Der Secretionsvorgang in der Schilddrüse

181.

(Aus dcm physiolog'ischcu Institu~ dcr Uuivcrsit~tt Rostock.)

Der Secre t ionsvorgang in der Schilddrttse.

Von

E r n s t S c h m i d aus St. Petersburg'.

Hicrzu Tat'el XII.

Dic immcr mehr in dcn Vorderffrun(l trctende Fragc tiber (lie Natur und Function (lcr Schihhlrtisc hat in neuester Zeit den Anlass zu einer Reihe yon Arbeiten gegeben, deren Resultate aber zu versehieden sind, als dass sic sich zu einem einheit- lichen Bi[d fiber die feinere Structur der Drtise und dcn Sceretions- vorgang' i u ih r vereinig'en liessen. Besonders stimmen die Erg'eb- niss(~ yon L a n g e n d o r f f (11)1), A n d e r s s o n (1) und l l t i r th le (8) im Einzelnen so wcnig iibcrein, dass weitere Untersuclmngen dringend wfinsehenswerth erschicnen. Ich babe versucht dic Angaben der genannten Autoren zu prtifen, und dutch wcitcrc mikroskopische und experimentelle Untersuchung'en einen Beitrag zur Kenntniss dieses wichtigen Organes zu geben. Bcsonders eingehend habe ieh reich im Hinbliek auf die Angaben Ander s - son ' s mit dem Follikelinhalt und den als Secretionserscheinung'en aufgefassten Vorg~.nffen in den Epithelzellen besch~tftigt. Ferner haben die Untersuclmngen yon A. Kohn (10) tiber embryonales und Thymusgewebe in und an der Schilddrtise reich veranlasst, aueh diesen Gebilden meine Aufmerksamkeit zuzuwenden.

Hen'n Professor L a n g e n d o r f f erlaube ich rail', ftir die Anregung und liebenswtirdige Untersttitzung bei Abfassung vor- lieg'ender Arbeit, meinen ~erbindliehsten Dank ausznspreehen.

Meins Untersuchungen erstreeken sieh auf die Drtisen yon Hund, Katze, Kaninehen, Ratte, Kalb, Igel und diejenige sines 25jahrigen Hingsrichteten. Am klarsten und sch~nsten sind dis Structuren der Drtise des I-Iundes, und daher habe ieh reich zuletzt nur auf dieses Thier beschr~tnkt. Die menschliche Drtise

1) Die eing'eklammerten Zahlen beziehen sich auf das Lil;eratur- Verzeichniss.

182 E r n s t S c h m i d :

habe ich in meiner Arbeit nicht weiter erw~ihnt, ich habe keinen wesentlichcn Unterschied im mikroskopischen Bild zwischen ihr und den anderen Drt|scn gefhndcn. Die Drtisen wurden stets sofort nach dem Todc des Thieres, oder in der Narkose, aufs sorgf~tltigste m i t d e r Kapscl herauspr~tparirt, und dann mit einer scharfen Scheerc in kleinc, racist 2 - -3 mm ~'rosse Stticke geschnitten; dabei wurde die Kapsel und etwaiges Fettgewebe entfernt. Als Fixationsmittel hahc ich bcnutzt: Alcohol, concentrirte SublimatlSsung', M U II c r' sche Flilssigkeit, F I e m m i n g ' sche LSsung', das Osminmg'emisch, das yon L a n g c n d o r f f angewendet wordcn ist, Z c n k e r' sche Fltissigkcit, H c r m a n n' sche Fltissig- keit, Sublimat-Eisessig, Osmiums~ture und 0smiumessigsiture nach F ol. Letztere leistete weitaus die besten Dicnste und wurde sp~tter als einzige FixationsflUssigkcit angewandt. Die Pr~tparatc bleiben in der 0smiumessigs~ture (1~ Osmiums~turc 10,0; 2~ Essig's~ture 50,0; Aq. dest. 40,0) im Dunkeln 24 Stundcn, werdcn dann mehrere Stunden in 6fters g'cwcchscltem destillirtcn Wasser ausgewaschen, in Alcohol yon steigender Concentration gehi~rtct und in Paraffin cingebettet. Letztcres Verfahren ist schnell und mit Vorsicht vorzunehmen; aus dem 96 ~ Alcohol kommen die kleinen 0bjecte ~/4 Stunde lang in Toluol, eine weitere Viertcl- stunde lang wird das Toluol auf etwa 300 erw~rmt, dann kommen sic bei etwa 600 C. in schwer schmelzendes Paraffin, bleiben dort ~/~ Stunde und werden dann in demselben Paraffin eingebettet. Dehnt man die Toluol- oder Paraffinbehandlung zu lang aus, dann leidet das Schilddrttsengewebe stark darunter. Gr6ssere Sttlcke, die zur Gewinnung yon Uebersichtsbildern dienen solltcn, wurden natilrlich entsprechend l~tngere Zeit durchtr~tnkt. Die Schnitte wurden theils nach der sogenannten japanischen Me- thodc ~) auf dcm Dcckglas aufgcklcbt, theils frei behandclt. Als Farbemittel kamen zur Anwcndung die verschiedcnen Anilin- farbstoffe, die t t e r m a n n ' s c h e Methode, die E h r l i c h - B i o n d i ' schc Triacidl6sung, die H~tmatoxylin-Eiscnlack-Methode yon M. H e i de n h a i n u. a .m. Am geeignetsten far die Osmium- essigs~ture-Pr~tparate erwicsen sich Safranin, S~turcfuchsin und E h r 1 i e h ' schcs H~tmatoxylin.

1) R e i n k e in Zeitschrift fiir mikr. Technik 1895, Bd. XII, S. 21.

Dcr Secrctionsvorgaug iu dcr Schilddriisc. 183

I)ie Foll ikel und ihr Epithel. Die Schilddrtise besteht aus eincr grossen Menge yon mehr

oder weniger rundlichen und schlauchf6rmig.cu Follikeh b zwischen denen Blut- und Lymphgefitsse verlaufcn. Die Follikel sind mit einem einfaehen Epithel ausgeklcidet und un,schliessen ein Lumen, das mit dem Driisensecrct ausgefiillt ist. Die Epithelwand sttisst naeh aussen hin entweder direct an das Endothel der Gef~sse, oder wird yon wenigen Bindegewebsfasern umgeben; eine eig'ent- liche Membrana propria besitzen mciner Meinung naeh die Follikel nicht. Ein gr0sserer oder kleinerer Haufen yon Follikeln ist you einer st~trkeren Bindegewebsschicht umgeben, so dass die Driise selbst in viele kleine Lappen zerleg't wird, die miteinander fest durch ein reiches Gef~tssnetz verbunden sind. An der dcm Lumen zugekehrten Seite der Epithelzellen habe ich keine Membran (Cuticula) beobachten k0nnen. Das Epithel ist racist cylindrisch oder kubisch, doch sind seine Gr(issenvcrhiiltnisse bei ein und derselben Thierart so verschieden, dass es unnfitz wars, Zahlen ftir dieselben anzugeben. In der Jugend sind die Zellen wohl im Allgemeinen h0her als im Alter; jedenfalls hat die Griisse der Follikel nichts mit der Hiihe der Zellen zu thun, eher kiinnte man das Alter derselben mit ihr in Verbindung bringen. Die Zellen haben einen grossen, bei cylindrisehen Zellen meist an der dem Follikellumen abgekehrten Seite gelegenen Kern, der ein oder mehrere Nucleolen erkennen litsst.

Unter den Epithelzsllen hat L a n g e n d o r f f zwei Arten unterschieden: ,Hauptzellen", protoplasmatische Zellen, aus denen die Hauptmasse der epithelialen Wand besteht, und ,Colloid- zellen". ,Der Zellk0rper dieser zweiten Zellenart, ~ sagt er (S. 233), ,zeichnet sich vor dem der Hauptzellen yon vornherein dutch seine mehr homogene, hyaline, gliinzends Besshaffenheit und durch seine starke Fitrbbarkeit aus. Schou das Osmiumgemisch tingirt ihn dunkel. Alle Farbstoffe, welche die Colloidsubstanz f~trben, farben auch ihn. Sehr sehnell und lebhaft tingirt ihn das Siiurefuchsin, sei es, dass es allein, oder in der Form der B i o n d i - E h r 1 i e h ' sehen LSsung, oder zusammen mit Methylen- blau verwendet w i r d . . . Ieh stehe deshalb nieht an, diesen In- halt als colloid zu bezeiehnen. Er ist entweder giinzlieh oder vorwiegend homogen; in letzterem Falle ist neben der homogenen


Massc noch sin Rest yon Protoplasma vorhanden. Je nachdem diesel" Rest grSsser oder kleiner ist. hi, heft sich die Zelle mehr oder weniger dem Ausseheu einer Hauptzelle, so dass es gar nicht zweifelhaft sein kann, (lass dis einen Zellen yon den anderen sich ableiten, aus ihnen dutch allmahliche col[oide Um- wandlung ihres Inhaltes entstehen. '~

Ebenso wie H t l r t h l e kann auch ich diese Angaben L a n g e n d o r f f ' s besti~tigen. DiG Colloidzellcn fallen bei den verschiedenen Behandlungsweisen sofort dm'ch ihre intensivere Fiirbung geg'entiber den meisten anderen E1)ithelzellen auf (Fig'. 5, Taf. XII). Sic ver'~tndern in sp','tteren Stadicn iln'e g'lcichmiissig'e cylindrisehe oder kubische Form und erscheinen dann auf dem Sehnitt eing'ebuchtet und schmiiler als dig anderen; auf Fl:,Lchen- schnitten sieht man, dass sie ganz eigenthiimliche, racist stern- fiirmige Gestalten angenommen und ihre Stl'ahlig.cn Forts~itze zwisehen die benachbartcn Zellen eingcschoben habcn (s. Fig'. 8, Tar. XII). DiG Colloidzellen crscheincn oft so schmal, dass nut cin deutlieh crkennbarer Kern uns davon abhiilt, sis t'tir colloid- g.eftillte Lticken i n der Zellbeklcidung dcs Follikels zu haltcn; hat der Querschnitt die strahligcn Fortsatze getroffcn, dig wir im Fl,,tchensehnitt so haufig, sehen, dann wird dis TiLuschung. noch vollsti~ndiger, und wit k6nnen oft nm" einen metn" oder wenig.et" breiten, oft recht feinen homogencn Strich zwischcn den Hauptzellen wahrnehmen. Die lcicht zu constatirenden Ueberg'ang.sstufen zwischen Hanpt- nnd Colloidzellen (Fig.. 5 g.iebt eine g.anze Reihe soleher UebeJ'g'i~ng'e wiedei') zeig'en uns, 'dass sigh lctztere aus den Hauptzellen cntwickeln; wit habcn cs also - - w a s iibrigens durehaus aueh der frtiher sehon yon L a ng. e n- d o r f f ausgesprochenen Ansieht entsprieht - - nieht mit versehiedenen Zellarten, sondern nm" mit derselben Zellart in vet'- schiedenen physiologisehen Zusti~nden zu thun. DiG Bildung. des Colloids in der Zelle beginnt an dem dem Follikellumen zng'e- kehrten Theil der Zelle, denn dieser ist es, der sigh immer zuel'st starker tingirbar zeigt. Ebenso wie das Colloid in den Follikeln bald heller, bald tiefer gefiirbt ist, und so versehiedene Con- centrationsgrade erkennen lasst, erscheinen auch die Colloidzellen in allen Schattirnngen. In den helleren sieht man immer noch sehr deutlich das Protoplasmag.erfist des Zeltleibes; je dunkler sie werden, desto undeutlieher erkennt man sine Struetur, und

Dcr Sccrc~ionsvorgaug" in dcr Schihldriisc. 185

in dcr ausgebiideten Colloidzelle ist der Zellleih tier dunkel g'c- t'arbt, durchaus homogen und nicht xron dem Colloid des Follikel- inhaltes zu unterscheiden. Dcr Kern el'halt sich sehr lange intact und scheint erst bet dell sehr sehmalen Formen der Colloidzellen eine Veranderung zu erleiden: er ist damt oft wurstfOrmig und stark ting'irt, und in noch auderen Stadien ist er bedeutend deformirt.

Eine weitere charactcristische Vcranderung, die das Drtiscn- epithcl erleidet, ist durch denjenig'en Process beding't~ dell L a n g" e n d o r ff' :~Schmclzung" des Epithcls" g'enannt hat. Dabci geht das Epithcl zu Grunde und zwar dutch colloide Umwand- lung der Zellen. ,,In einem Follikcl," schreibt er (S. 236), ,,crscheint ein Theil des Epithels auffallend platt; der lnhalt g'iebt Colloidreaction; der Kern ist geschrumpft und deformirt. ]!laufig sind es die einander zugcwendetcn Epithelstcllen zweier benaeh- barter Follikel, die glcichzcitig" yon dersclbcn Verandcrung" er- grifi'en erschcinen." Das Epithel wird immcr flacher, und sehliess- licit kommt es zn ether Ruptur dcr Follikclwand nnd Durchbruch des Inhalts in dcu bcnachbartcn Follikel oder Lymphraum. Dicsen Vorgaug" als solchen h~t wenig, fi'ilhcr auch B i o n d i (3)fie- schildert. Er sag;t: ,Das Wachsthum dcr Acini hat eine Grcnzc; bet einer bestimmten Griisse sicht man auf der cinch Seite und zwar anf del~enigen~ welcbe einem benaehbartcn Lymphraum zugekehrt ist, folgende Verandcrung des Epithels: Wahrcnd die tibrigen Epithelzellen unverandert bleiben, wcrden sic hier immcr platter und niedriffer, his sic schliesslich ganz vel~chwunden sind~ da der Aeinus also an dieser Seite ffar nicht mehr yon Epithel beg'renzt ist~ so dass der Inhalt des Aeinus sich in den Lymph- raum ergiesst." L a n ff e n d o r f f halt den Sehmclzungsprocess fiir genetisch nicht zusammenhang'end mitder Colloidzellenbildunff. Im letzteren Fall nimmt er eine active Thatigkeit des lebenden Zellprotoplasmas, im ersteren eine passive Infiltration der abge- storbenen Zelle an. Schon die lange sich intact haltende Form der Kernc deute bet der Bildun~ der Colloidzellen nicht auf eine prim~tre Abtiitung. Aueh H ti r t h 1 e schliesst sich dieser Meinung" an.

