EElleemmeennttii ddiiPPAATTOOLLOOGGIIAAVVEEGGEETTAALLEESeconda edizione

be 00_ .q d 05/09/ 0 9. 9 ag a

ALESCIO – Biologia dinamica (biologia generale e molecolare della cellula)

AMEND/MUNDY/ARMOLD – Chimica generale, organica e biologica

ARIENTI – Le basi molecolari della nutrizioneARIENTI – Un compendio di biochimica per le lauree triennaliBATCHELET – Matematica per biologiBAUER – Analisi strumentaleBREWER – Principi di ecologiaBROWN – Genetica molecolareBRUNI – Farmacognosia generale e applicataBRUNI/NICOLETTI – Dizionario di erboristeria e di fitoterapiaCABRAS/MARTELLI – Chimica degli alimentiCASTINO/ROLETTO – Statistica applicataCEVENINI – Microbiologia e microbiologia clinicaCHIARELLI – Dalla natura alla culturaCHRISPEELS/SADAVA – Biologia vegetale applicataCONNER/HARTL – Elementi di genetica ecologicaCOOPER/HAUSMAN – La cellula: un approccio molecolareCOZZANI/DAINESE – Biochimica degli alimenti e

della nutrizioneCUNNINGHAM – Trattato di anatomia umanaD’ALESCIO – Il laboratorio di chimica organicaDE CARLI/BONCINELLI/DANIELI/LARIZZA – Genetica generale

e umanaDE CICCO/BERTOLINI/SALERNO – Patologia post-raccolta

dei prodotti vegetaliDEL GOBBO – Immunologia e immunopatologia DEWICK – Chimica, biosintesi e bioattività delle sostanze

naturaliD’ISCHIA – La chimica organica in laboratorioDOLARA – Tossicologia generale e ambientaleDURANTI/PAGANI – EnzimologiaEVANGELISTI/RESTANI – Prodotti dieteticiFABBRI – La trasformazione chimicaFESSENDEN/FESSENDEN – Chimica organicaFOYE – Principi di chimica farmaceuticaFRANCHINI/CALZOLARI – L’educazione alimentare nell’età

evolutivaFREEMAN – Atlante di anatomia degli invertebratiFREISER/FERNANDO – Gli equilibri ionici in chimica analiticaGALLI/CORSINI/MARINOVICH – TossicologiaGALZIGNA – Elementi di enzimologiaGARRETT/GRINSHAM – Principi di biochimica GIUDICE/AUGUSTI TOCCO/CAMPANELLA – Biologia

dello sviluppoGIUNCHEDI/CONTI/GALLITELLI/MARTELLI – Elementi

di Virologia vegetaleGOGLIA – Anatomia umanaGOGLIA – Citologia e istologia umanaHUHEEY – Chimica inorganica. Struttura e reazioniINABA/COHEN – Eccitanti, depressivi e psichedeliciJANEWAY/TRAVERS/WALPORT/SHLOMCHIK – ImmunobiologiaJAWETZ/MELNICK/ADELBERG – Microbiologia medicaJUNQUEIRA/CARNEIRO – IstologiaLEE – Chimica inorganicaLEPORATTI/FODDAI/TOMASSINI – Testo-atlante di anatomia

vegetale e delle piante officinali

MAFFEI – Biochimica vegetaleMANAHAN – Chimica dell’ambienteMANGIAROTTI – Biologia molecolareMANGIAROTTI – Dai geni agli organismiMARZONA – Chimica delle fermentazioni e microbiologia

industrialeMASTERTON/HURLEY – Chimica. Principi e reazioniMAUGINI/MALECI/BINI – Manuale di botanica farmaceuticaMCMURRY – Chimica organicaMCKNIGHT/HESS – Geografia fisicaMICHELIN LAUSAROT/VAGLIO – Stechiometria per chimica

