(Aus dem Physiologischen Laboratorium der Kgl. Universit~t zu Pavia (Italien). Vorstand: Prof. R. Margaria.)

Der Einflul3 yon Muskelarbeit auf den Stiekstoffweehsel, die Kreatin- und $iiureausseheidung.

Von B. Margaria und P. FoP.

Mit 3 Textabbildungen. (Ei~geqangen am 16. Miirz 1939.)

Auf Grund zahlreicher langer Versuche, in denen die Versuchs- personen eine Kost mit minimalen Stiokstoffmengen erhielten, die aus- reichten, um den Organismus im Stiekstoffgleiohgewieht zu halten, gelangte Hindhede (1913) zu dem SchluB, dab der Stiekstolfwechsel mit Zunahme des energetischen Stoffwechsels eine Steigerung erfiihrt. ])as konnte die Annahme aufkommen lassen, daft, ~v~hrend der Muskel- arbeit Proteine zu energetisehen Zwecken verbraucht werden, trotzdem dem Organismus Kohlehydrate und Fet te zur Verfiigung stehen. Andere Verff. haben die Feststellung gemacht, dab eine intensive und lange Muskelarbeit zu einer geringen Zunahme des :Nicht-Eiweil3stiokstoffs im Blute (Ralcestraw, 1921) und zu einer ErhShung der Stickstoffaussehei- dung im Harn (Folin, 1922) fiihren kann.

Im Gegensatz zu solchen Behauptungen stehen die Befunde yon Rabestraw (1921), Wilson, Long, Thomlgsou und Thurlow (1925), Carnpbel und Webster (1921), F, mbden und Crrae[e (1921), nach denen weder eine kurze, strenge Muskelarbeit noch eine m~13ige l~ngere eine Zunahme des Nicht-EiweiBstiekstoffs im Blute und eine Erh6hung der Stickstoff- ausseheidung im Harn hervorrufen. Diesor Standpunkt ~,ird heute yon den meisten Physiologen vertreten.

])er Kreatin- und Kreatininspiegel des Blutes erfi~hrt wiihrend der Muskelarbeit keine nennenswerte Ver~nderung (Rakestraw, 1921 ; Moruzzi, 1938). Aueh eine Ver~,nderung in der Ausscheidung dieser Stoffe im Harn (l~a]cestraw, 1921; Wilson und Cell, 1925; Hunter, 1922; Bacbman, Perila', l~aclcalio und Vfifin~nen, 1938; v. Kruger, 1938) wurde nieht beobachtet.

Ferner wurde von Folin (1906) die Beobachtung gemacht, dab die t~gliche Ausseheidung yon Kreatinin eine individuelle Konstante ist, die in keinem Zusammenhang mit der ])ii~t und den versehiedenen anderen :Faktoren steht.

Diese Feststellungen sind unerwartet in Hinblick auf die Beteiligung des Kreatins, bzw. der Kreatinphosphors~ure an der Chemie der Muskel- kontraktion und angesiehts der SchaHerschen Behauptung (1909), da$

554 R. Margaria und P..Foh: Einflul3 yon Muskelarbeit auf den Stickstoffwechsel,

die Kreatinausscheidung, die augenscheinlich das letzte Produkt des Kreatinstoffwechsels ist, in einem bestimmten Verh~ltnis zur KSrper- masse und besonders zur GrS]e der Muskelmasse steht.

Pek.elharing und Hoogenhuyze (1910), welche den Stoffwechsel w/~h- rend der Muskelkontraktion, die mit einer Arbeitsleistung einherging, priiften und ihn mit demjenigen bei tonischen Kontraktionen bei gewissen KSrperhaltungen verglichen, hatten aul]erdem die Feststellung gemacht, dalt bei isometrischer Arbeit mehr Kreatinin im Harn ausgeschieden wird als bei isotonischen Muskelkontraktionen.