Schmelzungsherde finder man, meinen eiffenen Beobaeh- tungen zufolffe, sehr oft; je alter die Driise ist, desto haufiger sind sic, nnd in den allcrmeisten Fallen sind sicher nur sic an dem haufiffen Vorkommen yon Zellen und Zelltrtimmern im


Follikellumen schuld. Denn die meisten Zellen, die man im Follikelinhalt suspendirt findet, tragen den Charakter der aus einem Schmelzungsherd stammenden, besonders lasst dies der stark gesehrumpfte, sehr dunkel gef/i, rbte Kern vermuthen. Die Folgen der Epithelsehmelzung k6nnen sein: erstens, die Bildung einer Durehbruehsstelle zwischen zwei Follikeln, so dass sieh der Inhalt des einen mit dem dcs andcren vereinigt; zweitens, der Durchbrueh und Erguss der Follikelmasse in einen Lymphraum. Die Vereinigung zweier und mehrercr Follikel dutch Sehmelzung kann man recht h/~ufig beobachten (vg'l. Figg. 6 und 7, Tat'. XII nebst der dazu gehiirigen Erkl/irung'); weitaus seltener lasst sich der Austritt yon Follikelmasse in cinch Lymphraum konstatiren. Ich glaube abet, dass ein solcher Austritt an den meisten Schmelzungsstellen stattfindet, an denen es zu keiner Vereinigung yon Follikeln kommt. Wenn wir den ausgetretenen Follikel- inhalt in gr/isseren Mengen nur um (lie Blutgef/isse oder in ihrer N~the gelagert finden, so liegt das meines Erachtens zum Theil daran, dass er offenbar rasch yon der Austrittsstelle naeh den Theilen der Drllse befSrdert wird~ die seiner Ansammlung den geringsten Widerstand entgegensetzen. Und dies scheint in den grossen perivascul/iren Lymphr~tumen der Fall zu sein. Ganz sicher kommen aber Stellen vor, an denen man unmittelbar neben dem Sehmelzungsherde Colloidmassen in die interfollieuP, tren R/~ume ergossen findet, und ich m~ichte reich deshalb der yon B i o n d i nnd L a n g e n d o r f f vertretenen Ansicht fiber die Quelle der iuterfollieuliiren Colloidmassen durehaus ansehliessen. Vielleicht sehliesst sieh aueh die durchbrochene Epithelwand wieder, naehdem sie Colloidmasse in den Lymphraum hat ein- treten lassen. Aueh diese Miiglichkeit w~tre zu berficksiehtigen, wenn man wegen des seltenen Vorkommens oftener Communi- eationen Bedenken erhebt.

Der Menge der untergehenden Zellen gegenfiber seheint bei i~lteren Thieren eine Neubildung derselben giinzlieh zu fehlen. Nnr bei ganz jugendliehen Drfisen sight man Mitosen. Oft genug sueht man abet auch bei ihnen vergeblich. In der Drtise einer ftinfwiiehentlichen Katze land ich dagegen fast in jedem Sehnitt eine oder mehrere Kerntheilungsfigaren (vgl. Fig. 1 und 2, Tar. XI[). Spitter konnte ieh aueh bei einem zweimonatliehen Hunde mitotisehe Kerntheilnng naehweisen.

Der Secretionsvorgang in der Schilddrtise. 187

Der Fo l l ike l inha l t .

In den friihesten Angaben tiber den mikroskopischen Ball der Schilddrtisc wcrden die Drtisenbliischeu als mit Zellcn ang'c- ftillt geschildert und ahgebildet ( S c h w a g ' e r - B a r d e l e b e n (17)). Die erste unsereu jetzigcn Anschauungen tibet" Follikelwand und Follikclinhalt am meistcn cntsprechcnde Darstellung fiude ieh bei P a n a g i o t a d c s (13); er kommt in seinem Summarium zu folgendem Resultat: ,,Follieulorum paries conformatur: extrinsecus stromate fibroso, quod ex normali tela cellulosa constat; intrinsecus membrana cellulosa, scric quasi sita, omnem folliculum investiente. Folliculi fiuido forsitan prote'/nico referti sunt; in fiuido cellulac dL'ersae varie evolutac insunt, nuclei ac nucleoli."

K i i l l i ke r (9) schildert den Drtiseninhalt als klare, leicht ins Gelbliehe spielcnde und etwas" z~ihe Fltissigkeit, deren Vcr- halten gegen Alkohol und Salpeters~urc und beim Kochen der Drtise die Gegcmvart von vicl Eiwciss klar darthut. Das hihlfige Vorhandensein yon Zellen und deren Trtimmer im Follikelinhalt halt er fiir dureh postmortale Ver~tnderung'en bedingt, das Colloid abet sieht er ftir eine pathologisehe Erscheinung an.

V e r s o n (18) stcllt den Follikelinhalt und scin Zustande- kommen folffendermaassen dar (S. 267): ,,Sehon nach kurzer Zeit, j a .un te r den Augen des Beobaehtem, sieht man nun die fi'eien Zellwandc sieh kantig hervorwiilben, und allmiihlieh cntwiekeln sich vom K6rper dcr Epithelzellen rundliche, zahe, klebrige und hyaline Tropfen, we]che im Centrum des Blasenraumes nach langerer Zeit zusammenfliessen ki~nnen, gewiihnlieh aber immer noch zarte Begrenzungslinien zwischen sich erkennen lassen, die dem ausgetretenen, zu einem Klumpen vcrschmolzenen Zellen- inhalte ein facettirtes Aussehen verleihen. Bevor diese Tropfen im Centrum inniger verschmelzen, zeichnen sie den bis dahin zuriickgelegten Weg haufig dutch fadenartigc Forts/4tze, die theilweise an den Zellwiinden anhaften."

P e r m e s c h k o (14) findet, dass der Drtiseninhalt sich mit dem Alter iindert. Bei jungen EmblTonen besteht er gew(ihnlieh aus einer fcinkiirnig'en Masse, die Zellen und Zellkerne ein- sehliesst. ,,Bei gr~isseren Embryonen trifft man schon hie und da die mit durehsichtigcn Colloidmassen angeftillten Blasen; bei jungen Thieren ferner ist der griisste Theil der Blaseu mit dieser


Masse angeftillt und bet erwaehsenen endlich trifft man sehr selten Blasen ohne Cslloid" (S. 284). Bet erwachscnen Thiercn fiillt dis Colh)idsubstanz das Lumsn der Blase ganz aus; manch- mal jedoch ,,erschcint sie in kleineren oder grSsseren an der Blasenwand test haftendsn durchsichtigen Tri}pfehen; in noch anderen Fallen crscheint sie in kleineren oder gr~}sseren dnrch- sichtigen, in einsr t~inkSrnigen Masse suspendirten Kernen".

Nach V i r c h o w (19) sind im FolIikcllumen lymphoids Zclicn eingeschlossen, welche eine eiweisshaltige Flfissigkeit secerniren~ die sp~ter unter Einfluss der in der Gewebsflilssigkeit enthaltenen Sa|zs sich in Colloid umwandelt.

B s ~ e h a t (4) besti~tigt dis Angabe P e r c m c s c h k o ' s : dass sich schon bet ~lteren Embryonen Colloid finder. Das Colloid lisgt nicht immer der Epithslwand glatt an, sondern bildst iffters den Epithelzellen entspreehende Ausbuchtungcn; im hmeren des Follikelinhaltcs lassen sich Vacuolcn crkcnnen.

Ze i s s (22) halt das Colloid ran" t'fir einen st~rksren Con- ecntratisnsgrad der zuerst in den Follikeln auftretenden klarcn, leieht ausfliessenden Fliissigkcit. in diesel" Fliissigkeit finder er oft einsn eollsiden Klumpcn, an desssn Peripherie sich immer neue Col]oidschicbtsn anleg'en, bis das ganze Lumen mit ciner dishten CoUoidmasse erftillt ist. Dis yon P e r e m e s e h k o und V s r s o n beschriebenen Secrettropfen hiilt Z e i s s ffir Schrumpfung's- erscheinung'en. Es gslang ibm niemals, die hellen, dnrehsiehtigen, uni:.h'bbarsn Tropfen zu isolircu, ebensowenig land er unter durch Maseriren in Osmiumsiiure isolirten Zellen solche, dsnen (lie Tropfen aufsassen. An frischen Pr/iparaten hat er weder Tropfen im Zusammenhang mit Zellen, noch den Vorgang" der Bildung und Losl(isung derselben beobaehten k(innen. Er sagt daher (S. 31): ,)Dis eolloide Substanz, die im fi'isehen Zustande der Drilse die Follikel in mehr oder minder fltissiger Consistenz vollstandig ausfttllt, zsigt ant Zusatz yon Rcagentien Sehrumpfungs- und Retractionsphanomene~ jeder Tropfen entspricht einer Epithelzelle; diese werden bet dem Schrumpfungsprozess oft mit und yon der Umgebung des Follikels losgerissen. Auch dis mitten in den CoUoidklumpen bier und dort siehtbaren tropfeni~hnlishen HShlen zeigen meistens als Inhalt sine losg-eliiste, mehr oder minder zsrfallene Zelle, und kSnnen auf dieselbe Art entstanden g'edacht werden, wis die peripher gelegsnen. Die Sehrumpfun~erschei-

Der Secretionsvorzang in der Schilddriise. 189

nungen mfisscn je naeh Art und hlte~lsit~it tier augewamlte n Reagentien verschieden stark sein; Osmiumsliure verhindcrt sic g'anz, M iil ler ' sche LOsung' bei karzer Einuirkuug'sdauer erzeag'tc nnr gering'e Retraction, ebenso die concentrirte Salzsaure, wahrend absoluter Alcohol nnd 1% Chromsaurc so stark wirkten, dass in grosseu Follikeln oft die ganze colloide Masse als kleiner mit Spitzen und Staeheln besetzter Klnmpen mitten im Lumen lag" oder an der Wand hing."

B a b e r (2) findet in den Drtisenb]asen ansser g'ering'en Mengen einer klaren Substaaz eine solide 5[asse, die sieh yon dcr Follikelwand retrahirt hat. Nach Pikrocarminbehandlnng zeig't sic eine rein granulirte Beschafi'enbeit and differenzirt sich dutch ihre g'elbe Farbe deutlich yon der rothen Epithelwand. H/tmatoxylin gicbt ihr eine opake graue oder grauviolette Far- bung und lasst sit (iftel's homogen als granulirt erscheinen. In seincr zwciteu Untcrsuchung fiber die Schilddrtise kann B a b e r seine frfiheren Resultate bcstatigen; er ffigt hinzu, dass die Follikel zu vcrschicdencn Zciten verschieden stark gefiillt sind und sieh verschiedcn intcnsi~" farben lassen. Beides bezieht er auf wcehselndc fimctioneile Zustandc der Drtise.

Nach B i o n d i (3) ist der Follikelinhalt eine homogenc Substanz, die dutch Fixation mit Osmiumsaure dunkel und granu- lift wird. Sic ist Product der Epithelzellen, was sich daraus schliessen lasst, dass sich in den Zellen 6ftcrs Kfigelchen finden, die dieselbc Farbnng annehmen, wie das Colloid.

It. v. W y s s (21) versuebte, die Secretion der SehilddrtlCe dutch Pilocarpia zu steigern und land in der gereizten Driise glanzende helle Kugeln yon anscheinend fifissiger Consistenz, die zwischen den Spitzen der sigh vorwiilbenden Zellkuppen gelegen waren. Im Centrum der Colloidmasse land sich oft tin starker tingirter Colloidkern.

Genaucre.mikrochemisehe Untersuchungen tiber den Folli- kelinhalt verdanken wir L an g e n d o r f f. Rach ihm ftillt der Inhalt der Drtisenblaschen deren Lumen ganz 'aus. In Schnitten, die mit geeigneten Fixationsmitteln, besonders mit Osmiumsaure oder Osmiumsauregemischen behandelt worden sind, liegt die Colloidmasse dem Follikelinhalt tiberall dicht an, im Gegensatz zu den bei andern Behandlungsarten auftretenden Vacuolen~ die er~ wie Z e i s s, lediglieh tilt Sehrumpfimgserseheinungen halt.


Das Colloid zeigt bei Osmiumbehandlung hiiufiger als bei anderen Fixationsmittcln ein durehaus homogenes Aussehen. Es quillt dm'ch Essigsgture stark auf, gcht beim Auswaschen mit 0,6% Kochsalzl~isung wieder zurtick. Salzsiiurc bewirkt gleichfalls starke Quellung, geringere Kali- oder Natronlauge. Zusatz yon Wasser zu letzteren bewirkt sehuellen Zerfall. Schwache Quel- lung bewirkt 1~ Sodal(isung, starke Salpeters~ure dagegen ge- tinge Schrumpfung und Gelbt~rl)ung, die crhSht wird dutch Zu- satz yon hmmoniak. Mit Pepsin versetzte 0,2% Salzsiiure 10st das Colloid sclmell auf. Die B i u 1- e t- und M i 11 o u'sche Probe sind positiv, ebenso die Eiwcissrcaetion you A d a m k i e w i c z. Kochendes Wasser lost das Colloid nicht, bringt cs viclmehr zur Gerinnung. Ebcnso bewirkeu Alkohol, anorganisehe Siiuren und Metallsalze Gcrinuung. L an g e n d o r f f kommt daher zu dem Schluss, dass die Celloidmasse entwcder aus Eiweiss 1)estcht, oder doch cinch hohcn Eiwcissgehalt bcsitzt. Die verschicdene Tinctionsf~thigkeit hiilt er fiir dutch Altersverschicdcnheiten be- dingte DiffcrcHzen iu dcr Consistenz des Inhaltes, indcm der iiltere cingedickterc Inhalt sich intcnsivcr f:.irbt, als der fiiissigcre, j iingere.

