(Aus .dem Allg,emein Zoologischen und vergleichend Anatomischen Institut tier P~ter P~zm~%ny-Univ, ersit~.t Budapest.)

DIE JAHRESZEITLICHEN VERXNDERUNGEN IN DER FEINEREN STRUKTUR flier ,SCHILDDRUSE DES

MEERSCHWEIN@IIENS.

VOll

GUSTAV M()DLINGER (Budapest).

Mit 3 Textabbildungen.

(Eingegangen am 17. Januar 1944.)

1. Einleitung und Fragestellung. Die Unt.ersuc,h,ung der ~ahres, zeitlichen Ver~inderungen in Struktur

und Funkt ion ,der Drti.s.en mit innerer Sekretion w.ur,de in den letzten 5ahrzehnten yon verschiedenen For.sch, ern in AngrSff genommen. In dieser Richtung wurden mehr.ere Vertr.eter ~er ~T.irbeltiere unter,sucht, wobei vor allem ,der .~ahreszeitliche RhY~mus in tier Veriinderung der Schilddriisenstruktar besonderes Interesse hervorrief, da man fest- stel]en konnte, daft da,s hist,ologische Bil:d der Schilddrii,se Ver~tnde- rangen unterworfen ist und daft 4ies.e Strukturveri inderungen mi~ dem Funktion.swechsel der Thyreoidea in Einklang stehen. Dieser Funk- tionswechsel ~vird dutch m~hrere .F.aktoren herbeigeftthrt, unt.er wel- chert Oe.schlechtsvozgi~nge, Wiirme- un,d Lichteinwirkungen der Urn- welt, E in f lu f des L.eben,sa~ters, H~tu~ung ode~ Ma~ser, usw. Erw~.h- pung ~ir~den s, ollen. Alle ,diese Faktor.en wiederhol.en sich bekannflich zum grSftten Tell nach einem jahreszeitlichen R,hythmus, wesh.alb es ganz n.atiirlich erscheint, daft ,die Bewohner tier Polarkreise und der gem~.l~4gten Zonen i n tier feineren Struktur ihrer Schild.driise dem Fu~kti.onswecl~sel entsprechen, de ~ahreszeitli~he, rhythmi.sd~e Ver- i~nderungen aufweisen. Gegen die Tropen zu treten die jahres.z.eiflichen Veriin,d.erungen nicht so sch.arf in Er,schMnung, ~,a sie scheinen sogar bei ,den meisten T~open,bewohnern vol'lkommen zu fehlen, was aller- dinbs e~st ~durch gen.auere Untersuchungen be,st~itigt werden mti~te. In neuerer Zeil besch~if.~igten .sioh verschi,edene Forscher mit den jahresz.eitlichen rhythmischen Veri~nderungen d.er Schilddrtisen- stru, k tur bei Fischen (v. HAGEN, LIEBER), Amphibien (SKLOWEm MEISENI-IEIMER, FREMERY), Reptilien (EGGERT, WEmMANN) und

@. MSdlinger: Die iahreszeitlich en Vergnderungen in der f,eineren Struktttr. 359

V6geln (RIDDLE und FISCHER, I. GXL, sowie G. ~GXL). Aueh mit der Schil,ddriise der S~iugetiere ,besehiiftigen sieh mehrere derart ein- ges'tellte Arbeiten, unter welchen in erster Linie ,d.ie wertvolile Ver- 6ffentlichu, ng yon SP~)TTEL hervorg.ehoben wet.den soll. Naeh SPSTTEL kSnnen be,i Seh.afen an der feineren St ruktur und auch an an,deren Eigensehaften .der Sehil,ddrii.se jahre.szeitliehe Ver~tnderungen be- obaehtet werden. Seine Untersuehungen erstreekten sieh aueh auf die- jeni,g.en Str~lkturver~nderung.en, welche ~dureh. ,d.as Alter, die Ge- sehleeht, svorg~tnge un, d .die tlassenuntersehiede verur,saeht werden. ]~benso g.eriehtete Unter.sueh.ungen fiihrte aueh '@LEBINA an in ,Gefan- gensehaft geha'ltenen Silber- und Rotftteh.sen dureh und versuchte die dabei beobaehteten Ver~i.nderungen ~mit den Gesehl.eehtsvorg~ingen in Vel~bindung zu bringen. Xhnliehe Untersuehungen iiber die jahres- zeitliehen Veranderungen fan.den aueh am Kaninehen (BIANCHI), sow.ie an Schaf un, d Ka~ze (LOWE) start. Die Strukt, urvergnderungen an der Sehilddrttse des Pfer, des unt~er.suehte GEUER, ,der aber bier keinerlei jahreszeitliehe Verfinderungen naehwei.s.en konnte. Schliel~lich sollen .aueh noch die an Eichh6rnehen durchgefiihrten UntersuChur~gen WATZKA.S Erwghnung finden.

Naell den hier angeftihrten Untersuehnngen funktion4,ert die Sehi]d- dritse der freileben~den S~ittgeti.ere yon April bis August k.a,um, wird ,dann aktiver, um von Dezember his Mitrz gesteigerte Funkt ion auf, zu- weisen, und z.eigt schlieNieh in den Monaten M~trz und April abermals sinkende Tenden,z.

Die Strukturver~tnderung'en an der ISehilddrti.se yon Si~ugetieren, welehe Wintersehlaf halten, sind yon .den oben besehr.iebenen Ver- h~ltn,issen abweich,end, da sie au~f die versehiedenen Faktoren anders reagieren und eh.er an die rhythmisehen Verii, nderun,gen bei poikilo- thermen Tieren er.innern. Naeh ZALESKY i,st beirn Ziesel die Funktion der Seh,ilddrti.se yon Novemtber bis Ende M~rz heralbgesetzt. Ku~ze Zeit naeh .der Beendigung ,des Wintersehlafes setzt sie ungef~hr Mitre April wieder ,ein und h~ilt b~s Okfober an. Dieselben Verh~Itnisse wurden aueh ftir ,die LSehil.ddriise ,des Igels (ADLER, W A T Z K A ) und des ~r (CoMNX-@IRARDET) besehrieben. Die Strukturver- iinderungen an .der Sehilddriise ,der Fledermau.se, ,die ebenfalls einen Wintersehlaf halten, konnten dureh die Unt.e~suchungen yon PEISEn und ADLER nieht endgiiltig gekl~irt werden.

