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(Aus dem Biologiseh-Embryologischen Institut der Universit~t Krak6w [Vorstand: Prof. Dr. EMIL GODLEWSKI].) DIE HISTOLOGISCHEN VERANDERUNGEN DER FETTSUBSTANZEN DES GELBEN KORPERS BEIM KANINCHEN W-~HREND UND NACH DER SCHWANGER- SCHAFT, 1NEBST ALLGEMEINEN BEMERKUNGEN I~BER DIE FETTVERTEILUNG IM EIERSTOCK. Von S. SKOW-RO~ und T. KELLER (Krak6w). Mit 7 Textabbildungen (8 Einzelbildern). (Eingegangen am 24. Mai 1934.) Die Ver~nderungen , welche in der Verteilung und der Menge des angesammelten Fettes in den Luteinzellen des gelben K6rpers ws der Schwangerschaft beobachtet wurden, hat man oftmals als ein Zeichen der Verminderung, oder sogar des Verschwindens der Aktivit~t des gelben K6rpers erklart (GoORMAGHTIGH, DEANESLY, DEANESLY und PARKES). Gleichzeitig mit der Morphologie wurde auch die funktionelle Aktivitat des gelben K6rpers untersucht, die Ergebnisse sind jedoeh nicht immer eindeutig. Beim Kaninchen wurden die gelben K6rper ffir das Fort- bestehen der Schwangerschaft einerseits nur in der ersten Halfte, anderer- seits bis zum Ende der Schwangerschaft als unentbehrlich angenommen (vgl. CLAUBERC, COUI~RIER und KEeL U.a.). Als Beweis, dal~ sie eben nur in den ersten Wochen funktionell wichtig sind, hat man die Resultate der histologischen Untersuchungen an den Luteinzellen fiber die Ver- /inderungen der Fettmenge angegeben, welche im Sinne der Degenera- tionserscheinungen ausgelegt wurden. Nach dieser Ansicht treten die- selben beim Kaninehen schon yon 14 Tage nach der Kopulation auf, das ist vonder H~,lfte der Schwangerschaft angefangen. Im Zusammenhang mit den Experimenten fiber die abortive Wirkung des Follikelhormons (PARKES und BELLERBY, KELLY, CIKOWSKI, SKOWRO~ und TURYNA U. a.) und mit den Versuchen, auf dieser Grund- lage Anhaltspunkte fiber die hormonale Aktivit/it des gelben K6rpers in den verschiedenen Schwangerschaftsperioden des Kaninchen zu er- halten (CouRRIER und KEHL, KELLER und SKOWRO~), versuchen wir in vorliegender Arbeit nachzuweisen, ob es m6glich ist, auf Grund der Verteilung und der Menge des in den Luteinzellen morphologisch sicht- baren Fettes die Zeit, in welcher die Regression des gelben KSrpers erfolgt, genauer zu bestimmen, als es bisher gelungen war (DEANESLY,DEANESLY und PARKES). I. Teehnik. Da die bisherigen histochemischen Methoden der Fettf~rbung keine sichere Unterscheidung der verschiedenen in den Geweben befindlichen Z. f. Zellforschung u. mikr. Anatomie. Bd. 21. 28

Die histologischen Veränderungen der Fettsubstanzen des gelben Körpers beim Kaninchen während und nach der Schwangerschaft, nebst allgemeinen Bemerkungen über die Fettverteilung

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(Aus dem Biologiseh-Embryologischen Institut der Universit~t Krak6w [Vorstand: Prof. Dr. EMIL GODLEWSKI].)

DIE HISTOLOGISCHEN VERANDERUNGEN DER FETTSUBSTANZEN DES GELBEN KORPERS BEIM KANINCHEN W-~HREND UND NACH DER SCHWANGER- SCHAFT, 1NEBST ALLGEMEINEN BEMERKUNGEN I~BER

DIE FETTVERTEILUNG IM EIERSTOCK.

Von S. SKOW-RO~ und T. KELLER (Krak6w).

Mit 7 Textabbildungen (8 Einzelbildern).

(Eingegangen am 24. Mai 1934.)

Die Ver~nderungen , welche in der Verteilung und der Menge des angesammelten Fettes in den Luteinzellen des gelben K6rpers ws der Schwangerschaft beobachtet wurden, hat man oftmals als ein Zeichen der Verminderung, oder sogar des Verschwindens der Aktivit~t des gelben K6rpers erklart (GoORMAGHTIGH, DEANESLY, DEANESLY und PARKES). Gleichzeitig mit der Morphologie wurde auch die funktionelle Aktivitat des gelben K6rpers untersucht, die Ergebnisse sind jedoeh nicht immer eindeutig. Beim Kaninchen wurden die gelben K6rper ffir das Fort- bestehen der Schwangerschaft einerseits nur in der ersten Halfte, anderer- seits bis zum Ende der Schwangerschaft als unentbehrlich angenommen (vgl. CLAUBERC, COUI~RIER und KEeL U.a.). Als Beweis, dal~ sie eben nur in den ersten Wochen funktionell wichtig sind, hat man die Resultate der histologischen Untersuchungen an den Luteinzellen fiber die Ver- /inderungen der Fettmenge angegeben, welche im Sinne der Degenera- tionserscheinungen ausgelegt wurden. Nach dieser Ansicht treten die- selben beim Kaninehen schon yon 14 Tage nach der Kopulation auf, das ist vonde r H~,lfte der Schwangerschaft angefangen.

Im Zusammenhang mit den Experimenten fiber die abortive Wirkung des Follikelhormons (PARKES und BELLERBY, KELLY, CIKOWSKI,

SKOWRO~ und TURYNA U. a.) und mit den Versuchen, auf dieser Grund- lage Anhaltspunkte fiber die hormonale Aktivit/it des gelben K6rpers in den verschiedenen Schwangerschaftsperioden des Kaninchen zu er- halten (CouRRIER und KEHL, KELLER und SKOWRO~), versuchen wir in vorliegender Arbeit nachzuweisen, ob es m6glich ist, auf Grund der Verteilung und der Menge des in den Luteinzellen morphologisch sicht- baren Fettes die Zeit, in welcher die Regression des gelben KSrpers erfolgt, genauer zu bestimmen, als es bisher gelungen war (DEANESLY, DEANESLY und PARKES).