P o d a c k (15) schliesst sich in Betreff der Vacuolen der Meinung L a n g c u d o r f f 's an.

Aueh H ii r t h 1 e hiilt sie fiir Artcfacte ; der Umstand, dass sich das Colloid bald stiirker, bald schwitcher f~irbt, veraulasst ihn zu der Annahme, dass seine Zusammensctzung eine wechselndc und yon der Driisenthiitigkeit abhRugig sei.

Kurz nach der Arbeit yon H l i r t h l e erschicn eine Unter- suehung yon A n d e r s s o n (1), auf die ieh bier niiher ein- gehen mi~chte, well sic die you Z e i s s und L a n g e n d o r f f ausgesprochene~ aueh yon vieleu Anderen vertreteue Ansicht liber die Vacuolen umzustossen sucht, und ithnlich, wie schon friiher V e r s o n und P e r e m e s e h k o , und si)itter yon W y s s die bekaunten durehsiehtigeu runden Gebilde als wiehtige Secretbe- standtheile deutet. Er sagt (S. 146): ,,Ieh habe diese (die Vaeuolen) bei keinem der yon mir untersuchten Thiere vermisst, doeh kommen sie in sehr variirender Zahl und Gr(isse vor. Was ihre Anordnung in den Binnenr~tumen der Follikel betrifft, so liegeu sie am hiiufigsten dieht an den Epithelzellen, die Rand- vaeuolen der Autoreu darstellend, oder sind yon den Zellen dureh

D e r S e c r e t i o n s v o r g a n g in der Schilddri lse. 191

einen sehmaleu Saum des Follikelinhaltes gesehicden, mSgen aber auch durch das g'anze Lumen zerstreut liegen. In diesen Vacuoleu, weh.he ruudliche, blasse, keine Farbstoffe aufnehmcndc Gebilde darstellen, haben frtihere Untersuchcr kcine Structm" finden kSnnen, was sehr zu der Best/itigung' der Ammhme bci- getragen hat, dass sis Schrumpfungserseheinungen scion. Es ist mir jedoch g'elungen, in ihnen einen Inhalt aufzuweisen. Be- trachtet man niimlich mit stiirkeren Vel'griisserungen, 1/1,~ odcr 1/~ s horn. hnmers, yon Z e i s s , diese anscheinendcn Hohlr',tume, gewahrt man meistens in ihnen eine hyaline, unget'~irbte Blase yon einer kSrnigcn Membran beg'renzt. Diese Blase fiillt dic Vacuole entwedcr ganz aus, oder sic kommt in der Mittc derselben gesehrumt)t~ Zmn Vorscheiu ~. A n d c r s s o n ncnnt dicse Bliischen das ,chromol)hobe Thyreoidalsccret" und beschrcibt die Bilduug desselben so (S. 203): ,Es sammeln sieh besonders in den Kuppeln der Zellen, zwischen den Strang'cn dcr Filar- masse betraehtliche Mcngen einer unfiirbbaren Fliissigkeit an, welche die Striinge auseinander driing'en, und dcm ZellkSrl)cr ein netzartigss Aussehen verleihcn. DiG Fltissigkcitsansamm- lungen nehmen allmithlich das Aussehen yon im l'rotol)lasma gelegenen Vacuolen an, wandern g'cgeu das centrale Ende der Zelle und vcrursachen an der Zellkupl)cl seeundih'e Ausbuchtungcn der Zeileontour. Schliesslieh l(iseu sich dissc gauz you dcr Zelle ab und werden Inhalt der Vaeuolen, die also als Seerctious- erscheinungen zu betrachteu sind." Diese Darstellung" erinncrt an die Angaben yon V e r s o n , lil)er die Entstchung seiner Triipfchen". Ausser diesem ,chromophobsn Secret" unterschcidet A n d e r s s o n noch sin ,chromophiles" Thyreoidalsecret, das in kleinen, dunkel tingirteu Tropfen in den Zellen erseheint und spiitsr ins Follikellumen ausgsstossen wird. Durch Mischung dieser beiden Seeretformen sntstsht der bekannte Colloidinhalt, und zwar hat er tin mehr homogsnes oder mehr fciuk(irnigcs Aussehen, je naehdem die eine oder die andere der Sscret- formen ilberwiegt.

Meine eigenen Untcrsuchungen haben bez. des Follikclin- halts und der Vacuolen Folgendes ergeben:

Archly. f. mikroak. Anat. Bd. 47 13


Die Follikelmasse.

Betraehten wir den Follikelinllalt, den wir gemeinhin als Colloid zu bezeichnen pflegen, unter dem Mikroskop, so seheu wir auf den crsten Blick, (lass seiu Ausschcn nicht immer das gleichs ist. Die beim ausgewaehsenen Thier hfiufig'ste Form, das eigentliche, tyl)isehe Colloid, ist cine dnrehsichtige homogenc Masse, die mit Begehrliehkeit Farbstoffe aufifimmt uud ihrem mikrochemisehen Verhalteu nach sich als Eiweissverbindung kenn- zeichnet. Es zeiclmet sich dahcr auch besonders durch cinc grossc Neigung zur Schrumpfung aus, und alle Mittcl, die Eiweiss zur Gerinnung bring'en, bewirken auch diesclben Erscheinung'en 1)eim Colloid. Um brauchbare l~r/iparatc zu erzielen, ist es nnbe- ding't niithig, zur Fixation eine F]tissigkcit auzuwenden, die die nattlrliche Form des Follikelinhaltes nieht veriindcrt. Am besten fiir diesen Zwsek habell sieh die Osmiumsiiuregemiselm hew~thrt, und uuter diesen wieder schien die Osndumessig'siinre am geeignetsten zu sein. Die mit Osmiumessigsiture bshaudelten Priil)a- rats zeigen nun, c lass d e r F o l l i k e l i u h a l t i i b s r a l l d e m F o l l i k s l e p i t h e l h a r t a n l i e g ' t , dass er alsodasFollikel- lumen ganz ausftillt. Neben der typisehcu Form des Colloids fiuden wir immer eine Anzahl Follikel, dereu Inhalt mehr oder weniger granulirt ist, wit finden Follikel, dsren lnhalt theils homogen, theils granulirt ist, und endlish finden wir aueh den lmmogenen Inhalt bald hellel3 bahl dunkler gsfiirbt nnd mehr oder weniger durehsiehtig, bis zu solcheu Formen, dis das Colloid als undurehsiehtige beim Selmitt zerbrtiekelte oder sebollig angeordnets Masse zeigen. Sind nun diese versehiedenen Formen als versehiedene Arten des Follikslinhaltes anzusehen, oder als ein und dieselbe Art in versehiedener Form ? Diese ])'rage litsst sieh dutch den Vergleieh yon Sehilddriissn versehieden alter Thiere zu Gunsten letzterer Annahme bestii.tigen.

Wenn aueh meine Untersuehungen sieh nieht aueh auf die embryonale Drtise erstreeken konnten, so babe ieh doeh besonders an Hunden eine Rsihe versehiedener kltersstufen pr.tifen und mieh davon ttberzeugen kSnnen, dass der Follikelinhalt mit zunehmendem Alter diehter wird, und dass auf diese Art das versehiedene Anssehen desselben zu erklitren ist. Bet alten Hunden finder man fast ausseldiesslieh stark gefl~rbtes Colloid,

Der Seeretionsvorgang" in der Schihtdriise. 193

wiihrend ganz junge Hunde sehr vicle Follikel mit feingl'anulirtem Inhalt oder hellem, stark durehsiehtigen Colloid zeigen. Ausge- waehsene, aber noch junge Thiere zeig'en alle Uebergang'sfornmn, yon dem fcinkSrnig'en blassen Follikelinhalt his zu dem dunklen, fast undurehsiehtigen Colloid, das bei alten Thieren so dieht werden kann, dass es, wie sehon erwahnt, auf dem Sehnitt zer- br~)ckelt aussieht, oder dutch das Messer sehollig zerfi~llt.

Wie man einen Untersehied im Follikelinhalt versehieden alter Thiere beobaehten kann, findet man ihn bei einem und demselben Thiere aueh beim Vergleieh versehieden alter Follikel. Dass aueh in der ausgewaehseneu Drtise Follikel neugebildet werden, unterliegt wohl keinem Zweifel, jedoeh wi~re es nieht miiglieh, immer naeh der Gr(isse des Follikels auf dessen Alter zu sehliessen; man findet oft ganz kleine Follikel mit theilweise zerfallenem Epithel und sehr diehtem Colh)id. Im Grossen und Oanzen kann man jedoeh wohl in vielen Fi~llen das relative Alter maneher Follikel sehiitzen. Einen grossen Follikel, dessen eine Epithelseite aus platten, theihveise oder g'i~nzlieh eolh)id degenerirten Zellen besteht, werden wit mit Recht als alt bezeiehnen im Geg'ensatz zu einem kleinen, nur yon wenigen hohen Zellen ausgekleideten Follikel. In all diesen Fiillen, in denen wir bereehtigt sind, aus dem Aussehen der Follikel eineu Sehluss auf ihr relatives Alter zu ziehen, finden wir, dass die Diehtigkeit lind damit die Fiixbbarkeit des Follikeliuhalts mit dem Alter des Follikels zunimmt. Ich halte daher die Follikelnmsse fiir eine einheitliehe Substauz und die Versehiedenheit in ihrem Aussehen lediglieh ft|r den Ausdruek einer versehiedeneu Concentration derselben. Der Ausdruck ,Colloid" wiire dann nattirlieh nieht fiir jede Form derselben angebraeht und vielleieht passender dureh den sehon oben gebrauehten ,Follikelmasse" zu ersetzen.

Ehe ieh in der Bespreehung des Follikelinhaltes welter gehe, will ieh die Beweise beracksiehtigen, die A n d e r s s o n far die Zusammensetzung' desselben aus zwei versehiedenen Sub- stanzen anfilhrt. A n d e r s s o n s t a t z t seine Ansieht auf die Thatsaehe, dass bei den yon ibm g'ewahlten Tinetionen die Fiirbung des Colloids nieht immer die gleiehe ist. Ieh muss dem entgeg'enhalten, dass es sieh doeh dabei nut um Farben- ntianeen yon Misehfarben handelt, wie z. B. um ,bliiulieh-roth bis roth-violett" bei E h r lie h-B i o n d i'seher Fitrbung. Die Versehieden-


hcit in dcr Ntiance litsst sich crkliircn, wcnn man, was ja h(ichst uahrschcinlich ist, amfimmt, dass (lie Follikclmassc, je nach ihrcr Concentration, einc verschicdenc Affinititt zu dcn bciden Grundfarbcn 1)csitzt.

Was den zweitcu Orund betrifft, den anch anderc Autoren crwRhnen, class niimlich schon die Vcrschiedcnheit des Dl'tlsen- secretes, wie wir sic makroskopisch wahrnehmcn k(inncn, fiir cinc vcrschiedene Zusammensetznng dessclbcn sprieht, so g.ilt dafiir das oben Angefiihrtc. Mit (lem glcichen Recht, mit dcm wit dicsc wcchsclndc Consistcnz des Driiscninhaltcs fiir den Aus- druek vcrsehicdcncr Sccrctformcn haltcn kilnnen~ kiimmn wir (lie cine Snbstanz ftir die cing.cdicktc, iiltcre Form der andcrcn erkliircn.

Die Vacuolen im Fo l l ike l inha l t .

Wenn ieh fiir die Einheitliehkeit der Follikehnassc - - viclleieht k~inntc ieh reich etwas Vorcilig. abcr bezcichnendcr ausdrliekcn: ftir die Einhcitlichkeit des Follikelsecl'etes - - cintrctc, so muss ieh reich auch g'eg.en die yon A n d e r s s o n aufg.cstcllte Thcoric yon den ,,ehromophobcn Bl/ischen r wendcn. Die schon oft bc- schricbencn Sehrumpfung'serscheinmlg.en am Follikelinhalt win'den schon yon fi-tiheren Untersuchern, besonders abcr auch yon Babcr~ Z ei ss und L a n g e n d o r f f ftir Vacuolen g'ehalten, die dutch Retrac- tion des Colloids yon der Follikelwandung. entstehen. A n d e r s s o n hiilt dag.eg.en diese Vacuolen fill" selbstst/indig.c Gebilde, ffir chromophobe Seeretbliischen, die constant in dcr Schilddriise vorkommcn, nnd nach Mischung" mit einem zweiten chromophilcn Secret im Follikellumen das bekannte Colloid liefern. Ich kann reich dieser Ansicht nieht ansehliessen. Ieh halte meinen Beobach- tungen zufolge ebenso, wie die schon oben ang'efiihrten Antoren, die Vacuolen ledig.lieh ftir Schrumpfnng'scrseheinung'en, also n n r i'ii r A r t e f a e t e und nieht fiir in der lebenden Drtise prafor- mirte Gebilde. Ftlr die Artefaetenatur der Vacuolen sprechen folg'ende Grtinde:

1. Bei g.uter Fixation lieg.t die Follikelmasse tlberall dem Epithel direct an; man findet dann im Follikelinhalt liberhaupt keine Vacuolen. Derartig.e Bilder sind jedoeh nur zu erreichen, wenn man sehr kleine Stllekchen aufs sorg~tltig'ste mit einem geeig.neten Osmiumg.emisch fixirt. Am besten hat sieh bisher

Dcr Secrctiousvorgaug in dcr Schilddriisc. 195

zur lterstellung" soleher Priiparate dic 0smiumessigsiiure 1)ewi~hrt. Noeh eiufaeher i s tes , wenn man yon ffr0sseren (ca. 2 - -3 ram) Staekehen naeh Fixation und Hartung mit dent Rasirmesser kleine Theile veto Rande abtOgt und diese dann einbettet, nut muss man darauf aehten, (lass die Aussenfiitehe des StCickehens nieht dutch Bindegewebe oder Fett tiberlagert ist. Im Allffe- meinen drinfft die Fixationsfltissig'keit nut Bruehtheile eines Millimeters gut dutch. Man k0nnte vielleieht den Einwand erheben, dass bei Fixation mit Osmiumessig'sii, ure die Essigs~ture dureh Quellung der Colloidsubstanz bewirken k0nnte, dass sich der Follikelinhalt tiberall lest an das Epithel anleg'te. Dieser Einwand ist nieht stiehhaltiff, denn erstens mtissten dutch Quellunff aueh die Zellen leiden - - ich habe die sch(insten Zell- strueturen in mit Osmium-Essigsiiure behandelten Sehnitten fie- sehen - - und g'anz besonders, we sollten denn die unzahligen Vaeuolen bleiben, die man z. B. in einem Aleoholpraparat sieht, und die cloth, weun man sie als Seeretblasen auffassen will, positive Gr0ssen scin miissen und sieh nieht einfaeh dutch Vcr- dri~ngung eliminiren lassen k0nnten. Ferner erhitlt man aueh dutch Fixation mit reiner ~/.2% Osmiums~ure gleiehfalls vaeuolen- freie Praparate, nnd diese bewirkt aueh nieht die gerin~,ste Qnellung des Colloids.

