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Die Assimilation in ihrer Abhrtngigkeit vom Licht, yon der Temperatur, der KohlensHaremenge und der Zeit.

Von

Gerhard Ehrke.

Mit 23 Abbildungen.

Im Anschlue an friihere Untersuchungen ( E h r k e 1930), die sich in der Hauptsache mit der Feststellung der okologischen Assimila- tionskurven von Meeresalgen und einigen SuBwasserpflanzen be- schaftigten, sollen die im folgenden wiedergegebenen Versuchsergeb- nisse einen Einblick gewahren in den Assimilationsvorgang in Ab- hangigkeit vom Licht, von der Temperatur, der Kohlensauremenge und der Kombination dieser Faktoren. Hierbei wurde der Zeitfaktor, dem auch von H a r d e r (1930) und Arno ld (1931) Beachtung ge- schenkt war, mit in die Untersuchung einbezogen. Es sind somit rein physiologische Assimilationskurven aufgestellt worden, welche es er- lauben, e inen Faktor allein in seiner Wirkung auf den betreffenden zu untersuchenden Vorgang, in diesem Fall auf die photosynthetische Leistung zu beobachten. Bei der Aufstellung der okologischen Kurven , insbesondere bei der Festlegung von Standortsassimilationskurven von Wasserpflanzen in kleineren Gewassern ist zu beachten, daB, zum Beispiel etwa bei der Bestimmung der veriinderten Lichtwirkung auf die Photosynthese, gleichzeitig im Verlauf eines Tages die Temperatur und damit der GO,-Gehalt Schwankungen unterlegen ist. Hierdurch ist nur ein Urteil uber die vereinigte Wirkung dieser d re i Faktoren moglich.

Methodik. Urn ein moglichst ausgiebiges und grolles, alle Kombinationen der obenge-

nannten Faktoren beriicksichtigendes Zahlenmaterial zur Aufstellung genauer Kurven zu erlangen, wurde nach einer Methode gesucht, mit deren Hilfe man in kurzer Zeit viele Assimilationsbestimmungen hinter- und nebeneinander vornehmen kann. Gleichzeitig mit H a r d e r war bereits im hiesigen Institut die

Int. Revue d. ges. Hydrob. u. Hydrogr. 31. 25

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Winklersche Sauerstoffbestimmungsmethode rnit Hilfe der bekannten Reh- berg-Mikroburette als Mikro-0,-Bestimmungsmethode ausgearbeitet worden. Da die Hauptarbeitsprinzipien von H a r d e r (1930) veroffentlicht worden sind, sei fur die technische Durchfuhrung auf diese Arbeit verwiesen. Infolge der unabhangigen Entwicklung beider Methoden haben sich jedoch geringe Verschiedenheiten ergeben, auf die im folgenden aufmerksam gemacht sein moge :

Mikroflaschen dienten kleine, 3-3,5 ccm (2 ccm bei Harder) fassende, mit eingeschlif- fenem Stopfen versehene Praparaten-Stand- glaschen (Abb. 1 b). Zur besseren Durch- mischung der Fliissigkeit wurden in beide GefaBe Glasperlen eingelegt.

Das Auffullen der Assimilationskolben geschah so, daB nach Beschickung des Kolbens rnit Pflanzenmaterial bei geoff- netem Hahn des AbfluBrohres A und her- ausgenommenem oberen Stopfen das Was- ser von unten durch die Kolben mit Hilfe von ebenfalls gleichtemperierten Glas- und Gummihebern eine kurzeZeit lang durch- gespiilt wurde. Das Wasser wurde jedes- mal zwei Stunden vor Versuchsbeginn in geschlossenen Flaschen in ein Wasserhad von

a

AssimilationsgefaLle : Als Assimilationsgefaae dienten flache, etwa 12-13 ccm iassende Glaskolben entgegen den nur maximal 8 ccm fassenden Kolben Harders, mit zwei endstandigen offnungen, Abb. 1 a. Die eine Offnung konnte durch einen ein- geschliffenen Glasstopfen verschlossen wer- den, wahrend am andern Ende ein Ablauf- stuck A mit. Glashahn ebenfalls durch einen gut schlieBenden Schliff eingesetzt wurdc. Der ohere Teil des Ablaufstuckes war rnit Gaze abgebunden, so daB keine Pflanzenrestc beim Abfullen des Untersuchungswassers rnit in die Mikro- Winkler- Sauerstoffbestim- rnungsflaschen gelangten. -41s Winkler-

8

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Abb. I .

der jeweiligen im Versuch benutzten Temperatur zur hngleicliung gebracht. Damit war eine Fiillung des AssimilationsgefaBes mit gleichartigem Wasser 3esichert und eine Vermischung des Versuchswassers mit etwaigen noch a n den Pflanzen oder Glaswanden haftenden Wassertropfen mit nicht kontrollierharem Sauerstoffgehalt vermieden.

Das Abfullen nach Beendigung des Versuchs in die 0,-Bestimmungs-Mikro- flaschen geschah in der Weise, daB der erste Teil des Wassers, etwa 2-3 ccrn, abgelassen, dann die untere offnung des AbfluBrohres bei getiffnetem Hahn tief in den Hals der Mikro-0,-Flaschen hineingesenkt wurde. Die Durchspiilung

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom 1,icht IISW. 375

tles Flaschchens wurde noch eine Zeitlang nach endgultiger Fullung fortgefuhrt. Da die beiden 0,-Bestimmungsflaschen zusammen 6-7 ccm durchschnittlich raBten, so wurde fast immer etwas mehr als die Halfte des Gesamtinhaltes des r\ssimilationskolbens analysiert.

Zur Eicfiihrung der fur die 0,-Bestimmung notwendigen Chemikalien (K J, XaO H und MnC1,-Losung) wurden nicht Pipetten benutzt, sondern graduierte Mikrokapillarbiiretten, Abb. 1 c, an deren AbfluBhahn noch eigens fur diese Zwecke lang ausgezogene Glaskapillaren angesetzt waren. Diese wurden wahrend des Fiillens tief in die Sauerstoffbestimmungsflasche eingesenkt. F u r die Zu- fuhrung der kaliumjodidhaltigen Natronlauge und der Manganchlororlosung wurden Biiretten rnit einer Einteilung von 0,015 - 0,030 - 0,045 - 0,060 ccm benutzt, fur die Zufiilirung der konzentrierten Salzsaure solche rnit einer Ein- teilung in 0,04 - 0,08 - 0,12 - 0,16 ccm. Die Kapillarbiiretten wurden durch ein hinter der eigentlichen MeBkapillare angebrachtes und in einen Trichter Pndigendes Steigrohr hei jeder Analyse ohne Schwierigkeiten neu gefullt.

Die Titration : nie AssimilationsgroBe wurde durch mikroanalytische Be- stimmung des Saaerstoffgehaltes vor und nach der Beschickung des Kolbens mit Pflanzenmaterial festgestellt, und zwar wurden jedesmal zwei Sauerstoff- hestimmungstlaschen abgefiillt und aus jeder drei Titrationen vorgenommon. so daB der Analysenendwert als Mittelgroae aus 6 Bestimmungen entstanden ist. Die -4ssimilationsgro0en sind in Kubikzentimeter n/200 Natriurnthiosulfat ausgedriickt.

Von dem in die 0,-Bestimmungsflaschen abgefullten und durch die Behand- lung mit kaliumjodidhaltiger Natronlauge, Manganchloriir und konzentrierter Salzsaure in eine Jodlosung verwandelten Versuchswasser wurden Mengen von je .I ccm mit Hilfe der Rehbergschen Mikroburette titriert. Samtliche Assimi- lationswerte wurden auf 15 ccm Versuchsflussigkeit, 50 mg Trockengewicht und soweit nicht anders bei den betreffenden Figuren angegeben, auf 30 Minuten Versuchsdauer berechnet.

Da es in der chemischen Makroanalytik eine bekannte Tatsache ist, daO bei maBanalytischen Bestimmungen durch Vermehrung der Vorlagefliissigkeit die Genauigkeit des hrbeitens erhoht werden kann, so wird sich das bei den Mikro- bestimmungen um so mehr auswirken, je kleiner die zur Verfugung stehende Fliissigkeitsmenge ist. Aus diesem Grunde ist die Vorlagefliissigkeit bei unseren Bestimmungen gegeniiber H a r d e r um das Doppelte vermehrt, wobei aber zu beachten ist, daB das Verhaltnis von Pflanzenmaterial zu 0,-aufnahmefahiger Versuchsfliissigkeit trotz des groBeren Volumens der Assimilationskolben das gleiche wie bei den Versuchen Harders ist.

Die besonders hergestellte Mikrobiirette hatte nicht die handelsubliche Form, sondern das Fassungsvermogen war auf 0,2 ccm gegeniiber den 0 , l ccm fassen- den von der Firma Bleckmann und Burger, Berlin, gebauten heraufgesetzt, wodurch die zahlreichen Unterbrechungen des Arbeitsganges durch das Fiillen der Burette auf ein ertragliches Ma8 herabgedriickt waren. Die Burette muBte aber wegen des groaeren Volumens mit der doppelten Menge Quecksilber ge- fullt werden. Dadurch stieg der auf der das Quecksilber hochdruckenden, mit Mikrogewinde versehenen Mikroschraube lastende Druck so stark, daB das

2.j*

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Quecksilber durch das Gewinde durchgepreBt wurde. Letzteres wurde daher durch einen 15 cm langen Druckschlauch G ersetzt, der fest an das untere seitliche Ende der Burette montiert wurde und dessen eines Ende mit einem massiven Glasstopfen versperrt war (Abb. 2) . Durch drei, mit Kurbel, starker Schraubachse und feinem Gewinde versehene stabile eiserne Quetschhahne Q, yon der vierfachen GroBe der handelsiiblichen Form, wurde das Quecksilber aus dem Schlauch in die Burette gedriickt. Ein Federn des Quecksilbermeniskus ergab sich bei genugend fein gewahltem Gewinde nicht. Die MeBgenauigkeit zwischen den einzelnen Titrationen betrug bei dieser Burette bei einer Vorlage von 1000 cmm etwa 6 cmm. Jeder Analyseneinzelwert wurde als MitteIwert aus je drei Titrationen festgelegt. Als VorlagegefaB dienten schmale, 3 cm hohe, 1 cm im Durchmesser messende Reagenzrohrchen V. Die Durchmischung der Jod- losung im VorlagegefaB wahrend der Titration geschah durch Luft, die durch eine fein ausgezogene Kapillare L in feinsten Perlen durch die Vorlageflussigkeit

Abb. 2.

gepredt wurde. Die Druckluft wurde durch zwei in verschiedener Hohe aufge- stellte, rnit Wasser gefiillte Flaschen F, und Fa erzeugt.

Die T e m p e r a t u r : Zur Konstanterhaltung der Temperatur diente die bereits fruher (E h r k e 1930, S. 228) beschriebene Versuchsanordnung, die insofern umgeandert wurde, als nunmehr mit auffallendem Lichte und nicht rnit von unten gespiegelter Beleuchtung gearbeitet wurde.

D ie B e l e u c h t u n g : Der Konstanterhaltung dieses Faktors muBte die groBte Aufmerksamkeit geschenkt werden, da die Pflanzen schon bei Makro- untersuchungen Spannungsschwankungen bis herab zu f 2 Volt durch Assi- milationsanderung anzeigten. Was fur Fehler speziell bei Mikrountersuchungen

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht USK-. 377

entstehen konnen, wenn man das fur wissenschaftliche Untersuchungen mangel- haft regulierte Stromnetz als ausreichend zur Erzeugung eines konstanten Lichtstromes anerkennt, wie es oft getan wurde, erhellt aus dieser kurzen Angabe.

Als Lichtquelle wurde eine 2000-Watt-Osram-Nitralampe verwendet, deren Leuchtkraft durch einen Siemens-Tiefstrahler-Parabolspiegel verstarkt wurde. Geringe Lichtintensitaten werden durch zwischen Lampe und Objekt einge- schaltete Paraffinpapiere oder durch Abstandsveranderung der Lampe erzeugt. Um auch die geringsten noch vorhandenen, im gegebenen Stromnetz schon sehr kleinen und seltenen Spannungsschwankungen zu eliminieren, diente ein von der Firma Osram eigens fur die 2000-Wattlampe berechneter und gebauter Eisenwasserstoffwiderstand Fe (Abb. 3) von einem Belastungsmaximum bis zu 12 Ampere, der i n Serie zu der Hauptlampe L geschaltet wurde. Die Charakte-

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ristik, aus der man den gunstigsten Wirkungsbereich des Widerstandes ent- nehmen kann, mu13 fur jede veranderte Versuchsanordnung, d. h. beim Einbau einer neuen Lichtquelle oder bei Verwendung von Widerstanden mit anderen Konstanten experimentell und graphisch festgelegt werden. Der hier benutzte Eisenwasserstoffwiderstand hatte eine in Abb. 4 wiedergegebene Charakteristik. l u f der Abzisse ist die Spannung aufgetragen, auf der Ordinate die Stromstiirke. Wenn man den Eisenwasserstoffwiderstand mit 13,2 Ampere belastete, so blie- ben Spannungsschwankungen im Netz von & 7-8 Volt auf die die Leucht- ternperatur des Wolframfadens der Lampe bestimmende Stromstarke praktisch ohne EinfluB. Einige Feineinstell-Schiebewiderstande (W, und Ws in Abb. 3), die z. T. in den Haupt-, z. T. in den Nebenstromkreis geschaltet wurden, dienten fiir die Ausgleichung der selten eintretenden, von dem Eisenwasserstoffwider- stand nicht herausgenommenen groderen Schwankungen. Die durch den Leuchtfaden gehende Stromstiirke wurde dauernd von zwei Amphemetern gepriift, und auBerdem die Beleuchtung photqmetrisch uberwacht.

