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REGULACION HORMONAL DE LA DOMINANCIA APICAL
Paola Becerra I.A.Maestría en Ciencias Agrarias
2011-I
El crecimiento del brote apical regula procesos de desarrollo como:
Crecimiento de yemas axilaresOrientación de lateralesCrecimiento de rizomas y estolonesAbscisión foliar
Estos efectos son expresiones de control correlativo, a través del cual el meristemo apical ejerce su influencia de coordinación central en el desarrollo de la planta (dominancia apical)
MANIFESTACION DE LA DOMINANCIA EN EL DESARROLLO DE LA PLANTA
Las yemas axilares para el desarrollo de brotes axilares generalmente se mantienen en un estado de inhibición parcial o total o latencia
Los niveles hormonales que aumentan el vigor de la yema apical fortalecen la dominancia apical, mientras que la presencia de yemas menos vigorosas permite el crecimiento lateral bajo la influencia de hormonas que promueven el crecimiento de la yema axilar
Estas yemas pueden ser inducidas para el desarrollo de ramas laterales cuando la planta se expone a condiciones favorables o cuando el brote apical se pierde
Otro efecto dominante del ápice del tallo es hacer que las ramas situadas mas abajo crezcan de manera horizontal permitiendo que estas reciban luz
Si después de quitar el ápice se aplica una auxina en el punto de corte , el desarrollo de la yema lateral y la orientación vertical de las ramas existentes de ven retardadas de nuevo
Control por estructuras reproductivas
En plantas maduras, la emergencia de estructuras reproductivas inicia una reorganización en la morfología general
La inducción floral en Perilla demuestra un incremento en el numero de brotes axilares
También se observa una correlación
ente la inducción de floración y la inducción de yemas axilares en Chenopodium rubrum
El desarrollo reproductivo puede restringir severamente en crecimiento de yemas axilares
En guisantes la defloración causa la continuación de el crecimiento apical
Cuando el crecimiento de frutos esta acercándose al tamaño final, el crecimiento de las yemas axilares se detiene drásticamente
Dominancia entre el desarrollo de frutos
Generalmente los frutos asumen una posición de dominancia y reprimen el desarrollo de frutos mas jóvenes
Si los frutos maduros son removidos, se reduce el aborto de frutos jóvenes lo que sugiere que los frutos maduros son la fuente y la señal de inhibición del crecimiento.
Control de la abscisión por el brote apical
La abscisión de peciolos inducida por el deshoje se incrementa en presencia del brote apical intacto.
El corte del ápice causa retardo en la abscisión de peciolos
Esta abscisión depende de la dirección del movimiento de la auxina en el peciolo.
Cuando explantes de peciolo están preparados e incluyen la zona abscisión en el punto medio, y la AIA se aplica al extremo distal, la formación de la capa de abscisión se previene. Pero si la aplicación de AIA es próximo a la zona de abscisión esta se estimula
Prunus, base foliar en corte longitudinal
Capas de la zona de abscisión
Coleus, base foliar después de la
abscisión
La zona de abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruídos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento
EFECTO DE HORMONAS AUXINAS
En el ápice y en el coleoptilo
AIA inhibición de yemas axilares de Phaseolus
La expresión de la dominancia del ápice requiere del transporte basipetalo de AIA en la parte subapical del tallo.
La aplicación del inhibidor del transporte de AIA, ácido triodobenzoico (TIBA)en lanolina por debajo del ápice libera las yemas axilares de la inhibición.
Esto sugiere que la ramificación se debe a una falla en el en el ápice para exportar AIA
AUXINASSe han encontrado altos niveles de auxinas
en frutos y semillas de varias especies
El AIA derivado de frutos esta involucrado en la señal que regula la relación de dominancia entre estos
Los frutos maduros logran dominancia reprimiendo la exportación de AIA de otros frutos
La participación de AIA en la dominancia de estructuras reproductivas, condición en la cual el crecimiento de las yemas axilares y el desarrollo de frutos jóvenes subordinados están reprimidos por los frutos viejos dominantes
En experimentos con frijol se ha mostrado que la fuente del estimulo inhibidor es la semilla de los frutos dominantes.