Untersuehungen, ,die siet~ mit ,den jahres,zeitliehen Strukturver~nde- rungen der Sehild.dl%se beim Mensehen beseh~iftigen un.d mit entspre- chender Planm~ifli,gkeit .durehgeftihrt wurden, s.ind bi.s~er nieht be- kannt, da einer,s,eits die Anseh.affung des ent,spreehenden Unter- suehungsmaterials auf fast untiberwindliehe Sehwier.igkeiten stSgt und da anders.eit,s zahlreiehe Umwelts- und andere Faktoren eine der-

Z. f. Zellforschung, Ab'~. A, 33. Bd., 3. ]~eft. 24

360 Gustav M6dlinger:

art ige W i r k u n g auf die S t ruk tu r &er Sehil.4drt~se austt,ben kiinnen, duff die evenmell beobaehteten Verfi.nderungen nieht ohne weiteres als jahreszei t l iche Veri~nderungen angesioroehen werden d~irften. T r o ~ z a l lede~ wies It. Mi)L~Ea an tier Sehil&drtis.e .des Men.sehen ~ahreszeit- liehe Ver i~nderungen in der Gr~ilte d,er Sehilddrtise sel~bst naeh und wetters stellten I-In~z~nLn und KLINaER ,dureh Un te r suehung des Jod- gehalies tier Thyreo idea des Men,sehen lest, .dal; di.ese ,im Sommer mehr Jod enthi~lt als im Winter .

Vo,m Gesiehtspunkt der ~ahre,stzeitl.iel~en Veri~nderungen versprieht nun die h.istophys%10gi.sehe Un t e r sue hung der Se,hilddriise des Meer- sehwe,inehen.s (Cavia porcellus L.), die:Ses vorz~g.liehen Versuehs- ob~ektes, interessa'nte und aueh prakti~sch wiehtige Ergebnis.se, wes, l)alb im f, olgenden ,die di.esbeziigl,iehen Un~e~s:uehun,gen b,espro(~hen we~den sollen.

2. Werksto~l und Arbeitsgang.

Die Unt.er,suchungen wurden yon J ~ i 1941 b is ein.schliei~lich Mat 1942 an 28 Meerschweinchen durchg~l.fi~hrt, und zwar an 19 M~nnchen lm,d 9 WeJb- chen, welche all.e annahernd gleich alt waren u~d an s 4er.selben Zucht stamm- ten. Des weiteren wurden s,ie auf gleiohm~l~iger, normaler Kost gehalten, so dag auf diese Wsise durch Altern und .a~dere F,aktoren verursachte ~eri~nde- run~en - - so welt wie miiglich - - a~s~eschaltet werden konnfen. Die Nch auf die Versuchstiere beziehen.den Angaben sind aus Ta,belle 1 zu entnehmen. Von diesen T,ieren wurden ~edsn Monat, und zwar ungef~hr in tier Mitre des Monats, immer zu 4erselben Tageszeit, n~mlich mn 11 Uhr vormittags, zwei Stiicke seziert. Die 5~bei erhaltenen Schil&drt~sen fixierte ich dann noch k6r- perwarm in 4% igem Formalin und we~ters in ZENKERscher Fliiss~gkeit, wo- bet sich die Fixation mit Formalin als geeigneter erw~es, da die Behandlung m it ZENKEnscher Fliissigkeit h~iu~ig Quellung ,cles Gewebes verursachte. Bet der Auswertung de r . Versuchsergebrffsse verwe~dete ich mit Formalin fixiertes Material. Die Einbettung erfolgte nacJa der Methylbenzoat-Zelloi&in- Parafiin-Metho~de yon P~TEP~FI. Die 5--7/ t dicken Schnittserien war,den mit HEIDENItAINsch.em E~s,enhi~matoxyl,in, EHRLICtt.schem H~imatoxylin und Eosin, sowie r~it der Bindegewebsf~rbemethode nach MALLORY lind 4er I-IEIDENItAIN- schen Azanmethode gef~irbt. Die bet,den letzten Methodsn erwiesen sich zur Feststellung der Eigenschaften des Kolloids ~s,ehr g.eeignet. Die die Funktion der Schilddriise ausdriicken,den Werte, d.h. die ttshenwerte des Follikel- epithels werden im arithmetischen Mittel angegeben.

3. Die Ver~inderunge n der histologisehen Struktur der Sehilddriise im Verlauf des Jahreszyklus .

Da mit den Unter.Suchungen im J u n i J~941 begonnen worden war, erfolgt na tu rgem~f f z~uer.St .die Bespreehung der his tologisehen St ruk- tur der Sehilddriise im Monat Juni .

Juni ( P r g p a r a t Nr. 51-1 und 51-2). Die CxrSl;e der Foll ikel ist yer- sehieden, d .h . die Foll ikel s ind i n der Mitre ,der Sehilddriise grog, wS.hrend sie in den Randpa r t i en kleiner erseheinen. Aueh ihre Gestalt

Die ~ahreszeitliehen Ver~nderungen in tier feineren Struktur usw. 361

ist weehselnd, da sie z.B. in gewissen Teilen der Se~hilddrti.se lang- gestreek* sind. Die die Follikel auskleiden, den Epithel,zellen sind niedrig (M. W. [M. W. = Mittelwert] 2,89 # ~n,d 3,12 it), j a .sie k6nnen sogar ganz endothel~hnlieh werden. Die Zellkerne sind abgeflaeht, lfi.nglieh und f~rben sieh dunkel.

Naeh d.er A.zanmethode behandelt, er,sehein't das K,olloid haupt- saehlie2a blau, doeh fin~det sieh aueh viel rot gef~rbtes Kotloid, ja in tier Sehilddrtise des Versuehtstieres Nr. 51-2 ist n u t rot gefgr,btes Kol- loid zu sehen. Das aueh sehon auf Grund ,der .F~trbu.ng al,s z~h zu 5e- zeiehnende Kollo.id bekommt bei,m Sehneiden Querr~s,se, wghrend das Kolloid tier ttbrigen Follikel kSrnig.e Struktur besitzt. Das Kolloid der am Rande d.er Sehil, ddr~se liegenden Foll'ikel ist stark vakuolisiert, doeh sind Randvakuolen nu t sehr selt en. Die parafollikul~ren Zellen ordnen sieh zwisehen den Zellen an, ihr Plasma f~rbt sieh hell un, d da,s Chromatin ihrer Kerne zeigt loekere Str,uk*ur. Das Bindegewebs- gerList ist sehwaeh entwiekelt un, d aueh di,e BiuNef~ge k6nnen kaum ausg.enommen werden.