Ver suchswasse r : Als Versuchswasser diente destilliertes Wasser, urn eine etwaige Veranderung des GO,-Gehaltes, bedingt durch die stets mit der Tempe- ratur schwankende Dissoziation des immer im Leitungswasser vorhandenen

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Karbonat-Bikarbonatgemisches auszuschalten. Das Wasser wurde im Gewachs- haus 8 Tage lang vor jeder Versuchsserie in 50 Liter fassenden Glaswannen aufgestellt und am Tage vor Versuchsbeginn bis auf 32O erwarmt und g u t durch- geschiittelt, um allen Sauerstoff, der sich bei Versuchen in hohen Temperatureri vielleicht durch Blasenausscheiden storend bemerkbar machen konnte, auszu- treiben. Dieses Wasser wurde dann kurze Zeit stehen gelassen, damit sich eine, der betreffenden Temperatur entsprechende, i n allen Schichten konstantc Kohlensaure- und Sauerstoffspannung einstellte. Es wurde dann eine fur eine ganze Versuchsserie bei moglichst vielsei tiger Faktorenkombination geniigende Anzahl von 250 ccm fassenden Vorbereitungsflaschen rnit eingeschliffenem Stop- fen bei Zimmertemperatur ( Z O O ) abgefiillt und fest verschlossen. I n der Regel wurden meistens 60-70 solcher mit ganz gleichmUig vorbereitetem Wasser ver- sehene Flaschen in Vorrat gehalten. Diese Zahl reichte zur Durchfiihrung von Assimilationsbestimmungen zweier parallel untersuchter Materialien in funf aufeinanderfolgenden Zeiten und 6-7 Temperaturintervallen ( 5 , 10, 15, 20, 25. 30°) bei einer bestimmten, stets gleichbleibenden Lichtintensitat aus. Jede dieser Flaschen wurde bei Benutzung zu Assimilationsversuchen rnit Hilfe von Bariumhydroxydlosung und nachfolgender Titration rnit n/10 HCl auf ihren C0,-Gehalt gepriift. Hierbei stellte sich heraus, daB sich der C0,-Gehalt der geschlossenen bei 20° mit einem auf 32O erwarmten Wasser gefiillten Flaschen auch durch Einstellen in die verschiedensten extremen Temperaturen (0 und 35O) zum Zwecke der Angleichung der Wassertemperatur an die im Versuch verwen- dete Temperatur nicht anderte. Auch der Sauerstoffgehalt mi10 boi der eben besprochenen Vorbehandlung des Wassers in allen Flaschen der gleiche sein, was aber nicht weiter nachgepriift wurde. Etwaige Storungen durch veranderte Sauerstoffspannung wurden ausgeschlossen.

Um Wasser mit hoherem Kohlensauregehalt zu bekommen, wurde das dis t i l - lierte Wasser nach Vertreiben des Sauerstoffs (vgl. oben) zunachst in eine 30 Liter fassende Waschflasche gefiillt, diese luftdicht verschlossen und in ein eisgekuhltes Wasserband von 4-50 gebracht. Dort m r d e es der Abkiihlung iiberlassen iind hierauf mehrmals ein bestimmter Rlasenstrom aus einer Kohlen- saurebombe durch das kalte Wasser geleitet, um die bei niedriger Temperatur hohere Loslichkeit des C0,-Gases auszunutzen. Durch diese Behandlung wurde eine Losung erhalten, die mit der gewiinschten C0,-Menge angereichert, aber gieichzeitig von der Hauptmasse des Sauerstoffes befreit war. Das Abhebern in die 60-70 Vorbereitungsflaschen geschah so, da13 der beim Abfiillen in der Waschflasche iiber dem sich senkenden Wasserspiegel entstehende Raum durch eine angeschlossene Kohlensaurebombe dauernd rnit nachstromender Kohlen- saure ausgefiillt wurde. Ein Herausdiffundieren von gasformiger Kohlensaure aus dem Wasser war auf diese Weise unmoglich gemacht. Die Titrationsanalyse ergab auch, daB der Kohlensauregehalt samtlicher auf diese Art gefiillter Fla- schen gleich war.

D i e V e r s u c h s p f l a n z e n : Als Versuchsmaterial diente Cladophora fracta, die langere Zeit im Versuchsgewachshaus in Leitungswasser kultiviert war. Samtliche Algenwatten stammten von sonnigen Standorten der Havel, wo sie in einer Wassertemperatur von 200 a n der Oberflache wuchsen. I m Gewachs- haus wurden sie ebenfalls bei 200 an der sonnigsten Stelle knltiviert.

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit \-om Licht usw. 379

Veisuchsplan. Rei den Assimilationsexperimenten wurden folgende Gesichtspunkte wahr-

genommen : Es wurde die Untersuchung des Einflusses der Zeit in regelmanigen Inter-

vallen bei einer bestimmten konstanten Temperatur yon verschiedener Hohe, und zwar in regelmaBigen Temperaturintervallen mit Inbegriff der oberen und der unteren l'emperaturgrenze der Assimilation, bei Konstanz' der iihrigen Faktoren vorgenommen.

Ferner wurden die anderen beiden Faktoren, Kohlensaurespannung und Licht moglichst vielseitig mit den verscfiiedenen Temperaturen kombiniert.

Auf diese Weise bekommt man einmal die sogenannten Zeitkurven, d . h. eine Abbildung derjenigen kontinuierlichen Assimilationsveranderungen, die sicli trotz der Konstanterhaltung der drei 5uBeren Faktoren (Kohlensaure, Licht und 'I'emperatur) einstellen. Andererseits kann man die Temperaturabhangigkeit der Assimilation fur eine ganz bestimmte Faktorenkonstellation (z. B. bei festge- setzter C0,-Spannung und Be1euchtungsstarke)entnehmen und auch noch Auf- schluR iiber die Veranderung der Temperaturkurven bei Variieren der Kohlen- siiurespannung und der Lichtintensitat bekommen.

Die Miteinbeziehung des Zeitfaktors bei diesen Untersuchungen hat te den Zweck, die etwaigen Anderungen in der photosynthetischen Leistung der Algen. die trotz aufmerksamer Uberwachung und gleichmaoiger Adaptation a n be- stimmte GroBen in Bezug auf die Temperatur und das Licht durch die Vor- hereitung hereinkommen konnten, vollkommen auszuschalten. Weit wichtiger aber war, daR man bei der Aufstellung der Zeitfaktorwerte und Mitteilung der- selben eine Moglichkeit hatte, Temperaturkurven aufzustellen, die unabhangig waren von den Vorgangen, die in kurzen Zeitrlumen im Jnnern des Assimila- tionsapparates voreinst noch nicht definierbar und unbeeinflunbar vbr sich gehen. D a es in erster Linie auf die Festlegung der Temperaturkurven ankam, sind die Zeitkurven in den einzelnen Temperaturbereichen erst am Ende dieser -4rbeit mitgeteilt.

Um nun die Wirkung der Faktoren im einzelnen kennenzulernen, wurden 6 Kombinationen vorgenommen, die in nachstehendem Plan zusanimengestellt sind : 1 . Untersuchung der Temperaturabhangigkeit der Assimilation bei schwachem

Lichte (65 Lux) und geringem C0,-Gehalt des Wassers (0,0002 Gew.proz.). 2. Untersuchung der Temperaturabhangigkeit der Assimilation bei schwachem

Lichte (65 Lux) und starkem C0,-Gehalt des Wassers (0,009 Gew.proz.). 3. Untersuchung der Temperaturabhangigkeit der Assimilation bei mittlerem

Lichte (2800 Lux) und schwachem C0,-Gehalt (0,0002 Gew.proz.). 4 . Untersuchung der Temperaturabhangigkeit der Assimilation bei mittlereni

Lichte (2800 Lux) und starkem GO,-Gehalt (0,019 Gew.proz.). 5. Untersuchung der Temperaturabhangigkeit der Assimilation bei starkem

Lichte (16000 Lux) und schwachem C0,-Gehalt (0,0002 Gew.proz.). 6. Untersuchung der Temperaturabhangigkeit der Assimilation bei starkem

Lichte (16000 Lux) und starkem C0,-Gehalt des Wassers (0,017 Gew.proz.).

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Die Wirkung dieser 6 Kombinationen iler drei Faktoren Licht, Kohlensaure- menge und Temperatur wurden nun in funf aufeinanderfolgenden Zeitinter- vallen, welche mit der Stoppuhr gemessen worden, aufgenommen, und zwar wurden stets (bis auf die durch Abb. 20 belegten Versuche) nur die Assimila- tionsiiberschuljwerte, d. h. die 0,-Anreicherung wahrend des Versuches (be- rechnet auf 30 Minuten Versuchsdauer, 15 ccm Flussigkeit und 50 g Trocken- gewicht) in Kurvenform dargestellt.

Versuche. Allgemeines: Wahrend einer bestimmten Faktorenkombination, z. B. bei der

unter 1 angegebenen (bei schwachem Lichte und geringem C0,-Gehalt) wurde immer ein und dasselbe Ausgangsmaterial in zwei Parallelproben, als Material I und Material I1 in den Abb. 5 und 6 bezeichnet, durch alle Temperaturen hin- durch taglich in funf aufeinanderfolgenden Zeiten bei einer bestimmten Tempe- ratur, die wahrend der funf Zeitintervalle konstant gehalten wurde, benutzt. Sei 7 Temperaturintervallen, 5-35O, dauerte es, bei Durchuntersuchung eirier Temperatur pro Tag, eine Woche. Eben dasselbe Materialienpaar ( I und 11) diente fur die Untersuchung unter den in 2 angegebenen Bedingungen: schwa- ches Licht, wie vorher, aber starke GO,-Spannung, ebenfalls 7 Tage lang tag- lich bei einer anderen Temperatur und pro Tag bei ein und derselben Tempe- ratur in funf aufeinanderfolgenden Zeitintervallen. AnschlieBend wurde von Material I und I1 das Trockengewicht bestimmt.

Fur die Untersuchung der Assimilation unter den in 3 angegebenen Bedin- gungen wurde ein neues Algenwattenpaar aus den Gewachshauskulturgefa5en entnommen und diente 8 Tage lang fur die Untersuchung der unter 3 angegebe- nen Faktorenkombination und weitere 8 Tage fur die unter 4 mitgeteilten. Die Ergebnisse sind ebenfalls als Material I und 11 in den Abb. 7 und 8 bezeichnet. Fur die Faktorenkombination 5 und 6 wurden die Algen ebenfalls ertleuert (Material I und I1 in Abb. 9 und 1 0 ) .

Dadurch, daR wahrend samtlicher Faktorenkombinationen von einem und demselben Ausgangsmaterial Proben benutzt wurden, war exakte Vergleich- barkeit samtlicher Kurvensysteme. innerhalb der Kombinationen gewahrleiste t. Andererseits aber ermoglichte die Untersuchung jeweils zweier Algenproben Ausschaltung etwaiger individueller Verschiedenheiten durch Bildung von Mittelwerten (Abb. 11-15).

Wenn nun ein und dasselbe Material (2 . B. Material I ) 14 Tage lang nur fdnfmal taglich hintereinander zu Assimilationsversuchen gebraucht wurde, so muD auch die Behandlung des Materials wahrend der Zwischenzeit, also innerhalb der Zeit zwischen zwei Versuchstagen, angegeben werden. Es kam darauf an, daI3 das Material, wenn es zu den Assimilationsversuchen genommen wurde, nicht nur vor jeder taglichen Analyse quantitativ gleichmaI3ig und genau bestimmbar adaptiert war, sondern daB zwischen den einzelnen Tagen auch genau gleiche Perioden Dunkelheit und Beleuchtung abwechselten. In den hier mitgeteilten Versuchen lagen zwischen zwei Versuchstagen stets 14 Stunden 40 Minuten Licht (6000 Lux) bei 18O Wassertemperatur, auf die 5 Stunden 30 Minuten Dunkelheit (bei 18O Wassertemperatur) folgten.

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 381

Um den Arbeitsgang deutlicher zu machen, sei die Faktorenkombination, wie sie unter 1 angegeben ist, herausgegriffen und im einzelnen der zeitliche Ablauf der einzelnen Arbeitsabschnitte erklart: Die Vorbereitung des an und fur sich schon gleichmaBig behandelten Materials geschah unter genau kontrollierten Bedingungen in der Weise, daO die im Gewachshaus im Sonnenlicht bei 20° Wassertemperatur kultivierten Algenwatten in zwei Parallelproben am Vor- abend der ersten Versuchsserie in die Dunkelkammer gebracht und im flienenden Wasser von 18-19O die Nacht hindurch von 18.20-9 Uhr bei einer Beleuch- tung von 6000 Lux gehalten wurden. Alsdann kamen die Watten von 9-14.30 Uhr ins Dunkle (bei 18--19O), um d a m anschlieBend funfmal hintereinander bei konstantem niedrigen Lichte (65 Lux) und geringem Kohlensauregehalt ( O , O O O 2 ~ b ) , und zwar am ersten Tage bei einer Temperatur von 5 O einhalbstund- lich der Beleuchtung mit dazwischenliegenden 20 Minuten dauernden Verdunk- lungsperioden ausgesetzt zu werden. Diese Analysenserie war um 18.20 beendigt, worauf die beiden Parallelproben in flieoendes Wasser von 18-19O iibertragen und einer Beleuchtung von 6000 Lux von 16.20-9 Uhr am Morgen des zweiten Versuchstages ausgesetzt wurden. Nach einer funfeinhalbstiindigen Dunkel- pause wurde die neue Versuchsserie wiederum um 14.30 bei denselben Licht- und Kohlensaurebedingungen wie am Vortage (65 Lux und 0,00020,(, COJ, aber bei einer anderen Temperatur (100) funfmal hintereinander angesetzt. Taglich wurde eine neue Temperatur der Untersuchung unterzogen, bis nach 7 Tagen die Versuchsserie 1, Seite 6, beendet war. Alsdann wiederholte sich der ganze Versuchszyklus unter den Bedingungen, wie sie unter 2, 3, 4, 5 und 6 auf Seite 6 angegeben sind.

DaB der exakten Vorbehandlung und der gleichmaOigen periodischen Behand- lung zwischen den einzelnen Versuchstagen eine so groDe Aufmerksamkeit ge- schenkt wurde, erklart sich aus der Kenntnis, die wir durch die Untersuchungen iiber die Wirkung nur geringfugiger h d e r u n g e n in der Vorbehandlung auf die GroBe und die Form der Assimilationskurven gewonnen haben. DaB die Be- achtung der Vorbehandlung von ganz besonderem Wert bei den Mikrounter- suchungen ist, ha t H a r d e r (1930) gezeigt in seinen Untersuchungen iiber die Assimilation unter konstanten AuBenbedingungen, in denen Vorgange aufge- deckt wurden, die mit den bisher iiblichen Untersuchungsmethoden verborgen geblieben waren. Fehler infolge verschiedener Adaptation der Algen an die AuBenbedingungen wurden dadurch vermieden, daB alle Algen, ganz gleich fur welche der 6 obengenannten Versuchsserien sie benutzt wurden, a n dieselbe Lichtintensitat (Sonnenlicht) und Temperatur (20O) wahrend der Kultur als auch a n die gleiche Beleuchtungsstarke (6000 Lux) und Temperatur (18-19O) zwischen den einzelnen Versuchstagen adaptiert waren.

