4 Nr. 20 . 2003

fundet, at tidlig ekspone-ring for hormoner ændrer sandsyn-ligheden for at bestemte psykologiske træk kommer til udtryk. Da psykolo-giske egenskaber formidles via cen-tralnervesystemet, hævder hypotesen om prænatale hormoner, at disse infl uerer på den neurale udvikling.

Som baggrund for at belyse denne hypotese introduceres først grund-læggende endokrinologiske begreber og processer, hvorefter tidlige køns-differentieringsprocesser hos pattedyr beskrives. Dernæst fremlægges nogle af de mest gennemgående psykolo-giske kønsforskelle hos mennesker. Endelig præsenteres resultater fra humanforskning, der har belyst hy-potesen om prænatale hormoner. På basis heraf opsummeres den aktuelle viden om hormoners rolle i kønspsy-kologisk udvikling.

Forskning (1) Af Caroline P.L. Ripa

Hormoner og psykologiske k

Han- og hunkøn er i gennemsnit forskellige på en

række psykologiske områder. Både arv og miljø

spiller en rolle i udvikling af disse kønsforskelle

– artiklen fokuserer på tidlige hormonniveauer

som én faktor, der infl uerer på psykologisk

kønsdifferentiering. Studier af hormoners virkning

på hjerne og adfærd giver ny indsigt i fænomenet

køn og kønspsykologisk udvikling.

– en introduktion til p

Hormoner og det endokrinologiske systemDet endokrinologiske system består af specialiserede kirtler, som produ-cerer og udskiller hormoner direkte i blodbanen, så de kan transporteres over større afstande i kroppen til deres bestemmelsessted (fx et organ). Her udøver hormonerne deres funk-tion ved at trænge ind i cellen og på-virke dens DNA direkte, hvorved cel-lens funktionsniveau ændres. Én type hormoner – steroider eller kønshor-moner – er specielt vigtig for at regu-lere seksuel udvikling, seksualfunk-tion, og -adfærd. Denne regulering fi nder sted i tæt samspil med hjernen, ikke mindst hypothalamus [1] og hy-pofysen [2], der styrer produktion og udskillelse af hormonerne, medens hormoner omvendt infl uerer hjernens aktiveringsmønstre.

Man har

5Nr. 20 . 2003

e kønsforskelle

Der fi ndes tre overordnede grupper af steroider – progestiner (fx proge-steron), androgener (fx testosteron) og østrogener (fx østradiol) – der alle primært produceres i kønskirtlerne, dvs. mandens testikler og kvindens ovarier, og alle er metabolitter af kolesterol. Via forskellige kemiske reaktioner konverteres kolesterol til progesteron, en anden serie kemiske reaktioner konverterer progesteron til androgener, og androgener kan endvidere metaboliseres til østradiol. Selv om androgener primært synte-tiseres i testiklerne og progestiner og østrogener i ovarierne, er det vigtigt at påpege, at både testikler og ovarier producerer alle typer steroider – det er mængderne af disse, der er forskel-lige for de to køn. Betegnelsen mand-lige og kvindelige hormoner om hen-holdsvis androgener og østrogener samt progestiner er derfor uheldig, idet de oversimplifi cerer området. Mindre misvisende er benævnelserne testikulære- eller maskuliniserende hormoner og ovarie- eller femininise-rende hormoner (se fx Nelson, 2000; Becker et al., 1992).

Maskulinisering og femininisering

Idet androgener generelt fremmer udviklingen af mandlige karakteri-stiska og hæmmer udviklingen af kvindelige, regnes denne gruppe steroider for at have henholdsvis ma-skuliniserende og defemininiserende virkninger. Omvendt betegnes virk-ningerne af progestiner og østrogener generelt som femininiserende og de-maskuliniserende, fordi de henholds-

l psykoendokrinologienILLU

STR

ATION

ER

: LISB

ETH

E. C

HR

ISTE

NS

EN

vis fremmer udvikling af kvindelige og hæmmer udvikling af mandlige karakteristika. Dette kompliceres dog bl.a. af, at østrogen (som metabolit af androgen) også kan have maskulini-serende virkninger, hvilket ser ud til at spille en vigtig rolle i maskulinise-ring af hjernen hos han-pattedyr.

Det har vist sig, at disse maskuliniserende/defemininiserende og femininiserende/demaskulinise-rende processer er indbyrdes uafhæn-gige – således kan det samme individ besidde både en høj grad af feminine og høj grad af maskuline træk (Hines, 2002; Collaer og Hines, 1995).

Organiserende og aktiverende virkninger

Virkningen af steroider kan være kortvarig eller længerevarende. Generelt gælder det, at hormonfl uk-tueringer i fostertilstanden og spæd-barnsalderen (dvs. præ- og perinatalt) kan have permanente og irreversible følger, fx på hjernens udvikling, mens hormonpåvirkninger senere i livet oftest er mere forbigående. Disse virkninger betegnes henholdsvis or-ganiserende og aktiverende.

For at tidlige hormonniveauer har en effekt på en bestemt del af hjernen eller et specifi kt psykologisk træk, må påvirkningen fi nde sted i den perio-de, hvor de hjerneområder udvikles, der er involveret i udfoldelse af det specifi kke psykologiske træk. Man taler således om, at der for udvikling af forskellige psykologiske egen-skaber eksisterer forskellige kritiske eller sensitive perioder, dvs. kortere eller længere tidsrum i den tidlige udvikling, inden for hvilke hormoner kan have organiserende indfl ydelse på (aspekter af) hjernens udvikling. Som nævnt har hormoner, der pro-duceres og udskilles i testiklerne og i ovarierne, forskellige virkninger på organiseringen af hjernestrukturer og dermed psykologiske træk.