generaleMILLER – Ambiente - Risorse - SostenibilitàMINELLI/DEL GRANDE – Anatomia comparata dei vertebratiMONESI – IstologiaMORASSI/SPERONI – Il laboratorio chimicoODUM – Basi di ecologiaODUM – Ecologia per il nostro ambiente minacciatoODUM – Ecologia: un ponte tra scienza e societàPAGANI/ABBOTTO – Chimica eterociclicaPASQUA – Biologia cellulare e biotecnologie vegetaliPASQUA/ABBATE/FORNI – Botanica generale e diversità vegetalePEDULLI – Metodi fisici in chimica organicaPETRUCCI/HARWOOD/HERRING – Chimica generalePIER/LYCZAK/WELTZER – Immunologia, Infezione, ImmunitàPIPKIN – Geologia ambientalePONTICELLI/USAI – Chimica generale e inorganica,

con elementi di chimica organica per le lauree triennaliQUADERNI DI BIOCHIMICA

QUADERNI DI BIOLOGIA VEGETALE – Serie Verde:SALA/CELLA – Colture di cellule vegetaliLOVISOLO et al. – Le infezioni da virus nelle pianteBENNICI – Lo sviluppo dei vegetali superioriRIGANO – Ciclo biologico dell’azotoGAVAZZI/SALAMINI – Mutagenesi e miglioramento

delle piante coltivateBALDACCI – Le diagnosi delle malattie delle pianteALPI et al. – Ormoni delle piante e fitoregolatori sinteticiBONFANTE/GIOVANNETTI – Le micorizzeVERONA – Unità biologiche individuali come biocenosiNUTI – La fissazione biologica dell’azotoGAVAZZI – La genetica dei pigmenti nelle piantePACINI/FRANCHI – Il polline: biologia e applicazioniRANALLI – Miglioramento della patataNIELSEN/FORLANI – Gli erbicidi

RHOADES/PFLANZER – Fisiologia generale e umanaRIGHETTO – L’ecosistema urbanoRINALLO – Botanica delle piante alimentariRUPPERT/BARNES – Zoologia: gli invertebratiSABELLI – Atlante di diversità e morfologia degli invertebratiSANTAGADA/CALIENDO – Peptidi e PeptidogenesiSENATORE – Biologia e botanica farmaceuticaSILIPRANDI/TETTAMANTI – Biochimica medicaSLOWINSKI – Laboratorio di chimica (esperimenti ed esercizi)TAIZ/ZEIGER – Fisiologia vegetaleTREASE/EVANS – FarmacognosiaWHITTEN/DAVIS/PECK/STANLEY – Chimica generaleZIEGLER – Conoscenze attuali in nutrizione

Delloo ssttessoo eedittoorre:

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EElleemmeennttii ddiiPPAATTOOLLOOGGIIAAVVEEGGEETTAALLEE

Seconda Edizione

GGIIUUSSEEPPPPEE BBEELLLLIIOrdinario di Patologia Vegetale all’Università di Milano

GGEEMMMMAA AASSSSAANNTTEE,, PPIIEERROO AATTTTIILLIIOO BBIIAANNCCOO,, PPAAOOLLAA CCAASSAATTIIPPAAOOLLOO CCOORRTTEESSII,, FFRRAANNCCOO FFAAOORROO,, MMAARRCCEELLLLOO IIRRIITTII

MMAARRCCOO SSAARRAACCCCHHII,, PPAAOOLLAA SSAARRDDII,, AANNNNAAMMAARRIIAA VVEERRCCEESSII

Con la collaborazione di:

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Tutti i diritti sono riservati

È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA

E IN QUALSIASI ALTRA FORMA

È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma

o con qualsiasi mezzo elettronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte

di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore. Ogni violazione sarà perseguita secondo

le leggi civili e penali.