Die unter den eben besprochenen Kautelen vorgenommenen Assi- milationsuntersuchungen sind in den Abb. 5-10 in Kurvenform zu- sammengefaat.

In Abb. 5 ist die Assimilation von zwei verschiedenen Materialien (Material I und 11) bei geringer Lichtintensitat (65 Lux) und geringer Kohlensaiurespannung (0,0002 Gew.proz.) durch samtliche Tempern-

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turen hindurch angegeben. Beide Materialien wurden von 18,20 Uhr des Vorabends die Nacht hindurch bis 9 Uhr vormittags des Ver- suchstages mit 6000 Lux in flieBendem Wasser von 18-190 beleuchtet gehalten. Von da ab wurden sie bis zu Beginn des Versuches um 14.30 Uhr bei derselben Temperatur verdunkelt. Von 14,30-I5 Uhr wurde der erste Assimilationsversuch rnit Material I und I1 bei einer Temperatur von 3O, einem Licht von 65 Lux und einem Kohlensaure- gehalt von 0,0002 Gew.proz. (in Abb. 5 mit arabischer 1 bezeichnet uber 2. VIII.). Diese in funf Zeitabschnitten hintereinander bestimm- ten AssimilationsgroBen, die hier zur Aufstellung der Temperatur- kurve dienten, sind dann in der entsprechenden Zeitkurve in Abb. 21 a mit der Bezeichnung 3 O eingetragen. Die Besprechung dieser Zeit,-

I. II. Abb. 5 .

kurven aber sol1 erst im AnschluB an die Temperaturkurven erfolgen. Nach einer Pause von 20 Minuten folgte um 15,20 Uhr der zweite Assimilationsversuch unter genau denselben Bedingungen des vor- hergehenden (in Abb. 5 mit arabischer 2 uber dem 2. VIII. bezeichnet). Die entsprechenden Zeitkurven befinden sich in Abb. 21a unter der Temperatur loo. Bis 16,20 Uhr wurden somit funf Assimilations- bestimmungen von 30 Minuten Dauer rnit dazwischenliegenden 20 Mi- nuten wahrenden Dunkelpausen vorgenommen, welche fortlaufend rnit den arabischen Ziffern 3, 4 und 5 in samtlichen Abb. bezeichnet sind. Sie liegen iiber dem jeweiligen Temperaturpunkt der Abzisse ubereinan- der, wahrend sie in den Zeitkurven raumlich nebeneinander gelagert sind. Bei Material I ist zu bemerken, daB die dritte Assimilations- bestimmung (in Abb. 5) wegen der sehr dicht gedrangt liegenden Werte und der dadurch behinderten Ubersicht in der Zeichnung fort- gelassen ist.

Beide Materialien kamen von da ab wieder in eine Beleuchtung von 6000 Lux und in ein Bad mit flieflendem Wasser von 18-19O bis zum nachsten Tag 9 Uhr vormittags. Von 9 Uhr bis 14 Uhr des folgenden Tages (in Abh. 5 als 3. VIII. bezeichnet) wurden sie wieder verdunkelt

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 383

gelialten, um um 14,30 Uhr zu einem neuen Versuch, der sich eben- falls auf funf Zeitintervalle erstreckte, bei einer anderen Temperatur, sonst aber denselben Licht- und C0,-Bedingungen (bei loo, 65 Lux und 0,0002 Gew.proz. CO,) benutzt zu werden. Die erhaltenen Assi- milationswerte sind in Abb. 5 uber dem 3. VIII. in der Reihenfolge ihres Entstehens in arabischen Zahlen 1-5 eingetragen. In den folgen- den Tagen wurden auf diese Weise alle Temperaturen bis zu 350 in Absthden von 5 O untersucht.

In samtlichen Temperaturen lag der erste Wert bei beiden Mate- rialien sehr vie1 niedriger als die folgenden, so daB die gesamte Assi- milationsuberschuflkurve, auf die Ordinate bezogen, niedrige.. ist a ls die folgenden. Der Kompensationspunkt ist fur Material I bei 15O, fur Material I1 bereits bei loo erreicht. In den nachsten 4 Zeitinter- vallen schiebt sich die Temperaturassimilationskurve in die Hohe. Die zeitliche Reihenfolge verwischt sich etwas und die Kurven liegen dann sehr dicht beisammen. Wahrend im ersten Zeitintervall die Temperaturkurve kontinuierlich mit steigender Temperatur fdl t (Differentialquotient aus der Assimilationsgrofle und Temperatur wird negativ), laufen in den 4 folgenden Intervallen die Assimilations- kurven zeitweise horizontal (Differentialquotient gleich Null) und steigen in manchen Fallen sogar ein wenig an, um dann wieder all- mahlich abzufallen, bis sie di? Abzisse bei etwa 20° erreicheo. Das Gaswechselgleichgewicht wird also bei einer hoheren Temperatur (gegenuber 15O und 100 im ersten Zeitintervall) erreicht. Auffallig ist, da13 bei dieser schwachen Beleuchtung in den hoheren Temperatur- bereichen, oberhalb 20°, in keinem Fall ein AssimilationsuberschuB zu verzeichnen ist ; mit zunehmender Temperatur wird die Sauerstoff- abnahme im Versuchswasser kontinuierlich grofler. Wenn man die auflerordentlich geringe Beleuchtungsstarke in Betracht zieht, so mu13 man annehmen, daB wir uns hier im Bereich der photochemischen Reaktion befinden, die nach Warburg temperaturunabhangig ist. Es macht also den Eindruck, als ob diese kontinuierlich abfallenden Kurven in einem gewissen Widerspruch zu Warburg stehen. Aber man mu13 bedenken, daB durch diese Assimilationsuberschuflkurven noch nicht die gesamte photosynthetische Leistung des Assimilations- apparates erfaBt ist, sondern nur der Teil, der uberschussig ist uber die zur Kompensation des durch die Atmung hervorgerufenen Oxy- dationsverlustes dienenden Assimilationsleistung. Letztere andert sich stark mit der Temperatur, da sie von der sich mit der Temperatur

384 Gerhard Ehrke

standig hdernden Atmungskurve der Pflanze abhangig ist. Da nun die Temperaturkurve mit zunehmender Temperatur einen posi- tiven, stets wachsenden Differentialquotienten aufweist, so muB, um die absolute Assimilationsleistung zu bekommen, zu den in der Abb. 5 angegebenen Assimilationswerten ein nach MaBgabe der Temperatur- abhangigkeit der Atmung steigende Kompensations-Assimilations- leistung hinzugefugt werden. Bei 5 und loo ist dieser Betrag infolge der geringen Atmungssteigerung in diesen Temperaturbereichen nur un- betrachtlich. Bei 15 und 20° wird die Vermehrung um die betreffende Kompensationsleistung schon eine erheblichere Hebung des rechten Endes der Assimilationsiiberschufikurve, ja sogar fast bis zur Horizon- talen bewirken, wodurch sich eine typische, temperaturunabhangige Kurve eines photochemischen Prozesses ergeben wiirde. Aus tech- nischen Griinden wurden Atmungsbestimmungen rnit demselben Material in so kurzen Zeitintervallen nicht vorgenommen. Es sei auf eine Behandlung dieses wichtigen Abschnittes in spiiteren Teilen der Abhandlung verwiesen (S. 403), wo der GesamtassimilationsuberschuB wahrend mehrerer Stunden (entstanden durch Summation der in den Zeitintervallen festgelegten Einzelwerte) verglichen ist mit einer mehr- stiindigen Atmung vom Material desselben Standortes. Diese At- mungskurven aus in mehreren Stunden gewonnenen Einzelwerten hier schon zur Berechnung der absoluten photosynthetischen Leistung heranzuziehen, scheint nicht angebracht, da nach den bisherigen nur vorliiufigen Ergebnissen in so kurzen Zeitintervallen, wie sie bei den Assimilationsbestimmungen benutzt wurden, auch mit einer konti- nuierlichen Veriinderung der Atmung zu rechnen ist.

Waren bei den bisherigen Versuchen Licht und Kohlensaure- spannung konstant gehalten und nur die Temperatur veriindert wor- den, so sollte anschlieflend mit denselben beiden Cladophoraexem- plaren (I und 11), die zu den bisherigen Versuchen dienten, die Wirkung einer erhohten C0,-Spannung bei gleicher niedriger Lichtintensitiit und kontinuierlicher Veriinderung der Temperatur untersucht werden. Es wurde nun genauestens darauf geachtet, daB zwischen der bis- berigen und der neuen Versuchsserie die Perioden von hell und dunkel quantitativ zwischen zwei einzelnen Versuchstagen konstant eingehalten wurden. Das Material, das am Nachmittag um 18,20 Uhr aus der !stzten Abteilung der Versuchsserie, die zur Aufstellung der Kurven in Abb. 5 dienten, genommen wurde, wurde wie bisher iiblich um .18,20 Uhr in Wasser von 18--19O gebrackt und bei einer Beleuchtung

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Liclit usw. 385

von 6000 Lux von 18,20 Uhr bis 9 Uhr gehalten, von 9 Uhr his 14,30 Uhr verdunkelt und um 14,30 Uhr bei einer Temperatur von 5 O einer Beleuchtung von 65 Lux und einer nun gegenuber der vorigen Versuchsserie erhohten Kohlensaurespannung von 0,009% zur Be- stimmung der Assimilationsgrofle im ersten Zeitintervall (in Abb. 6 bei Material I und I1 uber dem in der Abb. nicht besonders eingetra- genem Datum und Monat des Versuchstages mit arabischer 1 bezeich- net) in Versuch genommen, dann 20 Minuten verdunkelt, wieder be- lichtet und unter genau denselben Bedingungen zur Feststellung der Assimilationsgrofle im zweiten Zeitintervall und das so fortlaufend bis 18,20 Uhr, wo die letzte Bestimmung, namlich fur den fiinften Zeit- interval1 an diesem Tage bei 50 und schwachem Licht, aber hoher

Abb. 6.

C0,-Spannung beendet war. (Alle diese aufeinan derfolgenden zeitlichen Werte sind in Abb. 6 mit den arabischen Ziffern 2-5 bezeichnet. Sie liegen senkrecht uber dem jeweiligen Temperaturpunkt ubereinan- der. Die entsprechenden Zeitkurven finden sich in Abh. 21a.’)

Der Wert des ersten Zeitintervalls einer funfzahligen Versuchs- serie, hergestellt unter gleichen Bedingungen an ein und demselhen Tage, bei ein und derselben Temperatur, ist s o t ~ o h l bei Material I wie bei Material I1 in allen Temperaturen der niedrigste, so dafl auch hier wie in Abb. 5 die Gesamttemperaturkurve im ersten Zeitintervall, an der Ordinate gemessen, sehr riel tiefer liegt. Mit steigender Tempe- ratur zeigt sich eine kontinuierliche Abnahme der Assimilation. Ver- gleicht man die Gesamthohenlage der einzelnen Temperaturkurven mit derjenigen in Abb. 5, so sieht man, daR in allen Temperatur- bereichen der Assimilationsuberschufl durch die erhohte Kohlen- saurespannung absolut gesteigert ist. Man hat aber den Eindruck, als ob die niedrigen Temperaturbereiche in der Steigerung bevorzugt

386 Gerhard Elirke

waren, denn der Kompensationspunkt liegt wie vorher, abgesehen von der Kurve des ersten Zeitintervalls, durchschnittlich bei 20°. Der groBte AssimilationsuberschuB findet sich wie bei Abb. 5 (durch- schnittlich berechnet) bei 3O. Eine Verschiebung dieses grof3ten Assi- milationsiiberschusses (Optimumverlagerung nach L u n d e g i r d h ) in hohere Temperaturen (hervorgerufen durch C0,-Erhohung) wie das L u n d e g i r d h an Kartoffelblattern und Blattern der Zuckerriibe beim Ubergang von geringer CO, ZLI starkerer C0,-Konzentration hei mittlerem Lichte fand, und bei schwachem Lichte vermutete, konnte nicht nachgewiesen werden, wohl aber verschob sich die grof3te Assi- milationsiiberschuflleistung von durchschnittlich Oo auf durchschnitt-

lich 200, wenn die Beleuchtungsstarke von 65 LUX auf 2800 LUX er- hoht wurde.

