,

1. Bevezető

- etológia, viselkedés-ökológia, viselkedésbiológia

- viselkedés, természetes szelekció és ökológiag

* készült J. Alcock (2001). Animal Behavior. An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, Inc. és J.R. Krebs és N.B. Davies (1993). An Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell Science,Oxford könyvek alapján

1.1. Kérdések (problémakör) az etológiában

Niko Tinbergen négy kérdésfelvetése

- pl. miért énekel a cinege tavasszal?

1. Funkcionális - párszerzés

2 Ok ti l h bb dó l k li dítják h t lődé t2. Okozati - pl. a hosszabbodó nappalok elindítják a hormontermelődést …

3. Fejlődésbeni (ontogéniai) - így tanulta

4. Evolúciós történet - primitív énekű fajoktól a komplex ének felé …

Hogyan kérdések proximális megközelítésből

- hogyan mozgatja a szárnyát (izmok, neuronok stb. szerepe)?- hogyan érzékeli a külvilágot (pl. érintést)?

”hogyan” ? - proximális - belső- ultimális - evolúciós magyarázat

1

- a fiatalkori körülmények (pl. táplálékellátottság) hogyan befolyásolják a lepke színét, viselkedését?- öröklődik a szín, viselkedés?

1. fiziológiai mechanizmusok2. öröklődés – környezet

Automeris sp. (Costa Rica)

2

Hogyan kérdések ultimális megközelítésből

- milyen előnye származik e viselkedés során?

- változott-e a viselkedés-mintázat az evolúció során?

- ha igen, mi volt előtte?

- milyen tényezők játszottak szerepet a változásban?

1.2. Hipotézisek tesztelése az etológiában - proximális és ultimális kérdések megválaszolása

Fajon belül, egyedek közötti összehasonlítás

Kísérlet

Fajok közötti összehasonlítás (komparatív módszer)j ( p )

- miért különbözik egy viselkedésformában az egyik faj a másiktól?

1.2.1. Egyedek közötti összehasonlítás fajon belül

- “ház vagy autó paradoxon”

1.2.2. Kísérlet (N. Tinbergen)

Problémakeresés, felvetés és megoldás

- tudományos módszerek kidolgozása

1. pl. farkasdarázs (Philanthus triangulum)

1. Hipotézis: a darázs a környezet jellege alapján tájékozódik

1.1. Predikció - ha megváltoztatjuk a környezet mintázatát, a tojó eltéved

1. Megfigyelés, kérdés. Pl. Hogyan tájékozódik a farkasdarázs?

2. Hipotézis. Pl. Környezeti mintázat

3. Predikciók. Pl. a környezet mintázatának az eltolása …

4. Kísérlet, tesztelés.

5. Tudományos eredmény. Proximális kérdésre …

2. pl. a dankasirály tojáshéj eltávolító viselkedése

Egy lehetséges történet

- valamikor még nem volt jelen, majd véletlenül megjelent …

1. Hipotézis. Elrejtés

1.1. Predikció. A tojáshéj növeli a fészek predációját

1. Megfigyelés, kérdés.

2. Hipotézis.

3. Predikciók.

4. Kísérlet, tesztelés.

5. Tudományos eredmény. Ultimális kérdésre ...

Darwini elmélet, a viselkedés vizsgálata

- pl. gyermekgyilkosság a hulmánnál

- miért öli meg a hím a kölyköket?

- miért vállal ekkora kockázatot?

- elsőre valószínűtlennek tűnik, hogy a természetes szelekció során alakult volna ki

Alternatív hipotézisek tesztelése

1. H. Patológiás szociális viselkedés (nem evolúciós)

2. H. Csoportszelekció (evolúciós) - V.C. Wynne-Edwards (1962)

3. H. Szexuális kompetíció (evolúciós) – egyedszelekció (G.C. Williams 1966)

Predikciók (ezek átfedhetnek):

1. H. 1. P. A létszám növekedésével a gyilkosságok száma nő (1, 2 H.)

2 H 1 P - I I -2. H. 1. P. - I I -

2. P. A rokonsági kapcsolatnak nincs jelentősége (2, 4 H.)

3. H. 1. P. A gyilkosság a csoport átvátele után történik (3, 4 H.)

2. P. Csak az idegen kölyköknél …

3. P. A hímek ezáltal növelik szaporodási sikerüket (3, 4 H.)

4. P. Más fajoknál is elő kell forduljon

4. H. Energiaveszteség pótlása (evolúciós)

1. P. A gyilkosság a csoport átvátele után történik

2. P. Gyilkol, míg állapota rendbejön

3. P. A rokonsági kapcsolatnak nincs jelentősége

További példák

- oroszlán

- vízipoloska

- jasszána

Lethocerus deyrollei

1.2.3. Fajok közötti összehasonlítás (komparatív m.)

1. pl. a szövőmadarak (Ploceinae) szocializációja (J. Crook 1964)

- szociális jellegek: - telepes vs. magányos fészkelők

- rovarevő vs. magevő

- monogám vs. poligám

- környezeti jellegek: - fészkelőhelyek

- ragadozók

tá lálék il é lőf d lá

Konrad Lorenz

- táplálék milyensége, előfordulása,

bősége

Hogy alakult ki ez a nagyfokú változatosság?

Eredmények:

1. Az erdei fajok inkább rovarevők, magányosan táplálkoznak, területtartók, rejtett, magányos fészket építenek. Monogámok, az ivari dimorfizmus kicsi.

2. A szavannai fajok inkább magevők, csoportosan táplálkoznak, csoportosan fészkelnek, fészkük feltűnő. Poligámok, az ivari d. kifejezett.

Következtetés:

1. Az erdőben a táplálék elszórt, ezért magányosak és védik a területet

- mivel a táplálékot nehéz összeszedni mindkét szülő részt vesz az utódgondozásban -monogámia, ivari monomorfizmus (+ ragadozók elkerülése)

2. A szavannán a magok elszórva, csomósan találhatók

- mivel sok a táplálék, egy szülő is fel tudja nevelni az utódokat - poligámia, dichromatizmus.

- kevés fészkelőhely (akácia) - koloniális fészkelés

Alternatív magyarázat:

A predációs nyomás miatt alakult ki a csoportos élet a szavannán

- tehát a szavannai fajok esetében a táplálék milyensége a csoportos életből adódik és nem ennek okaként jelenik meg

Nem adaptív különbségek:

1. Nem feltétlenül adaptív minden újabb változat (megoldás)p j ( g )

2. Pl. agancs v. tülök

3. ...