En implikation af ideen om kriti-ske perioder er, at tidlige hormoner uden for en sådan periode ikke har indfl ydelse på udviklingen af det pågældende træk, heller ikke selv om niveauerne er nok så høje. Dertil kommer, at selv om man identifi cerer en effekt af tidlig hormoneksponering på ét psykologisk træk, men ikke på et andet, er det ikke udelukket, at man ville have fundet effekter på det sidste, hvis individet var blevet eksponeret i en længere eller anden periode af sit prænatale eller post-natale liv.

I tilknytning til de tidlige organi-serende virkninger kan hormonelle fl uktueringer senere i livet midler-tidigt aktivere kønsdifferentieret adfærd. Hos gnavere har man eksem-pelvis fundet, at det neurale grundlag for ’hantypisk’ parringsadfærd – be-stigning af hunnen (eng. ’mounting’) – dannes tidligt i livet under ind-fl ydelse af høje androgenniveauer, men samtidig er androgener også nødvendige for at frembringe denne parringsadfærd i relevante situationer senere i livet. Hormoners aktiverende virkninger på det voksne individs ad-færd og egenskaber afspejler således aktuelle hormonniveauer i hjernen eller i blodbanen, der er midlertidige og ofte aftager i takt med metaboli-seringen af hormonerne, dvs. oftest inden for sekunder, minutter eller timer.

I løbet af den tidlige udvikling etablerer steroider således de kompo-nenter i centralnervesystemet, der er nødvendige for senere (udvikling af) han- eller huntypiske psykologiske karakteristika. I det voksne individ er det de samme typer hormoner, der aktiverer, modifi cerer eller hæmmer disse allerede eksisterende neurale kredsløb. Denne dikotomi mellem organiserende og aktiverende opfat-tes imidlertid i stigende grad som en lovlig forsimplet beskrivelse af

6 Nr. 20 . 2003

7Nr. 20 . 2003

hormoners rolle i kønsdifferentiering af hjerne og adfærd (Arnold and Breedlove, 1985). Med den hensigt at anskueliggøre artiklens problemstil-linger vil en overordnet skelnen mel-lem midlertidige og mere permanente effekter af steroider dog blive opret-holdt her. I denne artikel fokuseres på hormoners organiserende virkninger.

Tidlig kønsdifferentieringVores genetiske køn bestemmes af kønskromosomerne – normalt 46,XX eller 46,XY – og fastlægges allerede ved undfangelsen. Dette første trin i den kønslige udvikling har afgørende indfl ydelse på den efterfølgende ud-vikling af fostrets kønsorganer og på senere neural kønsdifferentiering.

Hvor ovarieudvikling hos pigefo-stre først begynder i gestationsuge 16, begynder kønskirtlerne hos drenge omkring uge 7 at udvikle sig til te-stikler, der producerer og udskiller høje mængder androgener. Androgen infl uerer udvikling af de ydre kønsor-ganer; for dannelse af penis og pung er høje androgenniveauer nødven-dige, mens udvikling af klitoris og kønslæber vil fi nde sted ved lave ni-veauer, uanset fostrets genetiske køn. Det ses således, at androgener udgør den kritiske hormongruppe for dif-ferentiering af kønsorganerne, mens ovariehormoner ikke menes at spille en rolle i denne udvikling.

Denne iagttagelse er i den såkaldte ’female default theory’ formuleret som princippet om grundlæggende

hunkønnethed (basic femaleness). Dvs. at fostret ’per automatik’ udvik-ler kvindelige kønsorganer, mens der for at udvikle mandlige kønsorganer skal ’tilsættes’ (testikulære) hormoner – androgener. En konsekvens af dette princip er, at det ikke er en naturlov, at genetisk køn (46,XX eller 46,XY), hormonelt køn (forholdet mellem androgen- og østrogen/progestin-ni-veauer) og differentiering af kønsor-ganerne stemmer overens; dette er fx ikke altid tilfældet for individer med medfødte hormonforstyrrelser – se nedenfor.

Denne tilsyneladende grundlæg-gende hunkønnethed i differentie-ringen af de ydre kønsorganer synes i nogen grad at kunne genfi ndes i udvikling af hjerne og adfærd, idet neural kønsdifferentiering også me-nes at være hormonelt induceret: det samme hjernevæv maskuliniseres ved høje og femininiseres ved lave androgenniveauer. Dette gælder fx parringsadfærd hos gnavere; uanset dets genetiske køn vil et dyr, der er blevet udsat for høje niveauer af testikulære hormoner i den eller de relevante kritiske perioder, (forsøge at) bestige partneren. Derimod vil den han- eller hunrotte, der – under den eller de faser, hvor differentiering af neurale strukturer af betydning for denne adfærd fi nder sted – har været eksponeret for meget lave an-drogenniveauer, typisk indtage den hunlige parringsstilling lordosis [3], igen relativt uafhængigt af dyrets

❞❞❝❝

Ikke overraskende er der stor forskel på mænd og kvinder, hvad angår seksuel orientering: de fl este kvinder er seksuelt interesserede i mænd, mens

mænd generelt er seksuelt interesserede i kvinder.

genetiske køn. Samtidig viser morfo-logiske undersøgelser af sådanne dyr, at den kønsdifferentierede nukleus i hypothalamus’ præoptiske område [4], der normalt er størst hos hanner (også drenge/mænd) og spiller en rolle i specielt reproduktiv adfærd, er større, jo højere androgenniveauer individet har været udsat for tidligt i livet. Også kønsforskelle i neurale områder, der menes at spille en rolle for ikke-reproduktive psykologiske kønsforskelle – fx corpus callosum [5] – synes at være resultat af direkte virkninger af tidlige hormonniveauer. Men relationer mellem kønsdifferen-tierede neurale strukturer og psyko-logiske kønsforskelle er komplicerede at påvise, og neural kønsdifferentie-ring kan naturligvis ikke forklares ud fra sådanne simple modeller af årsag og virkning. Kønsforskelle formes og modifi ceres gennem komplekse og konstante interaktioner mellem en række biologiske og psykosociale parametre, der fremmer udvikling af nogle neurale og psykologiske køns-forskelle og begrænser udvikling af andre (Breedlove, 1994; Breedlove et al., 1999; Fitch & Denenberg, 1998; Hines, 1998; Reinisch et al., 1991; Wal-len, 1996).