2. Die in dieser Fi'age zn Controllprii.paraten anffewandten Fixationsfltissiffkeiten waren hauptsitehlieh Alcohol, Sublimat, F1 e m- ming"sehe Fltissigkeit und alas yon L a n g" e n d o r f f benutzte Osmiumgemiseh. Die gegebene Reihenfol~,e entsprieht dem Werth dieser Methoden ftlr die Fixation der Schilddrtise, und zwar erleidet das Colloid im Alcohol die starksten Sehrumpfungen, im 0smiumgemiseh verhiiltnissmassig" die gering~ten. Der Ver- gleieh dieser Controllpraparate unter einander und mit den in Osmiumessigsiture fixirten zeifft auf den ersten Bliek, dass die Menge der Vaeuolen durehaus yon der Fixationsfltissi~,keit ab- hang'ig ist. Und zwar ist der Untersehied ein g'anz enormer: im Aleoholpraparat sieht man auf der Sehnittflaehe in jedem Follikel mindestens mehrere Vaeuolen, meist sind sie aber in grossen Massen vorhanden. Im Sublimatpritparat sieht man bedeutend weniger Vaeuolen, man finder einzelne Follikel, die fast ffanz fi'ei yon ihnen sind, jedoeh ist die Retraetion des Follikelinhaltes in tote noeh reeht bedeutend. Noeh gtinstiffer gestalten sieh


die Verh~iltnisse bei F I e m m i n g'sehem und ~ihnliehem Verfahreu. Es geling't, hier Schnitte zu finden, in denen-eine gr0ssere oder kleinere Anzahl Follikel g'anz frei yon Vacuolen ist. Vergleicht man endlich ein in Alcohol fixirtes Pr/tparat mit einem, das mit Osmiumessigs'~ture behandelt war, so ist dcr Unterschied so unge- heuer, dass schon dadurch allein die Natur der Vaeuolen als erkannt betrachtet werden k0nnte.

3. Vollstiindig fixirt durch die Osmiumessigs~iure werden, wie angefiibrt, nut sehr kleine Sttickehen. An g~:0sseren sind stets die Randtheile tadcllos fixirt, und man erkennt deutlich die Zone, bis zu welcher die Fltissigkeit gut g'ewirkt hat. Es w~tre doeh undenkbar, diese keine Vacuolen zeigenden Randpartieen, die bald yon Sttickchen, die aus dcr Mitre der Drtisen geschnitten sind, bald yon Randtheilcn stammen, also den versehiedenen Partieen der S~'Lure entsprechen, stets aus ruhende~/ Follikeln zu- sammeng'esetzt anzunehmen. Legt man z. B. durch ein g'r0sseres, etwa keg'elf(irmig zulaufendes Sttiek Serienschnitte, yon dem breitesten Theil anf/mgend und allmahlielt zur Spitze kommend, so sieht ma,~ in den g'r0ssten Sehuitten die Randpartieen vorztig- lich fixirt und deutlich yon ihm al)g'egrenzt ein vaduolenhaltiges Centrum, his zu dem die FlUssigkeit nieht genilgend durchge- drungen ist. Je hither zur Spitze die Sehnitte geleg~/ sind, desto kleiner wird dieser eentrale Theil und versehwindet endlieh vei1- standig, wenn der Durehmesser des Sttiekehens so klein gewor- den ist, dass die Fixationsfltissigkeit vollstitndig" durchdringen konnte. Derartige Kuppensehnitte sind sehr instruetiv, nut muss man aueh hier darauf aeht geben, class nieht etwa an einer Stelle dem Vordringen der Fixationsflttssigkeit dutch Fett oder Binde- gewebe ein Hinderniss gegeben wtirde.

4. Ebenso wie die Colloidmasse iul Follikellumen verhitlt sieh aueh das Colloid in den interfollieulitren Lymphraumen. Es treten also aueh hier je nach der Fixationsmethode keine, oder mehr 0der wenig'er zahlreiehe Vaeuolen auf. Da die beiden Secrete A n d e r s s o n ' s seiner Ansieht nach bereits im Follikel zu einer einheitliehen Masse versebmelzen sollen, muss das Vorhandensein yon Vacuolen im Lymphgefiissinhalt, derja doeh aus den Follikeln stammt, yon seinem Standpunkt aus auffallend und sehwer erklitrlich sein. A n d e r s s o n hilft sieh damit, dass er diesen Lymphraumvaeuolen, die ~loch genau dasselbe Aussehen zeigen, wie die Vaeuolen der

Der Sccrct,ionsvorgang in dcr Schihhlriisc. 197

Follikel, cinen ganz andersn Ursprung zuschreibt. Er sagt (S. 208) : ,Die Ursachc dieser Vsriinderung (dass ni~mlich das Colloid in den Lymphriiumen an Dichts und F/irbbarkeit verliert) ist alas Auftreten yon yacuolen, die den ill den Follikelri~umeu vorkom- menden darin ganz iihnlich sind, dass sis eine yon einer kSrnigen Membran begrenztc und cinch uuf~trbbal'en Inhalt bssitzsnds Blase einschliesssn. Diese Bliischen liegen an den Zellen in dsr Wand des Lympbraums, wandsrn aber sp~tter in das Thyreoidal- secret, berstcn und mischen sich mit demselben, indem sis dadurch zu der oben srwithnten Vsriindcrung im Aussehen desselben Anlass geben. Ich stehe nicht an, diess Bliischen als den morphologischen Ausdruck der Saftstr0mung zu betrachten, welche yon den Saftliicken dsr Gewebs gcgsu dis Lymphri~ums stattfindet~ mit andercn Worten als dis morphologischen Erscheinungcn dsr Lymphbildung. Ob wir in diesen Bihlern Secretionssrschei- nungen dcr Endothelzellen zu sehen haben, wage ich nieht zu sagsn~ dcnn es ist mir nicht gelungen, tiber dis Entstehung der Bliischcn in den Wandungsn dsr Lymphriiums unzwsideutigs Aufschltisse zu erhaltcn." A n d s r s s o n hitlt also diess Art yon Vacuolcn fiir Lymphbli~schen. Da indessen die Lymphs, wic man sich leicht tiberzeugsn kann, und was ja die nothwendige Folgs ihrss hohen Eiweissgebaltes ist, keineswegs chromophob ist, so scheint mir sine Idsntitii.t derselben mit dcm vermeintlichen In- halt dsr Vacuolen in den Lymphr,.tumen ganz ausgeschlossen zu ssin.

5. Das Blutssrum ist ebenso, wenu auch in viel geringerem Maasse, wie das Colloid zu Schrumpfungen geneigt. Gelegentlich finder man in geftillten durchschnittenen, keineswegs stwa aus der NiChe der Schilddrtlse stammenden Blutgefitsssn Vacuolen. Vacuolcn, die denen der Schilddrtise sehr ithnlich sind, babe ich auch im Fettgewebe gesehen. Sic lagen theils am Rande, theils inmitten grosser Fetttropfen; class Fett hatte sich vielfaeh strahlig retrahirt, wis das Colloid sines Schilddrtisenfollikels. Niemand wird eine derartigs Erscheinung ftir etwas anderes als far ein Kunstproduckt halten.

Die angeftihrten Grtlnde berechtigen wohl zu der Hoffnung, dass durch sic die Artefactennatur der Vacuolen endgtiltig sicher- gestellt sei. Durch diese Auffassung erklitrt sich ihre absolute Un- f~trbbarkeit und die Unm6glichkeit, in ihnen Structuren zu finden. ~Iir ist es auch nie gelungen, an ihnen eine ~[embran zu ent-

1!18 E r u s t S c h m i d :

deeken. Die gegentheiligen Antiaben yon A n d e r ss o n muss ich ftir irrthiimliehe halten.

Anderwei t iger Inha l t der Follikel.

Von fl'emdartigen Einsehltissen kommen im Follikeliuhalt Epithelzellen resp. deren Reste und BlutkOrperehen vor. In der Drtise ganz junger Thiere sind Einsehlasse, sehr selten; der Grund hiervon ist wohl darin zu suehen, dass die Proeesse, welehe ihr Auftreten bedingen, besonders erst in der ausgebildeten Drtise zur Geltung kommen. Unter den zelligen Einschltissen kann man dreierlei Formen unterseheiden:

1. Normale Epithelzellen, die in toto bUS dem Epithel in das Follikellumen austiestossen worden sind; unter ihnen sieht man Otters noeh reeht gut erhaltene Zellen, meist jedoeh finden sie sieh in den versehiedensten Stadien der Resorption. Letztere kann tianz tienau verfolg't werden: erst verliert die Zelle ihre eekige Form und wird rnndlieh oder oval, (lanll verliert das Protoplasma alhnithlich seine k(irnige Beschaffenheit, der Kern verliert seine Form, 15st sieh auf, und endlich sieht man nut noeh eine heller tiefitrbte Seheibe im dunkleren Colloid, bis aueh diese sieh aufl6st, nnd die Zelle nun ganz im Follikel- inhalt aufgeg'antien ist. Bei diesem Vorganti ist die Queilung der Zelle zu einer rundliehen Masse eharakteristiseh nnd ebenso, dass sieh der ganze Vorgang in dieser Kugel abspielt nnd erst, wenn der Anfliisuntisproeess in ihr beendigt ist, die Ver- misehung mit dem Follikelinhalt vor sieh tieht. Bilder, die man wiihrend der Entwieklunti dieses Processes zu sehen bekommt~ k(innen vielleieht in gewissen Fiillen zur Aunahme geftihrt haben, dasses sieh hierbei um Vaeuolen mit Inhalt handele. Freilieh ist der Inhalt dabei stets gefi~rbt, aber zuweilen sehr tiering; es seheint, als ob die Qnellunti der Zelle ihre Fiirbbarkeit wesentlieh herabsetzt. Stets sind es Hanptzellen, die auf diese Weise veritndert werden, ausgestossene Colloidzellen habe ieh niemals tiefnnden. Far Epitheltrtimmer der tiesehilderten Art m6ehte ieh die Bilduntien halten, die in den Fitig. 3 u. 4 (Tar. XII) wieder- gegeben sind. Die Zellreste lietien hier in vaeuolenartitien Ritumen, die wohl erst als dutch das Hineintierathen der Zellen in den Follikelinhalt entstanden zu denken sind.

2. Epithelreste, die yon zerfallenem FoUikelepithel her-

l)cr Secrctiousvorgau~4' i u d c r Schihldriise. 19!)

stammen. Hierbei handelt es sich wohl immer mn Sehmclznng des Epithels, wobei dann (lie Trtimmer in das Follikellumen gerathen. Im Geg'ensatz zu dem oben g'eschilderten Process tier Ausstossung yon normalen Zelleu stud bier die Zellen sehon hoch- gradig veriindert', wenn es zum Brueh der Follikelwand kommt. Daher gestaltet sieh nun das Bild aueh wesentlieh anders: im Follikelinhalt siebt man meist eine g'anze Anzahl yon tier dunkel ting'irten zakigen und gesehrnmpften Kernels, theilweise noeh in Verbindung" mit den Resten gesebrumpfter eolloider Zellen. With- rend es sieh bet der Resorption der normalen ausgestossenen Zellen mn eine Umwandtnng' und Aufl0sung in der Zelle selbst, mid dann erst um eine Vermisehung" mit dem Colloid handelt, handelt es sieh bet diesem Vol'g'ang, nut um einen weiteren Zerthll yon sehon dem Colloid assimilirten fremdartiffen Bestandtheilen. Auch g'anz isolirte Kerne kommen vor; sie stammen wohl meist ebenfalls aus Sehluelzung'sherden her.

3. Ausser den erwiihnten Einscld~i~sen kommen noeh Blut- k(irperchen im Follikelinlmlt vor, und zwar babe ich sic i u d c r normalen l)rfise nur da g'esehen, wo Scllmelznng" ties Epithels nachzuweisen oder zu vermuthcn war. Ich glaube daher mit L a n g e n d o r f f , dass ihr Vorkommen stets dutch Hiimorrhag'iccn beding't ist.

Kt3"stalle habe ich in fiber ftini~ig" versehiedenen yon mir untcrsuchten Drtisen niemals finden ktinnen. Auch dic fl'ischc menschliche Drfise eines Hing'erichteten enthielt nichts dergleichen.