2. pl. a főemlősök szociális organizációja Élőhely Táplálék Aktivitás Csoport

méret Szaporodási egység

Ivari dimorfizmus

Galágó (Galago) Fürgemakik (Lepilemur) Egérmaki (Microcebus sp. )

Erdő Rovar Éjjeli Magányos Pár Kicsi

Indri (Indri sp.) Lemúr (Lemur) Gibbon (Hylobates)

Erdő Gyümölcs v. levél

Szürkületi/nappali

Nagyon kis csoportban

Egy hím családdal

Kicsi

Gereza (Colobus) Halálfejes m. (Saimiri) Gorilla

Erdő v. erdőszél Gyümölcs v. gyümölcs és levél

Nappali Kis csoportban

Több hímes család

Kicsi – nagy

Makákó (Macaca) Fehérbarkójú cerkófm. (Cercopithecus aethiops) Csimpánz (Pan)

Erdőszél – fás szavanna

Növényező/mindenevő

Nappali Közepes – nagy csoportban

Több hímes család

Nagy

Huszár m. (Erythrocebus patas) Mandrill (Papio hamadryas)

Füves terület – száraz szavanna

Növényező/mindenevő

Nappali Közepes – nagy

Egy hímes csoport

Nagy Mandrill (Papio hamadryas)Dzseláda (Theropithecus gelada)

száraz szavanna mindenevő nagy csoportban

csoport

Mivel magyarázható a változatosság?

1. Táplálék2. Predáció

- territórium – nagyobb test nagyobb terület

– ...

Fekete, folytonos vonal -li ták l élf tókgeneralisták, levélfogyasztók

Kör, szaggatott vonal -specialisták (gyümölcsevők)

- ivari dimorfizmus – testméret 1. niche felosztás

2. szexuális sz.

– here méret - párzási rendszer

– szemfog méret 1. testméret (hím (hárem)>tojó)

2. szexuális sz. (monogám vs. poligám)

3. ragadozók elleni védelem

2. A viselkedés öröklődéstani (genetikai) háttere

2.1. A barátka poszáta (Sylvia atricapilla) esete

1. Angliai szülők és kinevelt utódaik - eredet: Belgium, közép Német o.

2. D-Ny németországi szülők és utódaik - …

- narancssárga - Német o.

- fehér - Ausztria

- kék - F1 hibrid

3. Kereszteződés, szülő-utód (öröklődés)

- D-Ny Németország és Ausztria

2.2. A humán etológia genetikai háttere

- testvérek – ~ 50%-ban azonosak (elméletileg 0-100% között változik)

- egypetéjű (MZ - monozigóta) vs. kétpetélyű ikrek (DZ) vizsgálata

- problematikus vizsgálni - közös környezet, különösen a MZ - nál

- eltérő környezetben felnőtt MZ – nagyon ritka

- 1. pl. náci katolikus vs. amerikai zsidó környezet

hasonlóság: - édes likőr, gumiszalag, újságolvasás, kávé, stb.

- 2. pl. egy 50 mintán végzett MZ vizsgálat eredményei

- egyéniség (pl. kollaborációs hajlam, szociábilitás ...) - kb. 50% -ban genetikailag meghatározott

- 3. pl. az IQ genetikai meghatározottsága – heritabilitás (0-1)

- átlagosan H = 0,70

- kortól független – “az életben végigkísér”

- 4. pl. kognitív képességek – 16 év felett egyre kevésbé érvényesül a környezeti hatás

- örökbefogadott gyerekek

2.3. Rokonok és nem rokonok összehasonlítása. A környezeti tényezők kizárása.

- pl. madarak fiókáinak idegen fészkek közötti kicserélése

- utód – szülő hasonlósága

- testvér - testvér – mostohatestvér hasonlósága

2.3. Genetikai különbség eltérő viselkedésű egyedek között

- ecetmuslica (Drosophila melanogaster) - pl. - mutáns vs. normál egyedek

1. pl. helytülő vs. kóborló muslica lárva

- egy nukleotidcsere egy génen (a 13061-ből)

- aa x AA - domináns allél

2. pl. mesterségesen úton mutáns egyedek

- megakadt (stuck) (> 20 perc)

- coitus interruptus (10 perc)

- ének, tánc, stb.

- nem egy gén szabályozza a vis.-t …

3. pl. helytülő vs. kóborló muslica lárva

dg2 - enzim (cGMP kináz) - a lárva agyában és szaglószervében termelődik –

megváltozott környezet-érzékelés?

A gének kódolják a viselkedést?

- nem

gén – AS – fehérje – módosult biokémiai folyamat – módosult pl. egyedfejlődés –

módosult viselkedés

2.4. A viselkedés evolúciója - genetikai háttér

- mesterséges kiválasztás, tenyésztés - evolúció laboratóriumban

1. pl. fészeképítés a házi egérnél

2. pl. repülési sebesség az ecetm.

(160 generáció)

4. pl. a környezet felkutatása a széncinegénél

3. A környezeti tényezők szerepe a viselkedés kialakulásában3.1. Egyedfejlődés, hormonok és viselkedés

gén - hormon (T) - agy (neuronok) - agresszivitás, szexuális fogékonyság …

1. pl. házi egér embrió sorrend a méhben - 0M, 1M, 2M

- hím agresszivitás (1), a nőstény territoriuma (2), a nőstény agresszivitása és vonzóképessége (3)

2. pl. a kanári fiókák T szintje (a tojásban) és agresszivitása

3. pl. a viselkedés fejlődése és módosulása a házi méheknél

- a korral viselkedésük fokozatosan változik

- a juvenilis hormon (JH), mint szabályozó tényező

1. Kísérlet: fiatal méhek JH hormonnal való kezelése

2. Kísérlet: corpora allata mirigy eltávolítása

3. Kísérlet: milyen tényezők szabályozzák a hormontermelést?

3.2. Tapasztalat

- imprinting - rövid és hosszú távú következményei

pl. zebrapinty

- kísérlet: 1. apa piros/anya narancs

2. apa narancs/anya piros

- eredmény:

- a hím utód mindig az anya csőrszínét választotta, függetlenül a nemtől

- a tojó utód mindig a hímet választotta,függetlenül a csőr színétől

Miért e különbség? - ének …

Rokonfelismerés

1. pl. háziegér – megtanult szag, külső jelleg?

2. pl. csupasz testű vakondpatkány

(Heterocephalus glaber)

3. pl. redősszárnyú darázs (Polistes) - szag

4. pl. Belding földi mókus (Spermophilus beldingi)

- testvérek - együtt

- testvérek - külön

- nem-testvérek - együtt

- nem-testvérek - külön

az együtt neveltek kevésbé agresszívek egymással szemben

M-M - ns.

F-F - ***

M-F - ns.

“phenotype matching”

kék - testvérek külön

piros - nem testvérek külön

- rokonfelismerés (hal, madár, egér, ember?):

MHC gének - MHC glükoprotein (sejtmembrán)

sejtfelismerés

50 allél/gén, variabilis genotípus

i bili é f ivariabilis szag és szagpreferencia

5. pl. hörcsög

3.3. Tanulás - memória

- farkasdarázs, zebrapinty

1. pl. kanadai cinege

(Parus atricapillus)

- 4-5 mag, 72 hely, 24 óra

- természetben < 28 nap

2. pl. Clark fenyőszajkó (Nucifraga columbiana)

- természetben: - akár 9000 mag, 1-10 mag egy helyen

- hosszú távú memória

- kísérlet: aviárium, 1 hét, 80%

- kísérlet: 6 - 9 hónapig

- cinegék - rövid távú memória (órák, napok)

- varjúk - hetek, hónapok

A memória központja - hippokampus?