Psykologiske kønsforskelleFra dyreforsøg ved vi, at steroider især har indfl ydelse på psykologiske træk, der er forskellige for de to køn, men ikke på træk, hvor der ikke er

8 Nr. 20 . 2003

kønsforskelle. Det drejer sig både om reproduktionsrelateret adfærd og om psykologiske træk, der ikke er direkte relateret til reproduktion.

Psykologiske kønsforskelle – og ikke mindst deres implikationer – er meget debatterede, og også videnska-belig undersøgelse og rapportering af sådanne kan være infl ueret af køns-stereotyper.

Statistisk signifi kante kønsforskelle betyder dog ikke nødvendigvis, at de to køn adskiller sig voldsomt fra hinanden på den eller de undersøgte egenskaber. Kønsdifferentierede psy-kologiske egenskaber er ofte til stede i begge køn, men i forskellig grad; ved sammenligning af grupper af drenge/mænd og piger/kvinder fi nder man gennemsnitlige forskelle. Størrelsen af disse gennemsnitlige kønsforskelle varierer, og det er derfor vigtigt at sætte dem i perspektiv – eksempelvis skal det påpeges, at variationen inden for samme køn kan være betragtelig, samt at biologiske kønsforskelle er væsentligt større end psykologiske (Hines, 2002; Halpern, 2000).

Nedenstående ultrakorte gennem-gang fokuserer på udvalgte psykolo-giske kønsforskelle, der er dokumen-teret i mange undersøgelser og med diverse undersøgelsesinstrumenter. Det drejer sig om kønsidentitet, køns-rolleadfærd, seksuel orientering og visse kognitive færdigheder.

KønsidentitetKønsidentitet kan defi neres som

individets fundamentale opfattelse af sig selv som pige/kvinde eller dreng/mand (eller noget tredje). Langt de fl este XX-individer ser sig selv som pige/kvinde, mens fl ertallet af personer med XY-kromosombesæt-ning opfatter sig som dreng/mand.

Men selv dette meget basale aspekt af et individs identitet svarer ikke nødvendigvis til vedkommendes genetiske køn eller fænotype (dvs.

mandligt eller kvindeligt udseende). I den vestlige del af verden fore-kommer kønsidentitetsforstyrrelse og transseksualisme (kønsidentitet forskellig fra genetisk køn) markant hyppigere hos mænd – ca. 1:20-30.000 – end blandt kvinder; ca. 1:50-100.000 (American Psychiatric Association, 1994; Gooren, 1990). Der foreligger ikke pålidelige estimater af forekom-sten af kønsidentitetsforstyrrelse hos børn.

KønsrolleadfærdEt individs kønsidentitet afspejler

sig bl.a. i dets kønsrolleadfærd. Be-grebet kønsrolle refererer til de psy-kologiske karakteristika, der i et givet samfund defi neres som passende i forskellige sociale sammenhænge og igennem livsløbet for henholdsvis drenge/mænd og piger/kvinder.

Disse afspejles i individets adfærd, hvor eksempelvis leg i barndommen, interesser og aggression allerede fra førskolealderen er (stereotypt) for-skellige for de to køn. Gennemsnitligt betragtet rapporterer undersøgelser heraf, at drenge leger mere fysisk voldsomme lege (’rough and tumble play’), oftere foretrækker drenge som legekammerater og vælger stereotypt drengelegetøj såsom biler, geværer og værktøj hyppigere end piger. Modsat vil piger helst lege med andre piger, og de leger oftere end drenge stillesiddende lege med fx dukker, tøjdyr eller kaffestel. Typisk har piger også større interesse i udseende og fremtidigt moderskab, mens drenge mere interesserer sig for fx motor-cykler, computere og mekanik (se fx Golombok og Rust, 1993; Maccoby and Jacklin, 1974; Sandberg og Me-yer-Bahlburg, 1994). I et vist omfang fortsætter disse kønsforskelle ind i voksenalderen og afspejles bl.a. i hob-bies, valg af uddannelse og beskæfti-gelse (se fx Konrad et al., 2000; Lippa, 2002; Wood and Eagly, 2002).

En del undersøgelser har fundet, at drenge generelt udviser mere fysisk aggression end piger – disse forskelle ser dog ud til at mindskes med al-deren; studier af kvinder og mænd fi nder generelt ingen eller små køns-forskelle i aggressiv adfærd (Eagly og Steffen, 1986).

Seksuel orienteringEt andet vigtigt aspekt af vores

selvopfattelse og ageren som køn er vores seksuelle orientering, dvs. seksuel interesse for individer af det modsatte, samme eller begge køn. Denne interesse kan eksempelvis komme til udtryk i seksuelle fanta-sier, -tiltrækning, forelskelse, -hand-linger og selvopfattelse.

Trods begrebets multidimensionelle og foranderlige karakter beskrives seksuel orientering ofte med termer-ne heteroseksuel – seksuel interesse for individer af det modsatte køn, homoseksuel – seksuel interesse for individer af samme køn og biseksuel, der betegner seksuel interesse for begge køn.