ISBN 978-88-299-2129-4

Stampato in Italia

© 2012, by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padovawww.piccin.it

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GIUSEPPE BELLI Professore Ordinario di Patologia Vegetale

GEMMA ASSANTE Ricercatore (Docente di Funghi Tossinogeni e Micotossine)

PIERO ATTILIO BIANCO Professore Ordinario di Biotecnologie Fitopatologiche

PAOLA CASATI Ricercatore (Docente di Virologia Vegetale)

PAOLO CORTESI Professore Ordinario di Patologia Vegetale Applicata

FRANCO FAORO Professore Associato di Patologia Vegetale Generale

MARCELLO IRITI Ricercatore (Docente di Fisiopatologia Vegetale)

MARCO SARACCHI Professore Associato di Patologia Vegetale Forestale

PAOLA SARDI Ricercatore (Docente di Micologia Applicata)

ANNAMARIA VERCESI Professore Associato di Epidemiologia e Controllo delle Malattie Infettive

AAuuttoorrii

Gli Autori sono tutti docenti del settore Patologia Vegetale in ruolo (all’ottobre 2010) presso la Facoltà diAgraria dell’Università degli Studi di Milano.

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Il rapido esaurimento della prima edizionedi questo testo ha indotto l’editore Piccin aproporci di predisporre una nuova edizione;proposta che è stata da noi volentieri accetta-ta, vista la buona accoglienza avuta dal testopresso docenti e studenti dei corsi di laureadelle facoltà di Agraria e di altri corsi di lau-rea affini e tenuto conto delle nuove conoscen-ze emerse nel settore della Patologia Vegetalenegli ultimi anni.

Questa nuova edizione è fondamentalmenteimpostata sullo schema già ben collaudato dal-la prima; ossia si basa, innanzi tutto, suun’ampia parte dedicata agli aspetti generalidella Patologia, presentati però anche distinta-mente in rapporto ai diversi agenti patogeni(virus, fitoplasmi, batteri, funghi), seguita dal-la parte speciale, che tratta di singole malattieo di gruppi di malattie affini. In entrambe leparti le revisioni, le integrazioni e gli aggior-namenti sono stati numerosi e sostanziali, cer-cando sempre di rendere facilmente comprensi-bili allo studente le nuove conoscenze via viaintrodotte. In particolare, con riferimento allaparte speciale, pur mantenendo il proposito dinon trattare un numero eccessivo di malattiema solo quelle ritenute di particolare impor-

tanza per l’Italia o aventi il significato dimalattie-modello, in questa nuova edizione èstata aggiunta la trattazione di alcune fitopatiedi indubbio interesse, che non comparivanonella prima edizione, quali il mal dell’esca del-la vite, la bolla del pesco e il mal secco degliagrumi. Numerose sono le nuove figure a colo-ri introdotte, le quali vanno ad arricchire ulte-riormente la già ampia iconografia che carat-terizzava la prima edizione. Come si può rile-vare dalle note a piè di pagina iniziale, i varicapitoli o sottocapitoli del testo sono staticurati dai docenti del settore AGR/12 (Patolo-gia Vegetale) attualmente in ruolo presso laFacoltà di Agraria dell’Università degli Studidi Milano; il che è indubbiamente garanzia dicompetenza per la trattazione.

Come coordinatore del volume, mi auguroche questa nuova edizione si riveli un preziosoed apprezzato strumento di apprendimento pergli studenti e un utile supporto per l’attivitàdidattica dei docenti e per l’attività professio-nale dei tecnici del settore fitopatologico, alpari e più di quanto lo sia stata la prima edi-zione.