3.4. Evolúciós háttér

3.4.1. Viselkedésbeli flexibilitás (pl. házi méh, cinege agy) - kiszámíthatatlan környezethez való alkalmazkodás

1. pl. tigrisszalamadra (Ambystoma tigrinum nebulosum)

Kannibalizmus:

- sok állat együtt

- nagy méretbeli különbség

- alacsony rokonsági fok

2. pl. Anolis sagrei (Bahama sz.)

- kísérlet

Memória, viselkedésbeli flexibilitás - előnyök és költségek

Energiaköltséges:

- pl. az énektanulásra fogékony madárfajok énekkel kapcsolatos agyközpontjai jóval nagyobbak mint ...

- pl. emberi agy (2%-a testtömegnek, de: 15%-a a szívmunkának, 20%-a a metabolizmusnak)

- pl. hibás eltanulás (másolás)

Evolúciója, kialakulása: haszon > költség

- tájékozódás és pl. színmemória klb. fajoknál (bozót, mexikói, fenyő- és clark fenyőszajkó )

3.4.2. Nemek közötti különbség a tanulásban és a térbeli tájékozódásban

- pl. mezei (poligám) vs. préri pocok (monogám)

- hippokampusz - mezei p. (poligám) - hím > tojó (tavasszal)

- préri p. (monogám) - hím = tojó

3.4.3. Kapcsolt tanulás

Operáns kondicionált tanulás (B.F. Skinner)

- korlátolt kapcsolt tanulás - kísérlet

- függ: 1. A hatás erősségétől (pl. betegség)

2. A kezdeti inger erősségétől (pl. íz)

3. A kezdeti inger és a hatás közt eltelt időtől

4. A kezdeti inger ismertségétől

3.4.4. Fejlődéskori homeosztázis

1. pl. rhesus majom kölyök szocializációja

1. kísérlet – teljes elszigeteltség

2. kísérlet – más kölyköktől elszigetelve

3. kísérlet – napi 15 perc játék

Aszimmetria

- néhány adat – füsti fecske faroktollai

– szimmetria klb. környezetben felnövő állatok esetében (pl. parazitizmus, sugárzás, nehéz fém szennyezés)

– rovarok szimmetrikus virág preferenciája

– emberi arc szimmetria

- probléma – a zavaró tényezők kiszűrése – pl. arc szimmetria

– nőstény tücskök szimmetrikus hímeket választanak anélkül, hogy megnéznék őket

– az állat számára valóban valós (pl. érzékelhető) szimmetria meghatározása

5. Alkalmazkodás a környezethez. Ragadozó vs. zsákmány: evolúciós fegyverkezési verseny

5.1. Alkalmazkodás

- öröklődő - természetes szelekció a múltban

- természetes szelekció a jelenben

- költség - haszon

Ok Példa 1. Az adaptáció a múltban alakult ki, a megváltozott feltételek mellett pedig már nem jelent előnyt

Néhány sarkvidéki lepkefaj, ahol már nem élnek denevérek, az ultrahangra mozdulatlanná dermednek A sarkvidéki gyíkok elmenekülnek a kísérleti kígyó láttára, annak ellenére, hogy környezetükben nem élnek kígyók Egyes tengeri teknősök a táplálékul szolgáló halhoz hasonlító műanyag palackot lenyelik emiatt gyakran elpusztulnak

2. A nem adaptív jelleg valamely d í j ll llékh á ké

Időnként idegen kölyköket is szoptatnak az egerek (?)

5.1.1. Nem adaptív alkalmazkodási formák és ennek okai

adaptív jelleg mellékhatásaként jelenik meg és marad fenn 3. A populációk közötti génáramlás miatt a klb. környezetben élő egyedek nem tudnak alkalmazkodni az adott feltételekhez

A szárazföldhöz közel levő szigeteken, ahol az eltartóképesség kisebb, a „beáramoló” szén cinegék nem tudnak alkalmazkodni az itt lévő feltételekhez

5.1.2. Alkalmazkodás ugyan azon tényezőre: konvergens és divergens evolúció

- pl. a sirályok és a fecskék riasztó viselkedése – konvergens vs. divergens evolúció

5.2. Ragadozókkal szembeni védekezés. Alkalmazkodási formák

- az észrevétel, a támadás, a megfogás és a megevés elkerülése

Alkalmazkodás a ragadozóknál és védekezési mechanizmusok a zsákmányállatnál Ragadozó aktivitása Alkalmazkodás a ragadozónál Védekezési mechanizmusok a

zsákmányállatnál A zsákmány megkeresése

Éles látás Védőszínezet („crypsis”)

Kereső kép Polimorfizmus Abundens foltok keresése Ezen foltok elkerüléseAbundens foltok keresése Ezen foltok elkerülése

Támadás A zsákmány megismerése, megtanulása Mimikri Jelzések megtanulása Állapotjelzések használata Csoportos élet Megfogás Evolóciós fegyverkezés (pl. futás) Megevés A préda legyőzése Aktív védekezés, tüskék, mérgek stb.

használata

5.2.1. A meglátás problémája - ragadozó vs. préda

Védőszínezet

Pl. nyírfaaraszoló (Biston betularia)

Pl. Catocala relicta – a lepke fejjel felfele foltos hátteret választ

Kísérlet: operáns kondicionált tanulás – kék szajkó

A rejtőszín költsége. Rejtőzködni vagy feltűnni.

- madarak - nyáron színes, majd átvedlik

- guppi (Poecilia reticulata)

- szín: - pigment (karotének - piros, sárga, narancs)

- fizikai v. strukturális

- melanin

5 t k V ll- 5 patak, Venezuella

5.2.2. A támadás elkerülése

Riasztó színek, formák - növény és növényevők koevolúciója

Kommunikáció a ragadozó és a zsákmány között

- adó és vevő, előnyök

pl. Thomson gazella

Alternatív hipotézisek

1. A közeli fajtársak figyelmeztetése h.

2. Szociális kohézió h.

3. Megtévesztés h.

Alternatív hipotézisek

Predikció Fajtársak figyelmeztetése

Szociális kohézió

Megtévesztés Egyéni állapotjelzőfigyelmeztetése kohézió állapotjelző

Magányos gazellák ugrálnak nem igen nem Igen

Csoportos gazellák ugrálnak igen nem igen Igen

Az ugráló gazellák farkukat a ragadozónak mutatják

nem nem igen Igen

Az ugráló gazellák farkukat a fajtársaknak mutatják

igen igen nem nem

5.2.3. A megfogás elkerülése. Éberség, csoportos élet.

Pl. tőkés réce

Pl. galamb vs. héja Pl. házi veréb

“Feloldódás” hatás

Pl. 5 ragadozó - napi 2 zsákmány - 1000 egyed – 1%/nap

- 100 egyed – 10%/nap

Pl. kérészek

Pl k bó ák (13 17 é é áPl. kabócák (13 vs. 17 év és nem páros vs.

osztható szám)

- evolúciós versenyfutás – a győztes kabóca

Önző csorda - W.D. Hamilton

- játékelmélet – antilop

Pl. pingvinek

Pl. Lepomis macrochirus

A telepen belüli helyzet

Csiga szám/fészek Támadások száma/óra

Két hal védekezése (%)

A telep közepe 6,9 1,5 50

A telep széle 13,7 8,7 8

Magányos egyed 29 7 10 4 0

Pl. vízi poloska - az éhes egyedek a csoport szélén vannak

Magányos egyed 29,7 10,4 0

5.2.4. A megevés elkerülése

- a gyíkok farokvesztése, a görény bűzmirigye

- halálkiáltás - H: menekülés, társak riasztása, más ragadozók csalogatása

- riasztó feromonok a halaknál - új ragadozók csalogatása

- pisztráng - 1 v. 2 csuka - lenyelési idő nő

- 13-ból 5 esetben elmenekült (15/0 kontroll)

5.3. Ragadozó - zsákmány “fegyverkezési verseny”

- stabil ragadozó - préda kapcsolat - miért?