Die Temperaturkurven, die sich bei clieser erhohten Lichtintensitat ergaben, sind in den Abb. 7 und 8 bei geringer (Abb. 7) und bei er- hohter C0,-Spannung (Abb. 8) wiedergegeben. Wie schon im all- gemeinen Teil erwahnt, wurde zur Aufstellung dieser 4 Kurvenserien ein neues Algenwattenpaar am Vorabend des ersten Versuchstages aus den Iiulturgefaflen des Gewachshauses entnommen, in das Vor- hereitungsbecken in 18-20° gebracht, die Nacht iiber bei 6000 Lux beleuchtet und nach einer Dunkelperiode, die von 9 Uhr bis 14,30 Uhr dauerte, anschlieflend am Nachmittag in Versuch genommen, uncl zwar am ersten Tag fiinfmal hinteminander bei der niedrigsten Tem- peratur (50) ~ 1 1 1 ' Assimilationsbestimmung benutzt. Die einzelnen in

Die Assimilation i n ilirer -Abhangigkeit vom Licht IISW. 387

den aufeinanderfolgenden Zeitabschnitten gewonnenen Assimilations- uherschufiwerte sind in Abb. 7 bei Material I und I 1 uber der be- treffenden Temperatur iihereinander gezeichnet. Nach Beendigung dieser Serie wwrden beide Algenwatten in das 18O-Bad zuruckgebracht

6

101

51

iind bei ti000 Lux bis zum hIorgen des nachsten Versuchstages ge- halten. Es folgte die Dunkelzeit von funfeinhalb Stunden und dann am Nachmittag die zweite fiinfzahlige Versuchsserie bei der nachsthoheren Temperatur (10"). Diese Behandlung ging periodisch so weiter bis die letzte Temperatur untersucht war. -44~s den bisher genau beschriebe-

388 Gerhard Ehrlir

nen Versuchsvorgangen sind unter Beriicksichtigung der im allgemei- nen Teil auf Seite 380 angegebenen Zwischenbehandlungen die nocli folgenden Versuchsserien restlos verstandlich, so daB auf eine weitere, his ins einzelne gehende Beschreibung verzichtet werden kann. Stellt man zunachst in den Abb. 7 und 8 die Kurven von Material I den- jenigen von Material I1 gegenuber, so erkennt man, darj Material I eine im ganzen hohere Lage samtlicher Temperaturkurven aufweist. Bei genauerer Betrachtung sieht man, daB Material I trotz ganz gleicher Vorbehandlung dunkler erschien als I I , was vermutlich von einem hoheren Chlorophyllgehalt herriihrt. Dieser hohere Chloro- phyllgehalt, also ein innerer Faktor, wird wahrscheinlich die Ursache sein fur die im ganzen hohere Lage der Assimilationswerte. Docli scheint diese Steigerung dieses Faktors nur in den tieferen Tempera- turbereichen 5-20° (Abb. 7 I ) eine unter diesen Bedingungen rnerk- bare Wirkung auf die photosynthetische Leistung auszuiiben. In den Bereichen zwischen 20° und 35O dagegen scheint noch eine hemmende Wirkung einzutreten, erreicht doch das Material I schon bei 30° das Gaswechselgleicligewicht gegenuber Material 11, u-elches bei dieser Temperatur noch mit UberschuB arbeitet. Immerhin ist bei heiden Materialien (Abb. 7) gegenuber den Kurven von Abb. 5 eine Ver- schiebung des Kompensationspunktes infolge der hoheren Beleuchtung um 10-15O eingetreten. Zeitlich betrachtet zeigen beide Materialien den niedrigsten Assimilationswert in dem ersten Intervall genau wie hei cler schwacheren Beleuchtung in Abb. 5. Die zeitlich aufeinander- folgenden Werte sind uber der betreffenden Temperatur. im Koordi- natennetz durch arabische Ziffern an den entsprechenden Kurven ge- kennzeichnet (die dazugehorigen Zeitkurven befinden sich im le tzten Abschnitt cler Arbeit, und zwar in Abb. 22b fur die Gesamtheit der ICurven der Abb. 7 und in Abb. 22b' fur die Kurven der Abb. 8). Re- merkenswert ist, daB sich das Optimum des Assimilationsuberschusses innerhalb der Zeitintervalle von niedriger Temperatur erst auf hohere verschiebt. In beiclen Fallen lag das Temperaturoptimum im ersten Zeitintervall bei 15O und ha t sich bei Material I auch im zweiten Inter- vall noch nicht verschoben. In dem nachsten Interval1 aber verlagerte es sich auf 20° und blieb dort konstant liegen. Aus dem eben Gesagteii ergibt sich ferner, clarj sich die starkste UherschuBleistung des Assi- milationsapparates von Oo hei 65 LUX auf 20° bei 2800 Lux verschobeii hat. Eine Erhohung des C0,-Gehaltes des Wassers 1-on 0,0002q~ aut 0,019% bei der Beleuchtung von 2800 Lux bewirkte dann aber keine

liie Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 389

Verschiebung des Optimums auf hdhere Temperaturen (Abb. 8 I und 11). Es konnte lediglich eine Forderung der Assimilation in slmt- lichen Temperaturbereichen festgestellt werden, und zwar waren be- stimmte Temperaturbereiche in der Forderung nicht bevorzugt (vgl. das iiber diese Kurven auf S. 13 Gesagte). Eine Ausnahme machte die Temperatur 30°, wo sich bei Material I keine Forderung zeigte, bei Material I1 sogar eine Hemmung. Diese eigentumliche Hemmung gab Veranlassung, die Assimilationsuntersuchungen bei den Tempera- turen von 25 und 30° mehrmals mit frischem Gewachshausmaterial fiir jede Temperatur ebenfalls i n zwei Parallelproben zu wiederholen. Man konnte ja vermuten, daS das Material durch die Passagen der zeitlich davorliegenden Versuchstemperaturen in irgendeiner nicht naher bekannten Weise geschwacht war. In allen FSillen zeigte sich dasselbe Verhalten der Assimilation. Die Frage, ob diese Unregel- mafligkeit eine Wirkung der Temperatur ist oder eine Wirkung des fiir die Algen ungewohnten ph-Wertes, der durch die Anreicherung des Wassers mit Kohlensaure bis auf 5,2 oder 5,4 sank, kann vorerst nicht beantwortet werden. Es ist immerhin noch mdglich, daS die erhtihte C0,-Spannung in hohen Temperaturbereichen von 30 und 35" so schnell einwirkt, daS der Abfall der Assimilationskurven trotz einer kureen Versuchszeit nur vorgetauscht ist.

Die Summierung lafit erkennen, daS die Lage des Optimums mit der Zeit schwankt. Bei Material I1 liegt es im ersten und zweiten Zeit- abschnitt bei 15O, im dritten steigt ezl auf 20° und beim 4. und 5. sinkt es iiber 1 5 O sogar bis auf loo herab. Bei Material I muljte der Wert bei 25O leider aus technischen Griinden ausfallen, so daB die Lage im ersten Zeitintervall nicht gesichert werden konnte. Aber auch hier zeigt sich nach Durchlaufen der htichsten Lage (bei 20°) im zweiten un? dritten Intervall die eigentumliche Wanderung des Optimums im 4. und 5. Abschnitt in niedrige Temperaturen. Diese Unregel- miiaigkeiten sind vielleicht auf die oben schon besprochene unge- wohnte H-Ionenkonzentration oder auf einen Temperaturzeitfaktor zuriickzufuhren, konnten aber andererseits auch durch die verschie- dene Wirkung der Kohlensaure auf die Teilreaktionen der Assimila- tion erkllirt werden.

Letzterer Gesichtspunkt wird durch die Untersuchungen E m e r - sons niihergeruckt. Er fand, daS eine C0,-Steigerung nur den photo- chemischen TeilprozeB der Assimilation, den ProzeS der Formal- dehyd-Peroxydbildung beeinflufit, nicht aber die Blackmansche

Int. Revue d. ges. Hydrob. u. Hpdrogr. 31. 26

390 Gerhard Ehrke

Dunkelreaktion. Bei der hier angewandten Beleuchtungsstarke von 2800 LUX sind selbstverstandlich beide Prozesse nebeneinander oder besser gesagt hintereinanderlaufend vorhanden ; da nun in einem System von 2 hintereinander verkoppelten Prozessen der langsamere die Art des Verlaufes bestimmt, so wird die Assimilation hier durch die Blackmansche Dunkelreaktion bestimmt und die Assimilation zu einem kontinuierlichen Ansteigen gezwungen. Der photochemische ProzeS mulj natiirlich weiterlaufen, wenn er auch aul3erlich sich nicht aus den eben genannten Griinden im Verlauf der Kurve zeigt. In den1 Moment, wo die Kohlensaurespannung gesteigert wird, mu13 nach E m e r s o n s Befunden die temkeraturunabhangige photochemische Reaktion in allen Temperaturbereichen gleichmadig gefordert werden und die horizontal verlaufend zu denkende Kurve der absoluten Assi- milation veL%ikal auf der Ordinate nach oben verschoben werden. Die kontinuierlich ansteigende Blackmansche Kurve dagegen bleib t unverandert. Stellt man sich nun durch Subtraktion der Atmung wieder die AssimilationsiiberschuBkurven her, so erscheint die Be- vorzugung der niederen Temperaturen durch die Kohlensauresteige- rung erklart.

Von einer Erklarung der UnregelmaBigkeiten der Assimilations- kurven und der Lageveranderung der Optima in diesen Temperatur- bereichen sind wir aber noch weit entfernt. Ob diese Unregelmadig- keit nicht vielleicht auch damit zusammenhangt, dad das sonst ganz gleichmaoige an Licht und Temperatur adaptierte Material nur immer bei einer bestimmten Beleuchtungsstarke (6000 Lux) und ganz bestimmter Temperatur (20O) gehalten wurde und somit den Tempe- raturspriingen von dieser Temperatur auf die im Versuch verwandten ausgesetzt war, ist nicht zu ubersehen. Zur Kliirung der oben an- geschnittenen Frage muBte man fur jede zu untersuchende Tempe- ratur ein schon bereits wochenlang an diese Temperatur adaptiertes Material benutzen, was aber aus technischen Griinden nicht durch- zufiihren war und sich andererseits auch wiederum verbot, da diese verschiedene Vorbehandlung die Einheitlichkeit der Untersuchung gestort hatte.

Wird die Beleuchtungsstarke weiterhin auf 16000 Lux gesteigert, so verschiebt sich das Optimum bei niederer C0,-Spannung (0,00020/0) von 20° gegenuber dem vorhergehenden Versuch auf 3 1 O (Abb. 9). Material I zeigt in den ersten Zeitabschnitten die optimale Amimila- tion bei 31O. Im vorletzten Zeitintervall verschieht sich das Optimum

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 391

auch einmal auf 25O, um dann wieder auf 31° anzusteigen (siehe Tabelle unter Abb. 9, Material I, Erklarungen im Anhang). Material I1 zeigte im ersten Zeitintervall das Optimum bei 20°, das sich in den darauffolgen- den Intervallen auf 31° verlagerte, um im letzten Abschnitt wieder auf 25O zu sinken (siehe die Tabelle unter Abb. 9, Material 11). Beide Mate- rialien hatten selbst bei 350ihr Gaswechselgleichgewicht noch nicht er- reicht. Zu bemerken ist ferner, da13 hier bei Cladophora und vermutlich bei allen ubrigen SuBwasser- als auch bei den vom Verf. fruher unter- suchten Meeresalgen, allein durch Steigerung der Beleuchtung trotz der geringen C02-Spannung das Optimum auf 30° verschoben werden kann, wahrend L u n d e g i r d h an Landpflanzen dazu noch eine kunst- liche Steigerung der Kohlensaurespannung beniitigte.

Abb. 9.

Wird nun in dieser Maximalbeleuchtung die CO,-Spannung noch um ein betrachtliches gesteigert (von 0,0002% auf 0,017%), dann wird auch hier wiederum die Assimilationsgeschwindigkeit in allen Bereichen gefordert (Abb. 10). Doch kann man hier wohl gegenuber den bisherigen Ergebnissen sagen, da13 die hoheren Temperatur- bereiche (20-30°) in der Erhohung der Assimilationsgeschwindigkeit bevorzugt sind. Diese Tatsache steht allerdings mit den auf E m e r - sons Ergebnissen gestutzten Vermutungen uber die Wirkung eineD C0,-Steigerung auf die Lichtreaktion der Photosynthese nicht im Einklang. Aus seinen Versuchen miiI3te man wohl schlieflen, daB nur die photochemische Reaktion unter bestimmten Bedingungen durch

26*

392

Abb. 10.

350-

300 -

250 -

ZW -

m -

mo

34 5.2

50

1.

- 50

I. Tempemfur

Die ,\ssimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 393

die Erhohung der C0,-Spannung beein flu& wird. Allerdings ist, auf- fallig, daB die Beeinflussung am grooten in der Temperatur ist, bei der auch bei geringer Kohlensaurespannung das Optimum der Assi- milation lag, wenngleich auch mehrere Optima des Materials I um 5 O nach unten verschoben wurden (von 30 auf 25O). Im ersten Zeitinter- vall zeigte sich sogar bei 35O eine Steigerung der Assimilation gegen- uber derjenigen bei 35O in n o r m a l e r C0,-Spannung (Abb. 9). In den darauffolgenden Intervallen machte sich aber sehr bald eine hem- mende Zeitfaktorwirkung bemerkbar, die die Assimilation bis zum Kom- pensationspunkt sinken liel3, obwohl bei geringerer Kohlensiiure- spannung das Gaswechselgleichgewicht bei dieser Temperatur noch nicht erreicht ist. Eine mehrmalige Wiederholung mit frischem Material bei 30° und 35O ergab stets dieselbe, voraussichtlich auf eine Schadigung zuriickzufuhrende Erscheinung (vgl. Kurve Abb. 8). Die den Abb. 9 und I0 entsprechenden Zeitkurven befinden sich im Anhang in den Abb. 23 c und 23c', wo sie nach Temperaturen geordnet dargestellt sind.

Mittelwertskurven. In Anbetracht der Tatsache, da13 die eben mitgeteilten Assimila-

tionswerte von Material I und Material I1 trotz Gleichheit der AuBen- bedingungen (Licht, Kohlensaure, Temperatur, Zeit und Vorbehand- lung) Unterschiede aufweisen, die, obwohl geringfugig, sich doch auBerhalb der Fehlergrenze der Methode bemerkbar machen, wurden aus den Assimilationswerten von beiden Materialien die Mittelwerte genommen und ebenfalls in Kurvenform eingetragen, urn die trotz gleichartiger Vorbehandlung doch immer vorhandene spezifische Assimilationsenergie mit einzubeziehen. In Abb. 11 -15 sind die Er- gebnisse dieser Berechnung eingetragen. Die zeitliche Aufeinander- folge ist durch die arabischen Zahlen 1-5, die sich an die in dem je- weiligen Zeitpunkt entstandene Temperaturkurve an einer Stelle an- lehnen, gekennzeichnet.

Abb. I I a zeigt in der Temperaturkurve bei schwachem Lichte (65 Lux) und geringem C0,-Gehalt (0,0002%) des Wassers das Op- timum der Assimilation bei 5-100, Abb. l i b , die Kurven unter den sonst gleichen Bedingungen, aber bei h6herer C0,-Spannung (0,009%). Eine Verschiebung des Optimums in hohere Temperaturen findet nicht statt. Der Grad der Steigerung der Assimilationsgeschwindigkeit zeigt sich aber auch hier wie bei den Einzelwerten bei niederen Tempera-

Gerhard Ehrke 394

turen grol3er. Eine Steigerung der Lichtintensitat verschiebt das Optimum um 10-15 Temperaturgrade (Abb. 12), wahrend eine darauf- folgende Steigerung der Kohlensaurespannung nur eine Erhohung der Gesamtkurve bewirkt (Abb. 13). Man ist in der Lage, durcli weitere Steigerung der Lichtintensitat das Optimum der Assimilation trotz geringer Kohlensaurespannung bis auf 30° zu verscbieben (Abb. 14). Eine weitere Erhohung durch Kohlensaurezufuhr auf noch hohere Temperaturgrade gelingt in diesen hohen Temperaturgebieten und bei den angewandten kraftigen Beleuchtungsstarken nicht (Abb.45). Immerhin liegt es im Bereich der Mljglichkeit, da13 bei einer Beleuch- tungsstarke, die zwischen 2800 und 16000 LUX bei einer hier nicht

Abb. 11. Abb. 9 2 .

untersuchten Leuchtkraft, etwa 8000-9000 Lux eine Verlagerung des Optimums durch Kohlensaurewirkung erreicht wird.