I. Teehnik. Da die bisherigen histochemischen Methoden der Fettf~rbung keine

sichere Unterscheidung der verschiedenen in den Geweben befindlichen Z. f. Zellforschung u. mikr. Anatomie. Bd. 21. 28

426 S. Skowron und T. Keller: Die histologischen Ver~nderungen

Fettsubstunzen ermSglichen (KAUFMANN und LEHMAN~), richteten wir bei der Auswahl einer richtigen Methode unsere Aufmerksamkeit vor allem auf die beste Erhaltung der morphologisch sichtbaren Fettc in den Zellen. Haupts~chlich beniitzten wir zur F/~rbung Sudan III , welcher alle Fette, mit Ausnahme der Palmitin- und Stearinester, f~rbt, und Osmiums~ure, mit welcher jedoch auch manche, kcin Fet t enthaltende Zellstrukturen f~rbbar sind. Die F~rbekraft einzelner Methoden wurde sowohl an frischen 10# dicken Gefrierschnitten, als auch an einem im 5% Kal. bichrom. 8 T., Formaldehyd 2 T., Acid. acct. 1/2T. fixierten Material kontrolliert. Die in 95%, 70% und 40% Alkohol ges~ttigten SudanlSsungen 16sen, wenn auch in verschiedener Zeit, so groBe Fett- mengen bei gleichzeitigem Zusammenfliel~en der einzelnen Fetttropfen, dab man diese LSsungen zum Fs kleinerer Tropfen und folglich zur richtigen Untersuchung ihrer Verteilung nicht anwenden kunn. Die besten Ergebnisse erhielten wir bei Anwendung einer Mischung von ges~ttigter alkoholischer Sudanl6sung mit Formol im Verhs 4:1, welche zuletzt yon SZA~TROCE angegeben wurde. Beim Vergleich der mit obiger Methode gef~rbten mit ungefitrbten Pr~tparaten bemerkten wir in beiden Fs ein weitgehendes ~bereinstimmen sowohl in der GrSBe der Fetttropfen, wie auch in ihrer Verteilung. Sogar in dem Falle, wo viele groI]e Tropfen die Zelle ausftillen, ist die VcrgrSBerung derselben beim F/irben wcnig angedeutet, so dab sie bei kurzdauerndcr Fs (ungef~hr 10 Sek.) nicht zusammenfliel]en und ihre Selbst~ndigkeit beibehalten. Erst bei l~ngerem F~rben k6nnen einzelne Tropfen in den sehr dicht mit ihnen ausgefiillten Zellen teilweise zusammenflie[ten. Die VergrSi3erung der sich mit Sudan s~ttigenden Fetttropfen kann ftir Sichtbarmachen sehr kleiner Tr6pfchen sogar giinstig sein, was bereits vom SZA~T~OC~ hervorgehoben wurde.

Ahnliche Bilder wie bci der Ftirbung mit SudanlSsung in Alkohol- Formol erhielten wir auch bei Fixierung kleiner Gewebsstiicke mit 2% Osmiums~ure. Diese Methode ist jedoch, wie bekannt, wenn man schon die schwache Durchdringlichkeit dieser Fixierungsfltissigkeit nicht beachtet, launenhaft und wegen der Brtichigkeit des fixierten Gewebes fiir Gefrierschnitte nicht besonders geeignet. AuBerdem sehen die mit Osmiums~ure fixierten Fetttropfen im Vergleich mit ungef~rbten Pr~pa- raten etwas verkleinert aus. Daher entsprechen die mit Sudan gef~rbten Pr~parate mehr den Verh~ltnissen, welche man in fixierten, ungefs Pr~paraten antrifft. Die mit Sudan gefi~rbten Schnitte wurden dann mit EHRLICHs Hs nachgef~rbt und in Glyzerin eingeschlossen.

Die kiirzlich yon ZWEIBAVM angegebene Fixicrung der Schnitte oder kleiner Gewebsstiicke in einem Chrom-Osmiums~uregemisch und darauf- folgende Sudanfiirbung gibt nach unseren Erfahrungen keine so guten Resultate wie die Benfitzung der SudanlSsung in Alkohol-Formol. Zwar sind die Fetttropfen sehr scharf begrenzt und die Pr~parate dauer-

der Fettsubstanzen des gelben K6rpers beim Kaninchen. 427

hafter, jedoch sind die Fett tropfen oft aus ihrer natfirliehen Lage los- gerissen und auch deutlich kleiner als in den ungef~rbten, oder in den mit SudanlSsung in Alkohol-Formol behandelten Pr~tparaten.

Die Anwendung der yon GROSS angegegebenen Methode (F~rbung mit Sudan in 50 % wiisseriger DiazetinlSsung) hatte ~hnliche Ergebnisse, wie die Fiirbung mit Sudanl(isung in Alkohol-Formol gezeitigt. Obwohl Diazetin keine fettl6sende Wirkung besitzt, bemerkt man jedoeh bei l~nger dauernder F~rbung, dab die Fetttropfen da, wo sie in gr613erer Anzahl sich befinden, teilweise doch zusammenflieflen. Aueh fs sieh bei dieser Methode die Pr~parate nicht so intensiv wie mit der Sudanl6sung in Alkohol-Formol.

II. Die Yerteilung der Fettsubstanzen im Eierstock. Da der Hauptzweck unserer Arbeit die Besehreibung der nachein-

anderfolgenden Vers in der Verteilung der Fettsubstanzen im Eierstock ist, finden wires zweckm~tBig, dieselben im Laufe der Ent- wicklung in einzelnen und morphologisch abgegrenzten Teilen des Eier- stockes gesondert zu beschreiben.

1. Die GRAAFschen Follikel.

Angaben fiber Auftreten von Fettsubstanzen in Theka- und Granulosa- zellen findet man in den Arbeiten derjenigen Autoren, welche wie BESTirS, MIKULICZ-RADECKI, YAI~IAUCHI U.a. sich aussehlieBlieh formalinfreier, alkoholischer Sudan- und Scharlachl6sungen oder der Methoden ffir Lipoid- f~rbung bedienten. Diese Autoren haben jedoch nicht alle Entwicklungs- stadien des GRAAFschen Follikels berficksichtigt und nicht die konstante Gesetzm~Bigkeit der Verteilung der Fettsubstanzen beobachtet, welche sich bei Anwendung einer vertrauenswfirdigen Technik feststellen l~Bt.

Sowohl in den Eierst6cken von Feten aus der zweiten H~lfte der Schwangersehaft wie auch bei den Neugeborenen haben wir noeh keine Fetttropfen in den sich zu Prim~rfollikeln differenzierenden Zellgruppen und in den Prim~trfollikeln selbst gefunden. Auch bei Tieren im Alter yon 6 Wochen fehlt in den Follikelzellen jede Spur yon den mit Sudan f~rbbaren Fettsubstanzen. Sowohl im Eiplasma wie auch in den wenigen Zellen des Follikelepithels sind keine, selbst kleinste FetttrSpfchen naeh- zuweisen. Aber schon vonde r 8. Woche an sind in den noeh wenig zahl- reichen und unregelm~Big gruppierten Zellen des den Follikel umgebenden Epithels einzelne kleine Fetttropfen siehtbar (Abb. 1). Im Laufe des Waehstums der Follikel und der Entwicklung des einheitlichen Follikel- epithels verschwinden die Fetttropfen aus demselben, beginnen dagegen in den Zellen der Theka interna ~lterer Follikel aufzutreten. Anf~tnglieh klein, nehmen sie sp~ter an Umfafig zu und fiillen sehlieBlich das ganze Zellplasma aus. In den ~lteren Follikeln, wo bereits gr6Bere Mengen des