Juli (Pr~parat Nr. 55-2 und 55-3). Die Sehil,ddrtise besteht ge- miseht aus kleinen u n d grogen Follikeln. Das Follikel,epithel i,st ziem- lieh ni,edrig (M. W. ~,61 # und 5,70 it) un,d much die Zellkerne sind dementspreehend mehr weniger abgeplattet.

Da,s die F,ollikel voll,st~ndig .a.u, sftillen, de ,Kolloid f~trbt .sietl mit Azan blain, doeh kommt aueh rot g efarbtes Kolloid vor. In Pr~parat Nr. 55-2, das aus tier r.egeneriert,en Seh.ilddrfise eine,s thyreoidektomi- sierten M eersehweinehen~s herg.est.ellt w~urde, ist es sogar zum grSl~ten Tell rot gef~r,bt und ~eigt entspreehend .seiner Zfi.higkeit 5elm Sehnei- den Querriss.e. Die p arafoliikul~Lren Zellen sind in groger Anzahl vorhanden. Auger,dem w~re aue~h noeh das weite Lumen tier Biut- g,ef~i.ge zu erw~hnen.

August (Prfiparat Nr. 58-a und 58-II). Die F.ollikel clef Sehilddrtise sin:d im allgemeinen grolk Die Epithe}zellen der Follikel sind etwas ni:edriger als im vorigen Monat (M. W. 4,08 g und 3,83 #). Die Fol- likel der Sehilddriise s.ind im allgemeinen grog. Die Epith,elzelle.n tier Follikel sind etwas niedriger al,s im vorigen Mona* (M. W. ~,08 # und 3,83 t t ) , ' an einigen Stellen sogar sehr niedrig (2,5 #); :die hSheren Epithelzellen enth,a:lten aber Vakuolen. Die Zellkerne besitzen ver- schiedene~ GrSge, sind je naeh der ZellhS,he kugelfSr.mig oder abge- plattet und fit~ben sieh mit Kernfarben gut.

Die Kolloidmenge tier F, ollik.el ist gering, das Kolloi, d selbst f~rbt sieh init A,zan im allgemeinen blau, d'oeh finden wir in viel.en Follikeln nuch rotes Kollo.i.d, beso,n, ders an den R~n.dern der ,Sehild, drtise, wo ent,spreeh.el~d seiner Zahigkeit Querrisse entstehen. Kolloid mit kSrni- get Struktur fin, det sieh nur in einigen weni.gen Follikeln. I~n Inn eren

24*

362 Oustav MSdlinger :

des Kolloids und an seinem l~ande sind Vakuolen zu sehen. P.arafol- likul~re Zellen sind an vielen Stellen in grol~er Anzahl zu beobachten und ihr Plasma i~st vakuolisiert. Das Bin4egewebe ist schwach ent- wick,elt; die Blutgef~l~e sind welt.

September (Pr~tpar.at Nr. 59-I und 59-1). Die Dr~senfollikel s i n d versehieden gest.altet und verschieden groin; am Rande tier Sehilddrtise liegen die kleinen Follik,el, in ihrem Inneren die grol~en. H~tufig ver- sehmelzen einzelne Follikel miteinander, wodurch :dann grSl~ere Fol- ]ikel entstehen. Die die Follikel auskleidenden Epi,thelzellen sind niedrig (M. W. 4,70 # und 4,58 #), doch sind auch trotz dieser geringen ZellJqShe Zellwueherungen zu sehen, die yon den Zellen aus in d a s Kolloid einwandern. Die Zellkerne sind i.m allgemeinen arbgeplattet und oft sogar gan,z strichfSrmig. Mit der Azanmethode f~rbt sich das z~the Kolloid tier arn Rande der 8ehildclrtts.e li,egenden Follikel dunkel- rot, doch nimmt da~s Kollo.id der F,ollik, el i~m allgemeinen abweehselnd rote and blaue Farbe an. Das Kollo'id der grSl~eren Follikel zeigt kSrnige Strt~ktur, f~rbt sich hell blau and enth~lt in einzelnen Fol- likeln eingewan4ert~e Zellen. Bindegewebe tritt nur selten attf; die Blutgef~l~e sind erwe,itert.

Oktober (Pr~parat Nr. 62-1 und 62~II). Die GrSl~e der Follikel Jst sehr verschieden and ebenso auch ihre Gestalt. I.hre Epithelzellen sind yon mittl.erer HS.he (M. W. 6.99 tt und 6,26 #) und meist vakuolisi,ert (ANDERSONsche Vaku~olen). Die Zellkerne sind kugel,ig, reich an Chro- matin und f~rben s ich deshalb mit K ernfarben kr~ftig.

Das Kolloid aller Follikel wird bei Azanf~rbung hell oder dunkel blau gef~trbt; sich rot f~rbendes, also z~thes Kolloid ist sehr ,selden. In diesem Monat er,scheinen auch die Randvakuolen. D as Kolloid ist hauptsachlich von homogener 8t ruktur und ersc'heint nur selten ge- kSrnt. Parafollikal~tre Zellen treten in grol~er Anzahl zwisehen den Follikeln auf. D~s Bindegewebe ist schwach en~wickelt; die Blur- gef~l~e sind welt.

November (Pr~tparat Nr. 65-1 und 65-I). Die in Form und Or51~e der Follikel bestehenden Unterschiede sind unbedeutend. Die die Fol- likel auskleidenden Epithelzellen sind yon mittlerer HShe (M. W. 6,91 u .und 5,22 #), die Zellk.erne rnndlich oder aber etwas abgeplattet.

D as d.ie Folliket au, sfi~llende Kolloid zeigt homogene Struktur und an s eineTn Rande treten Vakuolen attf. Bei Azanf~rbung farbt es sich im allgemeinen hellblau und an manchen ~Stellen dtmkelblatt. In dem sich blau f~rbenden Kolloid ,tier am Ran, de tier Sehilddrtise liegenden Follikel tritt rot gef~rbt~s Kolloid attf. Die parafoltikul~tren Zellen weisen eine schwaehe Entwicklung attf. ]:)as ~Bindegewe,be ist an man- chen Stellen st~ark entwickelt und die Blutgefal~e sind erwei~ert.

Dezember (Pr~tparat Nr. 67-1 und 67-2a). Neben z ahlre.ichen kleinen

Die ~ahreszeitlichen Ver~inderungen in der feineren Struktur usw. 363

Drt~senfollikeln sind besonders in der Mitte der ,Schilddriise ziemlieh viele groge Follikel zu sehen. Die Epithel~zellen tier Follikel sind mittelhoch (M. W. 6,52 ~ nnd 6,33/*) und ihre Kerne abgeplattet. Der Chromatinbestand der Kerne zeLgt l ockere @truktur, bei den flaehen Kernen i st er aber kompakt und dunkel gef~rbt.