Der Secretionsvorgang in tier Schilddriise. Es ist nicht meine Absicht, bier alle die Ansichten, die

1)isher fiber den Seeretionsmodus in der Schilddrtlse g'eiiussert sind, zu besprechen. Ich werde mich vielmehr auf die Kritik der neuesten und wiehtigsten unter ilmen beschr~tnken. Meine Untersuchungen bezwcekten in erster Linie, "lie Absonderuug, s- weg'e der Drtise kennen zu lernen. Dazu vcrsuehte ich zunitehst die sogenannte ,,p h y s i o 1 o g" i s e h e I n j e e t i o n" yon Farbstoffcn und auderen leicht kcnntlichen Substanzen, yon denen man vielleieht annehmen durfte, dass sic, wie dnreh andere Dritsen, so aueh dnreh die Schilddr{ise zur Ausscheidung- gelangen. Soviel ich weiss, liegen bisher Erfahrung'en dartiber nicht vor. Zweitens habe ieh versueht, dnreh experimentelle Eing'riffe m i k r o s k o -

~00 E r n s t S c h m i d :

1) i s e h e V e r it n d e r u n g e n in der Sehihldrtise zu erlangen, die auf eine gesteigerte s e e r e t o r i s e h e T h i t t i g k e i t tier Drtise bezogen werden kOnnten. Angeregt wnrde ieh zu diesen Experimenten dutch die in neuester Zeit yon versehiedenen Au- toren angestellten Versuehe, kanstlieh die Drtise zu gesteigerter Thittigkeit zu reizen und die dadureh enstandenen Veritnderungen mikroskopiseh zu untersuehen.

Von der Voraussetzung ausgehend, dass gewisse Gifte, die in anderen Drtlsen die Absonderung steigern, aueh in der Sehild- drtise analoge Veritnderungen hervorbringen k~)nnten, hat zuerst v. W y s s (21) Piloearpin angewandt. Er beriehtet tiber seine Resultate Folgendes: ,Wel'den nun die Thiere mit Piloearpin vergiftet und, wahrend die Vergiftungserseheinungen auf der H0he stehen, ihre Sehihldrtisen exstirpirt, so zeigen sieh dieselben schon makroskopiseh veritndert, ungemein prall, turgeseent, yon dunkelrother Fitrbung, die Gefasse strotzend geftillt. Zerlegt man solehe Drtisen naeh tier Hiirtung in Seriensehnitte, die man in bekannter Weise eombinirt fi~rbt, so zeigten diejenigen DrUsen, die vollstitndig vaseularisirt und in Thittigkeit waren, an den piloearpinisirten Thieren eine ausserordentliehe Steig'crung der Secretion. Ihre Zellen waren volumin0ser, die Kerne etwas undeutlieher. Die yon den Gefitssen abgewendete Seite der Zellcn lief in litngere Spitzen aus, die mit eentralen Colloidmassen ver- sehmolzen waren. Der zwischen diesen Spitzen zweier benach- barter Zellen gebildete Raum war ausgefiillt dutch glitnzende belle Kugeln einer anscheincnd fltissigcn Masse. hn Centrum dcr im tlbrigen ganz blassrosa gefitrbten Colloidmasse befand sich sellr oft ein mit Safranin dunkelroth sich i~rbender, offenbar fi.lterer Colloidkern."

H ti r t h 1 e (8) hat in anderer Weise die Thittigkeit der Schilddrtise zu steigern versueht. Eleetrische Reizung der Nervi Iaryngei blieb ohne Erfolg; dagegen liessen sich nach Exstirpa- tion der einen Schilddrtise und Resection yon zwei Drittheilen der anderen im liegengebliebenen Rest nach einigen Tagen Yer- itnderungen erzielen, die er als Secretionserscheinungeu auffasst. Aehnliche Resultate erhielt er nach Unterbindung des Gallen- ganges, sowie naeh Vergiftung mit Toluylendiamin. Nach solchen Eing~ft'en findet er in dem zurtiekgebliehenen Drtisenrest oder in der vergifteten Driise an vielen Stellen Auftreten yon Colloid-

Der Secrction~vorgang in dcr Schilddriisc. 201

tropfen in den Epithehellen, ,runde Massen, welehe sieh dureh ihr homogenes Aussehen vom Protoplasma deutlich abheben und dieselbe Farbenreaction g'eben, wie die Colloidsubstanz der Folli- kel. Mit letzterer haben sic auch das g'emcin, dass sie, in Sub- limatl(isung fixirt, Schrumpfung'serseheinungen zeigen; sic sind namlich meist yon einem hellen Hof umget)en, der dutch Schrumpf- ung entstauden sein muss, da er an Osmiuinpr':tparaten fehlt. Die homogene Beschaffenheit dieser Tropfen, ihr Vcrhalten gegen die Fixirungsmittel uud ihre Farbenreaction lassen keinen Zweifcl dartiber, dass man hier diese'.be Masse vor sich hat, welche den Inhalt der Follikel bildct (S. 8). ~ In der nicht gereizten Driise fand er Colloidtropfen nut sehr selten; er schliesst daraus, dass durch Reizung" der Schilddrtise die Producktion des Colloids im Epithel lebhafter wird, dass sie die gleichf0rmige Abfuhr an vielen Stellen iiberwiegt, und dahcr sich Colloid in Tropfen iu verschiedenen Zellen ausammelt. Die Abfuhr geschieht dureh Schmelzung des Epithels und I)urchbruch in cinch Lymphraum odcr abet, und das ist das gcwShulicherc, dutch Intercellular- gange. Unter diesen Intel'cellularff~tng'en versteht H ti r t h 1 c homog'ene, ebenso wie das Colloid sich fitrbende, mehr odcr weniger feine Linien zwischen den Hauptzellen, die er ftir mit Colloid angeftillte Spalten in der Epithelwand hitlt. In der gc- reizten Drtise hat er diese Gewebslticken in gr(isserer Zahl als in der ruhenden gesehen.

A n d e r s s o n (1) hat, wie yon W y s s , mit Pih)carpin experimentirt. El" injicirte junffen Kaninchen uud Katzen w~thrend einer Stunde in mehreren Dosen zusammen 8--10 mg'r Pilocarpin subcutan, worauf die Thiere g'ettidtet wut'den. Als Controllthier diente ein annithernd gleich beschaffenes Thief desselben Wurfes. Ferner injicirte er jungen Kaninchen 2--6 mgr Pilocarpin subcutan und tOdtete sie nach einer Vicrtelstunde his nach vier Stunden. In allen diesen ktinstlich gereizten Drtisen fand er Ver~tnderungen, die er der dutch das Pilocarpin gesteigerten Secretionsthi~tigkeit der Drfise zuschreibt. In den ruhenden Follikeln sind die Zcllen vom Follikelinhalt durch gerade Linien scharf abgegrenzt. Die Filarmasse ist in mit der Zellenlitngsachse parallelen Ztigen an- geordnet; der Kern liegt im peripheren Theil und hat cin, selteuer zwei 2~ucleolen. Naeh. Einwirkung yon Piloearpin werden die Zellen hSher, ihr centraler Theil schwillt an und ragt kuppel-


f(irmig ins Lumen. Fliichenschnitte yon solchen Particeu h~tlt k n d e r s s o n ft|r die Reticula, die Z e i s s, B a b e 1' und L a n g e n- d o r f f beschrieben haben. Ferner andert sieh bet beg'innender Thiitig'keit das Aussehen der Filannasse: die Anordnun~," in parallelen Ztigen versehwindet, in dell Kuppen der Zellen sammelt sich eine unfarbl)are Fliissigkeit an, welehe die Strange ausein- anderdrangt. Diese Fltissigkeitsansammlungeu nehmen das Aus- sehen yon Vacuolen an und wandern wetter gegen das dem Lumen zugekehrte Ends der Zelle, 10sen sich sehliesslich yon deren Kuppe ab und bilden die ,Vacuolen". Dieses Secret uennt el" seiner Unfarbbarkeit wegen ,das chromophobe Thy- reoidalsecret". Die chromophoben Blaschen sind meist yon einer kiirnigen Membran umschlossen. Wahrend der Bildun~," und Ausstossung dieses Secretes ist der Kern dcr Zclle ~.egen das Lumen gewandert, so dass er in der Mitre zwischen Membrana propria und Spitze der Zellkuppe zu liegcn kommt. Wahrend dcr Ausstossung des chromophobcn Secretes treten im Zellkiirpcr kleine, wie das Colloid stark farbbare Ktigelchen auf: ,,das chromo- phile Thyreoidalseerct". Sic waehscn allmahlieh und lagern sich im ecntralcn Theil der Zelle. Sie sind yon einem lichten Hot' umgeben, so dass es aussieht, als ob sie in ein chromophobes Blaschen eing'esehlossen waren. Wcml sie eine gewisse Gr(isse, 2 - -4 p, ereicht haben, werden sie ins Lumen ausgestossen. D o r t mischen sieh die beiden Secretformen: das chromophobe Secret wirkt 10send auf die ehronmphilen Kti~,'elchen, diese wcrden zaekig und fiiessen sehliesslich zu einer feink0rnigen schwach farbbaren Masse oder zu hyalinem Secret zusammen. Nach Aus- stossung des Secretes kehrt die Zelle allmiihlich zu ihrem fi'lihe- ten Aussehen zurflek; als Zeiehen der Ersehlaffung" bleibt nur noeh kurze Zeit eine zaekige Contour des Kernes zurtick.

Meine ersten Versuehe an der Schilddrtise bezweckten, wie erwiihnt, zu constatiren, ob der Naehweis ether Ausseheidung in der Drtise yon in den Blutkreislauf eingeftlhrten chemiseh leicht nachweisbaren Substanzen mOglich ware. Wenu dies gelang, so durfte ieh hoffen, die Absonderungswege sicherer, als es bisher miiglich war, verfo[gen zu k~inneu. Zu einem ersten Versueh injieirte ich ether zweimonatlichen Katze im Verlaut' yon ether Woche in kleineren Dosen zusammen 8 ecru ether 50/0 Ferro-

Der Secretionsvorg'ang- in der Schiiddriisc. rio3

eynnatriumlOsung subeutan. Die Sel,ihhlriise wurde ill Alcohol, dem einige Tropfen Eisenchlorid bcigefiigt waren, fixirt und ge- h/~rtct und in mit HC1 angesi~nertem Glycerin untersucht; eine Blaufih'bung des Follikelinhaltes war nicht nachzuwcisen. Darauf babe ieh eine Reihe yon Versuchen mit Injection yon indig'- schwefelsaurem Natron an Katzen und Kaninehen verschiedenen Alters angcstellt. In Chlorofi)rmnarkosc wurden zuniichst, mn ether allzuscl,nellen Ausscheidung des Farbstoffs durch die Nicrcu zuvorzukommen, beidc Nicren im Hilus unterbundcn oder auch exstirpirt; dann uurde die Yena jugularis peripher unterbunden und in den ccntralen Thcil IndigkarminlOsung injieirt. Die Versuche wurdcn naeh jcdcr Richtung hin modificirt; cs wurde 1)ilocarpin gleichzcitig angewandt, statt der Vcna jugularis in glcicher Weisc die Vena crm'alis benfitzt, die Unterbindung der Niercn unter- lassen, etc. Von der Injectionsmasse gelangten in jedem Fall 4 - -10 ccm einer coneentrirten L(isung in den Blutkreislauf; dig Injectioucn wnrden in kleinen Portionen in Zwischenriiumcn vor- genommen, um cinch Collaps mSgliehst zu verhfiten. In zwei weiteren Fi41lcn, bet ciner ausgewachsenen Katze und einem Kanineheu hat)e ich eine Resorption des Farbstoffs y o n d e r L u n g e a u s (v. W i t t i e h) zu bewirken versucht : in Chloroform- narkose wurden die Thiere tracheotomirt; in der rechtwinklig nach oben abgcbog'enen Luftriihrenkaniile wurde ein kleiner Trichter befbstigt, in den aus ether fiber ihm befestigten Btirette laugsam eine starke Indigcarminlfisung tropfte. Auf diese Art brachte ich in die Lunge der Katze wi~hrend zweier Stundeu 38 ccm Farbstoff, in die des Kauinebens wahrend dreier Stunden sogar 80 cem. Endlich habe ich, yon der Voraussetzung ausgehend, dass die Secretion in der Schilddrilse m(iglieherweise nur langsam vor sieh gebe, ein und demselben Thiere in gr0sse- ren Zwischenr~tumen mehrcre Dosen Indigcarmin unter die Haut gespritzt; so injicirte ich einer zweimonatliehen Katze innerhalb einer Woehe 22ccm Indigcarmin subeutan, tiiglich 2- -4ccm. Naeh jeder Einspritzung blieben Hant und Schleimbi~ute mehrere Stunden lang intensiv gef~trbt. In allen diesen Fallen, set es, da s se s sich um intraveniise oder pulmouale, oder subcutane In- jection handelte, set es, dass der Farbstoff schnell, set es, dass er langsam beigebraeht wurde, war zwar makroskopisch eine mehr oder weniger intensive Farbung der Drtise zu constatiren~


m i k r o s k o p i s c h abel" k o n n t e i ch k c i l l e A u s s c h e i - d u n g d e s F a r b s t o f f c s ill t i e r D r t i s c n a c h w e i s e n . Wenn auch i, nlallcheu Fi~Ilcn clue leichte Bl/hmng des Follikel- inhaltes uuzweifelhaft war, so war sie doch' lllll" SO g'ering'~ (lass sic dutch cil~c Imbibition yon dell Blntgef.issc. hea" el'klii, rt wei'dcn musstc. Es ist selbstvcrst5lldlich~ dams ich auf eine nliig- lichst gute Fixirmlg des etwa ausgeschicdencu Farbstoffs gc- aelltet hatte. Die Dl'tisen kanleu st)fort nach der Tiidtuug" der Thiere oder aus dem Ietlelldcn Thief in absoluten Alcohol. Ill einig'en Fiillell wurden vorher ihre Blutgefiisse roll der Cal'otis aus mit Alcohol ausg'cspritzt.