Was die durch den Harn erfolgende S~ureausscheidung betrifft, so ist bekannt, daft infolge kurzer, schwerer ~uskelarbeit die Ausscheidung yon S~ureradikalen und yon in den Muskeln entstandener Milchs~ure zunimmt. Bei unter aeroben Bedingungen geleisteter Arbeit dagegen, die weder zu einer Zunahme der S~uren im Blut, noch zu einerAnh~ufung yon sauren Stoffwechselprodukten in den Muskeln ffihrt, wie es Margaria und Edwards (1934) festst ellen k0nnten, diirfte keine Zunahme der Aus- scheidung von S~ureradikalen durch den Harn zustande kommen.

Der Zweck dieser Arbeit ist die Untersuchung der N-Ausscheidung in Form yon Kreatinin und Kreatin durch den Harn in bezug auf ihre Intensit~t und Dauer. Ferner wird in zwei Versuchen die S/iureausschei- dung durch den I-Iarn beobachtet.

Methode. Versuehspersonen waren zwei junge Studenten im Alter von 21--22 Jahren,

die friihmorgens im Laboratorium naeh einem sp~rliehen Frfihstfick ersehienen. Dort wurden sie konstanten halbstiindigen Arbeits- oder Ruheperioden abwechselnd unterzogen. Dera~ige Perioden wurden abwechselnd und ohne Unterbrechung bis zur vollstiindigen Erseh6pfung der Versuehsperson wiederholt, iN/~here Azlgaben fiber die angewandte Methode wurden bereits friiher mitgeteilt (Margarid, 1939). W~hrend der ganzen Untersuehung bekam die Versuehsperson nichts zu essen, sondern nut eine bestimmte Wasserlnenge oder verdfinnte Salzl6sung zu trinken. Am Ende jeder Periode, also jede halbe Stunde, wurde die Harnmenge der Versuchs- person gemessen, ihre Stickstoffkonzentration mit der Methode yon Kjeldahl und die Kreatin- und Kreatininkonzentration mit der eolorimetrischen Methode yon Lieb und Zackerl (1934) bestimmt, wobei das Pul]richsche Photometer verwendet wurde.

Die Leistung bestand im Gehen in einer bestimmten konstanten Geschwindigkeit bei einer bestimmten Neigung auf einer Tretmfihle. N~here Angaben fiber den ausgeffihrten Versuch wurden bereits frfiher mitgeteilt (Margaria, 1939).

V ersuchsergebnisse. Die Versuchsergebnisse sind in den Tabellen 1--4 enthalten. Die durch den H a m erfolgende Ausscheidung von Stickstoff und

Kreatinin ist bei der Vp. D. yon der Arbeitsintensits ganz unabh&ngig. Die Stickstoff- sowie die Kreatininausscheidung nimmt vom Anfang des Versuchs an ab, wahrscheinlich deshalb, well das das letzte Protein

die Krea$in- m~d S/~ureausscheidung. 555

enthaltende Mahl immer mehr zuriiekliegt ; aber eine solche Ausseheidung scheint ausschlie/31ieh yon der Zeit abzuh~ngen.

In der Abb. 1, welche die Angaben des Versuchs I I en$t~i~lt, s~reuen die experimentellen Punkte um eine Durchschnittskurve. Die Ent- fernung der einzelnen Punk~e yon der Kurve is~ nieht gr6~er ~ls der Fehler, der z. B. dutch eine ungleichm/iflige EntleerUng der Blase ent- stehen k~nn und entspricht 1 ~ 2 ccm H~rn.

W~hrend die Stick- a,55 stoff~usscheidung am g/~Std. Anfang und am Ende ~j/~S~a ~176 des Versuchs sehr ver- so[- o,~ schiedenist, b e i m V e r - ~ ; I : ; such Nr. 2 z .B. auf 25 % des Anfangswertes herabsinkt, ist die Krea- ,inin~usscheidung be- ~ ' - i : deutend konst~nter. Sic be~rs am Ende des g~ Versuehs 75% des An- fangswertes. Es wird o,f~ keine nennenswer~eVer- /inderung der Kreatin- ausseheidung beobaeh- o,~ te t , d i e an sich sehr niedrig ist und sich jede ~/~ Stunde um 10 mg verringert.