1. “Előrelátó” ragadozó - csoportszelekció

2. A nem stabil csoportok kihalnak

3. A zsákmányállat a ragadozó előtt van a fegyverkezési versenyben

él t béd l- élet - ebéd elv

“a róka egy sikertelen vadászat után még szaporodhat” (Dawkins és Krebs 1979)

6. A táplálkozási viselkedés evolúciója

- a táplálék megtalálása, kiválasztása és elfogyasztása

6.1. A táplálék megtalálása

6.1.1. Kereső kép (search image)

- N. Tinbergen - szén cinege

- kísérlet - kékszajkó

- rejtőszín (Catocala sp.)

- riasztó szín, risztó formák 6.1.3. Táplálékkeresés kommunikáció útján

A méhek tánca

- a forrás távolsága

1. közeli forrás (< 50 m)

2. távoli forrás

- a forrás iránya

- kaptáron kívül (a)

- kaptárban (b)

- Karl von Frisch kezdeti kísérletei

Ellenvetések, kísérletek

A méhek szag alapján tájékozódnak

A méhek táncának kialakulása, evolúciója

1. Első lépés (Trigona). A nektárral visszatérő dolgozó szárnyrázogatása felkelti társainak az érdeklődését, így a nektár illatát rögzítik. Ez illat alapján keresik a forrást a méhek anélkül, hogy a forrás irányáról és távolságáról információjuk lenne. – nem jelez irányt és távolságot

2. Második lépés (Trigona). A dolgozó egyed miután megtalálta a táplálékfoltot és jóllakott,útban a fészek felé „kijelzi” az utat a saját feromonjával. A visszatérő egyed a kasban szárnyrázogatással felkelti társai érdeklődését, amelyek aztán a kijelölt útvonalon megkeresik a táplálékforrást. – jelez irányt, távolságot nem

3. Harmadik lépés (Melipona). A dolgozó egyed miután visszatér a kaptárba szárnyrezegtetéssel jelzi a forrás távolságát. Minél magasabb a frekvencia, annál közelebbi a forrás. Ezután néhány társával együtt kirepül a fészekből, és a forrás fele zig-zagban repül. Ezt a folyamatot többször megismétli, ezáltal jelezve a forrás irányát. – jelez irányt és távolságot

4. Negyedik lépés (Apis florea). A dolgozó a forrás irányát egy vízszintes részen jelzi, ahol az irány egyszerűen a nyolcas tengelyének előremutató irányának felel meg. A távolságot itt is rezegtetéssel jelzi. – jelez irányt és távolságot

5. Ötödik lépés (Apis mellifera). – jelez irányt és távolságot

Információ centrum hipotézis

- a segítő viselkedés kevésbé fejlett a gerinceseknél - rokonszelekció

Predikciók:

- időnként együtt kell elhagyják a telepet

- a táplálék foltokban van

pl. füsti fecske

l h lápl. halászsas

6.2. A táplálék kiválasztása

pl. bőgőmajom (Aloutta sp.)

- a gyakori fajokat elkerülik, a ritkákat keresik

- a viszonylag ritka fajok egyedeinek többségét elkerülik

- a ritka, kisebb és friss leveleket keresik

- a levélnyelet részesítik előnyben a lapi helyett

Ok

- a gyakori és kevésbé gyakori fajok alkaloidokat/emészthetetlen tannint tartalmaznak

- a ritka fajok közül azokat az egyedeket részesítik előnyben amelyek tannin és alkaloid tartalma relatíve alacsony

- a fiatal levelek víz - és tápanyagtartalma magasabb az öreg levelekénél

- a levélnyél kevesebb toxikus anyagot tartalmaz

6.2.1. Optimális választás

- optimális táplálékszerzés modell

pl. jávorszarvas (Alces alces)

- táplálkozás - erdő (energiadús, sószegény)

- mocsár (sógazdag, energiaszegény)

- elmélet (modell) - gyakorlat (megfigyelés) - OK

pl. seregély (Sturnus vulgaris)

- 400 út/nap, Tipulidae

- max. nyereség = táplálék/(repülési idő+keresési idő)

- AB meredeksége = -II-

Kísérlet - klb. távolságban a táplálék

6.3. A táplálék megfogása és elfogyasztása

- csoportos vadászat, kollaboráció

(kulyafélék, macskafélék, hiénafélék)

- pl. vadkutya

t é tb átl 10a természetben az átlag 10

- a varjú csigafogyasztásának dillemája

Megfigyelés:

1. Csak nagyméretű csigát fogyaszt (3,5-4,4 cm)

2. Átlagosan 5 m-ről dobja le

3. A varjú kitartása nem függ a dobálások számától

Miért van ez (predikciók)?

1. A nagyobb kagyló hamarabb eltörik -kísérlet

2. 5 m fölött kevésbé nő a kagyló eltörésének valószínűsége

3. Az eltörés a dobálások számából nem valószínűsíthető

6.3.1. Optimális méret

- modell - nagy (1) vs. kicsi élelem

1. ha nagy élelmet talál megeszi, és döntése nem függ a többi kicsi élelemtől

2. ha kicsi élelmet talál akkor döntése füfügg:

nyereség, ha megeszi > nyereség, ha eldobja és más nagy élelmet keres

11

1

2

2

hSE

hE

+> Vagyis S1 = ...

7. Előhelyválasztás és a forrásokért való versengés

7.1. Élőhelyválasztás

- szén cinege habitatpreferenciája és szaporodási sikere

dőb é dő á b- erdőben és erdősávban

- barátkaposzáta

- vegyes fenyő erdőben és folyómenti erdősávokban (4x)

7.1.1. Forráskihasználás versengés utján: ideális szabad eloszlás (ideal free distribution)

- pl. sorbanállás

- pl. tüskés pikó (6 db.)

- pl. táplálkozó halak

7.1.2. Versengés forrásvédelem utján: despotikus elterjedés

- pl. szén cinege területfoglalása

- versengés forráskihasználás (ideális eloszlás) és forrásvédelem utján

pl. nyárfa levéltetű (Pemphigus betae) - Populus angustifolia

- ideális eloszlás

1. A szaporodási siker a levél nagyságával nőgy g

2. A kompetitorok számával a szaporodási siker csökken

3. A természetben megfigyelt magányos, kettős és hármas levéltetvek szaporodási sikere azonos (levélre nézve az átlagos szaporodási siker azonos)

- despotikus elterjedés, forrásvédelem Ideális eloszlás - csoport szinten

Despotikus eloszlás - levél szinten

- egyenlőtlen kompetitorok

7.1.3. Diszperzió

- madarak: hím < nőstény, emlősök: hím > nőstény (pl. Belding földi mókus)

okai

1. beltenyészet elkerülése

2. pl. emlősöknél: hím > nőstény - matriarhális r.