Cuando los frutos maduros se les extrae la semillas las yemas axilares reanudan el crecimiento, y el desarrollo de los frutos mas jóvenes es liberado de la inhibición.
Cuando se remplazan las semillas de las vainas con AIA o ANA se restablece el efecto de inhibición del crecimiento de los frutos en las yemas axilares y los frutos jóvenes subordinados.
CITOQUININAS
La aplicación directa de las citoquininas a yemas axilares estimula el crecimiento o brotación en muchas especies, anulando el efecto inhibitorio del ápice del brote.
La auxina hace del ápice un sumidero de
citoquinina sintetizada en la raíz, y este puede ser uno de los factores que intervienen en la dominancia apical
CITOQUININAS
Cuando se añade Ctq a una yema lateral latente, la yema comienza a crecer
Zeatina parece ser la ctq mas activa en promover el crecimiento de las yemas axilares.
La actividad de la Z y sus metabolitos en la yema esta relacionada con el potencial crecimiento de la yema.
La benciladenina y la zeatina aumentan la elongación de las yemas laterales del guisante durante al menos dos semanas , mientras que la isopentil adenina y la quinetina consiguen crecimientos de menor duracion
CITOQUININAS Es posible que los órganos dominantes actúen como un
vertedero, activados por auxinas que controlan el suministro de ctq derivadas de las raíces, impidiendo el transporte de estas a estructuras subordinadas, lo cual reprime el crecimiento.
En experimentos con un inhibidor de síntesis de purina (Hadacidina) muestran que la síntesis de ctq endógenas en las yemas es necesaria para q ocurra crecimiento de la yema. Después de la decapitación, las yemas axilares tratadas con hadacidina permanecen inhibidas, y este efecto puede revertirse con aplicación de ctq
hadacidinaAc. aspartico
Las citoquininas se han propuesto como un segundo mensajero que media la acción de la auxina en el control de la dominancia apical
Las citoquininas se sintetizan en las raíces y transportada a través del xilema a brotes axilares para romper la latencia de las yemas, mientras que la auxina modula la concentración de citoquinina, y por lo tanto la represión del crecimiento del Meristemo apical (Wang yLi, 2008)
Estudios revelaron que una de las funciones de la auxina derivada del ápice en la dominancia apical es reprimir la biosíntesis de CK en los nódulos y que después de la decapitación CK son localmente sintetizadas en el tallo en lugar de ser transportadas de las raíces (Sakakibara, 2006)
GIBERELINASLa aplicación exógena de GAs no libera las
yemas axilares de la dominancia apical, pero puede causar elongación rápida de las yemas liberadas por otras hormonas.
GA3 aumenta el efecto inhibitorio de AIA sobre la ramificación en arveja, cuando se aplican las dos simultáneamente a la yema apical.
Este efecto es el resultado de una liberación mas eficiente del AIA por parte del ápice dominate.
La aplicación exógena de GA3 tiende a retardar la brotación de yemas
Esto puede ser contrarrestado con aplicación de retardantes de crecimiento como triazoles los cuales incluso aceleran la brotacion.
ABASe ha observado que la decapitación de
plantas de frijol causa, tanto un aumento en el contenido de AIA, como una disminución de ABA en las yemas axilares.
Es probable que el ABA actúe como inhibidor en las yemas, ya que una disminución de niveles de ABA antecede la brotacion de las yemas.
ABA
Se ha encontrado ABA en yemas latentes laterales en plantas intactas. Cuando el ápice del brote se retira, los niveles de ABA disminuyen de los brotes laterales.
Los altos niveles de AIA en el ápice puede ayudar a mantener los niveles altos de ABA en las yemas laterales. Quitar el ápice elimina una fuente importante de AIA, que puede permitir que los niveles de inhibidor baje
ETILENO Altas concentraciones de AIA aumentan la síntesis de
etileno, lo cual puede causar inhibición del crecimiento de algunas estructuras.