Auf Grund dieser Versuche gl~uben wit, im Gegensatz zu den die Kohlehydrate und

x

x x x

o

c t b c a , b c a b c a , ~ ' a b c a b c a b c ' a b c g 5 lg 1 1,~ d~2

~kbb. 1. Der im Pro toko l l I [ gesch i lde r t e Versuch . Stick- s t o f f aus sche idnng in G r a m m jo ha lbe S tunde (Pu n k t e u n d ~[Curve n i c h t s ch ra f f i e r t ) t tnd A u s s e h e i d ~ g des g e s a m t e n Kroa t i n in s (ICrouzchen u n d K u r v o n sch ra f f i e r t ) in Be- z i e hv~ g g u t Zoi t (a/~ Stundo) . Au f d e r Abszisse s ind ~umh die o n t s p r e c h e n d c n Per ioden , we lchc elne ve r seh ie - (teao I n t o n s i t a t des Stoffwcehsels aufweisen, angegeben .

~hrsche in l ich auch die Fet te betreffenden Ergebnissen (Margaria, 1938), den Sehlul~ ziehen zu k6nnen, dal3 die Proteine nieh~ nur kein bevor- zugter Brennstoff beim Stoffwechsel der Muskeln sind, sondern da/3 sie zu energetisehen Zweeken fiberh~upt nicht verwendet zu werden seheinen. Man beachte nur, wie niedrig der Wer$ der Sticks$offaus- scheidung am Ende des Versuchs ist. W~hrend der ]e~zten zwei Arbeits- perioden entspricht die Ausseheidung yon 0,07 g in 1/2 Stunde einer t~gliehen Abgabe yon 3,4 g, ein Wert, der nicht h6her ist als der im Ruhezustand gemessene Verbrauch, und dies tro$z der intensiven 1V[uskel- arbei~ und r des sieher f~st vollsts Mangels an Kohlehydraten im Organismus, der die F~higkeit zur aeroben Arbeitsleistung erheblich herabsetzt (s. die Befunde fiber den Verbraueh yon Kohlehydraten, den

Arbci tsph~siologio . 10. Bd. 38

556 R. Margaria und P. Fok: Einflufl yon Muskelarbeit auf den Stiekstoffweehsel,

P r o t o k o l l I. Vp. D, 12. 5.38. Die Vp., die seit dem vorigen Abend niichtern ist, verzehrt

2 frische Eier um 8.15 h. Der Versueh beginnt um 9 h. Die drei eine verschiedene Intensi$at des Stoffweehsels aufweisenden Perioden entspreehen: a) etwa 1 Cal. per kg Gewicht und pro Stunde (Ruhezustand in Riickenlage), b) etwa 10,6 Cal. per kg/h (Aufw~rtsgehen bei einer Neigungvon 10% und 6,8 kin/h) und c) 5,45 kg/h (Gang auf ebenem Terrain, 6,25 km/h).

Tabe l l e 1. I~arn N Kreatinin Kreatin

Nr. Periode ccm/V~ h rag#l: h mg/1/~ h mg/l/~ h

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13

35 25 32 26 26 34 18,5 18 10 12 10 10 8,8

357 285 4t5 332 338 245 189 234 158 196 144 133 93

46 46 46 41 41 41 41 42 28 41 34 35 29

2 2 4 6 3 0 6

10 4 5 5 6

A t m u n g s q u o t i e n t e n und die Glyk~mie w~hrend derselben Versuche, in den durch Margaria, 1939 mi tge te i l t en Tabellen) . o,3o ".,,, ~5

i

o

~K

Abb. 2. Der im ProtokollIII geschil- derte Versuch. Ausscheidung des Gesamtstickstoffs durch den Itarn in Gramm Je halbe Stunde in Bezie- hung zur Zeit (~/z Stunde). • ~ViLh- rend des Gehens bergab ( 3,7 Cal./Mi n. ). �9 XV/thrend des Gehens auf ebenem Terrain (6,6 Cal.ll~itn. �9 ~Vl~hrend des Gehens bergauf (]4,0 Cal./Min.).