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Follikelsaftes auftreten, liegen die mit Fet t geffillten Zellen der Theka int. in eiher, schon bei kleiner Vergr6Berung sichtbaren, einheitlichen Lage. Nur einige fettlose Zellen der Theka scheiden diese Lage vom Stratum granulosum ab. Schon zu diesem Zeitpunkt sind in den unmittelbar den Thekazellen angrenzenden Granulosazellen sehr kleine Fett tr6pfchen meistens in der N/~he eines der Kernpole siehtbar. Im Laufe der Reifung des Follikels tr i t t das Fet t an diesen Stellen in immer gr613eren~ M6ngen auf und gleichzeitig erscheint es auch in den inneren Schichten der Granu- losazellen. Im reifen GRAAFschen Follikel befindet sich das Fet t also

sowohl in Zellen der Theka int. wie auch in der Granulosa. Die Fetttr6pfchen bilden sich in den Granulosazellen bei giinzlich normaler Entwicklung des Follikels, und deshalb halten wir es nicht ffir richtig, die Anwesenheit des Fettes an dieser Stelle als ein Degenerations- zeichen aufzufassen. In den sprungreifen Fol- likein, welche wir einige Stunden nach der Kopulation, oder nach einer intraven6sen In- jektion yon Schwangerenharn, oder aueh nach subcutanen Injektionen des Hypophysen- vorderlappenhormons (PREGlUYL) beobaehtet

Abb. 1. Primordialfonikel. Das haben, haben wir in allen Lagen der Granu- E i p l a s m a weis t e inen ge lb l ichen F a r b t o n auf . In m a n c h e n Epi - l o s a sehr kleine, dicht beieinander liegende thelzel len kleine F c t t t r f p f e h e n . Fett tropfen gefunden. Alle T e x t a b b i h h m g e n w u r d e n u n t e r der g le ichen VergrSi3e- [In den ersten Entwicklungsstadienliegt also r u n g (Zeiss, horn. Imlners . 1~. 12, ok. 4. Tubusl. 164. auf der HShe das Fet t im Epithel der Prim/irfollikel, w o e s desMikroskopiisches)mitABB$;- spis verschwindet, um in den Zellen der schenl Z e i e h n u n g s a p p a r a t ent- wor f en und auf ~/3 vc rk l e ine r t . Theka int. auftauchend, endlich immer tiefer

in die Granulosazellschichten einzudringen. Diese Bilder haben wir in allen yon uns untersuchten F/illen mit einer

Regelm~Bigkeit und Konstanz stets wiederkehrend gesehen. Diese Gesetz- m/tBigkeit in der Verteilung der Fett tropfen in verschiedenen Schichten des Follikels w/ihrend einzelner Phasen seines Wachstums steht im Ein- klang mit der Beobachtung yon SZANTROCH, die er an Embryonalgeweben gemacht hat, daI3 n/imlich ,,betreffs der Gr513e und der Verteilung der Tropfen eine merkwfirdige und best/s Spezifit~t ffir bestimmte Zelltypen besteht." Eine/s Beschreibung der Verteilung der Fette im G~AAFsehen Follikel geben aueh BENTHIN, YAMAUCHI u .a . , diese Beobachtungen sind jedoch bei Benfitzung einer die Fettsubstanzen teil- weise aufl6senden Technik oft nicht fibereinstimmend und berficksichtigen nicht das Auftreten der winzigen Fett tropfen in den Zellen des Primiir- follikelepithels wie auch in den Granulosazellen der noch nieht ganz reifen Follikel. In genannten Arbeiten fehlen auch jegliche Angaben fiber das Verschwinden des Fettes aus den alteren Follikeln.

der Fettsubstanzen des gelben KSrpers bcim Kaninchen. 429

Viel schwieriger ist es zu entscheiden, ob auch in der Eizel|e Fet t vor- handen ist. Kleine FetttrSpfchen im Eiplasma wurden schon yon HOF- BAUER, MIKULIcz-RADECKI und YAMht~CHI beschrieben; diese Unter- suchungen jedoch, hauptsi~chlich auf menschlichem Material vorgenommen, haben pathologische und postmortale Ver~nderungen nicht berficksichtigt. In unseren Pri~paraten haben wir die kleinsten FctttrSpfchen im Eiplasma gefunden, diese Bilder scheinen jedoch nicht regelm~I3ig aufzutreten.

Aul3er den oben erw~,hnten kleinen Fett tropfen nimmt das Eiplasma nach der Sudanf~rbung gelblichen Ton an, was man auch in den an die Theka int. angrenzenden Schichten der Granulosa in den jiingeren Follikeln, bevor die Fettsubstanzen in Tropfenform auftreten, feststellen kann. Eine diffuse Sudanfs mancher Plasmateile kann auch bei lebenden Zellen auftreten. Wir iiberzeugten uns davon bei den Sperma- tocyten der Weinbergschnecke, welche wit in h~ngendem Blutstropfen am Deckgliischen untersucht haben, welches vorher durch Abdunsten alkoholischer Sudanl6sung mit winzigen SudankSrnchen bedeckt wurde. Schon in kurzer Zeit wiesen die Spermatozyten diffuse gelbliche F~rbung des Protoplasmas in der N~he der Mitochondrien sowie des GOLGI- Apparates auf. Die gef~rbten Zellen lebten noch 24 Stunden und zeigten normale Beweglichkeit. Auch in den Zel|en, die sich eben in der Teilung befanden, war die F~rbung des Plasmas in der NiChe der Mitochondrien am deutlichsten, wobei die Karyokinese weiter bis zur gi~nzlichen Teilung vor sich ging. Da~ sich in diesen Fs die diffuse F~rbung des Proto- plasmas st~ndig an einem und demselben Orte der Zelle befindet, kann seinen Grund in der Anwesenheit von Fettsubstanzen haben, welche nicht als einzelne Tropfen sichtbar waren. Es ist mSglich, daI~ s Fettverteilung auch in dem Eii)lasma auftritt , was ihre einheitliche :Fiirbung verursacht.

Deutliche Bilder der Fett tropfenansammlung im Eiprotoplasma haben wit nur in den atresierenden Follikeln beobachtet. Es ist bekannt, da~ bei der Follikelatresie die Zellen, die um das Ei liegen, ausgepr~igte Ver- fettung aufweisen. Die bisherigen Untersuchungen weisen auf die Fett- ansammlung speziell in den Granulosa- oder Thekazellen hin. In den yon uns beobachteten Atresief~llen traten grSfiere Fettansammlungen vor allem in den Granulosazellen auf, dann sowohl in der Theka int., wie auch in der Theka ext., gleichzeitig konnte man in dem Eiprotoplasma die Fett tropfen beobachten.

In den atresierenden Follikeln verschiedenen Alters treten die Fett- tropfen in den Granulosazellen reichlich in der N~he der Kernpole auf. ]m Gegensatz zu der yon der Theka in der Richtung des Follikelzentrums fortschreitenden Fet tansammlung in den Granulosazellschichten eines normalen Follikels, ss sich mit dem Fette bei der Atresie zuerst diese Granulosazellen, die unmittelbar um das Ei liegen. Man sieht 6fters in der Umgebung des Eies eine gelbgefs Granulosazellschicht, die yon

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der Theka durch Reihen nicht gef~rbter, oder nur winzige Fetttropfen aufweisender Zellen getrennt ist. Gleichzeitig sind auch die gr6Beren Thekazellen mit Fetttropfen geftillt. In dem Eiplasma selbst, welches v onde r Zona pellucida durch einen freien Raum getrennt ist, kann man oft kleinere oder grSl3ere Ansammlungen feiner Fetttr6pfchen bemerken. Oft kann man auch in der Zona pellucida einen Spalt beobachten, welchen mehrere mit Fet t vollgepfropfte Granulosazellen ausffillen. Die Ver- fettung, die bei der Follikelatresie auftritt, ist auch bei den 6w6chigen Tieren, die noch kein Fet t in dem Epithel der Prim~rfollikel aufweisen, bemerkbar.