Das Kolloid besitzt homogene St ruktur und f~rbt sich gteiehmal;ig, die Zahl der Randv akuolen ist gering, doeh treten Vakuolen auch i~m lnneren des Kolloi, ds auf. Bei Azanfi~rbung wird das Kolloid blall

Abb. 1. Schnitt durch die 8childdrfise eines Meersehweinchens. 16.1. 1942. Forlnol. Elll~LI0ttsche l:igdnatoxylin-Eosin (Vergr. 450raM).

und in ihm liegen rot gefgrbte Gewebetrt immer, urn 4ie h.ernm im Kol- loid Vakuolen ent,stehen. Die parafol l ikul~ren Zel,len sind reich ent- wickelt un,d ihr Pla,sma fgr~bt sich hell. t~benfalls .z.i,emlieh gut ent- w ickelt ist auch das Bindegewebe, wghrend die Blutgefal~e weniger auffallen.

Januar (Pr~para t Nr. 71-2 un, d 71-II, Abb. 1). Die Follikel be- sitzen verschiedene Gr51~e und Gestalt, doeh sehen wir in ,diesem Monat die gr51;er.en Follikel am Ran.de der Schilddriise und die kieineren in ihrer Mitte. Die Epithelzellen tier Follikel sind ~elativ hoeh (M. W. 6,83 # und 7,24 #), ihre Zellkerne kt~gelig, oder schwada eifSrmig und hell, oder dunkel gef~r,bt. In den Zellen sind die ANDER- SONsehen Vakuolen yon neuem h~Lufig.

Da.s homogene Kolloid der Follikei f~i.rbt sich bei A, zanffi.rbung im allgemeinen blall; in dem bl.auen K~olloid einzelner Follikel erscheinen abet sich rot f~trbende KSrner. Iaa Kolloid lassen sich auch in die,sem Monat mit Azanf~rbun.g rot ffirbende Gewebetri~mmer nachw.eisen. Am I~an, de des Kol~loids si~ld Rundvakuolen wahl~zunehmen. Die para-

364: Gustav MSdlinger:

folldkul~ren Zellen treten in grolter Anzahl auf und ihr Plasma ist vakuolisiert. Da~s Bindegewebe ist ,zwischen den Follikeln in Form_ diinner F asern zu sehen; die Blutgeffi.lte sind welt.

Februar (Pr~parat Nr. 75-2 und 75-II). Am Rand ~nd in der Mitte der SchiMdriise liegen grSl~ere F oHikel, die v, on mittelhohem Epithel ausgekleidet sind (M. W. 6,94# und 7,28 #). Die Kerne tier Epithel- zellen sind kugelig and kompakt; gegen :den R'and tier Schilddrtise za nimmt die H6he der Zellen a,b und ihre Kerne werden abgeplattet. Die AN1)nnSONschen Vakuolen sind gut zu sehen.

Bei Azanfiirbung l inden wi t vornehmlieh ,blau gef~rbtes Kolloid, doch tritt auch rotes auf; b~sonders a~n Rand der Schi,lddriise ist alas Kolloid z~h und rissig. Das sich blau f~trbende Kolloid en~hfilt R and- vakuolen. Die Z~hl de," paraf, ol.likulgren Zel,len nim~mt ab ~tn.d ihr Plas.ma, in welehem N/Srneh'en auftret.en, f~i'bt sieh mit A.zan hell. Die 8ehilddrtise enth~lt bei reieher Blutgefi~liver.sorgung n.ur wenig Binde- gewebe.

Mgrz (Pr~tpar.at Nr. 79-2 und 79-II). D i e Follikel sind in Gestalt und GrSl~e weniger voneinan.der, verseh,ieden; "gegen die Mitre tier Sehil.ddr{is.e zu Werden sie grSt~er, wfi.hrend sie am Rand im allge- meinen kleiner sind. Dementspreehend i.st aueh die HShe de~: die Fol- likel a~sklei.denden Epithel,zel,len versehieden, im allgemeinen abet mittelhoeh (M. W. 6A1 # un,d 4,79 #) ; ihre Zellk,erne sind kzlgelig, doeh kommen aueh ~/iel: a~bgeplattete Kerne vor. D i e Zellen entlaalten ANDEn- SONsehe Vakuolen.

Da.s Kolloid ist v*Qn homogener Struktur; die RandvakuoLlen sind in die,ser Yahreszeit nieht mehr wahrzune'hmen, doeh enth~ilt das Ko.t- loid einiger Fol]ikN ~bgelS,ste Zellen. M i t Azan wird ,das Kolloid ver- .sehieden gefiir, bf, und zwar blau oder roi; in mehreren Follikeln war im Nan gef~tr,bten Koll.o.id aueh sieh rot fgri~endes ~u sehen. Das blaue Kolloid d.er n~ar wenig KoLloid enthaltenden Follikel besteht aus filz- iihnliehen Ffi, den. Die parafol l ikul i i ren Zellen sind re.ieh entwiekelt und ihr hell.es Plasma zeigt naeh Fgrbung mit A.zan eine b.lgu~iehe Tbnung. Das Bindegewdbe ist um die Follikel herum gut zu sehen. Die Blutg.efiil~e sind weit, ihre Za~hl war ~edoeh in tier Sehild.drti.se tier beiden un~ersuehten Meerschweinehen und hauptsfichl.ieh bei dem Tier Nr. 79-II sehr klein.

April (Prgparat Nr, 82-2 und 82- I I ) . .D ie ,Sehilddriise besteht im allgemeinen .aus grogen, abgerundeten oder .eckigen Follikeln. Die .die Foll'ikel au.skleldenden Eplthel,zellen .sind niedrig (M.W. 2,41tt nnd 2,74 #); ihre katg.eligen o.der eher abgeflaehten Zellkerne f.arben sieh dunkel.

Das K.olloid der Fotl.ikel ~besitzt homog,ene Struktur, fgrbt sigh mit Azan rot, in den rangstgnd~gen Folli.kein ~edoeh bl.au, trotz.dem das

Die jahreszeitlichen Ver~inderangen in der feineren Struktur usw. 365

Follike:lepithel aueh hier niedrig ist. D'as sieh rot fgrbende Kolloid is~ zgh und zeigt de~nentsprechend beim 8chneiden Querspriinge. Die Zahl get parafollikuli~re,n Zelten ist gering, i,hr Plasvna hell. Das Bind egewebe der Sehilddrttse ist sehwaeh entwiekett und aueh die Zahl der Bhttgefgge ~st klein.