GIUSEPPE BELLI

PPrreeffaazziioonnee

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PPAARRTTEE GGEENNEERRAALLEE

11 IInnffoorrmmaazziioonnii iinnttrroodduuttttiivvee .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 33(G. Belli)

1.1 Oggetto e branche della Patologia vegetale. . 31.2 Concetti fondamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.3 Sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

1.3.1 Modificazioni di forma e dimensione . . 81.3.2 Alterazioni di colore . . . . . . . . . . . . . . 111.3.3 Sintomi di tipo necrotico . . . . . . . . . . . 13

1.4 Tipi e quadri di malattia. . . . . . . . . . . . . . . . 151.5 Evoluzione delle conoscenze

in Patologia vegetale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.6 Interesse scientifico e importanza

economica delle malattie delle piante . . . . . . 20

22 LLee mmaallaattttiiee ddaa vviirruuss ee ddaa vviirrooiiddii .. .. .. .. .. .. .. 2233(G. Belli, P.A. Bianco e P. Casati)

2.1 Caratteristiche generali dei virus . . . . . . . . 232.1.1 Forme e dimensioni . . . . . . . . . . . . . . . 252.1.2 Struttura e composizione . . . . . . . . . . . 27

2.2 Il processo d’infezione e i rapporti patogeno-pianta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302.2.1 Penetrazione nella cellula ospite . . . . . 302.2.2 Replicazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.2.3 Traslocazione nella pianta . . . . . . . . . . 33

2.3 Principali espressioni sintomatologiche . . . 332.4 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

2.4.1 Trasmissione per parti di pianta. . . . . . 362.4.2 Trasmissione mediante vettori . . . . . . . 39

2.5 Nomenclatura e classificazione . . . . . . . . . . 442.6 Le malattie da viroidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

33 LLee ffiittooppllaassmmoossii .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 5511(G. Belli e P.A. Bianco)

3.1 Caratteristiche generali dei fitoplasmi . . . . . 513.2 Classificazione dei fitoplasmi . . . . . . . . . . . 52

3.3 I rapporti patogeno-pianta e le principali espressioni sintomatologiche . . . . . . . . . . . . . 55

3.4 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

44 LLee bbaatttteerriioossii .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 6611(M. Saracchi)

4.1 Struttura della cellula batterica . . . . . . . . . . 624.2 La tassonomia dei batteri fitopatogeni. . . . . 674.3 Il processo infettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.3.1 Penetrazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694.3.2 Ancoramento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704.3.3 Periodo di incubazione

e comparsa dei sintomi . . . . . . . . . . . . . . . 724.3.4 Evasione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

4.4 Sopravvivenza e diffusione dell’inoculo batterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

55 LLee mmaallaattttiiee ffuunnggiinnee .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 8833(P. Sardi, F. Faoro, M. Iriti e A. Vercesi)

5.1 Caratteristiche generali dei funghi. . . . . . . . 835.1.1 Struttura e organizzazione

vegetativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 835.1.2 L’ifa fungina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855.1.3 La nutrizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895.1.4 Influenza dell’ambiente

sullo sviluppo fungino . . . . . . . . . . . . . . . 905.1.5 La dispersione delle spore . . . . . . . . . . 915.1.6 La germinazione delle spore . . . . . . . . 91

5.2 La riproduzione dei funghi . . . . . . . . . . . . . 935.2.1 Spore sessuate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 935.2.2 Spore asessuate . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

5.3 Classificazione dei funghi fitopatogeni . . . . 975.3.1 Protozoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 975.3.2 Chromista. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 985.3.3 Eumycota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

5.4 Il processo d’infezione. . . . . . . . . . . . . . . . 1015.4.1 Il contatto iniziale . . . . . . . . . . . . . . . 101

IInnddiiccee ggeenneerraallee

be 00_ .q d 05/09/ 0 9. 9 ag a

5.4.2 La penetrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 1045.4.3 La colonizzazione . . . . . . . . . . . . . . . 1055.4.4 L’evasione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

5.5 Principali espressioni sintomatologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5.6 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1155.6.1 Fattori che influiscono

sullo sviluppo delle epidemie . . . . . . . . . 1165.6.2 Forme diverse di epidemia. . . . . . . . . 1175.6.3 Conseguenti strategie di difesa . . . . . 121