3. hímek közötti versengés - pl. oroszlán

7.1.4. Vonulás

- höllők, madarak, emlősök

A vonulás költségei

- energia

- idő

Sarki csér - 40 000 km/év

- költség csökkentő megoldások: energia, idő és kockázat csökkentés

pl. pirosszemű vireo

pl. lombjáró - kb. 3000 km

- fele út

- 50-90 óra repülés

- kevés ragadozó

- hátszél

A vonulás előnyei - táplálék - pl. halak - északon édesvízből tengerbe, délen fordítva

- hosszú nappalok északon

pl. danaisz lepke (Danaus plexippus) – telelés - Csendes ó. partvidéke

- közép Mexikó magas hegyvidéke

Miért? - t°

- humiditás

- fakivágás - gyakori fagyás, t°

7.1.5. Territorialitás

- költség/haszon arány

- költség: sérülés, energia, fiziológiai

Pl. területvédelem a gyíkoknál

- előny

Pl. tisztogatóhal

Meddig érdemes egy területet fenntartani?

Pl. aranyos szárnyú nektármadár (Nectarinia reichenowi)

1. Az egyes tevékenységek metabolikus költsége :

- Táplálékkeresés 1000 cal/h

- Pihenés 400 cal/h

- Terület védelem 3000 cal/h

2. Táplálékkeresés a nektárellátottság függvényében:

Nektár termelés A min. energiaszükséglethez

(μl/virág/nap) szükséges idő (h)

1 8

2 4

3 2.7

4 2

6 1.5

3. Területvédelemmel, más madarak kizárásával növelni lehet a nektárellátottságot Pl. 2-ről 3 μl-re a madár 1,3 órát spórol meg (4-2,7).

Energiában:

(1000 x 1,3) - (400 x 1,3) = 780 cal

t. keresés pihenés

4. A területvédelem költséges, mivel másokkal szemben meg kell védeni a területet. Naponta egy területtartó egyed kb. 0,28 órát tölt védelemre.

Energiában:

(3000 x 0,28) - (400 x 0,28) = 728 cal

Nettó nyereség = 780 - 728 = 52 cal - épp, hogy megéri

Nektár/virág (µl)

Energia

1-2 1627 2-3 52 3-4 -308 4-6 -428

- területvédelem - modell

(a)

1. A-B között érdemes területet védeni (nyereség>veszteség)

2. Ideális területméret - x (gazdag t.)

- x’ (szegény t.)

(b)

- a sorrend változik (x, x’)

7.2. Területvédelem, területért való küzdelem

- általában a tulajdonos nyer, miért?

1. H. A tulajdonos mindig nyer – konvenció

pl. erdei szemeslepke (Pararge aegeria) - kísérlet

2. H. Kompetitív tulajdonos

- kísérlet: meleg és lehűlt testű pillangók harca (10/9 alkalommal a meleg nyer)

1. P. a tulajdonos mindig melegebb, erősebb és nagyobb mint a betolakodó

2. P. az esetleges nyertes betolakodó jóval erősebb a tulajdonosnál

- általában igaz - pl. fekete szárnyú szitakötő (Calopteryx maculata)

3. H. Egyenlőtlen nyereség h.

- a tulajdonos többet veszít, mint amennyit a betolakodó nyer - miért?

- pl. rablás

- a szomszédok ismerik egymást - kialakult struktúra

- egy új tulajdonost meg kell ismerni - energiaköltséges folyamat (pl. fülemüle)

1. P. Eltávolítás után a terület visszaszerzésének valószínüsége az eltelt idő függvénye (minél többet ül, annál többet veszít)

2. P. Az ex-birtokos és az új tulajdonos közti harc az új tulajdonosnak a területen eltöltött időtartamától függ

- pl. Hemipepsis ustulata (Tarantula hawk wasp)

- pl. vörösbegy (Erithacus rubecula)

Kísérlet:

1. 10 napos tulajdonos - 1 napos betolakodó

2. 10 napos tulajdonos - 10 napos betolakodó

nyertes

- a betolakodónak a területen eltöltött idejétől függ a “játszma” kimenetele, és nem az eredeti tulajdonostól

7.2.1. A harci játékszabályok evolúciója

- ritka az “igazi” harc - a fajnak előnyös (csoportszelekció)

Galamb - héja taktika (ESS)

- stabil stratégia, héja is, galamb is

- pl. h - héják aránya

1-h - galambok aránya

Költség-haszon:

héja H = -25h + 50(1-h)

galamb G = 0h + 15(1-h)

H = G hhéja = 7/12

hgalamb = 5/12

vagyis ESS ha:

1. Minden egyed vagy héját vagy galambot játszik 7/12 ill. 5/12 arányban (tiszta stratégia)

2. Minden egyed vagy héját vagy galamot játszik 7/12 ill. 5/12 valószínűséggel (kevert stratégia)

- nettó nyereség (héja és galamb): 6,25! - ESS

- héja: (-25 x 7/12) + 50 (5/12) = 6,25

- galamb: (0 x 7/12) + 15 (5/12) = 6,25

- nettó nyereség - csak galamb: 15! - nem ESS

- 1/6 héja és 5/6 galamb:16,66 - nem ESS

1. A legjobb stratégia mások viselkedésétől függ (frekvencia függő). Nincs legjobb stratégia, csak ESS.

2. A váltó viselkedés az ESS stratégia. Ez van a természetben is (mikor a tulajdonos győz, mikor a behatoló).

3. Az ESS startégia az egyes viselkedési egységek költség/haszon értékétől függ (pl. a megadott számoktól a modellben - pl. ha a haszon > veszteség - tiszta héja stratégia) Ez a természetben sok tényezőtől függ és időben és térben változhatstratégia). Ez a természetben sok tényezőtől függ és időben és térben változhat.

Példák a természetben:

1. Komoly harcok (héja stratégia) - nyereség > veszteség

- pl. szarvas

- pl. narvál - 60%-on sérülés

2. A tulajdon tisztelete - nyereség < veszteség

- tapogatózó stratégia

- pl. oroszlánok pártisztelete

3. Erőfitogtatás

- pl. szarvasok rivalizációja, ritualizált harc

- pl. a béka éneke

Következtetés:

1. Megbízható szignál

2. Kooperáció a harcoló felek között

3. Többlépcsős ritualizált versengés

8. A kommunikáció evolúciója

8.1. A szignál eredete és adaptív értéke

- hogyan tudta helyesen értékelni a fogadó az újonnan megjelent jelet?

- miért lehet előnyös a fogadó részéről a jelet értékelni, amikor potenciálisan a szignált sok csaló kihasználhatja?

- miért előnyös a kommunikáció az adó számára?