Ikke overraskende er der stor for-skel på mænd og kvinder, hvad angår seksuel orientering: de fl este kvinder er seksuelt interesserede i mænd, mens mænd generelt er seksuelt interesserede i kvinder. I overens-stemmelse hermed opfatter de fl este mennesker sig selv som heteroseksu-elle. Men divergerende besvarelser fra det samme individ på forskellige aspekter af seksuel orientering er ikke ualmindelige. Eksempelvis er der ge-nerelt fl ere mennesker, der har fanta-seret om, oplevet at føle sig tiltrukket af eller været forelsket i personer af deres eget køn, uden at de har været intimt sammen med sådanne. Disse mennesker opfatter også ofte sig selv som heteroseksuelle.

Videnskabelige undersøgelser vurderer ofte deltagernes seksuelle orientering på forskelligt grundlag,

❞❞

❝❝hvilket gør det svært at sammenligne deres resultater. Hvad angår ikke-heteroseksuel orientering synes der også at være en gennemgående køns-forskel, idet eksempelvis forekomsten af individer, der opfatter sig som ho-moseksuelle, er omkring 5 % blandt mænd og 2 % hos kvinder (Bailey et al., 2000; Rust, 2000; Collaer & Hines, 1995; Gonsiorek et al., 1995; Schmidt et al., 1998).

Kognitive færdighederMens der ikke er kønsforskelle i

generel intelligens, præsterer piger/kvinder og drenge/mænd i gen-nemsnit forskelligt på test af visse rumlige, matematiske og verbale færdigheder. Hvad angår rumlige prøver er drenge generelt bedre end piger til mental rotation og målskyd-ning, og drenge scorer også højere på prøver i matematisk problemløsning. Piger er gennemsnitligt bedre end drenge til forskellige sproglige opga-ver, hvilket ses i fx associationstest (Halpern, 2000). Selv om relationen mellem testpræstationer og anven-delse af kognitive færdigheder i ’den virkelige verden’ er langt fra entydig (og belyst i begrænset omfang), indi-kerer disse resultater gennemsnitlige kønsforskelle på specifi kke kognitive

færdigheder. Forskellene i rumlige færdigheder er størst, mens matema-tiske og sproglige forskelle er mindre markante.

De to køn adskiller sig også, hvad angår håndethed. Langt de fl este mennesker er højrehåndede, men drenge og mænd er stærkt over-repræsenteret blandt den lille del af befolkningen, der konsekvent fore-trækker at bruge venstre hånd til at skrive, tegne, kaste etc. Den rapporte-rede forekomst af venstrehåndethed varierer en del mellem undersøgelser pga. forskelle i de anvendte metoder (Halpern, 2000).

Psykoendokrinologiske undersøgelserMan har i eksperimenter med eksem-pelvis gnavere og primater fundet, at eksponering for kønshormoner i tidlige kritiske udviklingsperioder har permanente virkninger på dy-rets disposition for adfærdsformer, der er forskellige for de to køn. Som nævnt drejer det sig både om adfærd, der er direkte relateret til formering – bestigning hos hanner og lordosis hos hunner – og om ikke-reproduktiv adfærd, fx spatial indlæring hos rot-ter og fysisk voldsom leg hos unge rotter og rhesus-aber (se fx Collaer and Hines, 1995). Der er dog ikke tale om dramatiske alt-eller-intet-virkninger, der gør hunner til hanner og omvendt (psykologisk set). Det drejer sig snarere om subtile, kvalita-tive forskelle fra kontrolgrupperne, der kan have direkte eller indirekte indfl ydelse på individets interaktion med det omgivende miljø og dermed få betydning for fx social rang og re-produktiv succes.

Der er imidlertid grænser for, hvor meget man kan tillade sig at ekstrapolere fra dyreeksperimentelle resultater til menneskelig neural udvikling. Der er enorm forskel i ad-færdsmæssig og social kompleksitet

Mens der ikke er kønsforskelle i generel intelligens, præsterer kvinder og

mænd i gennemsnit forskelligt på test af visse rumlige, matematiske og

verbale færdigheder.

9Nr. 20 . 2003

10 Nr. 20 . 2003

mellem eksempelvis rotter og men-nesker, og overensstemmelse mellem psykologiske træk hos laboratoriedyr og mennesker er begrænset. Eksplo-rative dyreeksperimenter kan danne basis for formulering og specifi cering af, hvilke hypoteser det vil være rele-vant at undersøge hos mennesker.

Belysning af den prænatale hor-monhypotese hos mennesker er omfattet af indlysende etiske be-grænsninger, og undersøgelser heraf er derfor behæftet med høj grad af usikkerhed sammenlignet med det kontrollerede naturvidenskabelige eksperiment. Man har i den psykoen-dokrinologiske humanforskning især set på de ’naturlige eksperimenter’, specielt patientgrupper, der af for-skellige årsager har været eksponeret for atypiske kønshormonniveauer prænatalt. Det drejer sig om endogen eksposition, dvs. individer, der som følge af bestemte arvelige lidelser producerer atypiske – for deres ge-netiske køn – mængder af steroider. Dette begynder allerede i fostertil-standen. Andre undersøgelser har set på individer, der blev eksponeret for eksogene kønshormoner gennem hormonmedicin, som deres mødre indtog under graviditeten. I de senere år er der desuden kommet enkelte undersøgelser af ikke-kliniske popu-lationer.

Individer eksponeret for endogene steroiderprænatalt

Som omtalt er der hos de fl este mennesker overensstemmelse mel-lem kønskromosomer, præ- og postnatale hormonniveauer, indre og ydre kønsorganer, kønsidentitet, kønsrolleadfærd og seksuel oriente-ring. 46,XY-individer har de højeste androgenniveauer, testis, scrotum og en penis, har maskulin kønsidentitet, udviser generelt maskulin kønsrol-leadfærd og seksuel interesse for

11Nr. 20 . 2003

kvinder. Samtidig besidder 46,XX-in-divider de højeste østrogenniveauer, deres kønsorganer består af ovarier, skede, kønslæber og klitoris – og de oplever og opfører sig som kvinder og retter sig seksuelt mod mænd.