66 LLaa ddiiaaggnnoossii .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 112233(G. Belli e P.A. Bianco)

6.1 Il procedimento diagnostico. . . . . . . . . . . . 1236.2 I postulati di Koch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1256.3 L’utilizzo della microscopia ottica

ed elettronica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1256.4 L’isolamento su terreni artificiali. . . . . . . . 1296.5 L’impiego di piante indicatrici. . . . . . . . . . 1306.6 La diagnosi sierologica . . . . . . . . . . . . . . . 131

6.6.1 Metodi sierologici . . . . . . . . . . . . . . . 1336.7 I metodi molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

77 MMeeccccaanniissmmii ddii rreessiisstteennzzaa aaii ppaattooggeennii .. .. 114477(M. Iriti e F. Faoro)

7.1 Le difese passive o costitutive . . . . . . . . . . 1477.1.1 Difese passive strutturali . . . . . . . . . . 1487.1.2 Difese passive chimiche . . . . . . . . . . 151

7.2 Le difese attive o inducibili . . . . . . . . . . . . 1547.2.1 Ruolo delle specie reattive

dell’ossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1547.2.2 Sintesi dei composti di difesa . . . . . . 1567.2.3 La reazione di ipersensibilità. . . . . . . 159

7.3 Il riconoscimento patogeno-ospite e le basi genetiche della resistenza . . . . . . . 1627.3.1 Gli elicitori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1627.3.2 Il riconoscimento patogeno-ospite

e la resistenza ospite-specifica . . . . . . . . 1657.3.3 I geni di resistenza . . . . . . . . . . . . . . . 1657.3.4 Il silenziamento genico

post-trascrizionale. . . . . . . . . . . . . . . . . . 1667.4 La resistenza indotta . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

7.4.1 La resistenza sistemica acquisita . . . . 1697.4.2 La resistenza sistemica indotta

da rizobatteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1697.4.3 Le basi molecolari della resistenza

sistemica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1697.4.4 Gli induttori di resistenza . . . . . . . . . 1707.4.5 La resistenza agli insetti

e la via degli octadecanoidi . . . . . . . . . . 172

7.4.6 Effetti della resistenza indottasulla fitness della pianta . . . . . . . . . . . . . 174

7.4.7 SAR nella protezione delle colture . . 174

88 LLaa pprrootteezziioonnee ddeellllee ppiiaannttee ddaallllee mmaallaattttiiee .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 117777(G. Belli e A. Vercesi)

8.1 Princìpi e concetti generali . . . . . . . . . . . . 1778.2 Impiego di piante resistenti . . . . . . . . . . . . 178

8.2.1 Resistenza genetica . . . . . . . . . . . . . . 1788.2.2 Resistenza indotta . . . . . . . . . . . . . . . 180

8.3 Utilizzo di materiale di propagazione sano . 1818.4 Il controllo dei vettori . . . . . . . . . . . . . . . . 1838.5 I mezzi agronomici . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1848.6 I mezzi fisici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1868.7 Il controllo biologico . . . . . . . . . . . . . . . . . 1878.8 I mezzi chimici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

8.8.1 Caratteristiche generali e modalità d’impiego . . . . . . . . . . . . . . . 189

8.8.2 Disposizioni normative . . . . . . . . . . . 1928.8.3 Le principali sostanze attive . . . . . . . 1968.8.4 La gestione della resistenza

ai fungicidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2128.9 La difesa integrata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

PPAARRTTEE SSPPEECCIIAALLEE

99 MMaallaattttiiee ddaa vviirruuss .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 221177(G. Belli e P.A. Bianco)

9.1 Arricciamento della vite. . . . . . . . . . . . . . . 2179.1.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . . 2179.1.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . . 2199.1.3 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2229.1.4 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

9.2 Accartocciamento fogliare della vite . . . . . 2239.2.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . . 2239.2.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . . 2249.2.3 Epidemiologia e difesa . . . . . . . . . . . 226