Mai (Pri~para~ Nr. 89-2 und 89-.II, Abb. 2). Die Follikel sind ver- sehieden grog, im allgemeinen linden w~ir a.ber grSl;,ere, eekige Fol.likel. Ihre Epithelzetlen sind aulierordentlieh niedrig (M.W. 2,20/* und 1.,99 #) und dementspreehen,d erseheinen aueh die Zell'kerne abg,eplattet.

Abb, 2. Schnitt dutch die Schildclriisc eincs Neersehweinchens.. 16, 5. 1942. Formol. EH:RLICHsChe Hiimatoxylin-Eosin (Vergr, 450maI).

Da.s Koll,oid in ,den Follikel'n ist homogen, ,zgh und f~irbt sich mit A.zan rot; am Rand tier Schilddrti.se linden wir bl~tulich gefgrbte.s Kol- loid. In dem blau:gefgr.bten Kolloid sehen wi t Zellen, d,ie bei Azan- f~rbung rot wet,den. Die Zahl der parafollikul~i.ren Zellen ist gering, ihr Plasma dunkel un,d .emhiilt ,zahlreiehe KSrnehen. hn Inneren der Sehilddriise i.st das Bindegewebe stgrk.er entwiekelt, .die Blutgefglte sind eng.

4. Bespreehung der Ergebnisse. Wollen wir auf Gru~d des histo~logischen DiMes .die jahreszeit-

lichen, rhythmi.schen V, eranderungen an ,den einzelnen Bestan,dteilen der Schilddrfise zusammenfassen, so m~i.ssen wir in erster Linie die sich in der HShe des Follikelepithels ergebenden Verfin,derungen in Augenschein nehmen (s. Tabelle 1). Dies,e Vergndemmgen kSnnen wir abet auch graphi.sch darstellen (s. Abb. 3), wobei wit sehen, dal~ alas Follikelepithel in .den Monaten Januar u,nd Februar a~m hSchsten ist,

366 Gustav M6dlinger:

Tabelle 1. D i e D ~ t e n der V e r s u e h s t i e r e u n d die V e r / ~ n d e r u n g e n in de r H 5 h e der E p i t h e l z e l l e n .

Nr.

51-1 51-2 55-2 55-3 58-II 58-~ 59-I 59-1 62-2 62-1 65-1 65-I

G e - D a t u m der Sekt ion

17. Juni 1941 I , ]3,1237 17. Juni 1911 i ? 2'8981i 15. Juli 1941 ~ 4,6142 15. Juli 1941 5,7060 16. August 1941 !4,0817 16. August 1941 15. Septemb. 1941 15. Septemb. 1941 15. Oktober 1911 15.0ktober 1941 19. Novemb. 1941 19. Novemb. 1941

$ i3,8318 4,5814 14,7072 16,9972 6,2665 :6,9139 :5,2273

Nr. I D a t u m der Sekt iou

I

67-I I 15. Dezemb. 194t 67-2~ 15. Dezemb. 1941 71-2 / 16. Janu~r 1942 71-II [ 16. Januar 1942 75-2 ] 16. Februar 1942 75-II [ 16. Februar 1942 79-2 I 16. M~rz 1942 79-II I 16. ~iirz 19t2 82-2 / 15. April 1942 82-I I 15. Juni 1942 89-2 16. Mai 1942 89.II 16. Mat 1942

~SC 4z o)~ t , ~ s

N

6,5223 6,3307 6,8303 7,247 6,946 7,2887 6,414 5,644

? 2,4157 ? 2,7489

2,2075 ? 1,9987

dann in den Monaten M~rz un.d Apri i allm~hl'ioh niedr iger wird and im Mai die niedrigsten Wer te err.eieht. Im Jun i wfieh'st die HOhe .der Zellen yon neuem, si'nkt im Augus t wieder ab, steigt dann bi.s Oktober abermals an un,d setzt schliel;,lieh di.eses An.s~eigen naeh einem vor-

ji 2

Abb. 3. K u r v e der Schilddriisent/~tigkeit be im Meerschweinchen.

i ibergehenden neuerl iehen Ahs inken im November for,t un,d z w a r bis Februa r , wo sie ihr,en maximalen W e f t erreicht.

CTleich,zeitig mit der ZellhShe verfi.n, dern sioh auch GrSg.e und Ge- stalt des Zel tkerns; im J a n u a r und F e b r u a r l inden wir nfi~qlioh rund- liche, kugelfSmnige und verh~ltnismiigig g r o g e Kerne, .die sich hell farben, w~ihrend sie im Mai abgeplattet sind un,d kompaktes Chromat in enthalten.

Die v o n SPOTTEL an Schafen durchgef i ihr ten Un te r suohungen er- gaben, ,dal~ im al lgemeinen an ~ilteren Tieren ,die Zellh5he in den Mona-

Die ~ahreszeitliehen Ver'~nderungen in der feineren Struktur usw. 367

ten J a n u a r ulid F eb rua r am grSIRen ,ist und schon im M~rz zu sinken beginnt; April, Mai ~st da~s abgeflaohte Epithel sehon h~ufiger und in den M onaten Juni, Jul i und August wired dann .das Epithel noch st~r- ker abgeplattet. Im September und Oktober stimmt die Ep.ith.elhShe mit ,den Werten iiberein, die an Sehil, ddrtisen at~s den Monaten April ulid Mai gefunden werden, un~d schliel~lich ttberwiegt im November und Dezeli~ber-das kubisehe Epithel, das aber dann in hohe.s Zylinder- epithel ~ibergeht. Paral le l mit der ZellhShe ver~iidern sich auch .die GrSl~e und die F~rbbarkei t der K erlie rhythmiseh.

GrSl~e und Gestalt der Follikel ~ndern sich ebenf,alls im Zusam- menhang mR den Jahreszeiten. Nach WEGELIN h~Luft sich da.s Sekret dem Hormonbedarf des 0rgafaismus und der St~rke des Aussoheidungs- r eizes entspreche~d in den Follikeln in verschiedenem Ausmai~e an, ulid dav i t stehen GrSge un.d Gestalt der Hohlr~ume und so letzten Endes das gesamte histologLsche B.ild der SchilddrtLse im engsten Zu- sammenhang. Es mul~ aber aueh noch berticksiehtigt werden, dag die GrSgenverh~ltnisse selbs,t innerhalb ein und derselben Sehilddrtise Untersohiede alifweisen. Cxleieh, zeit.ig soil auch auf die Tat sache hin- gewiesen werden, ,dag die Gr51~e der Foll~ket mit zunehmendem Alter anw~chst un,d dad sich, wie es ZIMlVlERMANN nachweisen konnte, sogar auch noeh alidere Struktur-, sowie sonstige Eigenheiten der Sehild- driise mit dem zunehmenden Alter ver~iidern.