I m Gegensa~z zu den w~hrend der ers ten zwei E x p e r i m e n t e gem~chten Beobaehtungen , b e o b a c h t e t e n wir im Versueh I I I (Versuehsperson B) w~hrend der Stoffwechselperioden, die dem Herab- s teigen entsprachen, eine Ausseheidung einer grSBeren, an Gesamts t icks tof f etw~s konzen t r i e r t e ren Harnmenge . Die St iekstoffausseheidung war daher wiih-

�9 rend dieser Per ioden im Gegensatz zu den ~nderen bedeutend grS~er; die le tz te ren en tsprachen dem Gang auf ebenem Terra in und dem Hinaufste igen, deren Wer te der St icks toffausseheidung voneinander n ich t sehr abweiehen {Abb.2).

Was die Krea t in~usscheidung anbe- ]angt, so ist dieselbe bei der le ichten

Arbei t maximal , bei der mi t t le ren mittelmgi~ig und bei der sehr schweren Arbe i t minimal .

Auf Grund dieser Befunde scheint es uns n ich t berecht igt , den Schlui~ zu ziehen, dal~ m a n ws der in tens iven Arbe i t Stickstoff sp~ren kann, um so mehr, als kein nennenswer te r Unterseh ied der Stickstoff- ausscheidung zwischen der mi t t l e ren u n d der in tens iven Arbe i t besteht , obwohl der Stoffwechseluntersehied bedeutend grSBer ist als derjenige

die Kreatin- und S~ureausscheidung. 557

P r o t o k o l l II. 19. 5.38. Dieselbe Vp. D. Die seit dem vorigen Abend niichterne Vp. bekommt

um 8.15 heine Tasse Milchkaffee und 100 g Zwieback. Der Versuch beginnt um 9 h. Die drei eine verschiedene Intensit~t des Stoffwechsels aufweisenden Perioden entsprechen: a) einem Verbrauch yon etwa 1 Cal. per kg Gewicht und Stunde Ruhezustand in Riickenlage), b) einem Verbrauch yon 9,45 Cal. per kg/h (Gang) aufw~rts, 10% bei einer Geschwindigkeit yon 6,05 kin/h) und c) einem Verbrauch yon 4,72 Kal. per kg/h (Gang auf ebenem Terrain bei einer Geschwindigkeit yon 5,85 kin/h).

Jede halbe Stunde trank Vp. 40 ccm Wasser oder eine 0,6% ige NaC1-LSsung.

Tabe l l e 2.

N r . P e r i o d e

1 a 2 b 3 c 4 a 5 b 6 c 7 a 8 b 9 c

l0 a l l b ]2 c 13

15 c 16 a 17 b 18 c 19 a 20 b 21 c 22 a

ccm/~/2 h

24 24 27 30 31 38 28 27 27 18 19 12 14 12 14 11 11

_10 8

8,5

8

N mgP/2 h

3OO 290

300 3O0 35O 250 290

'210 260 170 210 180 210 I00 80

7 0

K r e n t i n i n reg./l/~, h

42 40 42 43 47 49 42 44 43 40 46 30 36 36 39 34 '36 35 31

33

31

K r e a t i n lllg/~/2 h

!

2 0 6 9 2 5 0 6 2 l

5 6 6

10 4 7 4 5 "2

8

St iu ren l[lg]l/'~ h

0,55 0,55 0,35 0,29 0,40 0,86 0,91 0,70 1,05 0,94 0,99 0,66 0,95 0,86 1,02 0,75 0,86 0,78 0,73

0,55 0,58

zwischen der mi t t l e ren u n d der ]eichten Arbeit . Die Tatsache, dab die Ha rnmenge w/~hrend der Per ioden des Herabsteigens den anderen gegen- fiber bei wei tem grSBer ist, legt die Voraussetzung nahe, dab die gesteigerte St ickstoffausscheidung beim ttera.bsteigen n ich t auf einen erhShten Stick- stoffwechsel, sondern eher auf Ver~nderungen in der Nierelffunktion zuriickzuffihren ist, welche vielleicht durch 6rtliche Kreislaufver~nde- rungen infolge erh6hter lumbare r Lordose, die wahrscheinl ich beim Herabs te igen besteht , erzeugt werden. Auf dieselbe Weise kSnnen die Ver~nderungen der Krea t in inaussche idung gedeutet werden, die durch Pekelharing und Hoogenhuyze (1910) bei I n d i v i d u e n gefunden wurden, welche eine Zeit lang die milit~xische ,,Habt-Acht-Stellung" im Gegensatz zu den a rbe i tenden Ind iv iduen e ingenommen hat ten .