9.3 Legno riccio della vite . . . . . . . . . . . . . . . . 2279.3.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . . 2279.3.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . . 2299.3.3 Epidemiologia e difesa . . . . . . . . . . . 229

9.4 Sharka (o Vaiolatura) delle drupacee. . . . . 2309.4.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . . 2319.4.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . . 2339.4.3 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2359.4.4 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

9.5 Tristezza degli agrumi . . . . . . . . . . . . . . . . 2389.6 Mosaico del cetriolo e malattie correlate. . 240

XX INDICE GENERALE

be 00_ .q d 05/09/ 0 9. 9 ag a

9.6.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . . 2409.6.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . . 2419.6.3 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2429.6.4 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

9.7 Avvizzimento maculato del pomodoro e malattie correlate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2429.7.1 Sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2439.7.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . . 2439.7.3 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2449.7.4 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

9.8 Nanismo giallo dell’orzo e malattie correlate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

1100 FFiittooppllaassmmoossii .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 224499(G. Belli e P.A. Bianco)

10.1 Flavescenza dorata della vite . . . . . . . . . . 24910.1.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . 24910.1.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . 25210.1.3 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . 25210.1.4 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

10.2 Legno nero della vite . . . . . . . . . . . . . . . . 25510.2.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . 25510.2.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . 25610.2.3 Epidemiologia . . . . . . . . . . . . . . . . . 25610.2.4 Difesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

10.3 Scopazzi del melo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25710.3.1 Sintomatologia e danni . . . . . . . . . . 25710.3.2 Eziologia e diagnosi. . . . . . . . . . . . . 25910.3.3 Epidemiologia e difesa . . . . . . . . . . 260

1111 MMaallaattttiiee bbaatttteerriicchhee.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 226633(M. Saracchi e P. Sardi)

11.1 Il colpo di fuoco batterico . . . . . . . . . . . . 26311.1.1 I sintomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26311.1.2 Il patogeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26611.1.3 Epidemiologia e difesa. . . . . . . . . . . 266

11.2 Il cancro batterico del pomodoro. . . . . . . 27211.2.1 I sintomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27211.2.2 Il patogeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27311.2.3 Epidemiologia e difesa. . . . . . . . . . . 273

11.3 Tumore batterico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27411.3.1 I sintomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27411.3.2 Il patogeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27511.3.3 Epidemiologia e difesa. . . . . . . . . . . 275

1122 MMaallaattttiiee ffuunnggiinnee .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 227777

12.1 Le peronospore. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277(A. Vercesi)

12.1.1 La peronospora della vite . . . . . . . . 281

12.1.2 La peronospora della patata e del pomodoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

12.1.3 La peronospora della cipolla . . . . . . 29712.1.4 La peronospora del tabacco . . . . . . . 301

12.2 Gli oidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303(P. Cortesi)

12.2.1 Tassonomia delle Erysiphaceae. . . . 30712.2.2 Caratteristiche biologiche

delle Erysiphaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . 30912.2.3 L’oidio dela vite: generalità

e cenni storici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31312.3 Malattie di tipo necrotico. . . . . . . . . . . . . 321

(G. Belli e A. Vercesi)12.3.1 Cescosporiosi della barbabietola . . . 32112.3.2 Ticchiolatura del melo . . . . . . . . . . . 325

12.4 Marciumi dell’uva e dei frutti . . . . . . . . . 332(A. Vercesi)

12.4.1 Marciumi dei frutti. . . . . . . . . . . . . . 33612.4.2 Muffa grigia dell’uva. . . . . . . . . . . . 33712.4.3 Marciume acido dell’uva . . . . . . . . . 342

12.5 Marciume radicale fibroso . . . . . . . . . . . . 342(M. Saracchi)

12.6 I cancri delle piante arboree. . . . . . . . . . . 348(G. Belli e A. Vercesi)

12.6.1 Il cancro del castagno . . . . . . . . . . . 35012.6.2 Il cancro del melo . . . . . . . . . . . . . . 35312.6.3 Il cancro colorato del platano . . . . . 355