Bei Schafen sind nach ~SPC}TTEL im allgemeinen die Follikel im Juli grSl~,er, w~hrend im D(~zember kleine Follikel und Zellanhiiufungen haufiger gefuliden werden. I,m F eb rua r iiberwiegen die mittelgrogen, bzw. kleinen Follik.el und liegen s.~tlr dicht nebeneinander. Im M~rz und noch eher im Mai nehmen dann ,die Folhkel an @rSl~,e zu und stehen nicht mehr so dieht angeordnet.

In der Sehilddrttse der Meerse:hweinehen finden wir im A~gust im allgemeinen grot;e F, ollikel; im 8.epkember si~n,d ,sie in .der Mitt.e der Seh,ilddrtise noeh grol%, w~hrend ill ,den Randpart ien sehon kleine FoP likel erseheinen. Im Oktober i,st da.s Bild der Sehilddrtts,e am abweeh.s- lung.sreiehsten, da groge und kleilie FolI~ikel nebeneinalider liegen; im November ist tier GrSgenun~ersehied a'n ,den Fotlikeln unbedeutend un,d im Dezember finden wir im allgemeinen kleine Follik,el. Im Yanuar ~n.dert sieh das Verhalten der Drtisenfo~l~ikel, insofern wir in der Mitte der Sehil,ddrii.se die kleineren Fol,likel vorfiliden un, d die grSl;eren am Ralid auRreben. Im F e b r u a r u~d M~rz wird das hi.sto- logisehe Bild wieder sehwankend, da w.ir grol~e un,d kleine Follikel nebenein.ander linden. In den Mo~aten April, Mai ttberwiegen dann die grogen Follikel, wfihrend wir im Jul i kl,eine ~nd grol~e Follikel im gl.eiehen Verh~ltnisse vorfindeli.

Der Ffirbbarkeit des Sehilddrtisenkolloids wird yon den meisten

368 Gustav MSdlinger:

Autoren groge Beachtung gesehenk~;, da man in ihr das getreue Spiegel- ,bild der spezifischen Funkt ion der Schilddriise sieht. B el Doppel- f~ir, bung mit t Igmatoxylin-Eosin, kSnne~ wir feststell.en, dal% sich das diinnfl~issige Kolloid mehr wen iger rot fg~,bt, das ,zghe aber ~olau, oder bl/iulichrot. Zur Aufki/irun,g .des Kolloidzttstandes i st die I-IEIDENItAIN- sche Azanfgrbung jedoeh viel geeigneter als ,die Behandhmg mit H~imatoxylin-Eosin. da mit der A~zanfitrbung auch dann n oeh F~ir- bungsuntersoh.ied,e naehgewiesen wer, den kSnnen, wenn wir mit Eisen- hfi~matoxylin-Eosin nu t mehr ein einfgrbigas Bild erhalten. ~,ei tier HEIDENtIAINSehen A.zanf~rbang erseheint das z~ihe, aufgespeieherte Kolloid rot, w~ihren,d sich da, s d~innfiiissige Kolloid in verseh.iedenen blauen T6nen fiirbt. Beim Meersehweinchen k6nnen wir im Verlaufe .des Jahres,zyklus feststellen, dal~ sieh das Kolloid im Mai rot fiirbt; ebenfall.s ftir die Z~higkeit des Kolloids sprieht ,der Umstand, dag es .beim Sehneiden Querrisse erhNt. Im J~li und Augu.st f.inden wit in zahlreiehen Follikeln rot gefii~btes Kolloi'd, das gleiehfalls Querrisse aufweist, doeh i,st aueh sehon blaues Kolloid in grSl;erer Menge vor- handen. I m O k t o b e r erh~ilt d.as blau gef~irbte Kolloi.d da.s ~bergewioht, ein Zustan, d, tier dann bis M~irz anh~lt. Im April tritt neben dern blauen Kolloid in einigen Follikeln aueh sehon rot,es auf. Zusammen- fassend kann also f6stgestellt werden, dal~ im Winter alas d/lnnflttssige, frisehe Kolloid ~iberw,iegt, wiihrend gegen Ende des Frt thl ings das z~he, gespeieherte K01loi,d ersehein't. Qu~alit~t und F/~rbbarkeit ,des Kolloids sind in den versehiedenen Follikeln derselben Sehil, ddriise ver- schieden. Dieser Untersehied kann be sonders in den ~bergangsmona- ten April und September beobachtet wet, den.

t landvakuolen treten i~m Kolloi.d in den Wintermonaten auf. Die mit thyreotropem I-Iormon durehgefiihrten Versuehe yon ARoN, SEVEI/INGI-IAUS. sowie von C~UYENOT. PONSE und I)OTTREUS, zeigten, dal~ diese Randvakuolen eigentlieh Res0rptionsvakuolen dar,stellen, die anl~iglieh der Abga,be des intrafoll,ik.ul~tr aufgespeieherten Kolloids an die Blutbahn entstehen. Die vorliegend:en Untersuchungen bestgti-

�9 gen nun ebenfalls die Annahme der erw~ihnten Autoren, insofern ngm- lieh die Ran.dvakuolen im diinnfliissigen, frisehen Kolloi,d auftre{en und in der Jahreszei t in gr61;erer Anzahl erseheinen, in welcher die 0xydations-Stoffweeh.selvorgi~nge des Organis~mus gesteigert sin.d, also mehr Sehilddrfisenhormon benStig~ wird.