Naeh diesen Misserfblgcu wendete ich nlich zu mcincr zwciten Aufgabe, indem ich vcrsuchtc, linch dem Vol'llild r o l l W y s s ' und A n d e r s s o n ' s dm'ch Pilocarpin die Dl'|lsen zur vel'sti~rkten Absonderung" anzm'egcn. Ich babc drei Katzen m~d fiinf Hunden je 10--120 mg'r Pilocol'pill injieil't; kleine Doscu hatte icll sellon bei meiuen fi'iihere. Yel'suchcn ollue Erfolg ,q.ll- gewalldt. Zur Controlle Wul'de stcts vor der IHjectiOll (lie clue Driise m/iglichst schonend exstirpil't. Ein gleicllaltrigcs Tlfiel', wenu kS aueh aus demselben Wurf stanlmt, als Controllthier zu bcnntzen, ist unmiig'lich i ich babe. reich mel~rfach davon iiller- zcugeu kiimmu, dass Dl'iisen yon Thieren desselbeu Wm'ibs schr verschieden sein kiinnen; ich miichte noch wcitcr gchc, m~d sagen, keine Schilddl'iisc ei,es Thieres ist g'enau ellenso, wie dic eines anderen. Die thcilwcisc eolossale Spcichelseeretioli dcr Versuchsthiere zeigte, dass das Pilocarl)iu seine volle Wil'kung entfaltet hatte. Naeh einer halbert Stunde bis nach vier Stundeu win'den die Thiere g'etiidtet, die Driiseu dann in ganz g'leieher Weise wie die der Controllthiere in 0snliumessigsiiure fixirt und in del'selbeu Weise welter behandelt, wie dies oben gesehildert ist. N ie h a b e i e h a b e r e i n e n U n t e r s e h i e d z w i s e h e n d e r p i l o e a r p i n i s i r t e n u n d d e r C o n t r o l l d r i i s e g e f u n - d e n, gesehweige denn die yon A n d e r s s o n behaupteten Ver- anderungen in der Piloearpindrtise constatiren k/Jnneu. In beidcu Drfisen finder man, falls das Stfick klein genug ist, tiberhaupt keine Vaeuolen, in den gr/Jsseren Stricken findet man bei beiden in den Randpartieen keine, im Centrum dagegen gleich reichliehe Vaeuolen, die Zellen sehen bei der einen ganz genau so wie bei der audern aus; aueh die peinliehste Untersnehung hat mir nicht

Der Secr(.tionsvorgang" in der S('hilddrfise. ~5

den geringsten Untersehied ofl'cnbart. Colloidktigelchen in den Zellen habe ieh in beiden tiberhaupt sehr selten gefunden; ieh habe viele Praparate durehmustert, ehe ich solehe Gebildc erkenuen konnte. Das yon A n d e r s s o n urgirte kuppenf(irmig'e Hcrvorragen des Zellrandes habe ieh gerade an einer Controll- drtise am sehih~sten beobaehten k~innen; es ist dies sieher kcine Seeretionserseheinung, sondern es kommen solehe Formen nel)en platten, kal)isehen, eylindrisehen etc. Zellen ganz gewiihulich vor. Ieh kann also A n d e r s s o n in Bezug auf die Wirkung' des Piloearpins ebensowenig beistimmen, wie in Bezng anf dis Dentung der Vaeuolen.

Mit mehr Gliiek babe ieh die E x s t i r p a t i o n s - u n d R e s e e t i o n s v e r s n e h e 1-I t i r th le ' swiederhol t ; freilieh bin ieh dabei zu einem etwas anderen Resultat gekommen. Wit H ii r t h 1 e , so habe aueh ieh leider nur zwei Versuehe aufzu- weiseu, dig abet in ihren Ergebnissen so gut ttbereinstimmeu, dass ieh sit in Verbindung mit den Befunden L a u g e n d o r f'f's nnd meinen eigenen sonstigen Untersuehungen ffir geeignet halten darf, die Bedeutung der Colloidzellen ftir den Absonderungsvor- gang" in der Driise sieher zu stellen. Einem zweimonatlichcn Hunde wurde (lit sine Driise ganz exstil'l)irt , die andcre zu -~/:~ reseeirt; das obere Drittel bliel) erhalten; dig W.unde heilte per l)rimam. Einem anderen Hunde desselben Wurfes wnrde dis eine Driise exstirpirt, dig andere unbertihrt gelassen; aueh hier trat prima intentio ein. Naeh sieben Tagen wurde der Driisen- rest, resp. dig zweite, noeh intaete Drtise entfernt and in Os- miumessigsaure fixirt. Die zuerst exstirpirten Drtisen dienten zur Controlle. Die mikroskopisehe Untersuehung" erg'ab in beiden Fallen den Controlldriisen geg'enfiber eine g a n z b e t r a e h t- l i e h e V e r m e h r u n g d e r C o l l o i d z e l l e n . Es ist dies aber aueh der einzige Untersehied zwisehen den versehiedenen Sehnitten gewesen. Ob dig Lymphraume starker geftillt waren~ kann ieh nieht angeben, da ieh nur kleine Sttiekehen fixirt hatte, am eine miigliehst gate Fixation zu erzielen. Vaeuolen, sowie tin reiehliehes Auftreten yon Colloidkugeln in den Epithelzellen habe ieh aaeh in diesen Drtisen vermisst. Mit der Zunahme der Colloidzellen ist aueh eine Zunahme der yon H iir t hl e als Intereellulargitnge besehriebenen Gebilde verbunden. Ieh habe sehon bei der. Bespreehung" der Colloidzellen erwahnt, dass


Querschnitte, die die strahligcn Fortsatzc der C(Jlloidzellen treffen, dic man auf Fliichcnschnittcn so h/iufig sieht, zwischcn den Hauptzcllen cinch mchr odor wcJdg'er fcincu colloidcu Streifcn crkennen lasscn. Mciner Mcinung nach sind dies die Gcbihlc, die t[ [i r t l, 1 c t'iir ]ntcrecllularg'ang'e hiilt~ mid ich hi~Ite reich sehr gewmldert, wcm~ lJei der bcdeutcndcu Vermehrmtg von Col]oidzcllen in dcr gcrcizten I)riisc sich uicht auch dicsc Streit~u vcrmehrt hatten. So wiirden sich also auch dic 1[ ii r t h l e'scheu l),efimdc erklaren.

Fassc ich dicse lctzten Erg'ebnisse uml dic friihercn Uutcr- suclmng'en zusammcn, dann liisst sich jctzt dcr Sccrctionsvorg'aug etwa t'olgcndermaassen schihlcrn: Das Sccrct (let" Schilddriisc wird in den E1)ithelzellell gcbihlet. Dm'eh dic Bildung des Secrctcs in der Zelle wird die Zclle stiirkcr tingirbar, ihr lnhalt homogener, es entstcht aus ihr cine C o l l o i d z e l l e , und zwar beginnt der Process iu dcm dem Lumen zugckehrten Theil dcr Zclle. Colloidzellen sind seccrnirendc Hauptzellcu. l)cr Inhalt tier Co]loidzellen geht, wie wir annchmcn miissen~ in das Follikcl- lmuen filter. Naheres ii|)cr dicsen Modus zu erthhrcn, ist mir nicht m(iglich gewesen; ebcnso konnte ich niel,t feststcllcn, ob die Colloidzellen dabei zu Gl'unde gehen oder nicht. S(:hon vorher hat die Z elle ihre Form allmahlich vcrandert, vcrmuthlich dureh zunehmende Concentration und Eindiekmlff ihrcs h|haltcs und dutch Abnahme ihrer Elasticitat. Beim h(ichstcn Grade der Veranderung stellt die Zelle nut" einen schmalen, zwisehen Haul)t- zeIlen sich eindrangenden Streifen dar, der leicht einen Inter- eellulargang (H tit t h l e ) vortausehen kann. Versehieden yon dcm eigentlichen Seereti0nsvorgang sind die Schmelzungsvor- sang'e, die ich far eine nothwendige Folge der durch die stete Secretion wachsenden Ftillung der Follikel halte. Durch Schmel- zung des Epithels entstehen in den Follikeln Durehbruchsstellen, die einerseits die Vereinigung verschiedener Follikel mit einander erm(igliehen, andererseits einen Abfluss des Secretes in die Lymphraume gestatten. Andere Wege, auf denen der Inhalt der Follikel in die oft reichlieh mit ihnen angefiillten Lymph- gefasse gelangt, haben sich bisher nieht nachweisen lassen.

Der Secretmnsr in der Schllddruse. ~07

Embryonalgewebe und Thymusgewebe in und an der Sehilddrfise.

Eine zui~,illige Beobaehtung veranlasste reich, aueh den unentwickelten Theilen in der Schilddrtise, sowie dem Thymus- gewebc in derselben und im Zusammenhang mit derselben meine Aufmerksamkeit zuzuwenden. Leider erlaubte kS mir die Zeit nieht, die Untersuchungen i|ber diese interessanten Theile so weir auszudehnen, wit kS wtinschenswerth gewesen ware; ich haltc abet den Zweck meinkr kurzen ErOrterungen nieht t't|r verfehlt, wknn sie Anregung" zu weiterkr, insbesondere entwicke- lungsgesehichtlicher Untersuchung geben wfirden. Bei der Be- sprechung dcr einsehl~ig'ig'en Litkratur will ieh reich an die Arbeit yon A. K o h n (10) halten, der ieh in dieser Beziehung nur wenig bkizuftigen habe.

Der ~ussere und der imlere Embryonal res t der Schilddriise.

Schon V i r e h o w (19) besehreibt an der Schilddrtise erbsen- grosse rundliche Knoten, die dm'ch loses Bindewewebe mit der Driise zusammenhiingcn und ehcr wie kleiue Lymphdriisen als wie Theile dcr Sehilddrfise aussahen.

Die erste genauere Untersuclmng iiber diese Gebilde verdanken wir S a n d s t r 0 m (24) I), der dieselben als Glandulae parathyreoideae beschrieb. Er fand diese kleinen Driisen als paarige K0rperehen der Schilddriise anliegend, bei allen fiinfzig yon ihm untersuehten mensehliehen Leichen, ausserdem bei Hund, Katze, Pferd, 0chs und Kaninchen. Das mikroskopisehe Bild zeigte entweder eine einzige zusammenhangende Zellenmasse, durchzogen yon einem ziemlich dichten Capillarnetze, oder netzartig mit einander zusammenhRngende Zellbalken, zwisehen denkn Bindegewebe und BlutgeP, tsse verliefen, oder endlieh Zellen, (lie zu mehr oder weniger zahlreichen Klflmpehen ,,FoUi- keln" vereinigt waren. Alle drei Formen kiinnen in derselben Drtise vereinigt sein.

B ab e r (2) hat ,,undeveloped portions" beim Hunde untersucht und abgebildet; sie bilden einen gesonderten Ktirper, der

l) citirt nach K o h n. Archly L mikrosk. Anat. Bd. 47 14


durch eine bindegewebige Kapsel von der Sehilddrtise getrennt ist. Dieser K0rper besteht aus einer solideu Masse yon Zell- strangen, die nach allen Seiten Ilin gewunden und verflochten sind; zwischen ihnen verlaufen Blutgef/isse und wahrscheinlich einigc Lympbgefasse: ,,These ,,,,cylinders"" are composed of cells resembling epithelial cells, columnar or cubical in shap, those on the surface of tile cylinder, next to the capillaries, being arranged at right augles to lhose vessels" (S. 601). In seltenen Fallen fand er cinch Kanal in den Zellstrangcn. Auch bei der Katze hat er unentwickelte Thcile gesehen; bei ihr sind die Zellstrange weniger gewunden, als beim Hund und erscheinen mehr parallel verlaufend. Innerhalb dcr Schild- drUse hat er ahnliche unentwickelte Theile geschen, die aber regelmassig in gewfhnliehcs Driisengcwebe tibcrgingen.

R o g o w i t s c h (16) halt die sich in den Schilddrtiscn findenden Haufen yon cmbryonalem Gewebe ftir El'satzmaterial der Drtlse. E r sagt: ,Enco~'e quelques roots, des restes embryo- naires, qui se trouvent dans chaque glande thyro'fdc chez lcs jeunes comme chez les adultes; ils repr~sentent des petits lobes nettemcnt limitds du reste du tissu de la glande et rdpondeut par leur structure, suivaut l"~gc de l'animal iL diffcrSntcs phascs du d6veloppement de la glande tl,yro'fde. Leur transformation d6finitive en V6ritables tblliculcs se fait, h ce qu'il para~t, tr~s longtemps apr~s la naissance, lorsque sclou toute p!'obabilitt! les autres modes de croissance de la glande sont dSjh 6puiss6s."

G l e y (6) hat sich mit der physiologischen Bcdeutung der Parathyreoideae S a n d s t r 0 m s (24) befasst, die er Glandules thyroidiennes nannte; er hat geglaubt, ihnen die Bedeutung als Ersatzorgane far die verloren gegangene Hauptdrfise zuschreiben zu dtlrfen. Mikroskopische Bclege hierfiir habe ich in seinen wesentlich experimentellen Arbeiten nicht finden k0nnen. Ganz entgegengesetzte Resultate wie er erhielten M o u s su (12) und H o fm e i s t e r (7); sie legen daher der Parathyreoidea lange nicht den Werth bei, den G l e y ihnen giebt. H o f i n e i s t e r stellt einen solchen sogar ganz in Abrede; er konnte nach der Exstirpation der Hauptdrtlsen in den zurUckgebliebenen Parathy- reoYdeae keine Weiterentwieklung constatiren.

