen konnte. Mit diesem Problem werde ich reich in der n~chsten Arbeit besch~ftigen. AIs zweite Ver/inderung bei einer einmaiigen Arbeits- leistung stellte man eine Vergr59erung der maximalen Resistenz lest, und zwar dann, wenn die Arbeit anstrengend war. Gleichzeitig und im gleichen Mal3e wie die vorhergehende Erscheinung vergrS]erte sich bei einer anstrengenden Arbeit die Zahl der Reticulocyten. Da die Tatsache schon feststeht, dab die jfingsten BlutkSrperchen zugleich die wider- standsf~higsten sind, ist die nachstehende Erkl~rung sehr naheliegend: Das Auftreten yon widerstandsf/ihigeren BlutkSrperchen im Blutl~'eis- lauf als die normal kreisenden, ist gleichbedeutend mit einer VergrSBerung der Reticuloeytenzahl und beweist eine versts Blutregeneration, bzw. ein Abgeben der j fingsten roten Blutk5rperchen, die sich im Knochen- mark angesammelt hatten. Diese Ergebnisse zeigen gleiehzeitig, dal] die vergrSl3erte Maximalresistenz denselben Beweis ffir eine grSl3ere Knochenmarkregeneration lieferr wie die Retieulocytose.

Welche Schlfisse kSnnte man aus den Ergebnissen der Experimente fiber den Einflul] der einmaligen Arbeitsleistung auf die Resistenz der

46 Andrzej Leon Relwicz: Der Einflul] der kSrperliehen Arbeit

roten BlutkSrperchen im Verhiiltnis zu der Reakt ion des Erythroeyten- :apparates auf eine vergrSl~erte Sauerstoffnaehfrage ziehen ? Die hier vorkommenden I%eaktionen kann man in drei Phasen teilen. Die ers te bildet das Freiwerden der Erythrocyten aus den Blutdepots des Organis- mus, beim t tunde vor allem aus der Milz. D i e s e r Prozel~ t r i t t sofort in Kraft , aueh bei der geringsten Anstrengung und kann natiirlieh fiir eine l~ngere Arbeit nicht ausreiehen. In der zweiten Arbeitsphase t reten in den kreisenden BlutkSrperchen Ver/~nderungen auf, die sich in einer VergrSBerung ihrer osmotischen Resistenz bemerkbar machen. Es handelt sieh nur darum, ob der Organismus diese Ver/~nderungen absicht- lich hervorruft, um sich den ver~nderten Verhgltnissen anzupassen oder ob sie nur auf einer Nebenwirkung yon Faktoren beruhen, deren physio- logisches Arbeitsfeld aber anderw~rts liegt. Unzweifelhaft sind beide MSglichkeiten iln gleichen Mal~e wahrscheinlieh. Doeh steht einer Annahme der ersten MSglichkeit nichts im Wege. Der Organismus kSnnte auf diese Weise sich eine Reserve fiir den Fall vorbereiten, dal3 die Arbeit ]~inger dauern und diese Verlgngerung der Lebensdauer der roten BlutkSrperehen sieh an ihrer Zahl bemerkbar machen k6nnte. Aul3erdem ist es nicht ausgesehlossen, obwoh] bisher noch nieht fest- gestellt, dal~ die widerstandsf~higeren Erythroeyten zur Sauerstoff- iibertragung im Organismus besonders bef~higt sind. Endlich kSnnte man die vergr613erte Resistenz der roten BlutkSrperchen als eine t typer- regulierung zum Schutz der Erythroeyten vor Sehgdigungen dureh die seh~Ldlichen Abfallprodukte der Muskelarbeit ansehen; derartige Er- scheinungen sind, wie bekannt, in der Physiologie nicht selten. Als d r i t t e ,Phase einer Anpassung des Organismus an den ver/inderten Zustand bei kSrperlicher Arbeitsleistung tr i t t eine vermehrte Regenera- tion und ein Abgeben der aufgespeieherten Reserven des Knoehenmarkes auf, die sich in einer vergrSl3erfen Retieuloeytenzahl und einer ver- gr6f~erten Maximalresistenz bemerkbar Inachen.

Die wiederholte Arbeitsleistung bewirkte eine bis zu einem bedeutenden Grade sich steigernde Verminderung der Resistenz der roten Blutk6rper- chen, vereint mit einer verminderten Minimalresistenz, bei unver~nderter Maximalresistenz. Wir haben es also hier mit einer verminderten Resistenz der im Kreislauf kreisenden Erythrocyten bei normaler Resistenz der frisch yore Knoehenmark gelieferten BlutkSrperchen zu tun. Es ist schwer, den Mechanismus dieser Erseheinung bei dem heutigen Stand der Wissenschaft zu erklgren; es ist dies noeh schwieriger, als es bei der einmaligen Arbeitsleistung war, und zwar deshalb, weil genauere Untersuchungen fiber den EinfluB des Trainings auf den Chelnismus des Organismus noeh fehlen. Bis zu einem gewissen Grade k6nnte diese Erseheinung erkls werden, wenn man eine Analogie mit dem Einfluf~ einer wiederholten Arbeil sleistung auf andere Bestandteile des Organismus durehfiihren wtirde. In der Reihe der Veri~nderungen, die das Training