Wenn man sich den Vorgang der Kohlensaureassimilation als phy- sikalisch-chemische Reaktion in die zwei oben schon besprochenen Teilvorgtinge, wobei der eine den nur bei schwachen Beleuchtungs- starken hervortretenden temperaturunabhtingigen photochemischen Reaktionsgang der Chlorophyllformaldehydperoxydbildung und der andere die nur bei hohen Lichtstarken die Assimilationsgeschwindig- keit bestimmende temperaturabhangige Blackmansche oder Dunkel- reaktion, eine Folgereaktion der ersteren darstellt, zerlegt denkt, so miiBte man annehmen, da13 die Blackmansche Reaktion bei starkeg und mittleren Beleuchtungsstarken in hoheren Temperaturbereichen durch Kohlensaurezufuhr starker beschleunigt wird als in den niederen, sol1 sich iiberhaupt eine Verschiebung des Optimums bemerkbar machen, wie diese bisher von L u n d e g i r d h an Landpflanzen experi- mental nachgewiesen wurde.

Die -4ssiinilation in ihrer Abliangigkeit vom Licht LISIV. 395

Die von E m e r s o n vermutete Beteiligung des Chlorophylls (bisher glaubte man nur an eine Mitwirkung desselben bei dem ersten, photo- chemischen Reaktionsgang der Assimilation) auch an dem Blackman- schen Teilvorgang, miiBte darauf hinauskommen, da13 durch Kohlen- saureerhohungin hoheren Temperaturbereichen, die vielleicht als Auto- katalyse vorzustellende Wirkung cles Chlorophylls t.iefgreifend ver-

R

4 b b . 13 Abb. 14.

iindert wircl. Fur die hier benutzte Cladophora schgint das nicht der Fall z u sein, vorausgesetzt, da13 nicht sich erst allmahlich bemerkbar machende Schadigungen der durch die Kohlensaureanreicherung des clestillierten Wassers hervorgerufenen p H-Erniedrigungen als storend in den Reaktionsgang zwischengeschaltet werden, was aber um so weniger zu vermuten ist, als bei den hoheren Temperaturen jedesmal frisches Material benutzt wurde und zumindest die in dem ersten Zeitintervall festgestellten Assimilationskurven volle Gultigkeit haben Averden. Aurjerdem sprechen die letzten Untersuchungen E mersons sehr fur die Annahme einer nur auf die photochemische Reaktion be- schriinkten M'irkung der veranderten Kohlensaurespannung.

?!I6 Gerhard Ehrke

Um nun die zahlreichen Iiurventypen in ein Schema zu bringen und alle eingangs auf Seite 379 erwiihnten 6 Kombinationen der drei Faktoren Licht, Temperatur und Kohlensaure in ein Koordinaten - netz einordnen zu konnen, wurde die Gesamtassimilation durch Addieren der in den fiinf hintereinander laufenden Zeitintervallen (von je 30 Minuten) stattgefundenen Assimilationsgrtiflen errechnet, und dann aus Material I und I1 noch die MittelgroBe bestimmt. Somit konnte die d u r c h s c hn i t t l i c h e Summenassimilation innerhalb einer Zeit- clauer von 2,s Stunden graphisch dargestellt werden (Abb. 16). Gleich- zeitig wurden dadurch die Assimilationszeiten den friiher schon von P l a t z e r , H a r d e r , Kniep und bei eigenen Untersuchungen be- nutzten Versuchszeiten von 3-5 Stunden gen&hert. Es muI3te sich herausstellen, ob durch die Unterteilung der Zeitstufen in einzelne kleine Intervalle von nur je 30 Minuten die Lage der Optima der Ein- zelassimilationskurven in der Tempera turskala T-ielleicht auffallig ver- andert wird. Durch Vergleich mit friiher vom Verf. an derselben Species und auch an Meeresalgen vorgenommenen Untersuchungen und durch Nebeneinanderstellung mit den Ergebnissen anderer Autoren (Neydel) hat sich fur den Licht- und Temperaturfaktor er- geben, daf3 wesentliche Unterschiede durch den Zeitfaktor innerhalb der hier vorliegenden Versuchsdauern in der Gesamtlage der Optima in der Temperaturskala nicht vorgefunden werden konnten. Gegen diese Vergleiche konnte man vielleicht einwenden, daB in dortigen Untersuchungen, den sogenannten okologischen Assimilationskurven , mit auch in der freien Natur vorhandenen inkonstanten Kohlensaure- verhaltnissen gearbeitet wurde. Auf die durch die Zeitfaktorwirkung hervorgerufene Veranderung der Hohenlage der gesamten Assimila- tionskurven sol1 erst im Abschnitt uber die Zeitfaktorwirkung ein- gegangen werden.

Die Aufstellung dieser Summenassimilation sollte fernerhin eine Vergleichsbasis fur die ebenfalls in einer liingeren Zeitdauer (3 Stun- den) mit der gewohnlichen Makro-WincMer-Methode bestimmten AtmungsgrSBen schaffen. Es konnten aus technischen Griinden und weil sich die Titrationsanalysen zu einer nicht mehr zu bewliltigenden Menge anhauften, keine kurzfristigen Atmungsbestimmungen in den 20 Minuten wiihrenden Dunkelpausen zwischen den 5 Beleuchtungs- versuchen innerhalb einer taglichen Versuchsserie vorgenommen werden. Auch konnten die Atmungsbestimmungen nicht an dem zum Assimilationsversuch benutzten Material vorgenommen werden, son-

Die .4ssimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw-. 397

1500

lZ50

f000

0" 9 g s

750

500

250

dern nur an frischen, aus den Gewachshauskulturen entnommenen Proben, welche aber wahrend der Assimilationstatigkeit der zu den Belichtungsversuchen benutzten Watten denselben Bedingungen

- - -

--

--

--

-

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,a

- 5O I

Licht, Temperatur

wa-

3SO

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50

0-

und Licht

-

-

-

-

-

-

-

- - und Dunkelperiodizitat ausgesetzt

f 5 O , fim, Temperatur

Abb. ,l5. Ahb. 15.

398 Gerhard Ehrke

waren. Trotz dieser angeglichenen Vorbehandlung mu13 man aller- dings doch noch die Voraussetzung machen, daS sowohl die zum Licht- versuch benutzten als auch die im Atmungsversuch verwandten Materialien gleichartig atmen. Diese Annahme kann man fur unsere Zwecke wohl machen, da die Atmungsverlinderungen in kurzen Zeit- intervallen sicher nur geringfiigiger Art sind und fur die Aufstellung von Kurven uber langere Versuchszeiten ohne EinfluS bleiben werden.

In Abb. 16 sind nun die Gesamtassimilationen wahrend langerer Versuchsdauer so eingetragen daS neben der Wirkung der Steigerung der Temperatur die Steigerung des Lichtes und damit parallelgehend die Wirkung veranderter C0,-Spannungen zu ersehen ist. Es zeigt sich, daS bei geringem C0,-Gehalt (0,0002~4,) mit Steigerung der Beleuch- tungsstarke das Optimum der Temperaturassimilationskurve sicli von niederer Temperatur ( 5 O , bei einer Beleuchtungsstarke von 65 Lux, Abb. 16a) unter gleichzeitiger Erhdhung der Gesamtkurve uber 20° (Beleuchtungssttirke 2800 Lux, Abb. 16b) his auf 30° verschoben wird (bei einer Beleuchtung von 16000 Lux, Abb. 16c). Eine Erhohung der C0,-Spannung in einer dieser drei Kurventypen (a, b, c) ergab keine Verlagerung des Optimums in hahere Temperaturen, lediglicli eine Erhohung der Gesamtlage der Assimilationskurve in der Weise, daS der Gradient sein Maximum erreichte bei derjenigen Temperatur, bei der das Optimum durch die Lichtintensitat festgelegt war.

Die Eigentiimlichkeit, da13 die Temperaturkurve bei 2800 Lux und 0,0002% CO, in den niederen Temperaturbereichen (OO-20°) die Leistung der Assimilationskurve bei 16000 Lux und derselben Kohlen- saurespannung an Hahe ubertrifft, kann nur auf die Wirkung der Kurve des dunkler grunen Materials I zuriickzufiihren sein. Da das nun fur die folgende Betrachtung recht storend wirkt, und die uber- sichtlichkeit hemmt, wurde in der Tabelle die Summenassimilation allein fiir das normal griine Material I1 zusammengestellt. Aus dieser

E inze la s s imi l a t ion von M a t e r i a l 11.

65 Lux 0,00000,b 6 5 Lux 0,009Yb

2 8 0 0 Lus 0,00020,; 2 8 0 0 Lux O,OlSO/b

1 6 0 0 0 LUS 0,0170/6 1 6 0 0 0 Lux 0,00020,,

- 30

65,19 241,12 138,9 137,24 151,17 300,29

- -

100

72,85 137,78 170,4 335,51 200,45 551,59

- 15O I 20° I 25O

14,58 - 59,83 -

228,39 350,82 430,34 377,55 307,40 380,79

1061,28 651,31

- -

221,32 150,94 509,75

1047,31

30°

- -

92,37 8,49

561,12 16.1 6,35

Die Assimilation in ihrer Xbhangigkeit vom Liclit usw. 399

Tabelle sind dann ferner die Werte fur die Aufstellung der Kurven in den Abb. 17, 18a, b, c, d und 19a, b, c, entnommen.

Abb. 17 zeigt die AssimilationsiiberschuBerhohung bei Steigerung der Lichtintensitat bei verschiedenen Temperaturen. Grpifen wir zu- nachst die Kurven heraus, die bei So, 10°, 150 und 20° zusammen- gestellt sind. In 2 Fallen (bei 2800 uncl bei 16000 Lux) zeigt sich mit wachsender Beleuchtung eine Zunahme der Assimilation, und zwar ist die Steigerung um so starker, je hoher die Temperatur ist. Im linken Teil des Bildes, im Lichtbereich von 65-2800 Lux iiberschneiden sich die Verbindungsgraden , weil hier be1 der schwachen Beleuchtung von 65 Lux der AssimilationsiiberschuB mit steigender Temperatur ab- nimmt. Diese vier Kurven erinnern sehr stark an die von Ruttner bei Elodea aufgestellten Temperaturassirnilationskurven. Er ma13 den AssimilationsiiberschuB an der Veranderung der Leitfahigkeit des Wassers und fand ein ahnliches Uberschneiden der Kurven bei Be- leuchtungsstarken von etwa 150 Bunsen-Roscoe-Einheiten, doch wer- tete er diese Eigentiimlichkeit seiner Kurven nicht naher aus. Bei 50 Bunseneinheiten liegen die Assimilationswerte R u t t n e r s bei den verschiedenen Temperaturen sehr dicht beisammen, so daB der Steigerungsquotient Qlo nahezu 1 wird. Es /30° wird der Eindruck erweckt, daB hier die I

I I I

Assimilation temperaturunabhangig verlauft' Doch darf man diese Eigentumlichkeit bei dieser Beleuchtung nur dem Assimilations-

Qi iiberschuB zuschreiben; denn auch in den r?" Uberschurjkurven unserer Cladophora in Abb. -f 17 zeigt sich bei nicht naher untersuchten Be- .e leuchtungsstarken zwischen 65 und 2800 LUX, angenahert an 65 Lux, eine solche Tempera- t urunabhangigkeit, da die stetig abfallende UberschuBkurve bei schwachem Lichte ja all- mahlich in die stetig ansteigende liurve bei 6 5 1 ~ ~ 2800

starkem Lichte ubergehen murj. Wir befinden Abh 1 7 . uns aber in dem Augenblick, wo die Assimila- tionsiiherschuBleistung temperaturunabhangig ist, noch nicht in dem Bereich der photochemischen Teilreaktion des gesamten photosyn- thetischen Prozesses. In diesen gelangen wir hier erst bei der niedrigen Beleuchtungsstarke von 65 Lux, wo wir im UberschuB bereits eine mit zunehmender Temperatur kontinuierliche Ahnahme zu verzeichnen

400 Oerhard Ehrke

haben (vgl. S. 382). Aus R u t t n e r s UberschuBkurven sind Werte fur die Beurteilung dieser Frage nicht zu entnehmen, da die von ihm an Elodea gefundenen Assimilationsleistungen bei Lichtintensitaten, die kleiner als 50 Bunseneinheiten sind, alle gegen Null divergieren.

AnschlieSend sei noch auf die Assimilationskurven, die fur 25O und 30° aufgestellt worden sind, in Abb. 17 hingewiesen. Auch hier zeigt sich mit zunehmender Beleuchtung eine Leistungssteigerung, doch schneiden diese Kurven die fur 5, 10, 15 und 20° aufgestellten erst im Beleuchtungsbereich von 2800 bis 16000 Lux (vom Nullpunkt des Koordinatennetzes aus). Bei einer Beleuchtung von 2800 Lux macht sich daher nach einem anfanglichen Ansteigen der Assimilation im Gefolge der Temperaturerhohung eine Hemmung bemerkbar, ohne daB der Steigungsgrad der Assimilationskurve gestlirt wird. Eine tihn-

1

+lbb. 18.

liche Verschiebung des Schnittpunktes findet sich auch hei Ruttner fur die Kurve bei 25,7O. Bei hoheren Temperaturen wurden von ihm keine ~4ssimilationsbestimmungen gemacht.