Anderersei ts scheint es, auch auf Grund theoret ischer Betr"achtungen, h6chst unwahrscheinl ich, daft der Stickstoffwechsel bei verschiedenen Personen durch einen verschiedenen Mechanismus zus tande kommt , um somehr , als im Versuch I I I die St ickstotfausscheidung n ich t in derselben, soadern in der entgegengesetzten R ich tung zur Arbei ts le is tung variiert .

38*

5 5 8 R. Margaria und P. Fo~: EinfluB vow1 Muskelarbeit auf den Stickstoffwechsel,

P r o t o k o l l I I I . 27 .5 .38 . Vp. B. Niiehtern seit vorigem Abend; bekommt eine Tasse Milch-

kaffee um 6.15 h; Beginn des Versuchs um 9 h. Die 31/2stiindigen, verschiedene Intensi t / i t des Stoffwechsels aufweisenden Perioden entsprechen: a) 2,89 Cal. per kg/h (Gang bergab, - - 10%, Geschw. 5,65 km/h), b) 11,5 Cal. per kg/h (Gang bergan, § 10%, Geschw. 6,58 kin/h) und c) 4,79 Cal. per kg/h (Gang auf ebenem Terrain, Geschw. 6,3 kin/h). Jede halbe Stunde t r ank die Vp. 50 ccm Wasser.

T a b e l l e 3.

i H a m N Kreatinin Kratin S/iuren Nr. Periode er h rag#/., h lng/l/., h mg#]~, h mg eq./L/~ h

1 / a 35 290 46 17 0,35

/

2 I b 14 110 19 7 0,17 3 e 10 80 40 13 0,49 4 a 25 221 52 9 0,32 5 b ]0 88 19 6 0,28 6 c 7,5 95 38 14 0,38 7 a 19 208 44 15 0,57 8 b 7 69 17 5 0,21 9 c 6 59 36 13 0,36

l0 a 13 159 39 15 0,51 I 1 b ] 5 49 23 8 0,30 12 c I 13 a 6 ] 18 25 10 0,41

P r o t o k o l l IV. 28.6. 38. Vp. B. Seit vorigem Abcnd niichtern, bekommt sic um 7 h e i n e Tasse

Milchkaffce. Beginn des Exper iments um 9,30 h. Die vier Perioden bei verschiedener Stoffweehsclintensit/~t entsprechen: a) 2,48 Cal. per kg/h (Gang bergab, ~ 10%. Geschw. 4,46 kin/h), b) 4,08 Cal. per kg/h (Gang auf ebenem Terrain, Geschw. 5,71 kin/h), c) 5,96 Cal. per kg/h (Gang bergauf, q- 5%, Geschw. 5,82 km/tl), d) 8,60 Cal. per kg/h (Gang bergauf, q- 10%, Geschw. 5,93 kin/h).

Jede halbe Stunde t rank die Vp. 100 ccm Wasser.

T a b e l l e 4.

l]:arn N l ta rn N Nr. l~ertodc cem#/: h mg#[2 h Nr. Periode ccm/~/.., h 1B.g/l/~ h

] a 30 345 9 a 12 134 2 b 22 240 ] 0 b 10 195 3 c 14 169 11 c 11 133 4 d 1] 166 ]2 d 3 47 5 a 16 202 13 a 7 54 6 b 16 200 14 b 9 87 7 c ]2 158 ]5 c 7 76 8 d 8 87

I n d e m a n d e r s e l b e n V e r s u c h s p e r s o n d u r e h g e f i i h r t e n V e r s u c h I V ~ i r d e ine so lche A b n o r m i t / ~ t in d e r S t i c k s t o f f a u s s c h e i d u n g n i c h t m e h r

b e o b a c h t e t , t r o t z d e m m a n n o c h e ine g e r i n g e A b n a h m e d e r H a r n m e n g e u n d de r S t i c k s t o f f a u s s c h e i d u n g w ~ h r e n d t ier s c h w e r s t e n A r b e i t s i eh t . E i n e so l che V e r r i n g e r u n g k ~ n n v i e l l e i c h t in Z u s a m m e n h a n g m i t e ine r

a u s g l e i c h e n d e n W a s s e r - u n d S t i c k s t o f f a u s s c h e i d u n g in fo lge des S c h w e i g e s . d e r wi~hrend d e r s c h w e r e n A r b e i t i n g ro l ]e r M e n g e a u s g e s c h i e d e n w u r d e , g e b r a c h t w e r d e n .