- foltos hiéna pszeudopénisze - hogyan alakult ki?

- ragadozóknál elterjedt genitáliavizsgálódás - feltehetően a hiéna ősénél is

- hogyan alakul ki? - azonos szövetből mint a pénisz - hormonok (megfigyelés + ember)

- sorozatos mutáció - kumulatív szelekció

“Methinks it is like a weasel”

- véletlenszerű mutáció valószínűsége 27x27x27x…..x27 (n=28)

(10000 millió millió millió millió millió millió)

- kumulatív szelekció: 40-70 generáció

8.1.1. A hiéna pszeudopénisz szignáljának adaptív értéke a múltban

- költség - haszon elv

- melléktermék

- költsége: - 10-20%-a a nőstényeknek a szülés során elpusztul

- hasonló esetben az embernél sterilitás (így a múltban a hiénánál is)

- előnye: - fiókakori agresszivitás

- felnőttkori agresszivitás

8.1.2. A hiéna pszeudopénisz szignáljának adaptív értéke a jelenben

- kommunikáció a magasan szocializált közösségben

- rangjelzések, állapotjelző (pl. hormonszintjelző)

pl. az alárendelt alacsony hormonszintje

8.3. A szignáladó jelének kihasználása a fogadó részéről

- érzékszervi kihasználás (“sensory exploitation”)

- pl. vízi atka (Neumania papillator)

- a hím kihasználta a nőstény

zsákmányszerző viselkedését

- az éhes nőstény gyorsabban reagál- az éhes nőstény gyorsabban reagál

T - a hím lábrezegtető v. / N - a nőstény beálló viselkedése

Világos kék – nincs jelen/ Sötét kék – jelen van

8.3.1. Az érzékszervi preferencia megelőzheti a jel kialakulását

- törpe alka (Aethia pusilla)

- kardfarkú halfajok preferenciája

Követk: a hosszú farok iránti preferencia a Priapella-nál jelent meg

Mi az oka? - nagy hím iránti preferencia?

- még nem ismert

kísérlet

- zebrapinty

Mi az oka? - fehér toll a fészeképítéshez?

- a rokonoknak sincs fejdísztollai, így az ősöktől sem örökölhették a preferenciát

- Sceloporus virgatus gyík kék has preferenciája

- egy lehetséges magyarázat - a múltban használták a szignált, a jelenre eltűnt8.4. A szignál adaptív értéke

8.4.1. A táplálékkérő fióka akusztikus és vizuális komminukációja a szülőkkel

- szülő-utód konfliktus

A szignál költsége

1. Predáció - a földön költők fiókái magasabb frekvencián kéregetnek

2. Energetikai - akusztikus

- vizuális

- motorikus

- pl. kanári (Serinus canaria)

A szignál haszna

- pl. kormos légykapó (Ficedula hypoleuca)

8.4.2. Fészekparazitizmus

- kakukk …

- fészekparazitizmus fajon belül - rokonsági kapcsolat

8.4.3. Hívatlan vendég, vevő

- béka (Physalaemus pustulosus) vs. denevér (Trachops cirrhosus)

- a pityergős és csattogó (chuck) hang szerepe

- a csattogó hang vonzza a denevéreket

- a békák ritkán használják e hangot magas predációs veszély esetén

- csoportban gyakrabban használják - feloldódás hatás

- riasztóhang - szén cinege

- hallási érzékenység

- karvaly: 0,5-4 kHz

- szén cinege: átlagosan 4,5 (8 kHz)

- a szén cinegék 40 m-ig

- a karvaly 10 m-ig

- konvergens evolúció - a riasztóhang kialakulása 8.4.4. Adaptív jelértelmezés, becsületes jelzés

- becsületes jelzések

- előnye: - idő és energiaspórlás

- nyertes és vesztes

- pl. barna varangy

(Bufo bufo)

- becsületes jelzés

- pl. füsti fecske

- a becsületes jelzések fennmaradása - “handicap” hipotézis

pl. füsti fecske, kárpáti szarvas

9. A szexuális szelekció

9.1. Bevezetés

sMiért különböznek a nemek egymástól?

sMilyen szelekciós tényezők felelősek a méret, alak, szín és viselkedés dimorfizmusának a kialakulásában?

s Hogyan alakult ki a hímek hatalmas másodlagos nemi jellegei?

9.1.1. Történeti visszatekintés

- Darwin, C. (1871): The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Murray, London

- Fisher, R.A. (1930): The Genetical Theory of Natural Selection.Clarendon Press. Oxford

9.1.2. Elméleti háttér

Nemek közötti érdekellentét - az ivarsejtek dimorfizmusa

1. “operational sex ratio” (a szexuálisan receptív hímek aránya a párzóképes tojókhoz viszonyítva)

- pl. tündérmadár (Malurus cyaneus) - hím: 8 milliárd sejt a herében

2. szülői befektetés - eltérő a nemek között - pl. emlősök

- tojó: 6 tojás

ember - nő: néhány száz sejt/ férfi: 350 millió sejt/ejakulátum

- a hipotézis tesztelése - “sex role reversal”

- pl. tűhal (Syngnathus typhle)

- pl. mormon tücsök (kabóca)(Anabrus simplex)

- hím spermatofóra (25%-a a testtömegnek)

- a hím énekel, a tojók versengenek

hí l ktí á ál tá- a hím szelektív párválasztása

- pl. Kawanophila sp. (ausztráliai kabóca)

- környezetfüggő szaporodási képesség

és párválasztás

9.2. A párért való versengés formái és e folyamatban szerepet játszó nemi jellegek kialakulásának módozatai

9.2.1. A nemi jellegek és az ivari dimorfizmus

1. Elsődleges nemi jellegek - pl. gonádok és párzószervek - szelekciós tényezők szerepe (pl. spermakompetíció)

2. Másodlagos nemi jellegek - pl. nagy méret, erősség, a hím harciassága, fegyverek, szín stb.

a túlélést

3. Ökológiai nemi különbségek - pl. táplálkozásbeli különbségek

9.2.2. A nemi jellegek kialakulása

Milyen tényezők befolyásolják? - természetes szelekció - növeli- szexuális szelekció - csökkenthei

Mechanizmus A szexuális szelekció során előnyben részesített jellegekI. Tülekedés Korai párkeresés; Fejlett szenzoriális és helyváltoztató

szervek II. Kitartó versengés

Hosszú ideig tartó szaporodóképesség a szaporodási időszak alatt

III. Küzdelem 1. Jellegek, amelyek a nemek közötti versengés sikeres kimenetelét elősegítik – pl. nagy testméret, erő, gyorsaság, figyelmeztető jelek 2 Szubdomináns egyedek alternatív párzási stratégiái

Milyen szexuális tényezők hatnak? - intra (III)- és interszexuális (IV) szelekció

2. Szubdomináns egyedek alternatív párzási stratégiáiIV. Párválasztás 1. Viselkedésbeli és morfológiai jellegek, melyek az

ellenkező nemet vonzzák ill. ingerlik 2. Táplálék, terület, fészkelőhely és egyéb forrás – a

sikeres költésben játszanak szerepet 3. Alternatív párzási stratégia – pl. erőszak V. Sperma-kompetíció