Med mellemrum fødes der dog 46,XX-individer, der pga. en medfødt endokrinologisk lidelse, adrenogeni-talt syndrom (AGS), har været udsat for ekstremt høje androgen-niveauer prænatalt. Tilsvarende fødes der også 46,XY-individer med androgen insen-sitivitets syndrom (AIS), der fænoty-pisk udvikler sig til piger. Sådanne børn har en såkaldt intersex-tilstand. Intersex-begrebet omfatter forskelli-ge, ret sjældne, tilstande af utilstræk-kelig kønslig differentiering, hvoraf AGS og AIS er de mest undersøgte.

De fl este undersøgelser sammenlig-ner børn eller voksne index-personer med raske kontrol-personer, typisk kvinder fra samme gynækologiske klinik, søskende eller piger/kvinder matchet på køn, alder, uddannelse mv. De hyppigst anvendte undersø-gelsesmetoder er test, spørgeskemaer, interview samt observation.

Adrenogenitalt syndrom (AGS)

AGS er en arvelig enzymfejl, der kort fortalt medfører overproduktion af androgen fra binyrerne. Hos gene-tiske pigefostre resulterer dette ofte i større eller mindre grad af virilisering af de ydre kønsorganer, der kan gøre barnet svært at kønsbestemme ved fødslen. De fl este tildeles dog det kvindelige køn, og kønsorganerne bliver kirurgisk feminiseret. Når først diagnosen er stillet, kan AGS-indi-videts hormonproduktion reguleres via livslang medicinsk behandling. AGS-kvinder har kvindelige indre kønsorganer, men dog generelt ned-sat fertilitet. I modsætning til piger med AGS er genitalieudviklingen hos AGS-drenge normal, og psykologisk

er disse drenge generelt sammenlig-nelige med kontroldrenge.

De fl este AGS-kvinder udtrykker kvindelig kønsidentitet, dvs. at de grundlæggende føler sig som kvin-der. Nogle undersøgelser indikerer dog større utilfredshed med eller usikkerhed om eget køn hos AGS-piger, og sammenlignet med kontrol-personer synes der samlet at være en let forhøjet forekomst af kønsiden-titetsforstyrrelser hos denne gruppe patienter (Hines, 2002; Meyer-Bahl-burg et al., 1996; Zucker et al., 1996).

De stærkeste og mest gennemgå-ende forskelle mellem AGS-piger og kontrolpiger er – på tværs af konti-nenter og forskelle i undersøgelses-metodik – fundet på kønsrolleadfærd. En række undersøgelser fi nder, at piger, der som følge af AGS blev eksponeret for høje androgen-niveu-aer prænatalt, viser større interesse i drengelegetøj og -aktiviteter, og de foretrækker i højere grad drenge som legekammerater sammenlignet med kontrolgrupper. Samtidig er deres interesse i pigelegetøj og -aktiviteter og i at lege med piger mindre end hos raske piger, og de er mindre interesse-rede i babyer og i at blive mødre som voksne. På trods af deres generelt ’drengeagtige’ adfærd og interesser har de fl este undersøgelser dog fun-det, at AGS-piger ikke udviser mere aggressiv adfærd end kontrolpiger (se bl.a. Hines, 2002; Money og Ehrhardt, 1972; Zucker et al., 1996). Det er stort set ikke undersøgt, i hvor høj grad denne tilsyneladende maskulinise-ring af kønsrolleadfærd varer ved ind i AGS-pigernes voksenliv.

Belysning af et andet aspekt af det psykologiske køn, nemlig seksuel orientering, indikerer også en vis maskulinisering af seksuel interesse hos AGS-kvinder. I adskillige under-søgelser rapporterer denne gruppe nemlig oftere end kontrolkvinder sek-suel interesse i andre kvinder. Dette

kommer stærkest til udtryk, når man spørger til seksuelle fantasier og sek-suel tiltrækning. Nogle undersøgelser fi nder også markante forskelle, når det gælder homoseksuelle erfaringer såvel som selvrapporteret seksuel orientering, hvor AGS-kvinder hyppi-gere end kontrolkvinder betegner sig selv som homo- eller biseksuelle (Hi-nes, 2002; Ripa et al., 2003b; Zucker et al., 1996).

Specielt hvad angår seksualitet kompliceres tolkning af undersøgel-sesresultater dog af, at det kan være svært at skelne mellem direkte og indirekte følger af de høje androgen-niveauer tidligt i livet. Som nævnt fødes AGS-kvinder ofte med virilise-rede ydre kønsorganer, og en del har – trods kirurgiske forsøg på at femi-nisere kønsorganerne – svært ved at gennemføre et heteroseksuelt samleje. Det kan derfor ikke udelukkes, at en del af baggrunden for AGS-kvindens seksuelle interesse i andre kvinder kan være sekundære følger af den tidlige androgen-eksponering i form af negative oplevelser ved forsøg på samleje med mænd (Meyer-Bahlburg, 2001; Zucker et al., 1996).

I almindelighed adskiller AGS-pi-ger og -kvinder sig ikke fra kontrol-grupper, hvad angår begavelse/ge-nerelle kognitive færdigheder. Teorier om et mere ’maskulint’ mønster – relateret til den tidlige androgen-eksposition – hvad angår specifi kke kognitive funktioner, er kun blevet bekræftet i et vist omfang. I nogle undersøgelser præsterer AGS-piger og -kvinder bedre end kontrolkvin-der på test af specifi kke rumlige færdigheder; tredimensionel mental rotation og målskydning – de kogni-tive prøver, hvor der er rapporteret størst kønsforskelle blandt raske drenge/mænd og piger/kvinder. Nogle undersøgelser rapporterer ligeledes hyppigere forekomst af venstrehåndethed blandt AGS-piger

og -kvinder. Andre undersøgelser fi n-der dog ikke forskelle mellem denne patientgruppe og kontrolindivider på det kognitive område (Berenbaum, 2001; Hines, Fane et al., 2003; Ripa et al., 2003a).