C r i s t i a n i (5) besti~tigt das constante Vorkommen der Glandules thyroidienncs bei Ratte, Haus- und Feldmaus.

Der Secretionsvorgang" In der Schilddrfise. ~09

Hti r t h l e (8) schliesst sich in seiner Beschrcibung des unentwiekelten Gewebes ganz B a b e r (2) an. Er halt es wie R o g o w i t s e h ftir Reservematel'ial der Sehilddrtise.

Z i e I i n s k a (23) findet beim Hunde den iinsseren Embryo- nalrest constant, den inneren zuweilen.

In neuester Zeit hat sich A. K o h n (10) sehr eingehend mit den embryonalen Theilen der Sehilddrtise beschi~ftigt. Er findet in der Sehilddrtise constant an zwei Stellen embryonales Gewebe: erstens ausserhalb der ThyreoYda bei allen bis jetzt untersuchten Siiugethieren ein paarig'es Kiirperchen, die Parathy- reoida S a n d s t r 0 re's, oder die Glandules thyro~diennes G1 e y ' s; zweitens im hmern der Sehilddrtise beim Hunde, Kaniuchen und der Katze cinen /ihnlichen Haufen unentwiekelten Gewebes. ]~rstere bezeichnet cr als / i u s s e r e , letzteres als i n n e r e s E p i t h e 1 k (i r p e r c h e n. Das ~tussere Epithelk(irperehen ,ist ein constantes, paariges Organ und licgt meist der Aussenfliiehe der Seitcnlappen lose an, ohne mit dem Drtisengewebe in directen Zusammenhang zu treten. Es besteht aus eincm Netzwerk zu- sammenh/ingcnder epitllelialer Zellbalken und dazwischen gc- lagerten gefiissftihrenden Bindegewebsepten (S. 413)". K o h n (10) bestreitet cine eventuelle Ersatzfunction des Epithelk(irperchens fiir die Sehilddrtise, weil er in ihm nie typisches Drtisengewebe und Colloid gefunden hat. Aueh lasst er es als Bildungsmaterial nicht gelten, weil er keine Verbindung desselben mit der Sehild- drtise finden konnte. Viehnehr halt er das /iusscre ebenso wie das innere Epithelk0rperchen und die spiiter zu bespreehenden Thymusl/ippehen ftir ,,rudimentiire Organe, die seibstandigen, in tier NiChe der UrsprungsstiRten der Thyreoidea und Thymus ge!egenen Anlagen ihre Entstehung verdanken, und emt secundi~r in so innige riiumliehe Beriihrung zur Sehilddrilse treten (S. 414.)". Das innere Epithelkiirperehen liegt stets im Schilddrtisengewebe und geht regelmi~ssig ausgedehnte Verbindungen mit ihm und dem benachbarten Thymusliippehen ein. Seine Structur ist dieselbe, wie dis des iinsseren Epithelk0rperchens, nur ist es kleiner und nieht vollst/indig gegen seine Umgebung abgekapselt.

Aueh ieh habe den ~tnsseren Embryonalrest (s. Fig. 9 Taft XII iiu. E.) bei der Katze und beim Hunde constant angetroffen. Meist kann man ihn sehon makroskopisch als fiaehe, hellere Linse, der hintercn Flii che der Schilddriise aufsitzend wahmehmen.


Bei der Katze ist er meist nut so lose dutch Bindegewebe mit der Sehilddrtlse verbunden, (lass er sieli leieht abprapariren und isolirt untersuehen lasst. I n anderen Fallen lieg't er in einer muldenf0rmigen Vertiefung der Hauptdrtise, immer abel" liegt ein Theil desselben fi'ei der Kapsel der Drase an; niemals habe ieh ihn ganz yon Sehilddraseng.ewebe eing.esehlossen g'esehen. Beim Hunde lieg't der Embryonalrest oft so eing.ekeilt in der Drttse, dass man ihn auf vielen Sehnitten g.anz yon Follikeln umg.eben sieht; Seriensehnitte zeig.en abet, dass er aueh in diesem Falle an irg.end einer Stelle direct der Aussenkapsel anlieg't. Er ist yon einer bindeg.ewebig.en Kapsel umgeben, und ieh babe bei der Katze nie eine andere Verbindung" desselben mit der Hauptdrtise sehen k~innen, als an einzelnen Stellen dureh Blutg.efasse und bindeg'ewebig'e Strang.e, die in die Septa der Linse dureh die Bindeg'ewebskapsel drang.en; beim Hunde habe ieh kleine mit Colloid g.efiillte Lymphg.et~sse wahrnehmen k()nnen, die zusammen mit den Biutg.efassen austraten nnd offenbar mit den Lymphritumen der Sehilddrtise eommunieirten. Das mikroskopisehe Bild eines Quersehnittes dureh den ausseren Embryo- nalrest tier Katze zeig't uns ein Netzwerk yon Zellstrang.en, das nut hier und da dureh bindeg'ewebige Sel)ta oder Blntg.efiisse unterbroehen wird. Die Zelleontouren sind nieht immer deutlieh wahrzunehmen; die Zellkerne zeigen deutlieh einen epithelialen Charakter; sic sind lang.lieh oder fund, mit einem oder zwei KernkOrperehen, und unterseheiden sieh in nichts yon den Ker- nen des fertig.en SehilddrUseng.ewebes. Am aussersten Rand des Embryonalrestes bilden die Zellen mit ihren radiar g.estellten lang'liehen Kernen eine einfache Zellreihe, die wie ein Pallisaden- zaun der Kapsel derselben aufsitzt. Ueberall wo ein Blutg-ef~ass und Bindeg.ewebestrang. siehtbar ist, bilden aueh hier die Zellen in derselben eharakteristiseheu Weise einen einfaehen Zellwall. Eine Weiterentwieklung" dieses Gewebes zu Follikeln, oder Bil- dung. yon Colloid babe ieh bei der Katze nieht sehen k()nnen.

Anders verhalt es sieh mit dem ausseren Embryonalrest des Hundes. Hier finden wir, wie es mir seheint, eine hOhere Entwieklun~stufe des Embryonalg'ewebes. Eine Unmasse yon Septa g'Uedern dasselbe zu Zellhaufen und Zellstritng'en; die Zellhaufen stellen nieht ung.eordnete Massen yon Zellen dar, letztere sind vielmehr mehr oder wenig'er eoneentriseh um einen

Der Secretionsvorg'ang' in der Schilddriise. 211

Mittelpunkt geordnet, in dem man nicht seltcn ein klcines Lumen oder cinen Fleck, der wie Colloid aussieht, beobachten kann. Das ganzc Gewebe macht den Eindruek, als habe es die Tendenz zu wcitcrcr Differenzirung. In cincm Praparat land ich einen vollstandig ausgebildetcn Follikel mit einfacher Zcllwand und be- trachtlichem Lumen, in dem wcnig feink6rniges Secret und often- bar Reste zcrfallcner Zellcn zu sehen warcn. Unter dcn Zellcn findet man haufig starker gef/irbtc, namcntlich unter denjcnig'en, die im Mittellpunkt der Zellhaufen liegen; auch sicht man nieht sclten ausgesprochcne Colloidzcllcn. In den Scpta erkcnnt man weitcrc und cngere Raume, dercn Inhalt dieselbe Reaction zcigt wie das Colloid; ich mSchte sic dahcr fiir Lymphgefassc halten.

Dcr i n h e r e E m b r y o n a l r e s t schcint bei der Katze auch constant vorzukommen; er licgt immer innerhalb der Driise und ist nicht so strcng at)gckapsclt, wie der aussere Emi)ryonal- rest. Stets ibhlt an cincr grSsseren odor kleineren Stelle dis bindegcwcbige Kapscl, und das embryonalc Gewebe geht hicr in gewOhnliches Schilddrtiscngewebe iibcr. DiG histologische Structm" dcssclbcn ist bci der Katze die gleichc, wie dis des ausscrcn Embryonalrcstes. Beim Hunde fehlt mir ein gentlg'cndes Material, um tiber diesen Punkt ein definitives Urtheil zu ffeben. An dcr Drtisc cines etwa cinmonatlichen Hundcs abcr, yon dcr ich cine vollstandige Schnittserie besitzc, fiel analog dcm inncren Embryonalrcst tier Katze ein ahnlichcs Gebiide auf, das genau dicselbe Structur zeig'te, wie der vorhin bcschricbcne aussere Embryonalrcst des Hundes. Nur war er, wic dicser, vollstandig abgekapselt, und ieh konnte kein Fchlen der umhtiilenden Mere- bran und Uebergehen des embryonalen Gewebcs in das umge- bende Schiiddrtisengcwebe eonstatiren. Dagegen ist dis Zahl der Blur- und Lymphgefiisse filhrenden Septa, dis mit letzterem communicirtcn, eine sehr grosse.

Aus der vollstandig gleichen Struetur des ausseren und inneren Embryonalrestes schliesse ich, dass wir es bei beiden mit dem g'leiehen Gewebe zu thun haben. Aus der Structur dieser Ge- bride beim Hunde und den Sehilderungcn und Abbildungen yon der Entwicklung der SehilddrUse, wie sie uns W O l f l e r (20) in seiner unanfeehtbaren Arbeit g ieb t , erscheiat die Annahme vollstandig gereehtfertigt, dass es sieh hierbei um embryonalcs Sehild- drtlsengewebe handelt, das zur Umwandlung in functionirendes


Drttsengewebe fahig ist. Wieweit diese Fah]gkeit ausgenfitzt wird, und ob sie im Stande ist, die Function untergegangener Sehilddrfisenthcile zu ersetzen, mfissen weitere cxperimentelle, yon mikroskopischen Untersuchungen begleitete Forschnngen lehren. Wieder aus den Schilderungen W ( i l f l e r ' s und dem Vergleich des Embryonalrestes dcr Katze mit dem des Hundes drangt sieh mir die Ueberzeugung auf, dass der Embryona]rcst der Katze ebenfalls aus unentwiekeltem Schilddriiseng'ewebe bc- steht, das auf ether friiheren Stufe der Entwicklung stehcn ge- blieben ist, als der des Hundes.

Thymusgewebe in der Schilddri ise und im Zusammenhang mi t derselben.

Die ersten bestimmten Angabcn und Untersuchungen tiber das Vorkommen yon echtem Thymusgewebe in und an der Schild- drfise stammen yon A. K o h n (10). Vor ihm erw~thnt Kiil- l i k e r (9) unter seinen ,rathselhaften Organcn", dass el" an der Sehilddrfise yon Kaninchenembryonen Thymuslappchen land. B a b e r (2) sagt (S. 602): ,,Masses of lymphoid tissue have been observed in the thyroid glands of Kitten and Pigeon. ~ Auch L u p b land lymphadenoide Knotcn in dcr Sehilddrtise, ebenso wie Z i e l i n s k a (23), die bet Besehreibung des Embryonalrcstes sagt (S. 192): ,,(Die Embryonalreste) sind nicht zu vcrwechseln mit kleinen rundcn hnhaufungen yon Lymphk(irperchen, dic ich gelegentlich fand, die nicht scharf begrenzt sind, in dercn pert. pherischen Partieen noch Drtisenbliischen sich finden. In einzelnen gr~isseren war das Centrum nckrotisch, fiber ihre Bcdeutung bin ich wegen der Dicke der Schnitte nicht ins Klare gekommen, doch sehien mir im Centrum eines solchen Herdes eine kleine Nematode zu liegen. ~ K o h n gebtihrt das Verdienst, die Be- deutung dieses lymphadenoiden Gewebes zuerst richtig erkannt zu haben. Er sehildert dasselbe folgendermaasssen (S. 400): ,Bet der untersuchung der Sehilddrtise sowohl junger als auch vSllig erwaehsener Katzen wird man yon dem Vorkommen ansehnlicher Mengen lymphadenoiden Gewebes fiberraseht. Dasselbe ist unzweifelhaft als Thymusgcwebe za deuten. Es zeigt die charac- teristische Anordnung dieses Organs in Lappchen, die allerdings nur in sehr geringer Zahl auftreten. An jedem einzelnen Lapp-

Der Secretionsvorgang in der Schilddriise. 213

then li~nnt sich ganz deutlich Rinden- und Marksubstanz unterseheiden, eoncentrische K6rperehen sind mit Leiehtigkeit auffind- bar: es fehlt keines yon den die Thymus auszeiehncnden Merk- malen." K o h n finder in der Regel zwei getrennt yon einander g'eleg'ene Lappchen, die in ihrer Lage ganz dem aunseren und dem inneren Epithelk6rperehen entspreehen, und die er daher auch das aussere und das innerc Thymuslappchen nennt. Ebenso wie das inhere Epithelk6rperehen tritt aueh das innere Thymus- lappehen ganz reg-elm~,issig in direete Verhindunfl mit dem Sehild- drUseng'ewebe, wi~hrend andrerseits das ~ussere Epithelk~rperehen, als ein ziemlieh selbstst~indiges Kn6tchen der Sehilddrase nut ~usserlieh lose anlieg't und nicht ins Innere derselben eindringt. Isolirte Thymusl~ppchen an der Schilddrtise fand er aueh bei der Ratte und dem Hunde.