die Kreatin- und S~ureausscheidung. 559

Um die Richtigkeit der aufgestellten Behauptungen zu prfifen, sind Bestimmungen der Nierenfunktion im Ruhezustand und bei verschiedenen Gehgesehwindigkeiten auI ebenem Terrain, im Bergauf- und Bergab- gehen im Gange.

Die Ang'aben der Kreatininausseheidung mit denen der Stiekstoff- ausscheidung verglichen, stehen in Widerspruch zu den Behauptun gen yon Folin (1905) und Scha//er (1909), dab die Kreatininausseheidung y o n der des Stickstoffs ganz unab- ~ hi~ngig sei. Wie vorher hervor- g/~std gehoben wurde, bietet die Krea- / tininausscheidung Kennzeichen r / x einer grSBeren Best/~ndigkeit, wenn die Stiekstoffausseheidung nicht unter 0,4 g in der Stunde herabsinkt. Wenn man aber im Diagramm der Abb. 3 die Werte der drei ersten Versuche zusam- menstellt, dann 1/~Bt sich der Zu- sammenhang zwisehen der Krea- tinin- und Gesamtstiekstoffaus- scheidung deutlich beweisen.

Ein deutlieher Zusammen- hang zwischen der Harnstoff- und Kreatininkonzentration des Bluteswurde bereits durch Patch un d Rabinowitch (1923 ) gefunden.

ql a

x S ~e

,s �9

x

o

2rbb. 3. ~kussche idung des S t i c k s t o f f s u n 4 K.rea- t i n i n s m i t d e m t t a r n i n G r a m m Je h a l b e S t n n d e . $ V e r s u c h v o m 1 2 . 5 . 3 8 ( P r o t o k o ] l I , Vp . D). • V e r s u c h v o m 19. 5 . 3 8 ( P r o t o k o l l I I , Vp . D). ~) V e r s u c h y o r e 2 7 . 5 . 3 8 ( P r o t o k o l l I I I ,

Vla. B).

Auf Grund dieser Feststellungen kSnnen wir uns nicht der Ansicht yon Folin anschlie•en, nach welcher der Harnstoff dem exogenen, vz~hrend das Kreatinin dem endogenen S~iekstoffweehsel entspricht, weleher nach einem vom ersteren ganz unabh~ngigen Meehanismus zustande kommen soU.

Die Annahme der Konstanz der Kre~tininausscheidung und ihre Abhi~ngigkeit v o n d e r Stickstoifausscheidung wurde yon den genannten Verff. gemach~, wahrseheinlich well sie niche fiber 0,3 g N in der Stunde, die 7,2 g pro Tag entspreehen, hinausgekommen sind. Fiir hShere Werte als diese wird die Kreatininausscheidung praktisch konstant.

Die durch dan Harn effolgende Ausscheidung yon Si~ureradikalen ist yon der Muskelarbeit ganz unabh/~ngig, wie auf Grund der vorher gesehilderten Betraehtungen vorauszusehen war und zwar auch im Versuch III , bei dem wit die gesehilderten Abnormit/iten der Wasser- und Stiekstoffausscheidung wi~hrend des Herabsteigens beobachtet batten. Wahrseheinlich ist die Funktion der Wasser- und Stiekstoff-

A r b e l t s p h y s i o l o g t e . 10. Bd . 3 8 a

560 R. Margaria und P. FoA: EinfluB yon Muskelarbeit auf den Stickst~ffweehsel.

ausscheidung schwgeher als die der S~urever te i lung der Organflfissig- ke i ten und reag ie r t s tg rker auf die v e r m u t e t e n Vergnderungen des Nierenkreis laufes .

Zusammen/assung.