Androgen insensitivitetssyn-drom (AIS)

AIS forekommer næsten udeluk-kende hos 46,XY-individer. Syndro-met er karakteriseret ved, at kroppens androgen-receptorer ikke reagerer på androgener, dvs. at disse hormoner ikke kan udøve deres maskulinise-rende effekt på eksempelvis kønsor-ganernes udvikling. Dette resulterer i feminin kønsdifferentiering, både hvad angår krop og hjerne. Selv om disse genetiske drengefostre produ-cerer de androgenmængder, som er nødvendige for maskulinisering af kønsorganerne, fi nder denne proces – grundet androgenreceptorernes manglende sensitivitet – altså ikke sted. De fødes således med feminine ydre kønsorganer og tildeles oftest det kvindelige køn [6].

Diagnosen stilles senest i puber-tetsalderen, når pigen ikke får men-struation; da udvikling af de indre kønsorganer er genetisk bestemt, har AIS-kvinder hverken æggestokke el-ler livmoder, men en kort skede, der ender blindt. De er således infertile. Disse kvinder har normal brystudvik-ling, men mangler kønsbehåring, da denne del af pubertetsudviklingen er afhængig af androgener.

AIS er en sjældnere diagnose end AGS, og der er da også publiceret langt færre psykologiske undersøgel-ser af denne gruppe. Disse rapporte-rer samstemmende, at AIS-kvinder hverken adskiller sig fra kontrolkvin-der, hvad angår kønsidentitet, køns-rolleadfærd eller seksuel orientering. De oplever altså grundlæggende sig selv som piger/kvinder, opfører sig feminint og har feminine interesser

12 Nr. 20 . 2003

13Nr. 20 . 2003

både som piger og kvinder, og som voksne er de seksuelt interesserede i mænd. Hvad angår kognitive færdig-heder, synes denne gruppe heller ikke at adskille sig fra raske piger og kvin-der – dette er dog meget lidt belyst.

Ud fra disse resultater ser det så-ledes ud til, at man ikke behøver at have hverken to X-kromosomer eller ovarier for psykologisk set at udvikle sig til kvinde. Samtidig styrker de hypotesen om, at androgener er væ-sentlige for udvikling af maskuline psykologiske karakteristika (Hines et al., 2003).

Individer eksponeret for ekso-gene kønshormoner prænatalt

Fra 1940’erne brugte man både i USA og Europa at behandle fødsels-komplikationer og truende abort med medicin, der indeholdt østrogener eller progestiner. Det var enten na-turligt eller syntetisk fremstillede kønshormoner, hvor specielt det kun-stige østrogenlignende stof diethyl-stilbestrol (DES) var meget brugt, ikke mindst i USA.

Men det viste sig efterhånden, at denne behandling dels ikke virkede efter hensigten, dels havde alvorlige medicinske bivirkninger på afkom-met [7]. Dette gjaldt ikke mindst DES-behandlingerne, hvor man hos piger så en overhyppighed af celle-forandringer i skedevæggen, kræft i livmoder og æggestokke, graviditets-komplikationer samt infertilitet, og hos drenge bl.a. cyster på testiklerne.

I løbet af 1970’erne holdt man derfor op med at praktisere disse behandlin-ger (Williams og Stancel, 1996).

En række psykologiske undersøgel-ser af det eksponerede afkom antyder ligeledes, at denne hormonindtagelse kan have haft indfl ydelse på fostrets neurale udvikling. I nedenstående er kun medtaget undersøgelser af DES-eksponerede individer, da de udgør den mest undersøgte gruppe. Desuden ser dette medikament ud til at have haft den største effekt på afkommet sammenlignet med proge-stin-behandling, der generelt er fun-det at have svag eller ingen virkning på kønspsykologisk udvikling (Ripa, 2002). Denne form for eksogen ekspo-nering er i reglen af kortere varighed end den, der fi nder sted hos individer med intersex-tilstande.

Der er stort set ikke fundet forskelle mellem DES-eksponerede individer og kontrolgrupper af samme køn på hverken kønsidentitet eller kønsrol-leadfærd. Hvad angår grundlæg-gende psykologiske aspekter af køn, opfatter og opfører eksponerede drenge/mænd og piger/kvinder sig med andre ord som ikke-eksponerede individer af samme køn. For afkom af hankøn gælder det samme for seksuel orientering. I modsætning hertil fi n-der nogle undersøgelser, at fl ere DES-ekponerede kvinder end kontrolkvin-der rapporterer om seksuel interesse for eller seksuelle erfaringer med andre kvinder, mens andre undersø-gelser ikke fi nder en sådan forskel

(Lish et al., 1991; Meyer-Bahlburg et al., 1995; Titus-Ernstoff et al., 2003). Med hensyn til kognitive færdigheder er der – i lighed med AGS-piger/-kvinder – rapporteret hyppigere forekomst af venstrehåndethed hos de DES-eksponerede piger, medens eksponerede drenge heller ikke på dette område adskiller sig fra andre drenge (Schachter, 1994; Smith og Hines, 2000). Samlet er der således på det seksuelle og det kognitive område tendenser til psykologisk maskulini-sering af piger, der har været ekspo-neret for DES i fostertilstanden.

Ikke-kliniske populationerMan kan stille spørgsmål ved anven-deligheden af resultater fra under-søgelser af patientpopulationer for normal kønspsykologisk udvikling. Specielt intersex-syndromerne er ka-rakteriseret ved en række abnormite-ter ud over de hormonelle, der poten-tielt kan infl uere forskellige aspekter af kønsdifferentieringen, og det kan være svært adskille hormonernes rol-le fra andre symptomers indfl ydelse på denne udvikling.