2. Der gelbe K6rper. Unter den zahlreichen Arbeiten, die sich mit der Histologie und der

Histogenese des gelben K6rpers besch~ftigen (SoBOTTA, COIIN, CORNER, WICZYI~SKI, GOORMAGttTIGH, WATRI~ U.a.), besprechen die letzt- erschienenen Publikationen yon DEANESLY und DEANESLY und PARKES die Verteilung der Fettsubstanzen des gelben K6rpers in verschiedenen Schwangerschaftsperioden sowie nach der Geburt und vergleichen unter- einander die gelben K6rper der Ovulation, Laktation und der Schein- schwangerschaft. DEANESLY und PARKES bedienten sich in ihren Unter- suchungen zur Sichtbarmachung der Fettsubstanzen der Osmierung in FLEM~INoscher LSsung mit nachfolgender Entw~sserung und Paraffin- einbettung, oder auch der Methode nach CIAcco mit Sudan I I I bzw. Scharla~h R.-Fi~rbung. DEANESLY beschreibt Corpus lut. grav. beim Kaninchen 18, 24, 36, 56 Stunden und 4 Tage 19 Stunden und DEANESLu und P~.~KES vor allem 8, 14, 23 und 25 Tage nach der Kopulation.

Wir haben die gelben KSrper der Gravidititt beim Kaninchen 17 Stunden, 2, 3, 4, 8, 11, 14, 17, 20, 25 und 29 Tage nach der Kopulation und 12, 36 Stunden, 2, 5, 7 und 17 Tage nach der Geburt untersucht, indem wir jedes Stadium an 2--3 Tieren beobachteten.

17 Stunden nach der Kopulation d. h. 7 Stunden nach dem Follikel- sprung (die Ovulation findet n~mlich beim Kaninchen ungefahr 10 Stunden nach der Kopulation start) fanden wir das Innere des geplatzten Follikels durch ein feines Netz des geronnenen Follikelsaftes mit sp~rlichen, gut erhaltenen roten Blutk6rperchen gefiillt. Aus der Granulosamembran wachsen Zellstr/~nge in das Lumen des geplatzten Follikels hinein. Die Zellen sind spindelf6rmig und weisen kleinere oder grSi3ere Fetttr6pfchen in der N~he eines oder beider Kernpole auf (Abb. 2). Die Zellen, die mehr zentral liegen, verlieren ihre spindelf6rmige Gestalt, ftillen sich reichlicher mit Fetttr6pfchen aus und wandeln sich in Luteinzellen um. Nach aul3en von den Granulosazellschichten befinden sich die Thekazellen mit grol3en, bl/~schenf6rmigen Kernen. Diese Zellen sind mit zahlreicheren und gr6Beren Fetttropfen beladen, als die Luteinzellen selbst. Nach innen and nach aul3en v o n d e r Schicht der fettgefiillten Thekazellen befinden sich die Kapillargefi~13e. Zu dieser Zeit ist also die Theka int. vollst~tndig

der Fettsubstanzen des gelben KSrpers beim Kaninchen. 43][

erhalten und bildet im Pr/~parat rings um den soeben neugebildeten gelben KSrper eine mit Sudan orangegef~rbte Zone. Sie ist yon der basalen Schicht der Granulosazellen nur durch einen feinen Saum getrennt, der sich aus Kapillargef~tBen und spindelfSrmigen Zellen mit l~nglichen Kernen zusammensetzt und kein Fet t besitzt. 2 Tage nach der Kopulation kann man jedoch die Theka int. schon nieht mehr als selbst~ndige Zellage unterscheiden. D~A~ESLY meint, da[~ sich die Thekazellen bald nach der Ovulation mi- totiscb teilen, um auf diese Weise die spindelfSrmigen Zellen zu bilden, welcbe die W~nde der Kapillargef~Be und das bindegewebige Geriist des gelben KSrpers aufbauen. Man kann jedoch nicht aus- schliel3en, dab einige der Thekazellen, die sich noch nicht geteilt haben, nach dem Schwund der Fettsubstanzen direkt in den gelben KSrper hineinwachsen, wiih- rend andere fettgeffillte ThekazeUen mSglicherweise auf ihren Platz verbleiben und dadurch spiiter in der Grenzschicht des gelben KOrpers zu liegen kommen. Darauf scheint die Fettverteilung in einigen am Rande des gelben KSrpers sich befindenden Zellen, sowohl w~hrend der Schwangerschaft, als auch nach der Geburt hinzuweisen. Wir glauben jedoch annehmen zu dfirfen, dab hier keine Abb. 2. 17 Stunden nach tier Be- Degeneration der Thekazellen stattfindet, gattung. SpindelfSrmige Granulosa-

zellen d r i ngen Jn das Inne re des ge- Die in den neugebildeten gelben KSrper platzten Follikels ein. Einige sind hineinwachsenden Zellen, die v o n d e r schon in rundliche Luteinzellen

umgewande l t .

Teilung der Thekazellen stammen, oder nur umgewandelte, aber nicht geteilte Thekazellen sind, zeigen schon keine Spuren von sudanophilen Fetten. In dieser Hinsicht stimmen unsere Beobachtungen nicht mit der Darstellung yon DEANESL~ iiberein, wonach die aus der Theka hineinwachsenden, spindeligen Zellen, wie auch diejenigen, welche sich zwischen den Luteinzellen befinden, kleine Fet t t ropfen aufweisen sollen. Es ist mSglich, dab an dem Meinungsunterschiede die Fettfarbungsmethode selbst Schuld tragt, indem DEANESLY oft die Osmierung anwendet, die nicht nur die Fette allein schwarzt. Dagegen konnte man in allen unseren mit Sudan gefarbten Pr/~paraten die Fet t t ropfen nur in zurfickgebliebenen Theka- zellen beobachten, w~hrend wir in den in der Teilung begriffenen Theka- zellen, sowie in den hineinwachsenden Zellen keine Fettsubstanzen fanden. Diese Beob~chtung s t immt damit iiberein, was man fiber das

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Verhalten des Fettes in den Gewebekulturen festgestellt hat, n/~mlich Verminderung der Fettmenge im Zusammenhang mit der grSi]eren Beweg- lichkeit der Zelle (SzA~TROCH).