Abl~sung des Follikelepithels. also Desqu, arnation i.st in der Sch.ild- drtise der Meersehweinehen eine sehene Erseheinung ~nd attssehlieg- lieh im Monat September gu beobaetrten. GLEnINA sah Desquamation des Epithels an Ft~ehsen h~iufig und aueh s.onst stol~en wit in d e r Li te ra tur 6fters auf die E r w N m u n g dieser Er.seheinung. BEnBE~mH und F~SCHER-~rASELS sehreibe~, dag in den Follikelhohlr~iumen neben

Die jahreszeitliehen Ver'~nderungen in der feineren Struktur usw. 369

dem Kollbid b~sweilen vereinzelte rote ,Blutk5rperchen und abgelUste Epithelzellen (LOBENHOFFER) Z U fin, den sincl. Naeh ihrer Ansieht ist es nicht notwendig, diesen Beobachtungen, ,die keineswegs das C~epr~ge einer Gesetzm~l~igkeit in sich tragen, grSl}ere Bedeutung zuzumessen. Dieselbe Mei'nung wird aueh von LOBENHOFFER, BIEDL, SOBOTTA, KLOSE and WEGELIN vertreten. Im Gegen, sat, z dazu stellt 'GLEBINA lest, ,dal~ die Desquamation ~egelm~l~ig auRrRt, ~a dag sie sogar cha- rakterist isch .sei ffir den Diskomplexat ionszustand der Schil.ddriise, d er auf ihre Ruhepriode folgt u~d beim Fuchs von September bi,s MSrz zu beobachten i~st; die Einwanderung der Z ellen kann abet nu t in,den M o- naten Dezember und J a n u a r leidlt unter~sueht w erden. 'GLEBI:,;A brachte .den Diskomplexat ionsz~stand tier Schilddr~se mit dem Geschlechts- zyklus in Verb:in,dung, da ihrer Ansicht naeh .das Di.skomplexations- stadium in Zusammenhang steht mit der Entwicklung und mit dem Wachs tum der Ei erstockfollikel. Bei den vorliegenden Untersuehun- gun fiber Meerschweinehen wurden in grSl~erer Anzahl m~nnliche Tiere verwendet, so dal~ ein Vergleich ,der Ergebnis,se nieht dareh- geft~hrt werden kann.

Ausgesprochen regelm~l~ige ~ahreszeitliehe Sahwankungen wurden in tier Ausbil,dung un.d Zahl tier parafolhkulg~ren Zellen nieht gefun- den, ,cla sich Bur i.hre Ar~zahl, und auch die nu t ~nregelmal~ig ver~ndert. FLORENTIN fund, dal~ an .d, er aktiwen, d. h. kolloid- armen und nur kleine Fol]ikel enthaltenden Sehilddr~ise zahlreiehe Zellinseln vorkommen, w~hrencl die rt~hende, an Kolloid reiehe und aus grol~.en Follikeln zusammengeset~zte Sehild.drfi, se nu t wenig para- follikul~tre Zellen besitzt. Beim Meerschweinehen l~tl~t eich nu t sov.iel feststellen, dal; in den Monaten April und Mai, in welch.en Monaten sieh die Sehild, drfise im Ruhez.ustand ~befindet, die Zahl .der para- follikul~tren Zellen tat,s~tehlieh a,b.nimmt und im Januar , wenn die Sehit.d.drfis,e hoehaktiv i.st, wieder ansteigt. Dieses Ver,halten .der par.a- follikulSren Zellen und ihr gekSrnter Zellinhalt la.ssen ,den Sehlug zu, dal~ sie vielleieht e.ine sekretive Funkl ion besitzen dfirften.

A~f @rund .des bish.er Besproehenen kann festgestellt werden, dug sieh die feinere Struktur tier Sehilddrt~se beim Meersehweineh.en in einem ~ahreszeitliehen R,bythmtLs vermin.deft. S i e zeigt n~mlieh in den Monaten J a n u a r und Febr.uar lebh,afte Funktion, die dann im M~rz abnimmt und im April, Mai ihr Minimum erreieht. Ansehliegend daran st.eigt ,die Funkt ion langsam an, um naeh einem vor~bergehenden Ab- ,sinken im August, im September yon neuem a,nzusteigen; abgeseh.en yon der H, erabs.etzung der Fnnkt ion i~n November ~bleibt sie dan'n welter erhSht. Bei der Au.swertung des Fun.ktior~sgractes auf Gr:und der Struktur bi,etet .die I-IShe .des Epithels nieht genfigend Ar~haltspunkte: nu t ein,e Kombinat ion der Kolloidmenge, i,hrer Natur un.d tier Be-

370 Gustav MSdlinger:

schaffenheit des Epithel,s erm5gHcht einen Rtiokschlul~ auf die Funktion.

Vergleiehen wir die bisher bekanntgewordenen Angaben tiber die rhythmischen V.er~.nderungen an der Sohil~drtise der mitteleurop~.i- sehen S~iugetiere mi~ .den Ergebnissen a,m Meerschweinehen, dann linden wir gewisse AbweiGhungen. In erster Linie sehen wir, dal~ im Funktion,srhythmus .der Sehilddrtise des Meerschweinchens eine ge- wisse Versehiebung z u bemerken ist, ,d~ die I-Ierabsetzung der Funk- tion beim Meerschweinehen frtiher eintritt .und nu t kiirzere Zeit an- hfilt. Aul~erdem ist ~/ihrend d~es Sommers eine Funktionssteigerung zu erkennen, die kurze Zeit anh~lt.

Aueh einen weiteren Un~ersehied linden wir :gegeniiber der t-tShe des Follikelepithels der Vogel- un, d S/iugetierschilddriise, da .die Varia- tionsqoreite de r Epi~he!hShe ein viel geringeres Ausmal~ aufweist. Das Epithel ist verh/iltn,~sm/~l~ig w/ihrend aller Ja~hreszeiten niedriger als bei den ii~brigen mitteleurop/i&sehen, hSher organi.sierten Wirbel~ieren. Auf dieser E~genseltaft beruhte nun die Ansieht, dal~ .die Schil.ddriise des Neerschwe'inehens eine dauernd gehemmte Fun.ktion besitze und deshalb vom Stan,dpunkt der Auswertung des thyreotropen Hormons g eeigne~er w~ire (M. KROGH-H. OI~KELS, K. JUNKMANN und W. SCI~IOEL- LER). Geg,eniiber dieser Ansieht kann fes,tgestellt wet.den, dal~ diese irrige AuHassu~g darauf zur~iekgefiihrt wer, den kann, dal~ sieh die HShe des Follikelepithel,s nieht in dem Ausmal~e veriindert, also nieht ,derart extreme Werte .aufweist, wie 'z, B. bei.m Kaninch.en. Da Unter- suchungen tiber den Rhythmu,s der SehiMdriise des Meerschweinche'n.s bisher nicht ,durehgef~tihrt worden waren, konnte d~i.ese Reaktion,sbasi.s mit ihrem kleinen Spie]raum nieht in Betracht g.ezogen werden. Die verliegende.n Untersuchungen zeig:en a,ber .eben im ,Gegensatz ,zu .der friiheren Ansioht, daR .die Sehild, driise des Meerschw.einchens keine herabg.esetzte Funkt ion be sitzt, sondern .dal~ i'hr Ruhesta,dinm sogar nur sehr kurz ist un.d sie ,den grSl;ten Tell d, es Jahres mittelst,arke Funkt ion aufweist. Dies geht aueh aus ,der Qualit/~t des Kollo~ids her- vor, da,s sich - - wi.e wir oben gesehen h~ben - - w~ihrend des Grol~teils des Jahres mi.t Azan bla~u f/~rbt, was ftir frisehes, fliissiges Kolloid sprieht. Eine weitere spezielle Eigenheit der Sehilddriise des Meer- sehweinchens ]iegt darin, dal; .die Fol,likel das gan~ze Jahr hindurch mit Kolloi, d ausgefiillt sind, wenn aueh alas Kolloi,d auf Grund des vorhin Besprochenen framer fltissig ~st; im Geger~satz da,zu finden wir in tier Funkt ion der Sehilddrttse tier tibrigen SEugetiere auch solehe Perioden, in welchen die Follikel ke in Kolloi.d enthalten, was nun zu der Feststellung ftthren konnte, ,die Sehil, d driise des Meerschwein- ehen,s besitze eine herabgese~zte Funktion. Richt'iger ist aber, wenn wir fest h.alten, dal; die Schil,ddrtise des Meersehweinehens w/i,hrend des