12.7 Le carie del legno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357(M. Saracchi)

12.7.1 Processo d’infezione . . . . . . . . . . . . 35812.7.2 Tipi di carie del legno . . . . . . . . . . . 35912.7.3 Localizzazione delle carie

nel legno delle piante vive . . . . . . . . . . . 36212.7.4 Identificazione dell’agente

cariogeno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36412.7.5 Importanza delle carie . . . . . . . . . . . 36612.7.6 Prevenzione e cura delle carie

del legno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36612.8 Le tracheofusariosi. . . . . . . . . . . . . . . . . . 367

(A. Vercesi)12.8.1 Tracheofusariosi del pomodoro . . . . 368

12.9 Malattie dei cereali. . . . . . . . . . . . . . . . . . 372(A. Vercesi)

12.9.1 Mal del piede . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37212.9.2 Fusariosi della spiga . . . . . . . . . . . . 37512.9.3 Septoriosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38112.9.4 Le ruggini. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383

12.10 Altre malattie fungine . . . . . . . . . . . . . . 391(G. Belli)

12.10.1 Bolla del pesco . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39112.10.2 Grafiosi dell’olmo. . . . . . . . . . . . . . . . 396

INDICE GENERALE XXII

be 00_ .q d 05/09/ 0 9. 9 ag a

12.10.3 Mal secco degli agrumi. . . . . . . . . . . . 39912.10.4 Mal dell’esca della vite. . . . . . . . . . . . 401

1133 LLee mmiiccoottoossssiinnee.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 440099(G. Assante e A. Vercesi)

13.1 I funghi tossinogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . 41013.1.1 Famiglia Clavicipitaceae . . . . . . . . . 41013.1.2 Genere Aspergillus . . . . . . . . . . . . . . 41113.1.3 Genere Fusarium . . . . . . . . . . . . . . . 41213.1.4 Genere Penicillium . . . . . . . . . . . . . 412

13.2 Principali micotossine . . . . . . . . . . . . . . . 41413.2.1 Alcaloidi dell’ergot . . . . . . . . . . . . . 41413.2.2 Aflatossine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41613.2.3 Ocratossine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41813.2.4 Le tossine dei Fusaria . . . . . . . . . . . 42013.2.5 Patulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42413.2.6 Altre micotossine . . . . . . . . . . . . . . . 42513.2.7 La normativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42712.2.8 Importanza della prevenzione . . . . . 428

1144 MMaallaattttiiee eedd aalltteerraazziioonnii nnoonn ppaarraassssiittaarriiee .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 442299(F. Faoro e M. Iriti)

14.1 Effetti fitotossici degli inquinanti ambientali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429

14.1.1 Gli inquinanti atmosferici: cenni di chimica e fisica dell’atmosfera. . . . . . 430

14.1.2 I principali inquinanti atmosferici e le loro fonti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431

14.1.3 La diagnosi differenziale e la sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . 432

14.1.4 Gli ossidi di azoto, di zolfo e le piogge acide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434

14.1.5 L’ozono (O3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43614.1.6 L’inquinamento del suolo:

i metalli pesanti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44514.2 Alterazioni da condizioni ambientali

estreme: le radiazioni ultraviolette e la fotoinibizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

14.3 Malattie da carenze nutrizionali. . . . . . . . 45014.4 Danni da grandine . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45514.5 Influenza dei cambiamenti climatici

globali sulle interazioni pianta-patogeno-vettore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459

AAccrroonniimmii,, ddeennoommiinnaazziioonnii ee ggeenneerrii ddii aappppaarrtteenneennzzaa ddeeii pprriinncciippaallii ffiittoovviirruuss.. .. .. .. .. 446611

IInnddiiccee aannaalliittiiccoo .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 446677

XXIIII INDICE GENERALE

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