In den Abb. M a , b, c und d ist besonderer Wert auf die Darstellung der Wirkung der gesteigerten Kohlensaure auf die beiden Teilreak- tionen ' der Photosynthese, auf die photochemische Reaktion und auf die Dunkelreaktion aber unter Bsriicksich tigung der verschiedenen Temperaturen Wert gelegt. Betrachten wir zunachst die Abb. b, c und d, so sieht man, daS bei der gesteigerten C0,-Spannung die Gesamt- leistung in den hijheren Temperaturbereichen durch irgendeinen schiidigenden Faktor, vielleicht durch die oben schon diskutierte un- gewohnte Wasserstoffionenzahl, herabgesetzt wird, so da13 in Abb. d. (Kurve bei 30°) die Assimilation hei gesteigerter Kohlensliure (0,049

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit \-om Licht usw. 401

und 0,017 74) kleiner ist als bei der normalen C0,-Spannung (0,00020/,). Fiir die Beurteilung der Frage der Wirkung gesteigerter Kohlensaure- spannung auf die Teilreaktionen nehmen wir zunachst die Abb. 11

und c, und zwar von diesen die Beleuchtungsstarken 2800 und 16000 Lux, beides Beleuchtungsstarken, die uns bereits in das Gebiet der Blackmanschen Dunkelreaktion fiihren, zur Hand. In diesen beiden Beleuchtungsstarken hat die Kohlensaurespannung wiihrend der Versuche etwa die gleiche Steigerung (bei 2800 Lux von 0,0002 auf 0,019% und bei 16000 Lux von 0,0002 auf 0,017%) erfahren. Man er- kennt, daB in beiden Temperaturen 10 und 20° (auch bei 15O) die Steigerung sowohl des Assimila tionsiiberschusses \vie bei der abso- luten GroSe, bei als konstant anzusehender Atmung, im Bereich der Blackmanschen Reaktion bei 2800 und 16000 Lux starker gefordert wird als im Bereich der photochemischen bei 65 Lux, und zwar dann, wenn man den Wert bei 65 Lux auf gleiche C0,-Spannung wie sie bei 2800 und 16000 Lux verw-andt wurde, umrechnet.

Diese Tatsache steht im Widerspruch zu den Versuchen E m e r s o n s , der die Wirkung der C0,-Spannung ebenfalls auf beide Teilreaktionen der Photosynthese studierte. Er benutzte die Tatsache, daB die AUS- beute der Assimilation um so ergiebiger ist, je kurzere Zeit die Be- leuchtung auf die assimilierenden Objekte einwirkt. Er stellte mit Hilfe von sehr kurzen Lichtblitzen und unter Benutzung der War- burgschen Manometermethode aiif eine sehr elegante Art die Assi- milationskurve in Abhangigkeit von kontinuierlich veriinderter Licht- blitzgrofle dar. Dabei heobachtete er die Abanderung des Kurven- verlaufes, und zwar die h d e r u n g bestimmter Teile der Lichtblitz- kurve bei Einwirkung von erhtihter C0,-Spannung und fand im Gegensatz zu den hier gezeigten Befunden, daB die Erhohung der Kohlensaurespannung in der Hauptsache sich nur auf die photo- chemisch temperaturunabhangige Reaktion auswirke. Betrachten wir nun die Abb. a (Kurve bei 65 und 16000 Lux), so sehen wir, daS bei dieser niedrigen Temperatur voii 5 O die Steigerung der Kohlen- saurespannung gerade entgegengesetzt zu unseren bisherigen Befun- den, aber im Einvernehmen mit den Beobachtungen E m e r s o n s sich besonders im Bereich der photochemischen Reaktion (65 Lux) aus- wirkt. Die zuerst besprochene Disharmonie zwischen E m e r s o n und mir Hart sich dahingehend, daB E m e r s o n bei Aufstellung der COP- Kurven, entgegen seiner sonstigen Gewohnheit in seiner Arbeit, mit sehr niedriger Temperatur (5,9O) arbeitete.

402 Gerhard Ehrke

Es hat also den Anschein, dal3 die Kohlensauresteigerung in beide Teile des photosynthetischen Kreisprozesses, sowohl in die photo- chemische wie auch in die Dunkelreaktion, eingreifen kann ; dal3 dieses Eingreifen aber durch die Temperatur bedingt ist, und zwar in dem Sinne, dal3 eine Kohlensauresteigerung bei niederer Temperatur in der Hauptsache in den photochemischen ProzeB der Formal- dehydperoxydbildung eingreift, bei hbherer Temperatur dagegen den DunkelprozeB des katalytischen Peroxydzerfalls beeinflufit.

In den Abb. 19a, b und c sind die Steigerungsverhaltnisse in Ab- hangigkeit von den verschiedenen Lichtintensitaten nach drei Tempe-

10 a -

raturen getrennt eingetragen. Zunachst fiillt wieder die hemmende Wirkung der erhohten Kohlensaurespannung im h6heren Temperatur- bereich (30O) auf (Abb. 19c). Im iibrigen ergibt sich das iibliche Bild ; Steigerung der Assimilationsiiberschuflleistung bei Steigerung der Beleuchtung, und zwar in einem um so grol3eren MaSe, je hoher die Kohlensaurespannung ist. Man konnte die in den Abb. 17, 18a, b, c, d und 19a, b, c darge-

stellten Erscheinungen auch samtlich durch die Blackmansche Auf: fassung von dem Ablauf der Photosynthese nach Maljgabe der he- grenzenden Faktoren erklaren, indem man in Abb. 17 die Temperatur, in Abb. 18 die Kohlensaurespannung und in der Abb. 19 die Beleuch- tungsstarke als ,,begrenzend" bezeichnet. Doch ist die Heranziehung

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 403

der in cler Literatur oft und vielleicht auch uberreichlich diskutierten Blackmanschen begrenzenden Faktoren zur Klarung der Vorgange uberflussig, wenn man nur die Temperaturkurve recht ausgiebig zur Deutung der vielseitigen Erscheinung ausnutzt. Dies deckt sich, wie im folgenden gezeigt werden SOH, mit den Warburgschen Ergebnissen, welche allerdings von diesem nur in sehr wenigen Temperaturen, dafur aber mit einer um so exakteren Methode belegt wurden.

Absolute Assimilation. Um nun einen Einblick in die Temperaturabhangigkeit der ge-

samten absoluten photosynthetischen Leistung zu bekommen, wurden z u den UberschuBwerten noch die Atmungswerte addiert, da ja der hetrefferide Organismus, um zu einem UberschuB zu gelangen, zu- nachst einmal die durch die jeweilige Versuchstemperatur bestimmte AtmungsgroBe mit einer gleich groBen Assimilationsleistung kompen- sieren mu13. Das Ergebnis finden wir in Abb. 20a und b, wobei der Wirkung der Temperatur bei 65 Lux und 16000 Lux besondere Be- achtung geschenkt wurde. Die AtmungsgroBen und die Assimilations- leistungen bei 2800 LUX sind nur erganzungshalber eingetragen wor- den (gestrichelt).

Bei 16000 Lux, also im Bereich der Blackmanschen Dunkelreaktion finden wir ein kontinuierliches Ansteigen der Assimilationsleistung bis z u einer Temperatur von 30°; dariiber macht sich bereits ein Zeit- faktor so stark bemerkbar, daB ein Absinken der Assimilation zu ver- zeichnen ist.

Bei 65 Lux, im Bereich der photochemischen Teilreaktion, finden wir vollige Temperaturunabhangigkeit. Der Differentialquotient Assim.

ist gleich Null iind Qlo fast gleich 1 geworden. -;ihnliche Tempe- T K raturunabhiingigkeitsverhaltnisse fand, abgesehen von W a r b u r g , H a r d e r bei seinen Versuchen mit Kalte- und Wiirmeindividuen der- selben Spezies. Diese fur die Assimilationstikologie sehr wichtigen Untersuchungen haben f i i r die exakte physiologische Betrachtung nur untergeordnete Bedeutung, da H a r d e r mit Leitungswasser ar- beitete, das in offenen Becken zum Ausgleich auf die jeweilige, ilh Versuch benatigte Temperatur 1;ingere Zeit mit der Luft in Verbin- dung gebracht wurde. Das bedeutet bei einem Temperaturunterschied von 8-19O eine nicht unerhebliche Differenz im Gehalt an geloster Kohlensaure.

404 Gerhard Ehrke

Wird nun die Kahlensaurespannung in unseren Versuchen ge- steigert, so wird nur der linke Ast der bei 65 Lux horizontal verlaufen- den Kurve bei 5 O merklich gehoben (Abb. 20b). Der ubrige Teil der photochemischen Reaktion im Temperaturbereich von 10-20° bleibt fast unbeeinfluBt. Bei starkem Licht, bei 16000 Lux, und auch

Abb. 20.

schon bei 2800 Lux, wird besonders der rechte Ast der an und fur sich schon steil ansteigenden Kurve bei 20° und 25O gehoben, wie das aus der daneben gezeichneten Abb. b hervorgeht. Die Atmungskurven und die Kurven bei mittlerem Lichte (2800 Lux) und die starker her- vortretenden Zeitfaktorwirkungen sind in dieser Abb. ebenfalls nur zur Erganzung eingezeichnet.

Fiir die aus den Kurven der Abb. a fur die Atmung und fur die

hie -issirnilation in ihrer -4hhangigkeit vom Liclit usw. 405

Blackmansche Reaktion crrechneten Q,-Werte ergaben sich folgende Zahlen: 1,66; 1,4; 1,66; 1,71; 1,5 und 1,43 fur die Atmung im Tempe- raturbereich von 5-35O~und 1,24; 1,19; 1,05; 1,46und 1,22 fur die Assi- milation im Temperaturbereich von 5-30°. Qs ist in beiden Fdlen ziemlich konstant ; in lteinem Falle zeigte sich eine kontinuierliche Ab- nahme. Niemals ergaben sich so hohe Werte von 4 und 3 fur die Assi- milation und 5 fur die Atmung, wie sie Warburg fand, selbst dann nicht, wenn man die absoluten Assimilationskurven nur des 1. und 2. Intervalls aufstellt, die zwar ausgefiihrt wurden, aber hier nicht naher besprochen werden sollen. Dies ist dadurch zu erkltiren, daB bei iinseren Versuchen von 30 Minden Dauer sich bereits in fast allen 'I'emperaturgebieten, am meisten aber wieder im htiheren Temperatur- hereich eine Zeitfaktorwirkung bemerkbar gemacht hat. Warburg \vird infolge seiner ausgezeichnet arbeitenden Methode, die es ihm ermoglichte, die Versuchszeiten auf 10 Minuten zu verkurzen, einen Teil clieser Zeitreaktionen eliminiert haben.

Zeitkurven. t n den Abb. 21-23 sind zum SchluB die Zeitkurven eingetragen,

und zwar fur die verschiedenen Temperaturen getrennt. Es sind die hIittelw-erte aus Material I und I1 genommen. Wir betrachten einmal die unter den Ausgangskonstellationen gewonnenen Kurven (Abb. 21a, 2% und 23c), die alle bei niederem Kohlensauregehalt des Wassers (0,0002%), aber bei verschiedenen Lichtstlrken als Zeitkurven in jeder Temperatur aufgestellt wdrden. Es zeigt sich, daB bei mittlerer (Abb. 22b) und hoher (Abb. 23c) Beleuchtungsstiirke ein kontinuier- liches Ansteigen der Assimilationstatigkeit in aufeinanderfolgenden Zeitinten-allen nur bei einer ganz bestimmten Temperatur erfolgt, und zwar immer bei derjenigen, bei der das durch das Licht bestimmte Temperaturoptimum der Assimilation liegt. In den unter diesem Op- timum gelegenen Temperaturgebieten verlauft die Zeitkurve ent- weder nach einem geringen Ansteigen oder aber vom ersten Zeit- interval1 an gleich horizontal. In Temperaturen uber diesem Optimum steigen die Kurven kurz an und laufen dann etwa horizontal oder sinken auch wieder. Im Gegensatz zu diesem kontinuierlichen An- steigen bei einer ganz bestimmten, durch das Warmeoptimum fest- gesetzten Temperatur bei mittleren (2800) und hohen (16000) Be- leuchtungsstarken zeigt sich bei schwachen Lichtintensitaten (65) in chereinstimmung mit den Untersuchungen A r n o l d s an Elodea in

Int. Revue d . ges. Hydrob. 11. Hydrogr. 31. 27

406 Gerhard Ehrke

keinem Temperaturbereich ein dauerndes Ansteigen. Die Assimila- tionszeitkurven nehmen nach einem anflinglichen kurzen Anst,ieg einen horizontalen Verlauf (Abb. 21 a).

Diese eigentumliche ,,Induktion " hat sicherlich nichts mit der nur wenige Minuten dauernden photochemischen Induktion der, Chlorellen Warburgs zu tun. Auch die Ergebnisse K a u t s k y s , der auf Grund der in der zweiten bis funften Minute bei Beleuchtung eintretenden Verminderung der Fluoreszenshelligkeit des Chlorophylls im lebenden Chloroplasten eine kontinuierliche Zunahme der Assimilationsenergie vermutet und der bereits vor dieser nur drei Minuten dauernden In- duktion bei pl6tzlich einsetzender Beleuchtung in der ersten Minute eine Verminderung der Assimilationstltigkeit annimmt, sind unschwer von den hier mitgeteilten zu trennen. Vermutlich befinden wir uns

so

J a. lei1 a.