Die ~ahreszsitlichen Ver~inderungen in ,der feineren Struktur usw. 371

ganzen Jahres mittlere Funktions,st~trke zeigt, ihre l%uheperio.de nu t kurze Zeit anhglt und keine dsrar t extrem gesteigerte Fnnkt ion auf- weist, wie die mitteleurop~iscben 8~ugetiere. Auf Grund dieser Tat- saehen kSnnen wir feststellen, dal~ wi t die Funkt ion der 8ehilddr4i,se nur dann richtig auswsrten kSnnen, wean rhythmisohe Unter,suehan- gen vorl'iegen .~n,d welters, dal% bei der Auswer tung .die }tShe des Fol- likelepithel,s und die Beschaffenheit ,des Kolloids gleieherweise in Be- traeht gezogen werden mils:sen.

Sehliefflich kann noch die Fi 'age aufgeworfen werden, was ver- n rsaeht den eigent~ml'iehen Funkt ions rhy thmus der Sehilddrilse beim Meerschweinehen, sowie die sich in eiuem gewissen Grade ma~ni - festierende Versehiebung ,des Rhythmu,s? Wie sehon an anderer Stelle erwghnt wur,de (M/3DLINaER), unter.scheiden wir unter den Fak- toren, welehe die jahresz,eittiehen Struktur- und F~mkdonsvergnderun- gsn t ier Schilddriise hervorrufen, ~tul~ere uncl innere Faktoren. Um uns mit .die.sen F.aktoren und ihrer Wi rkung n~her beschgffigen ~u kSnnen, wollen wir ,zuerst d'ie eventusll in F rage stehen, den inneren Faktoren betraehten. Aus zahlreichen Unters:uchungen geht hervor, dug die jahres.zeitliche Reaktionsbreite der Driisen mit innerer Sekre- tion yon inn eren Faktoren abh~lgig 'ist and dal~ diese, w ie EGG~RT schreibt: ,,erblic.h oder zumindest als Dauermodif ikat ionen festge- legt ist".

Dieser Fa l l kSnnts aq~eh beim Meerschweinchen zu R echt bestehen. Es i st bekannt, dug naeh NEnmNa das Mser.sehweinchen yon tier in Peru l ebenden Art Cavia Cutleri BENN. ab,stammt, welche aber noch unter tier t Ier rsehaf t tier Inkas domestiziert worden war. Nieht lunge naeh der Ent,deckung Amerikas, im 16. aahrhundert , braehtsn ttol- lander das Meersehweinehen naeh Europa, yon w o e s sehon von GESNER erwii~hnt wird. Unter den .die feinere Struktur der Sehil.ddriiss ver~ndernden Faktoren spielen nun .die ~.ul~eren klimati.sehen Faktoren eine wichtige Rolle. E,s ~st anzunehmen, ,da[~ das yon den in unsere:n Breiten herrsehenden Verhaltnissen verschiedene Klirna Perus die Struktur der 8~hilddrilse in einer gewissen t l iehtung beeinfhl~r hatte und im Laufe der Zeit zu einer dauerhaften Modifikation filhrte. Die Einfi ihrung ,des Meerschweinchen,s nach Europa vergnderte nun diese geriehtete Modifikation von neuem, wodurch dann der Rhythmu,s der Schilddriise zust'ande kam, der wohl dem 1Rhythmus der Sehilddrilse der mi,tt=eleuropgisch.en Sgngetiere ghnlich i.st, bei dsm aber unter dem Einfluff der vergn,derten Faktoren ,die oben besprochenen Ver schiebun- gen und Abweichungen eingetreten sind.

372 Gustav M6dlinger:

Zusammenfassung.

1. In der feineren S t r u k t u r der Schilddrii~se des Mee~schweinchens k 6 n n e n rhyt,hmische Ver /~nderungen festgestellt werden. Nach diesen

Ve r~nde rungen zu schliegen, eeig~ die Schil4drfise in den Monaten J a n u a r und F e b r u a r labhafte T/~tigkeit. die im M/~rz abn immt u nd in den Monaten Apr i l u n d Mai ih r Min imu m erreicht. D a n n steigt die F u n k t i o n l angsam an. doch f inden wi r im Aug~s~ ein vori ibergehen-

,des Ahs inken . worauf sic im September von neu.em gesteigert wird. Abgesehen vo~n der herabgase~z~en T/~tigkeit im November sehen w i r in

den W i n t e r m o n a t e n n e u e r d i n g s gesteigerte F u n k t i o n . 2. Die jahreszei t l ighen Strukturv~erf inderungen in tier Sehilddrt~se

des Meersehweinchens weichen yon den bei den mitteleurop/~isehen S/~ugetieren gefund,e~en Verh~l tn i s sen ab, da tier jahreszei t t iehe Rhyth- m t~s versehoben erscheint ; aul~erdem ist di.e bezi~glich tier HShe des

F o l l i k e l e p i ~ e l s feststel lbare Var ia t ionsbre i t e viel ge r inger u n d die Fol l ike l en tha l ten das gauze J a h r h i n d u r c h Kolloid. Al.le .dies e ~Lb-

we iehungen werden durch ver~nderte /~ul~ere F a k t o r e n ver~rsacht .

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