1. Párőrzés, gyakori párzás és egyéb jellegek amelyek megakadályozzák más egyeddel való sikeres párosodást

2. Spermaeltávolítási képesség, nagyarányú ivarsejtképzés

9.2.3. Intraszexuális kompetíció (III)

1. Dominancia, nemi jellegek

- pl. déli elefántfóka (Mirounga leonina)

- nagy ivari dimorfizmus (a hím kb. 2000 kg)

- hímek közötti versengés (14-157 harc mindegyik - 9 - hímmel)

d i i d dá i ik- dominanciasorrend - szaporodási siker

- pl. összehasonlítás a fókák ivari dimorfizmusa és a hímek szaporodási potenciálja között

elefántfóka

2. Alternatív párzási stratégiák

- pl. szatellit viselkedés - a domináns hím - énekel és hívogatja a nőstényeket

- pl. tengeri leguán (Galapagosz)

- különböző méretű hímek

- 3 perc az ejakulációra

- spermium raktár - kloáka

p g j y

- területet véd

- a nőstényeket védi

patkórákvadjuh

Feltételes stratégia (conditional strategy) az alternatív párzási rendszerekben

Predikciók:

1. Az egyes stratégiák genetikailag nem meghatározottak (a kisebb fitnesst jelentő stratégia nem szelektálódik ki), ez a környezet függvénye. Az egyedek az egyes stratégiák között válthatnak.

2. A domináns egyedek a legnagyobb fitnesst jelentő stratégiát alkalmazzák.

3. Ha egy egyed szabadon választhat, akkor a legnagyobb fitnesst jelentő stratégiát választja.

- pl. skorpiólégy (Panorpa sp.)

1. Egyes agresszív hímek az elpusztult rovarokat védik (energiadús forrás a nőstény számára)

2. Mások az energiagazdag nyálváladékukat kínálják fel a nőstényeknek

3. Mások nem kínálnak fel semmit a nőstény legyeknek - erőszak

1. kísérlet:

1. Nagy méretű domináns hímek - 2 tücsök/6 párzás

2. Közepes méretű hím - nyálváladék/2 párzás

3. Kis méretű hím - /1párzás

2. kísérlet:

- a domináns hím eltávolítása

Öröklődő stratégiák az alternatív párzási rendszerekben. Három alternatív stratégia, három párzási forma

Predikciók:

1. Az egyes stratégiák öröklődnek

2. A három stratégiának az átlagos szaporodási sikere

ugyan az

- pl. pajzsos cankó

9.2.4. Interszexuális szelekció. A párválasztás (IV)

9.2.4.1. Párzás előtti választás

A másodlagos nemi jellegekre ható szelekciós tényezők

- pl. hosszú farkú özvegymadár (Euplectes progne)

I. A hím másodlagos nemi jellegek kialakulásának okai 1. Pleiotropikus génhatás 2. A környezeti igény nemek közötti különbségére ható szelekció 3. Íztelen hím mint táplálék a ragadozóknak 4. Hímek közötti kompetíció 5. Tojó választ, párzási preferencia II. A másodlagos nemi jellegek és a tojó-preferencia kialakulásának

A hímek feltűnő jellegeinek és a tojók preferenciájának kialakulására vonatkozó elméletek

okai 1. Fisher féle megszaladási folyamat/hipotézis 2. Közvetett előny – jelző mechanizmus

– jó gén hipotézis – paraziták által mediált sz. hipotézis (Hamilton és Zuk (1982)) – immunkompetencia hipotézis (Folstad és Karter (1992)) – handicap hipotézis (Zahavi (1975)) – szép fiú hipotézis

3. Közvetlen nyereség – jó szülő hipotézis 4. Meglévő szignálok iránti fogékonyság kiaknázása

Közvetett előny

1. Fisher f. megszaladási hipotézis

- kezdetben egy jelleg valamilyen előnyt jelentett - pl. a pávakakas pöttyei

- a nőstény fejlett jellegek iránti f iáj túl tt” j ll kpreferenciája „túlzott” jellegek

kialakulásához vezet

- azoknak a nőstényeknek, melyek a fejlett jelleggel bíró hímet választják, fejlett jelleggel (hím) és erős preferenciával (nőstény) rendelkező utódaik lesznek

- bármilyen jelleg megszaladhat, nem szükségszerű később az ebből származó előny

- pl. „stalk-eyed flies” (Diopsidae)

2. Jó gén hipotézis

Predikciók:

1. A hím életképességét a másodlagos nemi jellegei jelzik2. A hímek a túlélés tekintetében egymástól genetikailag is különböznek3. A tojók a másodlagos nemi jellegek alapján választanak párt4. Az utódok életképessége a hím (apa) másodlagos nemi jellegeivel szorosan összefügg

- pl. füsti fecske

3. Paraziták által mediált szexuális szelekció hipotézis (v. egészséges apa hipotézis)

Predikciók:

1. A paraziták csökkentik a gazda fitnessét2. A másodlagos nemi jellegek jelzőértéke csökken a fertőzés intenzitásával3. A parazitákkal szembeni rezisztencia öröklődik4. A tojók a legfejlettebb nemi jellegű hímeket részesítik előnyben5. A tojók a legegészségesebb hímeket részesítik előnyben

4. Immunkompetencia hipotézis

Predikciók:

5. Handicap hipotézis

- pl. füsti fecske

6. Szép fiú hipotézis

Közvetlen előny

1. A sperma(tofora)/”nászajándék” minősége illetve mennyisége2. A territórium minősége3. Apai gondoskodás4. A paraziták elkerülése5. A párkereséssel járó költségek elkerülése6. A hibridizáció elkerülése

jó szülő hipotézis

pl. csüngőlégy (Hylobitacus apicalis)p g gy ( y p )

- < 5 perc táplálkozás - nincs kopuláció

pl. három-tüskés pikó (test vibrálások frekvenciája)

9.2.4.2. Párzás után – megtermékenyítés előtti választás

A sperma kompetíció és a szexuális szelekció - vegyes párzási stratégia

Kialakulásának okai

1. A hím és a tojó érdekei ütköznek - hím-hím kompetíció- tojó választ – a legéletképesebb ivarsejt

pl. házi tyúk

2. A tojó képtelen külsőre megállapítani a hím kondícióját

Vegyes párzási stratégia (páron kívüli kapcsolat) - monogám rendszer

A vegyes párzási stratégia előnyei és hátrányai a tojó "szemszögéből” - hipotézisek

Előnyök Hátrányok I. Közvetlen (direkt) fitness előnyök Közvetlen (direkt) fitness hátrányok1. Újabb forrásokhoz való jutás Párzási költségek 2. Hím szülői gondozás Fertőző betegségek 3. A gyermekgyilkosság elkerülése A pár elhagyása 4. Az elutasítással járó költségek Csökkent szülői gondozásj g

elkerülése g

5. Fiókák közti kompetíció II. Közvetett fitness előnyök Közvetett fitness hátrányok 1. Vonzó gének Nem vonzó gének 2. Jó gének Rossz gének 3. Genetikai kompatibilitás 4. A megtermékenyítés biztosítása

pl. - vörös szárnyú fekete rigó (táplálkozóterület, védelem)