Nyere undersøgelser af fx AGS-piger inddrager i stigende grad psy-kosociale variable af betydning for kønsudviklingen. Men det kan ikke udelukkes, at forskellene fra kontrol-piger med hensyn til kønspsykolo-gisk udvikling kan være sekundære effekter af genital status samt af at have en kronisk sygdom og gen-

❝❝❞❞ Den psykoendokrinologiske grundforskning giver os vigtig viden

om baggrunden for de relativt konsistente psykologiske forskelle, der er på kvinder og mænd – og kaster ikke mindst nyt lys over

det mest grundlæggende aspekt af vores identitet, kønnet.

14 Nr. 20 . 2003

nemgå et længere operations- og be-handlingsforløb igennem opvæksten. Desuden er patientundersøgelserne generelt foretaget på små samples; helt ned til 10 personer – bl.a. fordi intersex-tilstande er sjældne, og for de eksogent eksponerede er doku-mentation af og information om moderens indtag af hormonmedicin under graviditeten ofte svær at frem-skaffe. Dette mindsker undersøgel-sernes statistiske styrke.

En nyere tilgang inden for psyko-endokrinologisk forskning belyser i stedet, i hvilken grad normale hormo-nelle fl uktueringer i fostertilstanden er associeret med kønspsykologiske træk i individets barne- og voksen-alder. I sådanne længdesnitsunder-søgelser måles fostrets androgen-, progesteron- og østrogenniveauer mv. via navlestrengsblod, fostervand el-ler blodprøver. Senere undersøges de samme børn eller voksne med rele-vante psykologiske instrumenter (og evt. indsamles fl ere blodprøver), og man ser på, om der er en association mellem tidlige hormonniveauer og senere psykologiske parametre.

Der eksisterer indtil videre ikke mange undersøgelser med dette fokus – sådanne længdesnitsstudier er ganske ressourcekrævende, idet de ideelt set kræver større kohorte-undersøgelser af gravide mødre og deres afkom.

To undersøgelser har set på køns-rolleadfærd hos piger/kvinder i re-lation til prænatale hormonniveauer. Begge disse fandt en positiv relation mellem prænatal testosteron og ma-skulin kønsrolleadfærd i henholdsvis 3½-årsalderen og 27-30-årsalderen – sidstnævnte fandt også en relation til testosteronniveau i voksenalderen (Hines et al., 2002; Udry et al., 1995).

Relationer mellem prænatale hor-monniveauer og henholdsvis køn-sidentitet og seksuel orientering er ikke undersøgt med denne tilgang.

Derimod fandt to andre undersøgel-ser negative relationer mellem præna-tal androgen og rumlige færdigheder hos piger i førskolealderen – den ene af disse fandt dog ved en opfølg-ningsundersøgelse af samme piger i 7-årsalderen positive relationer mel-lem disse to faktorer (Finegan et al., 1992; Grimshaw et al., 1995; Jacklin et al., 1988).

Baseret på denne håndfuld under-søgelser ser det ud til, at androgen i fostertilstanden har en maskulini-serende effekt på kønsrolleadfærd, mens androgeners maskulinisering af rumlige færdigheder først manifeste-rer sig i løbet af barnets opvækst.

KonklusionI ovenstående gennemgang ser køns-rolleadfærd ud til at være det psyko-logiske område, hvor hormonniveau-er tidligt i livet har størst indfl ydelse. Men også kønsidentitet, seksuel orientering, rumlige færdigheder og håndethed synes at være infl ueret af prænatale hormonelle fl uktueringer.

Det er specielt androgener og deres metabolitter, der har – maskulinise-rende – virkninger på disse aspekter af køn, mens progestiner ser ud til at spille en mindre rolle, om nogen, i psykologisk feminisering. Som det fremgår, giver psykoendokrinologi-ske humanstudier dog langt fra et entydigt billede af hormoners betyd-ning for udvikling af psykologiske kønsforskelle.

Virkninger af tidlige hormonelle fl uktueringer er især rapporteret for piger og kvinder – som også er det køn, der er mest undersøgt i denne sammenhæng. For androgen er det dog foreslået, at niveaumæssige variationer har større indfl ydelse på den neurale udvikling hos pigefostre, da disse niveauer i forvejen er me-get lave sammenlignet med præ- og perinatale androgenniveauer hos drengefostre. En anden grund kan

være, at der ofte er større socialt pres på drenge end piger for at opføre sig i overensstemmelse med stereotype kønsrollemønstre. Derfor vil det i hø-jere grad blive accepteret, at en pige udvikler sig i overensstemmelse med hormonrelaterede dispositioner for at opføre sig, som det er typisk for det modsatte køn, end hvis en dreng udviser sådanne tendenser (Hines et al., 2002).

Interessen for hormoners rolle i ud-vikling af hjerne og adfærd har altså i høj grad – med udgangspunkt i om-talte ’female default theory’ – samlet sig om androgen og østrogen. I mod-sætning hertil er progestin-gruppen meget lidt undersøgt i denne sam-menhæng. Det gælder derfor specielt for progestiners rolle, at der på basis af eksisterende undersøgelser højst kan drages tentative konklusioner.

ConfoundersPsykologiske kønsforskelle udvik-

les som bekendt i et kompliceret sam-spil mellem en lang række biologiske, psykologiske og sociale faktorer. Kønspsykologisk udvikling fi nder ikke mindst sted i interaktion med de mennesker, barnet omgås – forældre, søskende, kammerater, lærere, osv.