Wie aus der Abb. 3, die die Luteinzellen 2 Wage nach der Kopulation darstellt, ersichtlich ist, sind diese Elemente im Vergleich mit den friiheren Stadien grSBer, ihre Form mehr rundlich, sie sind auch reichlicher mit Fett tropfen erffillt. Zu dieser Zeit fiillen auch die Luteinzellen den geplatzten Follikel so aus, daI~ man nur in seiner Mitte den Rest des Gerinnsels findet. Bei der Priifung der Pr/~parate aus dieser Zeit haben wir hie und da Mitosen in den Luteinzellen gefunden. Auch COHZ~

spricht von dcr Teilung dieser Zellen beim Kaninchen (eine Mitose). LOEB und DEANESLY beim Meerschweinchen, dagegen hat TOGARI 1 sie bei der Maus nicht gefunden. DEA~ESLY meint jedoch, dab diese Teilungsfiguren "appear to be associated with cell degeneration rather than with cell division", obwohl sie dafiir keinen Beweis anfiihrt. Es unter-

Abb. 3. Luteinzel len 2 Wage naeh der liegt keinem Zweifel, dab die Teilung dcr Bega t t ung m i t Fe t t t rop fen beladen

und fettlose Bindegewebszellen. Granulosazellen w/~hrend der Umbildung in die Luteinzcllen, sowic die Teilung der

Luteinzellen selbst in den friiheren Schwangcrschaftsperioden sehr selten ist, in den wenigen in der Teilung begriffenen Zellen fanden wir aber keine Zeichen der Degeneration. Wir konnten nur feststellen, dal3 die sich teilenden Zellen sogar in der frfihen Prophase schon kein Fet t mchr enthalten. Es ist wahrscheinlich, da13 das Fehlen der Fettsubstanzcn wiihrend der Mitose ein Zeichen des intensiven Zellstoffwechsels ist, wobei das friiher angesammelte Fet t verbraucht wird.

In den nicht geplatzten Follikeln, wo nur ein Blutergu~ in ihr Inneres und die Bildung yon Blutpunkten stattgcfunden hat, ist das Innere 2 Wage nach der Begattung mit Blutgerinnsel gefiillt, in welches spindel- fSrmige, yon der Thekalage stammende Zellen hineinwachsen. Die Granulosazellen nehmen daran keinen Anteil und bilden nur eine dichte, breite, fettges~ttigte Zone. Ahnliche Bilder geben auch die Blutpunkte nach einer Injektion von Schwangerenharn oder Hypophysenvorder- lappenhormon (PREGNYL), jcdoch mit dem Unterschied, daI3 die Lutein- zellen hier loser liegen, wahrend die Blutgefs und das Bindegewebe, welche die luteinisierten Granulosazellen voneinander trennen, mehr Platz einnehmen.

4 Wage nach der Kopulation sind die gelben KSrper schon g~nzlich entwickelt, die Uberbleibsel des Gerinnsels aus der Follikelfliissigkeit verschwunden und ihre Stelle vom Bindegewebe eingenommen. Die jetzt

z Diese Arbeit war uns nieht im Original zug~nglieh.

der Fettsubstanzen des gelben K6rpers beim Kaninchen. 433

grS~er gewordenen Luteinzellen enthalten kleine Fetttropfen, jedoch in grSflerer Anzahl als vorher und meistenteils dichter in der N~he des ZeU- kernes angesammelt. In manchen Zellen sieht man Tei|ungen. Die mehr nach au[~en liegenden Luteinzellen sind fettreicher, als die tiefer liegenden Schichtcn, wobei die Fett tropfen selbst gr6Ber sind. Deshalb f~rbt sich auch die Randzone des gelben K6rpers starker mit Sudan. Wie schon oben erwghnt, stammen einige der stark fettgefiillten Zellen der Randzone wahr- scheinlich von den Thekazellen ab. Es befinden sich in ihnen sehr zahlreiche Fetttropfen, deren Verteilung sehr an die Fettsubstanzansammlungen des intersti- ' Abb. 4. Luteinzelle 11 Tage naeh

tiellen Gewebes erinnert. Die Zellen, welche der Begattung reichlich mit Fett- die Wgnde der BlutgefaBe bilden, sowie die tropfen gefiillt. Daneben die

fett losen Bindegewebszellen. zwischen den Luteinzellen liegenden Fibro- blasten weisen jetzt wie vorher keine Fetttropfen auf und befinden sich oft in verschiedenen Teilungsstadien. In den nachfolgenden Tagen der Schwangerschaft kann man eine weitere- GrSBenzunahme der Luteinzellen beobach- ten, wobei dieselben immer reichlichere Mengen oft gr62erer, dicht neben dem Kerne angesammelter Fetttropfen aufweisen. Die Abb. 4 stellt eine Luteinzelle aus dem l l. Tage der Schwangerschaft dar. Die Zeichnung wurde in derselben VergrSBerung ausgefiihrt, wie die Abbildungen aus friiheren Stadien. Fast das ganze Protoplasma ist von Fetttropfen erfiillt. AuBerdem kann man in einigen meistens am Rande des gelben K6rpers liegenden Zellen beobachten, wie die einzelnen Fetttropfen, am h2ufigsten in der Nahe des Zellkernes, zusammen- flieBen. ~hnliche Bilder sieht man am 14. und 17. Tage der Schwangerschaft. Am 17. Tage (Abb. 5) vermehrt sich in der Zelle d i e Zahl und auch meist die Gr6Be d e r

Abb. 5. Luteinzel len 17 Tage nach Tropfen. In der N~he des Kernes besonders der Begattung. Die Fetttropfen dicht zusammengedrgngt, k6nnen sie bei sind dicht, insbesondere in der

Nahe des Kernes, angesammel t . lgngerer Wirkung yon Sudanl6sung zu- sammenfliel3en. Das ZusammenflieBen der Fetttropfen beobachteten wir aber auch in ungef~rbten Pr~paraten. Unserer Meinung nach k a n n

484 S. Skowron und T. Keller: Die histologischen Ver/~nderungen

man dieses Zusammenfliel~en nicht immer als durch die alkoholische Sudanl6sung bewirkt ansehen. Es weist darauf haupts/~chlich die Tat- sache hin, dal3 die Tropfen auch in ungef/irbten, oder osmierten Pr/~paraten das ZusammenflieBen aufweisen, wie auch das Auftreten derselben Bilder in Schnitten, welche nur einige Sekunden lang in Alkohol-Formol- Sudanl6sunggef/irbtwurden. Aul3erdemtretenin densp~teren Schwanger- schaftsperioden und haupts/ichlich nach der Geburt diese Bilder immer h/~ufiger auf, bis endlich fast in allen Zellen die Tropfen sich gi~nzlich verklumpen. Neben diesen Ver~nderungen zeigen sich auch andere wie z. B. die Verkleinerung der Zellen, was man keineswegs als durch Wir- kung der Reagentien entstanden betrachten kann. Bei dem Zusammen- fliel3en der Tropfen k6nnen die Reagentien unserer Meinung nach nut deutlicher die Fettsubstanzver/inderungen hervorheben, welche die natiir- liche Umbildung der Fette der Luteinzellen darstellen. ~hnliche Ver- h/iltnisse trifft man auch am 20. Tage der Schwangerschaft an, nur sind hier die Zellen noch reichlicher mit Fet t beladen. Am 25. Tage fliel3en die einze~en Tropfen schon in zahlreichen Luteinzellen zusammen. Das Fet t t r i t t dann in den Zellen in der Form yon grol3en und stark fiirbbaren Massen auf. Besonders h/~ufig beobachteten wir diese Ver- /inderung in den Luteinzellen in der Randzone des gelben K6rpers. Unmittelbar vor der Geburt wird das Zusammenfliel~en der Fett tropfen immer hiiufiger, nicht nut in der Randzone, sondern auch in den mehr zentral gelegenen Luteinzellen. Aul3erdem zeigen sich in manchen Zellen, in welchen das Fet t in der Form stark mit Sudan f/irbbarer Massen auf- tritt , hell gef/irbte Kugeln, oder auch gar ungef/s Stellen, welche den Eindruck yon Vakuolen machen. DaB bei Zusammenfliel3en der Fett- tropfen diese Vakuolen sich in einigen F/illen bilden k6nnen ist m6glich. In anderen F/illen aber, wo die ,,Vakuolen" eine schwach oder gar nicht mit Sudan f/~rbbare Substanz einschlieBen, k6nnen sie nicht als durch die aufl6sende Wirkung des Alkohols bedingt angesehen werden, well sie auch in ungefiirbten oder osmierten Pr/iparaten auftreten. Die Anwesenheit dieser Ver/~nderungen karm man als Zeichen eines schrittweise erfolgenden Abbaues des l~ettes auffassen, wie das auch aus den Beschreibungen der nach der Geburt auftretenden Ver/inderungen ersichtlich ist, um so mehr als dieselben massenhaft in der Nachgeburtsperiode neben anderen regres- siren Merkmalen auftreten.