Abb. 21.

aber in einer der drei von H a r d e r bei Fontinalis gefundenen Teil- reaktionen, nlmlich in der ,,Aktivierungsperiode". Die 250 Kurve in Abb. 23c, die bei einer Beleuchtung von 16000 Lux nach einer Dauer- verdunklung von funfeinhalb Stunden entstand, kann wohl am ehesten mit den Kurven H a r d e r s , die bei Fontinalis nach Dauer- verdunklung bei Beleuchtung von ebenfalls 16000 Lux zuniichst eine uber mehrere Stunden sich ausdehnendes Ansteigen zeigen, verglichen werden. Allein das gilt nur fiir diese Temperatur von 25O ( H a r d e r ar- beitete bei 20O). Bei den niedrigen Temperaturen fiillt die andauernde Aktivierung entweder fort und die Assimilation verliiuft nach einer kurz dauernden und geringen ' ,,Aktivierung" horizontal, d. h. der Abzisse parallel. Bei Temperaturen uber 25O zeigt sich eine starke, aber nur kurze Zeit (eine halbe Stunde) dauernde Aktivierung, worauf gleich die von H a r d e r festgestellte ,,Gegenreaktion" einsetzt. Diese Reak- tion bewirkt eine .Verminderung der AssimilationsgrtiBe, welche selbst durch Einschalten lhgerer Dunkelperioden nicht aufgehoben werden kann. Sie steht im Gegensatz zu der sogenannten ,,Ermiidung", die ebenfalls eine Verminderung der Leistung bewirkt, aber erst nach

407 Die Assimilation in ilirer Abhangigkeit vom Licht usw.

lang andauernder (viele Stunden und Tage warenden) Beleuchtung eintritt und jederzeit durch Einschaltung von Dunkelperioden in den umgekehrten Gang, namlich in eine Aktivierung umgeleitet werden

Abb. 22. Abb. 23.

kann. Mit dieser Art der ,,Errnudung" haben wir in unseren samtlichen Versuchen nichts zu' tun, da die Assimilationsbestimmungen zeitlich nicht lange genug ausgedehnt wurden. A r n o l d , der bei einer ahn-

27'

408 Gerhard Ehrke

lichen Beleuchtung, niimlich bei 18000 Lux, aber nur bei e i n e r Tempe- ratur (durchschnittlich 17,5O) mit Elodea unter konstanten AuSen- bedingungen arbeitet, fand unter diesen doch sehr iihnlichen Be- dingungen ein kontinuierliches starkes Absinken der Assimilations- leistung. Dies ist wohl darauf zuriickzuftihren, dafl er die Pflanzen schon vor Beginn des Versuches eine nicht unbetriichtliche Zeit einer wenn auch nur schwachen Beleuchtung aussetzte, die sicher aus- reichend war, um die Aktivierungsperiode zu vollenden. Die Meinung Arnolds, daB die Assimilationsleistung in so kurzer Zeit, gleich nach dem Einbringen in die starkere Beleuchtung von 18000 Lux ansteigt, scheint nach den Untersuchungen von H a r d e r und mir, nach denen sich die Aktivierung sicher meBbar unter diesen Bedingungen uber mehrere Stunden erstreckt, nur wenig gesichert. Jm Gegensatz zu dem bei hoher und mittlerer Beleuchtungsstarke

(16000 Lux und 2800 Lux) zumindest bei einer gana bestimmten Tem- peratur vorhandenen kontinuierlichen, sich uber mehrere Stunden er- streckenden Ansteigen der Assimilationsleistung im Gefolge der Akti- vierung nach lang andauernder Verdunklung, zeigt sich bei schwacher Beleuchtung im Bereich der photochemischen Reaktion bei keiner der untersuchten Temperaturen ein uber mehrere Stunden ausgedehntes Ansteigen. Nach einer sehr kurzen, nur eine halbe Stunde warenden Aktivierungsperiode, wtihrend welcher die Aktivierungskurve nur eine geringe Amplitude aufweist, bleibt die Assimilation konstant und die Kurve verlauft der Abzisse parallel, eine Tatsache. die sich, wie Arnold zeigen konnte, uber viele Stunden ausdehnen kann. Wtihrend dieser Zeit mu0 die Gegenreaktion der Aktivierung dauernd das Gleichgewicht halten.

Dafl Arnold keine Aktivierung gefunden hat, ist nur durch die Vernachlassigung der Vorbehandlung zu erklaren. Arn ol d arbeitete auch nicht mit der schwtichsten Lichtintensitat, bei der noch ein Assimilationsuberschufl wenigstens in gewissen Temperaturgebieten nachzuweisen ist, sondern stellte als unterste Lichtgrenze 2300 Lux her. Da seine Kurve durchschnittlich bei 16,5O aufgestellt wurde, laBt sie sich wohl eher mit einer in dieser Arbeit in Abb. 22 b bei 20° wieder- gegebenen vergleichen. Es ist zu vermuten, daB nach der zweieinhalh Stunden dauernden Aktivierungsperiode die hier mitgeteilte Assi- milationskurve in den folgenden Zeitintervallen standig einen kon- stanten Wert beibehalten wird. Bei der in Abb. 23c bei 25O dargestell- ten Assimilationskurve mussen wir aber ein allmahliches Abnehmen

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vorn Licht usw. 409

der Assimilation infolge dominierenden Einflusses der Gegenreaktion fur die folgenden Zeitabschnitte vermuten.

Zusammenfassend kann man wohl sagen, da13 im Bereich der photo- chemischen Reaktion eine nur kurz dauernde schwache Aktivierung statthat, die von einem Gleichgewicht zwischen Aktivierung und Gegenreaktion gefolgt ist. Beim Ubergang zur Blackmanschen Dunkel- reaktion dehnt sich die Aktivierungsperiode, ihre Amplitude selbst dauernd vergr6l3ernd1 uber mehrere Stunden aus, um dann ebenfalls von einem Gleichgewic ht zwischen Aktivierung und Gegenreaktion gefolgt z u werden. Und endlich, im Bereich der Blackmanschen Reaktion, bei hohen Beleuchtungsstarken, ubernimmt nach einer lang andauernden starken Induktion die Gegenreaktion doch die Fuhrung, was z u einem allmahlichen Absinken der in der Aktivierungsperiode p o l 3 gewordenen Assimilationskurve fuhrt. Zu bemerkeii ist, dal3 das eben von der ubergangszone von der photochemischen zur Black- manschen Reaktion und von dieser selbst Gesagte nur fur diejenige Temperatur zu gelten scheint, bei der, bei den jeweiligen Lichtverhalt- nissen, das Optimum der Assimilation liegt.

Etwas unubersichtlicher werden die Verhaltnisse bei gesteigertem C0,-Gehalt (Abb. 21a’ 22b’ und 23c’). Bei niederen Lichtintensitaten (65 Lux Abb. 21a’) scheint sich das Prinzip des horizontalen Verlaufes nach kurzem Ansteigen und hohen Beleuchtungsstarken zu bewahr- heiten. Es lassen die experimentellen Ergebnisse ein anfangliches oder dauerndes kontinuierliches Ansteigen nur bei bestimmten, in der Gegend des Warmeoptimums liegenden Temperaturgebieten ver- muten und zwar bei mittleren Beleuchtungsstarken (2800 Lux) bei loo, 15O und 20°; bei letzterer macht sich aber schon nach starkem Anstieg eine Depression bemerkbar (Abb. 22b’). DaI3 schon bei 15O und 10° eine kontinuierliche Zunahme statthat, h h g t mit der schon auf Seite 389, und bei Abb. 8 bei der Abhandlung der Einzelassimila- tions-Temperaturkurven bei mittlerem Licht und hohem C0,-Gehalt besprochenen Unstimmigkeit bei der Verlagerung des Optimums von 20° auf 1 5 O zusammen. Bei hohen Lichtstarken lal3t sich der konti- nuierliche Anstieg bei 25O, einer Temperatur, die auch schon a1s War- meoptimum unter den mitgeteilten Bedingungen in Abb. 15 angegeben wurde, zeigen (Abb. 23c’). Temperaturen unterhalb dieser durch konti- nuierliches Ansteigen charakterisierten Temperatur zeigen nacli kurzer Steigerung der Assimilationskurve einen horizontalen Verlauf derselben, der aber auch in eine Depression ubergehen kann. Tempe-

410 Gerhard Ehrke

raturen oberhalb dieses jeweiligen, durch die AuBenfaktoren beding- ten Fixpunktes zeigen schon nach dem ersten Zeitin tervall ein stetiges Absinken der Assimilationsgeschwindigkeit.

Diskussion. Vorliegende Untersuchungen zeigen, daB das von Lundegi i rdh an

Blattern von Landpflanzen aufgestellte Gesetz uber die Einwirkung von Licht und Kohlensaure auf die Temperatur-Assimilationskurven sioh nicht in vollem Umfange auf die Assimilation der Cladophora anwenden laOt., Dieses Gesetz besagt namlich, daB das Assimilations- optimum mit dem Licht und dem Kohlensaurefaktor verschoben wird und dabei jeder von diesen Faktoren, wenn er verstarkt wird, eine Erhtihung des Optimums auf holiere Temperaturgrade und wenn er abgeschwacht wird, eine Senkung desselben auf niedrigere Tempera- turen verursacht. Die Kohlensaure zeigte jedenfalls nicht die op- timumverlagernde Wirkung verstarkter Lichtintensitaten. Auch der wellenfijrmige Verlauf der Assimilationskurven lie13 sich nicht wie bei Landpflanzen festlegen. Die Vermutung Lundegirdhs, da13 das hohe Assimilationsoptimum bei etwa 30° in der Natur niemals reali- siert wird, weil hier selten die erforderlichen C0,-Konzentrationen vor- handen sind, laBt sich nicht auf Cladophora ubertragen ; denn die hier benutzten Exemplare haben bei einem C0,-Gehalt, der durch Er- warmen des Wassers bis auf 30° stark verringert wurde, und einer Lichtstarke, die noch lange nicht der Beleuchtungsstikrke eines sonni- gen Tages in der Natur gleichkommt, ihr Optimum bis auf 30° ver- schoben. Ich vermute im AnschluB an meine friiheren Untersuchun- gen, da13 diese hier an Starklicht-Cladophoren aufgestellten, rein physiologischen Kurven auch fur die ubrigen SuBwasser- und vor allem fur die Meeresalgen gelten, ganz gleich, ob die Standortsbedin- gungen sie zu Schatten- oder Sonnenformen modifiziert haben. Bei geniigender Erniedrigung der Lichtintensitat wird auch bei diesen Formen trotz der mit abnehmender Temperatur konstant niedrig ge- haltenen C0,-Spannung sich rein physiologisch das Optimum auf Oo-5O verschieben lassen, es sei denn, dal3 wir es mit Temperatur- Standortsmodifikationen zu tun haben, die noch nicht untersucht wurden. Umgekehrt wird sich bei geniigender Steigerung der Licht- intensitat (bei den Sonnenformen des SuBwassers und den Griinalgen des Meeres sicher, bei den Schattenformen des SiiBwassers und den

Die -Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 41 1

Rotalgen des Meeres bei Ausiibung einiger Vorsicht in der Steigerung des Lichtes und Vermeidung aul3ergewohnlich starker Lichtstairken) das Optimum auf htjhere Temperaturen, auf 30° bei den Sonnen- formen des SiiSwassers und Meeresgriinalgen und auf 20° bei den Schattenformen des SiiBwassers und Meeresrotalgen zumindest ver- schieben lassen. Dem Lichteinstellungsfakor zufolge zeigen die Tem- peraturkurven der Schattenformen des SiiBwassers und der Rotalgen des Meeres (Optimum bei 0-5O) bei schwachem Lichte eine in allen Temperaturgebieten hbhere Gesamtlage der Kurve als die der Sonnen- formen und der Griinalgen des Meeres, wiihrend bei starken Licht- intensitaten (Optimum fiir Griinalgen 30° und fur Rotalgen 20°) die Sonnenformen des SiiSwassers und Griinalgen der Meeresoberflache in allen Temperaturbereichen eine geringere Gesamtassimilation zeigen. Das wurde auch bereits an friiheren Temperaturuntersucliungen des Verf. (P lan ta 13) an Griin- und Rotalgen des Meeres, und an Vergleichsexperimen ten von N e y d e 1 an Sonnencladophora und dem Schattenfarn Trichomanes gezeigt, wenngleich die dort vorgefiihrten Kurven rein okologischen Charakter haben und betreffs der Wirkung des C0,-Faktors nicht voll erschopfend sind. Somit mu13 der SchluB von einem niedrigen Temperaturoptimum der Meeresalgen aus einer extremen Schatteneinstellung heraus (Lundeg i rdh , Klima und Boden 1930, S. 124) fallen gelassen werden. Die auf Seite 200 (Klima und Boden) ausgesprochene und inzwischen durch Versuche von inehreren Seiten bestatigten Vermutungen, daS die Chlorophyceen die Sonnenpflanzen und die Rhodophyceen die Schattenpflansen des Meeres seien, mu13 eine spater auf Seite 124 (Klima und Boden, die- selbe Aufl.) ausgesprochene Ansicht von einer extremen Schatten- einstellung der Meeresalgen zunichte machen. Die Annahme eines fiir hleeresalgen spezifischen tiefen Temperaturoptimums ist nicht zu begrtinden, da bei geeigneter Konstellation der AuBenfaktoren alle Algen, gleich ob Sonnen- oder Schattentypen, ihre Optima nach dem oben bei Cladophora festgesetzten Schema variieren konnen.

Zusammedassung. Es wurden Assimilationsuntersuchungen mit der Mikrosauerstoffbestimmungs-

methode (in Bnlehnung an' Winkler und Rehberg) an gleichmuig vorbehan- delten Cladophoramaterial in mehreren zeitlich hintereinanderliegenden Perio- den vorgenommen, um die Wirkung der AuBenfaktoren Licht, Temperatur

412 Gerhard Ehrke

und Kohlensaure und des Zeitfaktors in ihrer Kombination miteinander aut den Vorgang der Photosynthese zu studieren. Es stellte sich heraus, daR das bei niederer C02-Spannung und geringer Lichtstarke bei O o liegende Temperatur- optimum der Assimilation sich durch Steigerung der Beleuchtungsstarke iiber 200 hinaus bis auf 30° verschieben 1aRt. Steigerung der C0,-Iionzentration bei einer jeweilig festgesetzten Lichtstarke konnte nur eine Erhohung der Gesamt- kurve erzielen, in dem Sinne, daR der Steigerungsquotient sein Masimum bei der Temperatur hat, bei welcher unter den vorangegangenen Bedingungen die Alge ihr Warmeoptimum zeigte. Diese Ergebnisse wurden erzielt, ganz gleich, ob die Einzelassimilationswerte der oftmals ersetzten Cladophoraesem- plare, festgestellt durch 30 Minuten lange Beleuchtung, zur graphischen Dar- stellung benutzt wurden oder die Mittelwerte aus allen AssimilationsgroBen oder die durchschnittliche Einzelassimilation oder letzten Endes auch die inner- halb von 2,5 Stunden erreichte gesamte photosynthetische Leistung ZUP Auf- stellung der Kurven dienten. E s ergab sich unabhangig vom Zeitfaktor immer das auf Seite 397 in Abb. 16 dargestellte Schema.

tfber die Wirkung der C0,-Konzentration IieRen die Ergebnisse verniuten, daR eine Steigerung der Assimilationsleistung im Bereich der photochemischen Reaktion nur in niedrigen Temperaturen, 5 bis vermntlich O o , im Bereich der Dunkelreaktion nur in den hoheren Temperaturgebieten, 20-25O, erzielt wird.

Was die Zeitfaktorfrage anbetrifft, so konnten die bisher mitgeteilten Ergclj- nisse Harders uber kontinuierliches Ansteigen der Assimilationstatigkeit hc- statigt werden; allein mit der Einschrankung, daR kontinuierliches Ansteigen nur eintritt bei dem T e m p e r a t u r o p t i m u m der Assimilation, das seinerseits wieder von der jeweiligen Faktorenkombination von Licht und C0,-Menge abhangig ist. Ferner erwiesen sich Ergebnisse Arnolds a n Elodeasprossen, die zeigten, daR bei schwacher Lichtintensitat die Aktivierungsperiode der Xssi- milation entweder ganz ausbleibt oder sich nur in geringen -4usmaRen bemerk- bar macht, auch fur Cladophora bindend.