- szürkebegy (utódgondozás)

- a hűséges párral rendelkező hímet sok idegen tojó látogatja és fordítva

- jó gének (II/2) - pl. kék cinege

- genetikai kompatibilitás (II/3) - pl- álskorpió

- kísérlet: egy v. több hím/nőstény - embrió abortálás

Apaságot védő jellegek:

1. A betolakodó hímekkel szembeni agresszív viselkedés

2. Területőrzés, a territórium mérete

3. Párörzés

4. Gyakori páron belüli kopuláció

5. Riasztó hangok

9.2.4.3. Megtermékenyítés utáni választás

Szelektív utódabortálás, mortalitás

Szelektív utód-allokáció – tesztoszteron

10. A párzási rendszer evolúciója

10.1. Bevezetés

10.1.1. A párzási rendszert befolyásoló tényezők

- a táplálék térbeli eloszlása- az egyedek térbeli eloszlása- az alkalmas fészkelőhelyek eloszlása

d k időb li l lá- az egyedek időbeli eloszlása

10.1.2. Érdekellentét a nemek között

- hím: minél több pár/több utód- tojó: minél jobb pár/gondos, életképes apa

10.2. Monogámia

- hosszabb ideig egy pár (1 hím, 1 tojó) együtt van- hím/tojó ivararány ≈ 1

Jellegzetességei

- gyenge ivari dimorfizmus- viszonylag gyenge ivari szelekció- szülői gondozás mindkét nem részérőlg

Miért alakul ki?

1. Párörzés hipotézis - pl. ezüst sirály/koloniális madarak

2. Szülői gondozás hipotézis - csikóhal (Hippocampus whitei)

3. Kényszer monogámia hipotézis - pl. kormos légykapó?

- temetőbogár (Nicrophorus defodiens)

10.2.1. Monogámia az emlősöknél

- nagyon ritka, miért? - nagy befektetés a nőstény részéről (kihordás, szoptatás)

- apasági bizonytalanság

- miért alakulhat ki? - pl. apai gondozás fontossága - pl. kaliforniai egér

- pl. a gyermekgyilkosság elkerülése

10.2.2. Monogámia a madaraknál

- nagyon gyakori, miért? - a hím jelentősen növelheti szaporodási sikerét azáltal, hogy részt vesz a kotlásban, fiókanevelésben (kísérlet - özvegy tojók)

10.3. Poligámia

- hím/tojó ivararány > 1

ürömfajd (Centrocercus urophasianus)

Jellegzetességei

- az ivari dimorfizmus nagy- erős ivari szelekció- szülői gondozás: tojó>hím, vagy tojó (lek poligámia)

I. A tojó számára a poligámia nem jár költséggel: 1. A tojó számára semmi haszonnal nem jár, random módon telepszik meg a hímek territóriumán 2. A tojó haszna a területen levő más tojók számának növekedésével nő - pl. közös fészek védelem II. A tojó számára a poligámia költséggel jár: A tojó elfogadja a költségeket mert:

A poligámia kialakulását magyarázó hipotézisek

A tojó elfogadja a költségeket mert: 1. A pár nélküli hímek ritkán fordulnak elő vagy/és nehéz megtalálni őket 2. A párban álló és a pár nélküli hímeket nehéz megkülönböztetni egymástól 3. A tojó elfogadja a poligámiát, mivel az ezzel járó haszon nagyobb mint a költségek – PTM - Jobb költési lehetőségek (táplálék, fészekhely, apai szülőgondozás stb.) - Jobb genetikai tulajdonságú hímmel való párzási lehetőség

10.3.1. A nőstények védelmém alapuló poligámia

- pl. Phyllostomus hastatus

- pl. tengeri amphipoda

- érdekellentét a nemek között

- pl. sárgahasú mormota (Marmota flaviventris)

Miért alakulnak ki mégis a nagy csoportok?

- a teljes (lifetime) szaporodási siker (LRS) azonos, vagyis nagyobb túlélés a nagyobb csoportban - nem igaz

- egy lehetséges magyarázat: a kisebb csoportnak többe kerül a betolakodókat elkergetni

10.3.2. A forrásvédelmen alapuló poligámia

- szaporodóhely, táplálkozóhely stb. védelme

- pl. fekete csigasügér (Lamprologus callipterus)

- ivari dimorfizmus (15/5 cm - hím/tojó)

- területvédő hím

- max. 86 csiga, 14 nőstény

- kísérlet - szürkebegy tojó területmérete és párjainak száma

A nőstények érdeke. Küszöb poligámia modell (PTM)

- pl. kormos légykapó

- pl. nádi rigó - a poligám tojók fészkeinek predációja kisebb mint a monogám madaraké

10.3.3. Tülekedés a nőstényekért poligámia

- pl. tizenháromcsíkos földi mókus

- a hímek aktívan keresik a nőstényeket, amelyek 4-5 óráig fogékonyak a szaporodási időszak alatt

- az első hím az utódok 75%-nak az apja

- térbeli tájékozódás és emlékezőképesség

10.3.4. “Robbanásszerűen szaporodó csoport” poligámia

- pl. erdei béka (Rana dalmatina)

- a szaporodás mindössze egy-két napig tart egy évben

- a riválisok gyakorisága miatt nem érdemes területet/párt védeni

10.3.5. Lek poligámia

Jellegzetességei

- direkt anyagi haszon hiánya - erős szexuális szelekció, fejlett másodlagos nemi jellegek- a hímek nem keresik az egyes tojókat, mint a poligámia esetében- a párzási siker nagy varianciája

fehér szakállas pipra (Manacus manacus)

- pl. fehér szakállas pipra - 438 kopulációból - 75% - első hím

- a párzóterület lehet

- elszórt - pl. lugasépítő madarak, pajzsos cankó

- lek (egy helyen az összes hím) - pl. fajdok, pipra

- 13% - második hím- 12% - 6 másik hím

- pl. kalapácsfejű denevér (Hypsignathus monstrosus) - a hímek 6%-a a kopulációk 80%-t tette ki

- miért választják a tojók mindig u.a. a hímet?

- lek paradoxon

10.4. Poliandria

- hím/tojó ivararány < 1

Jellegzetességei

- erős ivari dimorfizmus, a tojó fejlett másodlagos nemi jellegei- a tojók közötti párért való versengés- a hím választ- a tojó magas reprodukciós varianciája- szülői gondozás elsősorban a hím részéről

- pl. vízipoloskák (Belostomatinae)/óriás vízipoloska, tűhalak (Syngnathidae), dajka béka (Alytes sp.)

- pl. pettyes cankó (Actitis macularia)

- a tojó egyszerre max. 4 tojást tud lerakni (öröklött kényszer?) - a szaporodási sikerét csak a költések számával növelheti

- a hím : tojó ivararány (a nem szexuálisan receptív) kissé nagyobb mint 1

- a költőterületen bőséges a táplálék (tojásrakás, fiókanevelés)

- egy szülő is fel tudja nevelni az utódokat (fészekhagyó, táplálék)

10.5. Promiszkuitás

gy j ( gy , p )