Wie oben erw/~hnt, fanden wir w/~hrend der ganzen Schwangerschaft beim Kaninchen kein Fet t in den Zellen des Bindegewebes und der Theka ext. 12 Stunden nach der Geburt zeigen die Luteinzellen fast dieselben Verh/iltnisse, wie in den unmittelbar vor der Geburt beobach- teten Stadien. Es vergr6Bert sich nur die Zahl der Zellen, welche mit Fettmassen oft voll erftillt sind. Am st/irksten sind diese Ver/~nderungen in der Randzone des gelben K6rpers. Innerhalb der Fettmassen sieht man immer h/~ufiger helle oder gar nicht mit Sudan gef~rbte Substanz.

der Fettsubstanzen des gelben K6rpers beim Kaninchen. 435

Gleichzeitig mit diesen Ver~nderungen vermindert sich einerseits das Volumen der Luteinzellen und andererseits treten kleine Fetttr6pfchen im Plasma der Zellen jenes Bindegewebes auf, welches die Luteinzellen voneinander trennt und im mittleren Teil des gelben K6rpers eine gr6Bere Ansammlung bildet. In diesen spindelfSrmigen und mit l~nglichen Kernen versehenen Zellen befinden sich Fetttr6pfchen verschiedener Gr61~e meist in der N~he der Kernpole angesammelt, was der von SZA~TROC~ beschriebenen Verteilung des Fettes in den Bindegewebezellen entsprieht. 36 und auch 48 Stunden nach der Geburt sind die regressiven Ver~,nde- rungen im gelben K6rper schon leicht bemerkbar. Es weisen zwar viele der Luteinzellen noch deutlich von- einander getrennte, das Plasma der Zelle fast giinzlich ausffillende Fett- tropfen jedoch, die Mehrzahl der Zellen ist schon dureh den Besitz gr6Berer, den ganzen Zelleib einnehmender Fett- massen ausgezeichnet. Man bemerkt Abb. 6. Lute inzel len 2 T a g e nach der

Gebur t . Die vakuo l i s i e r t en F e t t m a s s e n jetzt 6fters in diesen Massen hellere ffillen die Zellen fast ghnzlich aus. oder gar nicht gef~rbte Kugeln (Abb. 6) ; manchmal sieht man in der Zelle nur einen schmalen, mit Sudan f~rbbaren Saum, dagegen bleibt der ganze innere Raum ungef~rbt. Gleiehzeitig werden auch die Luteinzellen immer kleiner, was yon CoH~ ein Tag nach der Geburt an demselben Material beobaehtet wurde. Zwischen den degenerierenden Luteinzellen des gelben K6rpers entwickelt sich starker das Bindegewebe, dessen Zellen jetzt mehr Fett wie im vorigen Stadium enthalten. Um den 3. Tag nach der Geburt beginnen auch die Zellen der Theka ext., die bis jetzt frei von Fett waren, dasselbe aufzuspeichern. 5 Tage naeh der Geburt findet man in den Kernen der mit dem zerfallenden Fette geffillten Luteinzellen Zeiehen der Degeneration. Der Kern wird unregelm~Big, sein Chromatin wird in Klumpen zusammengeballt. In manehen Zellen linden wir Chromatolyse, langsame Aufquellung und Verminderung der Fiirbbarkeit und sehlieBlich giinzlichen Schwund des Kernes. Manchmal kann man innerhalb des vakuolisierten Kernes die Anw'esenheit yon Fettsubstanzen nachweisen. Gleiehzeitig mit diesen Kernver~nderungen werden auch die Grenzen des Zelleibes undeutlich. Dieser Teil der Lutein- zellen degeneriert also ; man trifft jedoeh auch sehr kleine, bereits fettlose oder fettarme Luteinzellen, deren Kerne trotzdem ganz normal aussehen. Da wir das stufenweise Verschwinden des Fettes aus den keine Degenera- tionserscheinungen zeigenden Luteinzellen beobachten konnten, sind wir der Meinung, dab ein Teil der Luteinzellen sp~ter dem Eierstock ein- verleibt wird, und dai3 sie wahrscheinlieh, dieser Ansicht ist aueh SALAZAR, beim Aufbau des im Eierstock des Kaninehens so reichliehen interstitiellen Gewebes mitwirken. ~hnliche Veriinderungen treten im gelben K6rper

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8 Tage naeh der Geburt auf. Die fibriggebliebene Fettmenge des gelben K6rpers vermindert sich allmi~hlich, jedoch bleiben noch gr61~ere Reste in den Randpartien des degenerierenden gelben K6rpers erhalten. Das letzte von uns untersuchte Stadium (17 Tage nach der Geburt) zeigt schon keine neuen und interessanten Einzelheiten. Man sieht weitere Degenerationserscheinungen in einem Teil der Luteinzellen, w~hrend der andere Teil, welcher zwischen der dichten Masse der Zellen des interstiellen Gewebes liegt, keine oder nur kleine Fetttropfen enth~lt.