La aplicación de AIA a segmentos etiolados de tallo de arveja, aumenta la tasa de síntesis de etileno en tejido nodal e inhibe el crecimiento de la yema lateral.
Algunos estudios en Vicia faba encuentran que con la aplicación de AIA al sitio de corte y la aplicación de AVG (inhibidor de síntesis de etileno) este evita la inhibición del crecimiento de las yemas laterales, (es decir se da brotacion), sin embargo en otro estudio similar en frijol, se observo que se inhibió la brotacion en lugar de estimularla
Desarrollo de plantas clónales La orientación de los órganos en las plantas permite clasificarlos en Ortotrópicos (ortogravitropicos) cuando crecen en forma vertical, Plagiotrópicos (plagiogravitropicos)cuando lo hacen en un
determinado ángulo respecto al eje de la gravedad (por ej. ramas y raíces laterales.)
Diagravitropicos cuando su crecimiento es completamente horizontal, Los estolones y rizomas son tallos que se consideran dentro de esta ultima categoría.
La raíz y el tallo tienen ortogravitropismo (uno positivo y el otro negativo). Las raíces laterales crecen en un ángulo y son plagiogravitrópicas. Los rizomas de las zarzas por ejemplo crecen perpendiculares (rastreando el suelo) y serán diagravitrópicos.
Lo que ocurre en el tallo horizontal es que las auxinas “por gravedad” caen hacia el lado de abajo, habrá más auxinas en el lado de abajo del tallo, éste crecerá más y por lo tanto el tallo se curvará.
Desarrollo de plantas clónales Los tallos diagravitropicos como rizomas y
estolones crecen sobre o debajo de la superficie del suelo y producen en posición vertical brotes ortogravitropicos de sus yemas axilares o terminales
La forma del crecimiento depende de la longitud y la distribución de las yemas en los rizomas o estolones, así como la tasa de activación de las yemas axilares.
Los meristemos apicales y axilares de los tallos diagravitropicos poseen un grado inusual de plasticidad del desarrollo que les permite tener estrategias de desarrollo
Hormonas y desarrollo de plantas clonalesEstudios indican que el papel de las auxinas y
citoquininas en la dominancia apical se pueden aplicar al desarrollo de rizomas y estolones.
Las yemas laterales de Solanum andigena se desarrollan en estolones horizontales, carentes de hojas en presencia del ápice, pero cuando este es decapitado, los estolones se transforman en tallos ortotrópicos con hojas, pero solo en presencia de raíces o citoquininas exógenas.
En esparrago y algunos pastos los contenidos de ABA en yemas de rizoma, previo a su brotacion, son altos y disminuyen cuando la yema inicia su crecimiento.
El contenido endógeno de ABA en las yemas del rizoma regula en este caso la dominancia apical.
La orientación horizontal de los tallos, generalmente libera las yemas laterales de la inhibición del ápice, a causa de la restricción del crecimiento apical debido al etileno liberado por el estrés provocado por la gravedad.
Sin embargo no se sabe si los tallos orto y diagravitropicos difieren en la sensibilidad y síntesis de etileno.
La capacidad de adaptación de las plantas que se reproducen mediante rizomas y estolones depende también de su habilidad para coordinar el crecimiento de las yemas axilares y otras respuestas similares con efectos ambientales.
Estrategias de desarrolloForaging (forrajear) rebuscar: en condiciones
adversas la ramificación en rizomas y estolones es reprimida porque el crecimiento linear se incrementa
Consolidación: colonización de nuevas áreas y consolidación del espacio ocupado.