Beim Suehen naeh einem ausfahrenden Lymphg'et~ss der Sehilddrase ihnd ieh bei einem vierw~)ehentliehen Ki~tzchen beiderseits einen anscheinend noliden Strang, der die bciden Thyreoideae mit der herzfiirmig gezipfelten Thymus verband. Der Strang" war ca. 2~/2 cm lang und ca. 1 mm dick Makron- kopineh sah es aus, als ob beiderseitn die Striinge in die beidcn Zipfel der Thynms endigten. Bei einem am selben Tage secirten Kittzehen denselben Wm'fes land ich g'enau dasselbe Bild. Die mikroskopische Untersuchung crgab: an dan nntere Endc der Schilddrtlse, an dan Follikelflewebe, schliesst sich ein aus echtem Thymunflewebe bestehender, solider Stranfl an ([~'iff. 10 Tar. XII). Thymusntranfl und Schilddrase hind yon der gleiehen hindeffe- webigen Halle umgeben. Die Grenzlinie zwischen beiden Ge- websarten verlauft schriiff und besteht ann einer feinen binde- flewebigen Membran, zwischen die sich theilweine Fettflewebe einschliesst. Im Fettflewebe finden sich verspreng'te Schilddrtlsen- kn~itchen. An einen flrosnen Theil den Schilddrtisenflewebes schliesst nich also direct, nut yon einer dfinnen Bindeflewebe- schicht getrennt, dan charaeterinfisehe Thymusg'ewebe an. Der Stranfl ist in einzelne L~tppehen fleflliedert, zeig't den typischen Untersehied zwisehen Mark- und Rindensubstanz und eine Anzahl yon concentrisehen Kiirperchen die einen Zweifel an der Be- deutunfl des Geweben fa r nieht aufkommen lasnen, zudem fleht er direct in die Thymundrase aher.

Dutch diesen Fund flewann das Vorkommen yon Thymus-


gewebe innerhalb der Schilddrlise erh(ihtes Interesse. Ieh habe deshalb bei einer Anzahl Katzen, den Angaben K o h n ' s ent- spreehend, nach dem /~usseren und inneren Thymusliippchen ge- sncht. Das iiussere Thymuslappchen habe ich bei allen Katzen gefnnden. Es licgt stets in der Niihe des itusseren Embryonal- restes der Schilddrfise, dutch eine bindegewebige Kapscl yon letzterer ffetrennt (Fig. 9 Tar. XII ~tu. Th.); es kann aus einem einzigen L~tppchen, das in bekannter Weise Mark-, Rindensuh- stanz und H a s s al 'sche Kiirperehen erkennen lasst, bestehen oder aus mehreren solchen Liippchcn, die in einer ffemeinsamen Kapsel liegen. Bei den vovhin erwithnten Kiitzchen~ die einen Verbindungsstranff zwisehen Thyreoidea und Thymus batten, fehlte das /tussere Thymusli~ppehen. Ebenso bei einer fast ausgewachsenen ca. 3 Monate alten Katze, yon deren linker Schild- driise ein ca. 3 em langel' kolbig" endig'ender Strang verlief, der auch aus Thymusgewebe bestand un(l sich in ffanz gle.icher Wcise wie bei den zwei K/ttzchen, a n (lie Thyreoidea anschloss.

Das inncre Thynmsl~ti)pchcn K o h n's hahe ich nicht immcr finden kiinnen. Es ist, wenn vorhanden, wie der inncre Em- bryonalrest nicht so scharf gegen seine Umg'ebung abgegrenzt und tritt regelm/issig mit dem Sehilddriisengewebe in Verbindun~.

K o h n fand bei einem acht Tag'e alten K~ttzchen das ~ussere und innere Thymnsliippc!mn ,nicht wie sonst, getrennt, sondern beide hing-en zusammen und bildeten so einen ansehn- lichen Thymusk(irper, der sigh yon der dem Oesophagus zuge- wendeten, hinteren Fli~che der Seitenlappen tief in die Schild- drtlse hinein erstrecktc". Verbinden wit diese Ang'abe mit meinen Mittheilunffen, dannist eine directe Verbindung zwischen Thymus- drflse und ~tusserem und innerem Thymuslitppchen in der Schild- drtlse festffestellt, nnd wit k~innen uns nunmehr jene bisher ri~thselhaften Vorkommnisse in der Schilddrtise erklaren.

Schlussfolgerungen. Die Ergebnisse meiner Untersuchunffen lassen sich in fol-

genden S~tzen kurz zusammenfassen: 1. Die Follikelmasse ist ein einhei~liehes Secret. 2. Die soft. Vacuolen in der FoUikelmasse sind Sehrumpfnnffs-

erscheinungen, bedingt dureh mangelhafte Fixation. 3. Piloearpin wirkt nieht seeretionsanregend aufdie Sehilddrtise.

Der Secretionsvorgang in der Schilddrfise. 215

4. Colloidktigelehen in den Epithclzellen sind bei Siiuge- thieren sehr selten und vermehren sich nicht bei gesteigerter Secretion; man kann sic daher wohl nicht als gewfhnliche Se- cretionserscheinung ansehen.

5. Intercelluhtrg~tnge, welehe den Follikelinhalt mit den Lymphri~umen verbinden, sind nicht nachweisbar.

6. Colloidzellen sind secernirende Hauptzellen. 7. Die Secretion in der Schilddrtise geschieht durch Um-

wandlung der Hauptzcllen in Coiloidzellcn und vermuthlich dutch Ausstossung des Inhaltes dcr letzteren in das Follikellumen. Durch Lticken in der Epithelwand, die durch Schmeizungs- processe hervorgebracht werden, tritt der colloide Inhalt der Follikel in die Lymphwcge dcr Drt|sc tiber.

8. In der Schilddrtise dcr Katzc nn(1 des Hundes kommt constant ein ii.usscrcr Embryonalrcst, viclleicht aueh immcr ein innercr Embryonalrcst vor, dic aus embryonalem Schilddrtisen- gewebe bcstehen.

9. In dcr Driise der Katzc kommt constant Thymusgewcbe vor; dieses ist wahrscheinlich (let Rest tinct ursprUnglichen Verbindung zwischen Thymus und Thyreoidea.

Literaturverzeichniss.

(Es sind nur die Arbciten ang'efiihrt, die citirt worden sind, ge- naue Literatur-Vcrzeichnisse fiber die Entwicklungsgesehichte der Thyreoidea finden sich bei W S l f l e r und A. Kohn.)

Nach Abschluss dieser Arbeit erschien eine aus dem Z i e g l e r - schen Laboratorium in Freiburg hervorgeg'angene Abhandlung" yon E. B o z z i, Untersuchungen fiber die Schilddriise (Z ieg ' l e r ' s Beitriige zur pathol. Anat. und zur allg. Patholog'ie. Bd. XVIII, Heft 1, S. 125, 1895). Trotz der' vielen Beriihrungspunkte ihres Inhaltes mit dem meiner Untersuchung'en habe ich es mir versagen mfissen, diese Mit- theilung noch irn Texte zu beriicksichtigen. 1. A n d e r s s o n, Zur Kenntniss der Morphologie der Schilddriise. Archly

fiir Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1894. 2. B a b e r , Contributions of the Minute Anatomy of the Thyroid Gland

of the Dog'. Philosophical Transactions of the R. Society of London. 1877. Vol. 166. D e r s e l b e , Researches on the Minute Structure of the Thyroid Gland. Philos. Trans. 1882. Vol. 172.

3. B i o n d i , Beitrag zur Structur und Function der Schilddriise. Re- ferat in der Berliner klin. Wochenschrfft, 1888. Nr. 47.


D e r s e l b e , Contribulo allo studio della glandola tiroide. Coln. fatta alla VIII adunauza della Societit Italiana di Chir. ill Roma. Roma 1892.

4. B o d c h a t , Recherehcs sur la structure normale du corps thyroYde. Paris 1873.

5. C r i s t i a n i , Remarque sur l 'anatomie et la physiolog'ie des glandes et glatldules thyro'fdicnnes chez le rat. Archives de physiol, norm. et pathol. 1893. D e r s e l b e , Des g'landules thyro'fdiennes chez la souris et le cam- pagnol. Ibid.

6. G l e y et P h i s a l i x , Sur la nature des g'landules thyro'fdiennes du chien. Comptes rendus de la soc. de biol0gie. T. V. Nr. 8. 1893. G ley , Contributions "h l'~tude des offers de la thyroYdectomie chez le chien. Archives de phys. norm. et path. 1892. D e r s e l b e , Rccherches sur la fonction de la glande thyro'fde. Ibid. D e r s e l b e , Effets de la thyro'fdectomie chez le lapin. Ibid. D e r s e 1 b e, Nouvelles recherches sur los effets de la thyroYdectomie chez le lapin. Ibid. D e r s e lb e, Los r6sultats des la thyroi'dcctomie chez le lapin. Arch. de phys. norm. ct path. 1893. D e r s e l b e , Rceherches sur le rSle des g'landules thy!'o'fdicnnes chez le ehien. Ibid.

7. H o t ' m e i s t e r , Zur Physiologie der Schilddriise. Fortschr. der Me dicip. Bd. X, Nr. 3 und 4. 1892.

8. t t f i r t h l e , BeitV, tge zur Kenntniss des Sccretionsvorgang;s in dcr Schilddriise. Archly ftir die ges. Physiologic. Bd. 56.

9. K i i l l i k e r , Handhuch der Gewebelehre des Menschen. 1855. 2. Aufl. 10. K o h n , Studien tibet" die Schilddrfise. Archly fiir mikr. Anatomic.

Bd. XXXXIV. l l . L a n g ' e n d o r f f , Aeltere und neuere Ansichten fiber die Schild-

drfise. Biol. Centralblatt. Bd. IX. D e r s e l b e , Beitrage zur Kenntniss der Schilddriise. Archly fiir Anat. u. Phys. Physiolog'ische Abtheilung. Suppl. 1889.

12. M o u s s u , Effets de la thyroi'dectomie chez nos animaux domesti- ques. Comptes rendus Nr. 29. 1892.

13. P a n a g i o t a d e s , De g'landulae thyreoYdeae structura penitiori. Diss. Inaug. Berlini 1847.

14. P e r e m e s c h k o , Eiu Beitrag zum Bau der Schilddrtise. Zeitschrift ftir wissensch. Zoologic. 1867. Bd. XVIL

15. P o d a c k , Beitrag zur Histologie und Function der Schilddrtise. Inaug. Diss. 1893. K~inigsberg i. P.

16. R o g o w i t s c h , Sur les effets de l 'ablation du corps thyroide chez les animaux. Archives de phys. norm. et path. 1888.

17. S e h w a g e r - B a r d e l e b e n , Observationes microscopieae de glan- dularum duetu.exeretorio earentium structura de que earum func- tionibus experimenta. Diss. Berol. 1841.

Der Seeretionsvorgang" in der Sehilddriise. 217

18. V c r s o n , Die Schilddrfisc. S t r i c k e r ' ~ IIal~dbuch der Lehrc yon dan Geweben. I. Bd. 1871.

19. V i r c h o w , Krankhafte Geschwiilste. Bd. IIL 20. W S l f t e r , Ueber die Entwicklun2," und den Bau der Schilddriise

mit Riicksicht auf die Entwicklung" der KrSpfe. Berlin 1880. D e r s e l b e , Ueber die Entwicklung" und dcn Bau des Kropt'es. Archly fiir klin. Chirurg'ie~. Bd. XXIX. 1. Heft. 1883.

21. v. W y s s , Ueber die Bedeutung" der Schilddriise. Correspoudenz- blatt fiir Schweizer Aerzte. 1889. 19. Jahrg.., Nr. 6.

22. Z e i s s , Mikroskopische Untersnchm~o'en ilber dan B;tu der Schild- driise. Inauo'. Diss. Strassburg" 1877.

23. Z i e l i n s k a , Beitr~tge zur Kenutniss der normalen und strumSsen Schilddriise des Mcnschen und des Hundcs. ~ i r c h o w ' s Archly Bd. 136, 1. ttei't. 1894.

21. S a n d s t r S m , J., Om em ny kiirtel hos menniskau och '~tskillig'a dog.g.djur. Upsala. L~karefSrening.s FSrhandlig'ar. 1880.

Erkl~lrung der Abbildungen auf Tafel XIl .

Die Abbild.ung.cn ~ind mit dcr O b e r h i t u s e r ' s c h e n Camera g'e- zeichnct. Fig'. 1 uud 2. Kcrntheilungsfiguren aus der Schihldriise ciuer fiinf

Wochcn altcn Katzc. Osm.-Essig's., Sah'anin. Lcitz Objec~ 7. Ausg.ezogener Tubus.

Fig'. 3 und 4. Verschiedene St~dien you Resorption yon Zcllcn in der Follikehnasse. Erwachsener Hund. Osmiumg.cmisch. E h r l i c h - B i o n d i . Leitz horn. Immers. (Pantachromat 2ram).

Fig'. 5. Hauptzcllen uud Colloidzellen in vcrschiedcnen Stadien. 8 Woehen alter Huud. Osm.-Essig's., S:,turefuchsin. Leitz Object 7.

Fig'. 6 und 7. Zwei Stcllen aus einer Schnittserie yon der Driise eines 8 Wocheu alten ttundes. In Fiz. 6 sind an den einander zu- o'ekehrten Wandung'en dreier Foilikel Schmelzung.sheerde, die in Fig'. 7 zum Durchbruch g.ekommen sind. Osm.-Essig.s~ure, S~turefuchsin. Leitz Ob]ec~ 7 (auf die Hali te reducirt).

Fig'. 8. Colloidzellen im FIiiehenschnitt. Junger Hund. Osmium-Essig.- saure, Siiurefuchsin. Leitz Object 7, mit ausg.ezogenem Tubus.

Fig'. 9. Aeusserer Embryonalrest (au. E.) tmd i~usseres Thymusliipp- ehen (au. Th.) einer fiinf Woehen alten Katze ; im Thymus- liippchen ein coneentrisches K~irperehen. Osm.-Essig's., Safranin. Leitz Object 3 (auf ~/a verkleinert).

Fig'. 10. Anfang" des Verbindung'sstrangs zwischen Schilddriise und Thymusdri ise einer vierwiichentliehen-Katze. Der S t rang besteht aus Thymusgewebe; im unteren Theil ein eoneentrisches Kiirperchen. Osm.-Essig's., Safranin. Leitz Object 3 (auf 1/a verkleinert).

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Der Secretionsvorgang in der Schilddrüse