1. Es wird keine Vergnderung in der St ickstoff- , Krea t i n in - und Krea t i naus sche idung beobaeh te t , wenn m a n von Ruhe- zu in tens iven Arbe i t sbed ingungen i ibergeht , und zwar aueh dann nieht , wenn info]ge yon F a s t e n und vorhergegangener Arbe i t die K o h l e h y d r a t r e s e r v e n im Organismus auf ganz niedr ige W e r t e gesunken sind, so dab aueh die Arbe i t s fgh igke i t der Versuehspersonen bedeu t end he rabgese tz t ist.

2. Da raus wird gefolgert , dal3 die im Organismus en tha l t enen s t ick- s toffhal t igen Subs tanzen h6chs~wahrseheinl ich weder direkt yon den tg~i- gen Muskeln, noch dutch die dazwischenliegende Bildung yon Kohlehydraten zu energetischen Zwecken verwendet werden kfnnen.

3. I n e inem Versueh i s t w~hrend des Bergabs te igens bei n iedr igem Calor ienverbr~uch eine Zunahme der Wasser - und S t ieks tof faussche idung dureh die Nieren, im Gegensatz zu den wghrend des Ganges auf ebenem Ter ra in und wghrend des Hinaufs te igens g e m a c h t e n Beobach tungen bei bedeu tend h6heren energet isehen Umsa t z b e o b a c h t e t worden. Diese Ersche inung wird auf Kre i s l au fve r~nderungen im Nierengebie t w~hrend des Herabs te igens zur i iekgef i ihr t .

4. Obwohl ke in d i rek tes VerhMtnis zwischen der Sticksto//. und der Kreatininausscheidung besteht, so besteht trotzdem ein deutlicher Zusammen- hang dieser zwei F u n k t i o n e n , im Gegensa tz zu den gegenwgr t igen Theor ien fiber die verschiedene Bedeu tung und fiber die funkt ione l le Unabhgngig- ke i t des Krea t in ins tof fwechse ls (endogener St ickstoffweehsel) gegeni iber dem Gesamts t icks tof fweehse l (exogener St iekstoffwechsel) .

5. Bei der un t e r ae roben Bedingungen ge le is te ten Arbe i t i s t die Aus- seheidung yon Sgure rad ika len yon der Arbe i t s in t ens i tg t ganz unab- h~ngig, was den Beweis l iefert , da]~ es w~hrend einer u n t e r solchen Be- d ingungen gele is te ten Arbe i t n i eh t zu einer Anh~ufung yon sauren Subs tanzen im Blur oder in den Geweben k o m m t .

Literatur. Back'mann, P., Y. Piri~i, T. Raekalio e I. Wf~iniinen: Skand Arch. Physiol.

(Berl. u. Lpz.) 78, 304 (1938). - - Embden, G. u. E. Gra/e: Z. physik. Chem. 118, 108 (1921). - -~ 'o l in , 0.: Amer. J. Physiol. 18, 45, 66 (1905). --Physiologic. Rev. 2, 460 (1922). - - Hindhede, M.: Skand. Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 80, 97 (1913). Hunter, A.: Physiologic. Rev. 2, 586 (1922). - - Kriiger, F.: Arb.physiol. 10, 8 (1938). - - Lieb, H. u. M. K. Zacherl: Hoppe-Seylers Z. 228, 169 (1934). - - Mar- garia, tr Mere. Acead. Naz. Lincei-Classe Se. Fis. 7, Ser. 6a, 299. - - Margaria, tr and H. T. Edwards: Amer. J. Physiol. 107,681 (1934). - - Margaria, R. e C. Talenti: Arch. di Fisiol. 82, 165 (1933). - - Moruzzi, Gia,.: Arch. di Fisiol. 88, 186 (1938). - - Patch, F .S . and 1. M. Rabinowiteh: J. amer. med. Assoc. 90, 1092 (1928). - - Pekelharing, O. A. u. C. J. C. v. Hoogenhuyze: Z. physik. Chem. 64, 262 (1910). - - Rakestraw, N. W.: J, of biol. Chem. 47, 565 (1921). - - Seha//er, P. A.: Amer. J. Physiol. 23, 1 (1909). - - Wilson, D. W., W. L. Long, H. C. Thompson, S. Thurlow: J. of blol. Chem. 6,~, 755 (1925).