auf die osmotische l~eMstenz der roten Blutk6rperchen. 47

auf die Funktionen des Organismus ausfibt, steht in erster Linie eine Ver/~nderung im Gleichgewicht des vegetativen Nervensystems, und zwar ein vergrSl3erter Tonus seines parasympathischen Bestandteiles (Brady- kardie, BradypnSe, ]-Iypotonie nsw.). Es ist nicht ausgeschlossen, dal~ diese Umstimmung des vegetativen Systems, das einen so gewaltigen Einflul3 auf den Tierorganismus ausfibt, sich auch im Erythrocyten- apparat bemerkbar macht. Man kSnnte da auch an Kompensations- funktionen des Organismus denken, n/~mlich an die beim Training auf- tretende Bradykardie, die durch die oft bei der Arbeit auftretende Tachykardie oder die AlkMose, die durch die oft auftretende Azidose bewirkt wird. So Mso k6nnte die verringerte Resistenz beim Training die Folge einer vergrSBerten bei der einmaligen Arbeitsleistung sein. KSrperliche Arbeit rief bei trainierten Hunden in einigen F/s eine gesteigerte Resistenz, analog zur Steigerung bei nicht trMnierten Tieren, in anderen F/illen gar keine Ver/inderungen der Resistenz hervor. Wir haben es hier mit einer Erscheinung zu tun, die mit dem, was wir fiber die 1%aktion des trMnierten Organismus auf kSrperliche Arbeit wissen, im vollen Einklang steht. Auf der einen Seite tritt eine grSl]ere ~bung im Ausffihren der gegebenen Arbeitsleistung ein, auf der anderen ein Anpassen der Funktionen des Organismus~ diese beiden Faktoren bewirken zusammen, dal~ die Arbeit beim trMnierten Tiere viel weniger Ver~nderungen im Gleiehgewicht des Organismus hervorruft als bei einem an Arbeit nicht gewShnten Tiere. Da~ bei einem Hunde trotzdem eine Steigerung der l~esistenz nach der Arbeitsleistung auftrat, zeugt nur daffir, dM3 dieser Hund sieh noch nicht auf diese Arbeit einzustellen vermochte.

Zusammenfassung der Ergebnisse und Folgerungen. 1. Eine kurz dauernde, leichte Arbeit ruff keine grSi~ere Ver/inderung

in der l~esistenz der roten BlutkSrperchen hervor. 2. Eine etwas schwerere Arbeit bewirkt bedeutende Abweiehungen

der l~esistenzkurve im Sinne einer Steigerung, ohne aber dis maximale und minimale l%esistenz zu ve~/indern.

3. Eine zur vollkommenen ErschSpfung ffihrende Arbeit ruff neben einer weiteren Vergr5l~erung der allgemeinen l~esistenz eine Verst&rkung der maximMen l~esistenz hervor.

4. Eine Arbeit, die wiederholt und wiihrend 1/~ngerer Zeit ~usgeffihrt wird, bewirkt eine Vermindernng der Mlgemeinen und minimMen ]~esistenz der roten :BlutkSrperchen, ver/indert dagegen die maximale l~esistenz nicht.

5. Eine Arbeit, die yon einem trMnierten Tiere ausgefiihrt wird, hebt nur gering oder gar nicht die ~esistenz tier Ery~hroeyten.

6. Der durch die kSrperliche Arbeit hervorgerufene verkleinerte Prozentsatz der hiimolysierten Erythroeyten der einzelnen hypotonischen

48 Andrzej Leon Relwicz: Osmotische Resistenz der roten BlutkSrperchen.

Kochsalz l6sungen wird durch eine tats / ichl iche Vergr6Berung der l~esi. stenz der im Blu tkre i s lauf sich bef indenden B l u t k S r p e r c h e n bewirk t . E iner der wicht igs ten Fak to ren , die diese vergr6Berte I~esistenz bewirken, is t h6chs twahrsehein l ich das Cholesterol, dessen Quan t i t~ t im Blur sich bei kSrper l icher Arbe i t vergr6Bert . Es i s t m6glieh, dab hier aueh der K a l i u m g e h a l t der ro ten B lu tkSrpe rchen eine I~olle spielt . Es is t m6glich, dab diese VergrSgerung der I~es is tenz der E r y t h r o e y t e n eine bessere Anpassung des Organismus an den vergr6Berten Sauers tof fverbrauch zum Zwecke ha t .

Die durch eine wiederhol te Arbe i t hervorgerufene Verminderung der l~esistenz der E r y t h r o e y t e n k a n n m a n be im gegenw~rt igen S t a n d der Wissenschaf t noch n ich t e indeut ig erkli iren. Eine gewisse l~olle k a n n hier den Ver / inderungen in der E ins te l lung des a u t o n o m e n Nerven- sys tems sowie den Kompensa t ionsprozessen zugesprochen werden.

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