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21, 1927.

1928.

Berlin 1918.

414

0

11.

-1.53 19.94 14.57 14.57 23.77

Gerhard Ehrke

15O 200 I . I 11. I . 11.

- - - 5.22 - f 7.14 f4 .61 - -

+11.03 +6.14 - - f 2.60 +3.83 - -

- - - -

Erkl&rung der Abbildungen.

Abb. 1. a! AssimilationsversuchsgefaD. Inhalt ca. 15 ccm. A AbfluOrohr, G feine Gezo. b) Mikrosauerstoffbestimmungsflasche. Inhalt ca. 3-3,5 ccm. c) Mikrokapillarbiirette.

Abb. 2.

Mikrobiirette nach R e h b e r g (abgeandert vom Verf.). B Kapillarbiirette. Hg Quecksilber; dariiber n/200 Na,SI03. G Gummidruckschlauch. Q Quetsch- hahne mit Feingewiqde. V VorlagetitrationsgefaO. L Durchluftungskapillare. F,, F, GasometergefaBe, welche imVerhaltnis zur Burette auf verkleinert sind.

1. 2. 3. 4. 5.

Abb. 3.

Bchaltungsschema der in den Versuchen benutzten Beleuchtungsanlage. Fe Eisenwiderstand, W1 u. W, Schiebewiderstande, L Lampe, A AmpBremet.er,

V Voltmeter.

10.39 0.77 0.65 18.82 13.80 16.88 17.53 16.87 18.17 19.47 17.64 18.17 16.23 16.11 20.12

Abb. 4.

Charakteristik des Eisenwasserstoffwiderstandes. Die Ordinate tragt die Strom- starke, die Abszisse die Spannung.

Abb. 5.

Temperaturabhangigkeit der Assimilation von zwei parallel behandelten Cla- dophoramaterialien ( I und 11) in 5 aufeinanderfolgenden Zeiten (ausgedriickt in mm3 n,/200 Na2S,0,). GleichmaDige Vorbehandlung bei 6000 Lux (14 Stun- den und 40 Minuten), dann dunkel (5 Stunden, 30 Minuten). Versuchslicht-

intensitat 65 Lux. CO%-Spannung 0,0002%*.

Die AssiniilationsgroSe wurde in dieser und allen folgenden -4bbildungen wiedergegebenen Kurven auf 15 000 mmJ Versuchsfliissigkeit und 50 mg Trockengewicht bezogen. J e d e T e m p e r a t u r w u r d e a n e i n e m a n d e r e n T a g e gewonnen (Tag u. Mon. unter jeder Temp. angegeben). Alle fiinf Werte innerhalb einer Temperatur, sowohl von I als auch von I 1 wurden am selben Tage in aufeinander folgenden Abstanden gewonnen. (Durch arabische Zahlen gekennzeichnet.)

u b e r s i c h t u b e r d i e i n d e r A b b i l d u n g b e n u t z t e n E i n z e l w e r t e .

I 30. I 1 I I 11. I I .

Die Assimilation in ihrer Xbhangigkeit vom Licht usw. 415

Abb. 6. Temperaturabhangigkeit der Assimilation von zwei parallel behandelten Cla- dophoramaterialien (I und 11) in 5 aufeinander folgenden Zeiten. Gleichmainige Vorbeleuchtung bei 6000 Lux. Versuchslichtintensitat 65 Lus . C0,-Spannung

0,0090/*.

U b e r s i c h t i i b e r d i e i n d e r A b b i l d u n g b e n u t z t e n E i n z e l w e r t e .

11. I . I 11. I. -

11.

29.01 41.70 77.95 41.70, 50.76

- 11.

- - - - -

- 1 -

I.

7.40 17.96 32.75 26.41 30.64

50 1 . 1 1 1 .

70.35 28.64 8-2.94 31.50 75.73 27.21 60.40 24.34 73.02 27.21

100 15O 200 I . 11. 1 . 1 1 1 . I . ( I I .

69.42 21.48 85.64 38.66 69.42 37.23 85.64 37.23 103.67 50.12 93.75 69.45 91.05 40.81 108.18 48.68 109.08 65.87 89.25 40.81 126.21 41.53 132.23 79.47 95.94 30.07 114.49 49.40 123.50 98.80

Abb. 7 . Temperaturkurven zweier parallel behandelter Materialien ( I und 11). Vor- hehandlung 6000 Lux. Versuchsbeleuchtung 2800 LUX. C02-Spannung 0,0002 yo*. Kurven, die sich in gleichen Punkten kreuzen sind durch verschiedenzahlige

Pfeile kenntlich gemacht.

f j b e r s i c h t i i b e r d i e i n d e r A b b i l d u n g b e n u t z t e n E i n z e l w e r t e .

10.54 44.49 57.99 61.56 46.54

~

- 0.72 - 15.75 - 12.89 - 28.64 - 135.37

25O I 30°

50 100

1 . 1 1 1 . 1 . 1 1 1 .

91.42 18.79 57.57 32.21 36.15 17.89 143.25 51.00

133.88 71.57 184.76 76.05 97.73 28.63 223.59 79.63 ;2.30 0.36 234.30 96.61

I.

15O 200 25O I 30° 1 . 1 1 1 . 1 . 1 1 1 . I.

49.54 62.63 37.49 52.79 - 171.37 93.94 308.42 70.68302.03 155.31 82.31 452.90103.78263.54 200.84 95.73 230.62 67.99225.04 186.09 95.73 200.05, 82.31 115.48 -

0.90 63.10 70.32 76.63 64.91

- 1

11. I I . I 11.

416 Gerhard Ehrke

63.13 53.81 103.49 92.83 102.48 91.19 1.19.10 110.08 1.19.10 161.84

Abb. 9.

Ternperaturkurven zweier parallel behandelter Algenwatten ( I und 11). Vorbe- handlung 6000 Lux. Versuchsbeleuchtung 16 000 Lux. COz-Spannung gering

0,00020,~*.

87.45 142.80 119.00 106.59 125.22

G b e r s i c h t i iber d i e i n d e r A b b i l d u n g b e n u t z t e n E i n z e l w e r t e .

100 15O 200 I 250 I. 111. I. ( 1 1 . I. 111. I . 1 1 1 .

101.42 86.58 148.33 213.65 168.68 111.89 254.80 131.27 109.02 124.28 164.80 226.22 184.21 146.13 299.16 215.05 114.09 124.28 160.99 222.03 184.21 149.47 310.59 220.63 107.76 111.72 158.46 199.69 188.32 128.59 305.52 223.42 100.19 104.73 150.86 199.69 163.511115.23 314.39 '156.94

-- I .

28.98 17.59 43.46 60.02 3 4 . .I 5

-

30° I 36O I. 1 1 1 . I. 1 1 1 . '

276.36 590.26 126.47 216.51 263.68 424.59 - - 237.06 385.99 - - 277.63 - - - 105.23 215.51 - -

50 - 11.

29.58 30.40 46.83 16.43 27.93

- 100 I 15O I 200 -

I.

33,12 36.22 56.92 59.50 57.95

- -

11.

73.53 85.44 77.23 51.76 92.83

- 250 31 O I

I . I 11. I I. -

11.

65.72 116.66 130.63 129.81 118.30

- -

3 - I.

80.72 102.45 99.35 65.20 65.20

-

Temperaturkurve zweier parallel behandelter Algenwatten ( I und 11). Vor- behandlung 6000 Lux. Versuchsbeleuchtung 16000 Lux. CO,-Spannung stark

0,017q&*.

40-50

59.15 62.44 66.96 47.65 47.65

Abb. I l a .

Temperaturkurven (Mittelwerte aus Material I und 11). Lichtintensitat 65 Lux. CO 2- Span nu ng 0,000 2 o/o * .

Die zeitliche Aufeinanderfelge der Assimilationswerte ist an den Kurven durch fortlaufende Zahlen gekennzeichnet. Letzteres gilt fur diese wie auch alle folgenden Abbildungen bis zur -4bb. 15 incl.

Abb. l i b . Temperaturkurven (Mittelwerte aus I 11. 11). Beleuchtung 65 Lux, COz-Spannung

0,0090,&*.

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 417

I l b e r s i c h t i iber d i e i n d e n A b b i l d u n g e n b e n u t z t e n E i n z e l w e r t e .

5.58 16.31 17.20 18.56

zii nl

0.33 18.41 16.37 16.37

- - I _ _ 3O I l o o 1 15O 1 200

I

39.34 56.41 38.81

18.05 39.95 29.52

~

zu b\

5 0 100 15O 200 25O

49.511 45.45 62.15 53.33 3.82 57.22 61.44 76.96 81.60 53.80 51.47 65.93 78.43 57.48 64.16 42.37 65.03 83.87 105.85 69.10 50.12 63.01 81.95 111.15 55.73

30°

0.36 5.88 6.45

14.32 17.19

2.35 4.99

15.78 21.60

418 Cferhard Ehrke

40-50

25.28 70.85 71.17 64.20 55.72

100 15O 200 25O 30° 36O

94.00 180.99 140.29 193.04 433.31 171.49 116.60 195.51 165.17 258.11 344.14 - 119.19 191.51 166.84 265.61 311.53 - 109.74 179.08 158.46 264.47 328.60 - 102.51 175.28 139.37 290.67 160.37 -

Abb. 16.

Mittlere Temperaturassimilationskurve, aufgenommen wahrend langerer Ver- suchsdauer (2,5 Stunden).

a schwaches Licht (65 Lux) geringe C0,-Spannung (O,O002'7b*) a' schwaches Licht (65 Lux) starke C0,-Spannung (0,009%*) b mittleres Licht (2800 Lux) geringe CO*-Spannung (0,0002y0*) b' mittleres Licht (2800 Lux) starke C02-Spannung (0,019%*) c starkes Licht (16000 Lux) geringe C02-Spannung (0,0002'70*) c' starkes Licht (16000 Lux) starke C0,-Spannung (O,0170/b*).

Samtliche Materialien waren von 6.20 Uhr abends bis 9 Uhr morgens die Nacht iiber mit 6000 Lux beleuchtet und von 9 Uhr vormittags bis 2.30 Uhr bis kurz vor Versuchsbeginn verdunkelt worden.

50

167.69 297.20 250.67 249.36

74.82 205.61

100 15O 200 25O

222.08 305.56 347.95 508.53 532.04 922.36 770.07 1265.89 300.85 383.29 439.40 248.59 589.49 596.75 953.52 743.20

73.42 22.10 - - 126.52 44.71 - -

i t e n E inze lwer t e .

46.19 23.57

a a'

Abb. 17.

-4ssimilationsiiberschuRerhohung bei Steigerung der Lichtintensitat bei ver- schiedenen Temperaturen.

Abb. 18.

Die Wirkung gesteigerter Kohlensaurespannung auf die Photochemische und die Biackmannsche Dunkelreaktion bei verschiedenen Temperaturen (die bei niederer Beleuchtungsstarke im Versuch gewahlten geringen. COB-Spannungen

wurden auf hohere gleiche C0,-Werte umgerechnet).

Die Assimilation in ihrer Abhangigkeit vom Licht usw. 419

30 100

5.58 0.33 16.31 18.41 17.20 16.37 18.56 16.37 16.17 21.95 24.02 3.70 39.34 18.05 56.41 39.95 38.81 29.52 47.04 35.26

Abb. 19. Zusammenstellung der Assimilationssteigerungen bei verschiedenen Licht -

intensitaten nach drei verschiedenen Temperaturen geordnet.

Abb. 20. Temperaturabhangigkeit der Absoluten Assimilation bei verschiedenen Be-

leuchtungsstarken.

Abb. 21.

a) bei niederer C02-Spannung; b) bei gesteigerter C08-Spannung.

a Zei tassimilationskurven. Beleuchtungsstarke 65 Lux. COB-Spannung gering

a’ Zeitassimilationskurven. Beleuchtungsstarke ‘65 Lux. C0,-Spannung stark

Die gestrichelten Kurven bedeuten die unter das Maximum der Assimilation

(0,O 002 *) .

(0,OO 9 ”/*) .

bereits wieder herabgesunkenen AssimilationsgroBen.

15O 200

- - 5.88 -

8.59 - 3.22 -

2.35 - 4.99 -

15.78 - 21.60 -

- -

- -

5 0

49.50 57.22 51.47 42.37 50.12 20.12 27.02

102.73 63.19 36.33

Oen.

100

45.45 61.44 65.93 65.03 63.01 44.89 97.13

,130.41 151.61 165.46

- a

a

b a’

15O

62.15 76.90 78.43 83.87 81.95 56.09

132.66 118.81 148.29 140.91

Abb. 22. b Zeitassimilationskurven. Beleuchtungsstarke 28800 Lux. C0,-Spannung ge-

ring (0,00027&*). h’ Zeitassimilationskurven. Beleuchtungsstarke 2800 Lux. C0,-Spannung stark

u b e r s i c h t i iber d i e i n d e r A b b i l d u n g b e n u t z t e n E inze lwer t e . (03019%).

200 25O 30°

53.33 5.82 (~.36 81.60 53.80 7.88 1 87.48 64.16 6.45 b I 105.85 69.10 14.32

111.15 55.73 17.19 45.14 -

189.55 177.72 278.34 141.06 149.31 124.13 21.97 .I4 1 .I 8 57.70

420 Gerliard Ehrke

200

68.85 77.39 60.40 60.55 80.83

140.29 165.17 166.84 158.46 139.37

Abb. 23.

I: Zeitassirnilationskurven. Beleuchtungsstarke 16 000 Lux. C02-Spannung ge- ring (0,0002%*).

1;’ Zei tassimilationskurve. Beleuchtungsstarke 16 000 Lux. CO-Spannung stark (0,017 %*) .

u b e r s i c h t u b e r d i e i n der A b b i l d u n g b e n u t z t e n E i n z e l w e r t e . 25O

58.47 98.16 96.84

114.59 140.47 193.04 258.11 265.61 264.47 290.67

00 I 100 I 15O

29.28 24.00 45.15 38.23 31.04 25.28 70.85 71.17 64.20 65.72

34.23 37.83 48.18 49.47 52.39 94.00

116.60 119.19 109.74 102.51

53.47 72.16 60.80 58.33 60.80

180.99 195.51 191.51 179.08 175.28

31 O

76.59 129.73 124.82 118.20 121.76 433.31 344.14 311.53 328.66 160.47

36O

69.94 82.45

56.43 56.43

1 7 1.49