Estrategia conservativa: Plantas adaptadas a condiciones con escases de recursos presentan una tasa de crecimiento lento, reduce ramificación, producción de rizomas y estolones cortos y delgados
DES
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(Schumaker and Dietrich, 1998)Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. 49:501–23
Cloronema
Auxina
Auxina
Caulonema
CON Ctq
SIN Ctq
Haploid spores (A) germinate to form a filament consisting of chloronema cells (B,C). Subsequently, light and auxin induce changes in the tip cell to give rise to caulonema cells (D). A single-celled initial (D, arrowhead) forms on the second subapical cell of the caulonema filament. In the absence of cytokinin, the initial cell will continue to grow by tip growth to form a new lateral filament (E). In the presence of cytokinin, the initial cell takes on the morphology associated with the assembly of a bud to form the leafy shoot (F,G) that eventually bears the gametangia (not shown). Following fertilization, a diploid capsule (G) forms on the leafy shoot.
El paso de cloronema a caulonema es controlado por auxinas que se forman en los puntos de crecimiento.
El caulonema tiene la capacidad de producir brotes que a su vez dan origen a tallos foliosos cuando el protonema alcanza el tamaño necesario para producir suficiente ctq
Si no existen ciertos niveles de ctq endógena los brotes regresan a su condición de protonema
CONTROL GENETICO Y CELULAR DE LA DOMINANCIA APICAL
En las yemas axilares de Pisum la mitosis es detenida. Pero esta se activa unas horas después de que el ápice es decapitado
En arveja, el tratamiento con ABA disminuye la mitosis del meristemo y regiones subapicales de las yemas, retrasa el paso de G0-G1
Si el ápice es separado, la actividad mitótica y el crecimiento se reanuda en las yemas laterales después de algún retraso
Expresión genética en yemas axilares El mantenimiento de la inhibición de las
yemas parece ser un proceso activo que puede involucrar genes específicos de activación de dormancia o de represión de crecimiento
Las Aux y Ctq controlan el desarrollo de yemas por la activación de estos genes
En Pisum se muestra la expresión de una proteína ribosomal pGB8 que es muy baja en yemas dormantes de plantas intactas, pero incrementa pocas horas despues de la decapitación
Días despues de la decapitación la activación de genes disminuye debido al efecto inhibitorio del rápido crecimiento de las yemas grandes
El crecimiento de yemas axilares expresa fuertemente genes en respuesta a auxina pIAA4/5 y pIAA6 sugiriendo que la concentración de AIA incrementa el crecimiento de las yemas axilares
Plantas transgénicas
La transferencia del gen isopentil transferasa itp de A. tumefaciens a tabaco causa un fuerte incremento en el nivel endógeno de ctq, y estimula el crecimiento de las yemas axilares
La sobreproducción de auxinas en plantas con el gen iaaM muestra una supresión casi total de las yemas axilares
Los genes rol del T-DNA de A.rhizogenes puede influenciar el desarrollo de la planta por el incremento de el nivel endógenos de Aux y Ctq, y mayor sensibilidad de las células a esas hormonas
La expresión del gen rolB libera la auxina activa de los β-glucósidos inactivos, y los genes rolC β- glucosidasa libera ctqs activas de glucósidos conjugados
En tabaco con genes luxA y luxB como genes reporteros de luciferasa bacterial (enzimas de luminiscencia) se ha estudiado el nivel de AIA en varios tejidos durante el desarrollo
En estas plantas los genes están bajo el control de sintasa mannopina de respuesta a auxina (mas) de A. tumefaciens
La mayor expresión de los genes luxAB y rolABC corresponden a la disminución del nivel de la dominancia apical
El incremento en la expresión de genes lux dentro de las yemas de plantas decapitadas precede al inicio de la brotación y esto puede indicar cambios hormonales importantes involucrados en la liberación de la dominancia apical.
Papel del calcio en la acción hormonal y polaridadLos iones Ca2+ transportados al órgano dominante
puede ayudar a la liberación reciproca de auxinas y contribuir a la posición constante de la dominancia de ese órgano.
El transporte de Ca2+ a los órganos subordinados puede disminuir por la poca disponibilidad de este o por la incapacidad de liberar auxina, y esto ocasiona un debilitamiento e induce deficiencia de calcio en el órgano inhibido.
El Ca2+ también previene la brotacion por efecto de Ctq
GRACIAS