Beim Zusammenfassen der Ergebnisse unserer Untersuchungen fiber die Verteilung der Fettsubstanzen im gelben K6rper und deren Ver- ~nderungen in den versehiedenen Schwangerschaftsperioden und nach der Geburt beim Kaninehen m6chten ,wir folgendes hervorheben. Die Menge der mit Sudan f~rbbaren, in den Luteinzellen befindlichen Fett- substanzen vergr6Bert sich w~hrend des Verlaufes der Sehwangersehaft. Die Luteinzellen, welche anf~nglich nur wenige kleine Fetttr6pfchen enthalten, ffillen sich sparer g~nzlieh mit ihnen aus und die Zahl als auch oft die Gr61~e der einzelnen Tropfen nimmt zu. Die Tropfen gruppieren sich in der Zelle am dichtesten in der N~he des Kernes, zeigen aber keine Anzeichen des Zusammenfliel3ens. Erst vom 17. Tage der Schwanger- sehaft an kann man in einigen wenigen Zellen des gelben K6rpers das Zusammenfliei~en der Fetttropfen um so hi~ufiger beobachten, aus je sps Schwangerschaftsperioden der untersuchte gelbe K6rper stammt. Unmittelbar vor der Geburt fliel3en die Fetttropfen nicht nur in den in der Ns des Randes liegenden Luteinzellen zusammen, sondern auch in einer grol]en Anzahl der mehr zentral befindliehen. Gleiehzeitig beginnen in den durch ZusammenflieBen der einzelnen Tropfen ent- standenen Fettmassen schw~cher oder gar nicht mit Sudan f~rbbare Kugeln aufzutreten und das Fett verschwindet allm~hlich aus den Lutein- zellen. ~hnliche Ver~nderungen, jedoch in immer st~rkerem Grade, zeigen aueh die Luteinzellen nach der Geburt, w~hrend gleichzeitig die Fett- tropfen in den Bindegewebszellen und endlich aueh in den Zellen der Theka ext. a u f t r e t en . Es unterliegt keinem Zweifel, dab sowohl das ZusammenflieBen der Fetttropfen, ihr stufenweiser Abbau, die Volumen- verminderung der Luteinzellen wie auch die Ss des Bindegewebes durch die Fettsubstanzen als Zeichen der allmi~hlichen morphologisehen und wahrseheinlich auch physiologischen Regression des gelben K6rpers auf- zufassen sind und so gewissermal~en fiber den Grad der Aktivit~t des gelben K6rpers auf Grund des morphologisehen Bildes zu schliel~en erlauben.

Nach GOORMAGHTIGHs Meinung ist das Ansammeln f~rbbarer Fett- massen in den Luteinzellen ein Anzeichen der Verminderung des Zell- stoffwechsels, mul~ aber nicht den Anfang ihrer Degeneration bedeuten. DEA.~ESLy und PA~Kv.S sind der Ansicht, dab "maximum fat ty phase coincides approximately with the regression of the corpus luteum, but it may occur half way through pregnancy, as in rabbit, or shortly after

der Fettsubstanzen des gelben K6rpers beim Kaninchen. 437

parturition, as in the mouse and guinea-pig", wobci in den alteren gelben KSrpern "the granulation becomes more coarse and irregular". Aus der Zusammenstellung der durch DEANESLY und PARKES erhaltenen Ergebnisse fiber die Fettverteilung in den Luteinzellen des gelbcn KSrpers beim Kaninchen ist ersichtlich, da[3 36 Stunden nach der Kopulation die Luteinzellen fast ganzlich frei von Fet t sind, obwohl sie es vorher enthielten (DEA~ESLY, 1931). 8 Tage nach der Begattung befindet sich das Fet t im ganzen gelben KSrper, jedoch vom 14. Tage der Schwangerschaft ab verschwinden die Fettsubstanzen aus den mehr zentral liegenden Lutein- zellen und bleiben nur in einem sich fortwahrend vcrschmalernden Rand- streifen (DEANESLY und PARKES, 1931) erhalten. Bei der Maus enthalt der gelbe KSrper in den Anfangsperioden der Schwangerschaft vom 1.--8. Tage fast gar keine Fettsubstanzen, ahnlich auch am 11. Tage, was die Autorin als ein Zeichen yon "functionally active condition" auffal3t. Vom 18. Tage an soll sich die Menge des Fettes stark vermehren (DEANESLY, 1930). Obwohl also DEANESLY und PARKES annehmen, da~ die maximale Menge des angesammelten Fettes den Anfang der Regression des gelben KSrpers bedeutet, so halten sie doch das stufen- weise Verschwinden des Fettes aus den inneren Teilen des gelben KSrpers des Kaninchens fiir ein Kennzeichen der Verminderung der Produktion der hormonalen Sekretion. Sie haben auch oftmals gro[3e Unterschiede der Fettmenge in den gleichen Schwangerschaftsperioden bei verschiedenen Individuen beobachtet. Dies erwahnt sowohl DEANESLY wie auch DEANESLY und PARKES. Die Anwesenheit des Fettes in den inneren Partien des gelben KSrpers bei einem Kaninchen im 23. Tage der Schwangerschaft, welche im Widerspruch zu den anderen untersuchten FAllen stand, erklaren die Autoren nicht durch die ausnahmsweise gro~e Aktivitat der Luteinzellen, sondern als durch "absence of excretion or a difference in their (der Fette) composition" entstanden.

Die Ergebnisse obiger Autoren sind also yon den unseren sehr ver- schieden, da wir wahrend der ganzen Schwangerschaft, vom Moment des Follikelsprunges an, ein fortschreitendes Ansammeln der Fette in den Luteinzellen feststellen und niemals individuelle Unterschiede der Menge und Verteilung der Fette in aus derselben Schwangerschafts- perioden stammenden gelben KSrper bemerkten. Diese Unterschiede zwischen den yon obigen Autoren erhaltenen und unseren Ergebnissen mul3 man unserer Ansicht nach der von ihnen benfitzten Technik zu- schreiben (Entw~issern der Praparate in Alkohol und Paraffinbehandlung), die bekanntlicherweise ein Aufl5sen grSl3erer Fettmengen hervorruft. Darauf ist zweifelsohne der beobachtete Mangel der Fette in einigen Perioden und auch die Unterschiede zwischen verschiedenen in einem und demselben Stadium untersuchten Individuen zu beziehen. Die Tatsache, dal3 in den spateren Schwangerschaftsperioden die Fettsubstanzen nur in der Randzone des gelben KSrpers auftreten, lal3t sich durch die yon uns hervor-

43S S. Skowron und T. Keller: Die histologischen Ver/~nderungen

gehobene Fettansammlung in den mehr am Rand liegenden Luteinzellen er- kl~ren, weil gerade in diesen Teilen die Fettsubstanzen sich am leichtesten, sogar trotz teilweiser Aufl6sung, noeh in gro[3er Menge erhalten k6nnen.

Beziiglieh der VerAnderungen des Verhaltens der Fette als Anhalts- punkte tiber die funktionelle Aktivit~tt des gelben Kfrpers ist festzustellen, dab die ersten Anzeichen des Zusammenflief~ens der Fetttropfen, obwohl sie schon ungef~hr gegen den 17. Tag der Schwangerschaft auftreten, jedoch nur einige wenige Luteinzellen betreffen. Erst unmittelbar vor der Geburt vermehrt sich stark deren Anzahl, w~hrend gleiehzeitig innerhalb der Fettmassen ihr stufenweiser Abbau beginnt. Sowohl aber die vor wie auch nach der Geburt auftretenden Ver/~nderungen bilden ununterbrochene Glie(ter einer progressiven Regression. Man finder dagegen keine ptftzliehen morphologischen Ver/inderungen, welehe den Sehluf3 auf radikale Funktions/tnderungen des gelben Kfrpers erlauben k6nnten. Es ist unm6glich, auf Grund nur histologischer Untersuehungen der Fettsubstanzen anzunehmen, dab die Regression des gelben Kfrpers beim Kaninchen am 14. Tage der Sehwangersehaft beginnt. Richtiger w~re auf Grund des morphologischen Bildes die fast bis zum Ende der Schwanger- schaft dauernde Aktivit~t des gelben K6rpers anzunehmen, welcher wahr- scheinlich erst unmittelbar vor der Geburt grfi3eren regressiven Ver/knde- rungen (Fettabbau, Zellvolumenverkleinerung) unterliegt. Es ist auf jeden Fall nicht zntreffend die sehr kleine Anzahl der gegen den 17. Tag der Schwangerschaft zusammenfliel]enden Fetttropfen f fir den eventuellen mor- phologischen Ausdruck einer plftzlichen Verminderung der Funktion des gelben K6rpers zu halten. Die Anzahl der Luteinzellen, in welehen die Fetttropfen zusammenfliel~en, vergr61]ert sich n/imlich im weiteren Verlaufe der Schwangerschaft sehr allm/ihlich, haupts/~chlich in den Randpartien.

Auch die anderen morphologischen Merkmale geben keinen Hinweis auf eine frfiher beginnende Regression des gelben Kfrpers beim Kaninchen. Es berichtet zwar NISKOUBINA fiber eine Verminderung der Blutversorgung in der zweiten H/~lfte der Schwangerschaft, der gelbe Kfrper bildet dann keine hellrote Erhebung an der Oberfl/i, che des Eierstockes mehr. D~.A~-ESLY und PARKES vermuten jedoch, dal3 die Ver/inderung der Farbe durch '% thickenning of the stroma and germinal epithelium over the surface" bewirkt sein kann. Auch die interessanten Beobachtungen dieser letzteren Autoren bezfiglich der Ver/~nderungen innerhalb der Geb~rmutter sind nicht iiberzeugend. Sie beurteilen die Funktion des gelben Kfrpers nach den Ver/~nderungen der Schleimhaut eines der Geb/irmutterhfrner, welches keine Foeten enthielt, da es vorher einer einseitigen Salpingec- tomie oder Oophorectomie unterworfen wurde. Da das Luteohormon die Transformationsphase der Geb/~rmutterschleimhaut bewirkt, glaubten die erw/~hnten Autoren aus den Schleimhautver/~nderungen des nicht tr/~chtigen Homes, welches denselben hormonalen Einflfissen unterlag wie das tr/~chtige, Schlfisse fiber die Funktion und Dauer der hormonalen

der Fettsubstanzen des gelben KSrpers beim Kaninchen. 439

Aktivits des gelben K6rpers ziehen zu dfirfen. Diese Annahme hat jedoeh nur unter der Bedingung Wert, dab die Schleimhaut der Geb~rmutter ls Zeit auf hormonale Einflfisse reagieren kann. Auf diese Annahme gestfitzt, konnten DEANESLY und PAaKES die ersten Regressionser- scheinungen vom 16. Tage der Schwangerschaft an beobachten. Es spricht jedoch viel ffir die Annahme, dab die AbstoBung der Schleimhaut im nicht tr~chtigen Geb~rmutterhorn eher mit der Unm6glichkeit, bei Fehlen der Foeten die dureh das Hormon bewirkten Ver~nderungen weiter zu erhalten, im Zusammenhang steht als mit dem Fehlen des Hormons selbst. Dies beweisen die Experi- mente von COURR~ER und KEHL, die nachgewiesen haben, dab das Endo- metrium nicht ls als 14--16 Tage reagieren kann, sogar wenn neue gelbe K6rper entstehen. Zu demselben Schlusse kommen auch DE FREMERY, L~-CHS und TAUSK, welche sogar durch t~gliehe Injektionen immer gr6iterer Dosen des Luteohormons die Prolife- ration der Drfisen nach dem 17. Tag nicht erhalten konnten. Die letzteren A~,l,. 7. Intcrstitialzcllcn reichlich mit

F c t t t r o p f e n gcfii l l t u n d (lie fe t t losen Autoren geben auch an, dall ,,durch Bindegcwcbszc l l cn .

fortw~hrend erneute Erzeugung von gelben KSrpern sich der Zustand der Scheinschwangersehaft nicht unbeschr~nkt erhalten li~[~t."

Wir haben also bis jetzt keine M6glichkeit, auf morphologischer Grund- lage Schlfisse fiber das Verschwinden bzw. fiber eine starke Verminderung der Funktion des gelben K6rpers w~hrend der Schwangersehaft beim Kaninehen zu ziehen. In diesem Sinne sind aueh die Veriinderungen im Bereiche der Geb~rmuttersehleimhaut negativ zu deuten.

Die interstitiellen Zellen, die sieh so reichlich im Kaninchenovarium befinden, sind oft sehr dicht mit groi~en Fetttropfen beladen (Abb. 7). Das Interstitialgewebe vermehrt sieh mit dem Alter der Tiere, indem es sich nach SALAZAR aus den Theka- und Granulosazellen bei der Follikel- atresie, sowie aus den Elementen des gelben K6rpers und den Resten der Markstr~nge bildet. In den Ovarien bei Foeten und Neugeborenen haben wir in den interstitiellen Zellen noch keine Fetttropfen, bei den 6w6chigen Tieren nur sp~rliche Interstitialzellen mit FetttrSpfchen geffillt gesehen. Bei den jungen Weibehen beobachteten wir am Anfang der Schwanger- schaft nur hie und da eine Ffillung der interstitiellen Zellen mit Fett. Bei ~tlteren dagegen steigt die Quantit~t des Fettes im Eierstock sehr stark an, sowohl infolge der Follikelatresie (B6RNER und KLINK) als auch wegen groBer Fettansammlung in den interstitiellen Zellen. Am Ende

440 S. Skowron und T. Keller.

der Schwangerschaft bemerkt man in manchen Zellgruppen des Inter- stitialgewebes, das die Fet t t ropfen, zusammenflieBen und unmi t t e lba r vor der Geburt auch kleine Fet t t r6pfchen, die in den spindelf6rmigen Bindegewebszellen, die zwischen den Interst i t ialzel len liegen und die bisher frei yon Fe t t waren, auftreten.

Wir hoffen, auf die Ver~inderungen der Fet tver te i lung im Inter- stitialgewebe, die denen im gelben K6rper wahrscheinlich parallel ver- laufen, noch spiiter zurfickzukommen.

Zusammenfassung. I n den ersten Entwicklungss tadien liegt das Fe t t im Epi thel der Prim~r-

follikel, w o e s spgter verschwindet, urn, in den Zellen der Theka int . auf- tauchend, endlich immer tiefer in die Granulosazellschichten einzudringen. Diese Bilder kehren immer wieder mi t einer RegelmiiBigkeit und Kons tanz in entsprechenden Schichten des Follikels wiihrend einzelner Phasen seiner Entwicklung.

Die Menge der Fe t t t ropfen in den Luteinzellen n i m m t im Laufe der Schwangerschaft zu. Die ersten Rfickbildungszeichen, die sich ira Zu- sammenflieBen und stufenweise fortschreitendem Schwund der Fet t t ropfen, als auch in bedeutender Verkleinerung der Luteinzellen gu~ern, t re ten beim Kan inehen erst am Ende der Schwangerschaft und nach der Geburt auf.

Auf Grund der histologischen Untersuchungen fiber die Verteilung und Veri~nderung der Fet te k a n n man im gelben K6rper nicht fiber seine Regression, v o n d e r H~,lfte der Schwangerschaft angefangen, schliefien. Das Bild der Fet tver te i lung im gelben K6rper weist darauf hin, da/3 seine T~tigkeit wahrscheinlich his zu Ende der Schwangerschaft fortdauert .

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