Hvis man som her ønsker at isolere og identifi cere betydningen af én fak-tor for kønsdifferentiering, søger man i størst muligt omfang at reducere ’indblanding’ fra de utallige andre faktorer, der også har betydning for det udfald, man fokuserer på. Dette gøres ved også at indsamle informa-tion om disse andre faktorer – i dette tilfælde kunne det eksempelvis være præ- og perinatale forhold, social status, eventuelle søskendes køn og alder, forældrenes opdragelsesstil mv. – som man så kan kontrollere for i de statistiske analyser af relationer mellem tidlige hormonniveauer og eksempelvis kønsrolleadfærd i skole-alderen.

Noter [1] Hypothalamus: område i bunden af hjernen, lige

over hypofysen og med forbindelse til denne. Hypotha-

lamus består af et antal specialiserede kerner, der bl.a.

er involveret i seksuel adfærd. Mange hjerneområder

har forbindelse til hypothalamus, der på basis af disse

informationer om det omgivende miljø udskiller neuro-

hormoner i blodbanen til hypofysen.

[2] Hypofysen: struktur i hjernen mellem hypothalamus

og den øverste del af mundhulen, der er forbundet til

hypo thalamus med en tynd stilk. Neurohormoner ud-

skilt fra hypothalamus stimulerer celler i den forreste

del af hypofysen til at øge eller nedsætte deres produkti-

on af bestemte hypofysehormoner, der udskilles i blod-

banen. Disse hypofysehormoner føres via blodbanen til

endokrine kirtler i kroppens forskellige organer, hvor de

nedsætter eller øger disse kirtlers hormonproduktion.

Omvendt strømmer hormoner fra disse kirtler tilbage til

hypofysen og hypothalamus – denne feedback-meka-

nisme gør det muligt for hjernen kontinuerligt at kon-

trollere og regulere hormonproduktion i de endokrine

kirtler.

[3] Lordosis: Parringsstillingen i en række hun-pattedyr,

i hvilken den bagerste del af kroppen er løftet og halen

er bøjet til siden for at muliggøre indtrængen af hannens

penis i hunnens vagina.

[4] Denne samling cellekerner i forreste del af hypotha-

lamus er på engelsk kendt som sex-dimorphic nucleus

of the preoptic area (SDN-POA). En tilsvarende struktur

er identifi ceret i den humane hypothalamus.

[5] Corpus callosum: hjernebjælken; tværgående hvid

substans, der forbinder de to hjernehalvdele. Hos

mennesker er der rapporteret kønsforskelle mht. både

størrelse og form i forskellige dele af corpus callosum.

Sådanne forskelle har sandsynligvis betydning for bl.a.

kønsforskelle i kognitive færdigheder.

[6] AIS forekommer også i partielle varianter, der er ka-

rakteriseret ved delvis androgen insensitivitet, hvorfor

disse individer er kropsligt og hjernemæssigt maskulini-

serede i varierende grad. Idet de eksempler, der anven-

des i nærværende artikel har til hensigt at anskueliggøre

en kompleks problemstilling, er kun den komplette

form af AIS beskrevet i teksten.

[7] I et vist omfang omdanner moderkagen steroider fra

moderen, så deres evt. skadelige virkninger på fostret

begrænses. Men der er grænser for, hvor store mæng-

der steroider, moderkagen kan omdanne – meget høje

niveauer i moderens blod menes at passere mere eller

mindre uhindret igennem moderkagen til barnet.

Det siger dog sig selv, at der sker uendelig mange ting mellem en prænatal eksposition og undersøgel-sestidspunktet fl ere år senere, som modifi cerer et medfødt potentiale for bestemte (køns-)psykologiske træk, og at det er helt umuligt at måle og inddrage alle faktorer af betydning for kønsdifferentiering. Derfor kan man heller ikke fastslå med hundrede procents sikkerhed, at det er hormo-ner, der har spillet en rolle i den for-skel, man eventuelt fi nder mellem en patientgruppe og en kontrolgruppe.

Sammenlignelige undersøgelsesre-sultater på tværs af lande og kulturer – med AGS-piger som den mest undersøgte gruppe i denne sammen-hæng – styrker hypotesen om præ-natale hormoners indfl ydelse i ud-vikling af kønsforskelle. Men der er i høj grad behov for fl ere psykologiske undersøgelser, hvor de metodiske problemer, der karakteriserer en del af de eksisterende, er søgt reduceret. I takt med, at de billeddannende tek-nikker bliver stadig mere avancerede, vil fx MR og PET også kunne bidrage til dette område i form af visualise-ring af hormonelle indfl ydelser på hjernens struktur og funktion.

- - -Den psykoendokrinologiske grund-

forskning giver os altså vigtig viden om baggrunden for de relativt konsi-stente psykologiske forskelle, der er på kvinder og mænd – og kaster ikke mindst nyt lys over det mest grund-læggende aspekt af vores identitet, kønnet, som i stigende grad viser sig at være et multidimensionelt snarere end dikotomt fænomen.

Caroline P.L. Ripa er cand.psych., ph.d., og postdoctoral fellow ved

Afdeling for Vækst og Reproduktion, Rigshospitalet, og

Afdeling for Sundhedspsykologi, Panum Instituttet,

Københavns Universitet

15Nr. 20 . 2003

16 Nr. 20 . 2003

Referencer American Psychiatric Association (1994). Diagnostic and statistical manual of mental disorders.

(4th ed.) Washington, DC.

Arnold, A.P.; Breedlove, S.M. (1985). Organizational and activational effects of sex steroids on brain

and behavior: a reanalysis. Hormones and behavior, 19, 469-98.

Bailey, J.M.; Dunne, M.P.; Martin, N.G. (2000) Genetic and environmental infl uences on sexual orienta-

tion and its correlates in an Australian twin sample. Journal of personality and social psychology, 78,

524-536.

Becker, J.B.; Breedlove, S.M.; Crews, D. (1992) (Eds.) Behavioral endocrinology. Cambridge, Massachu-

setts: the MIT Press.

Berenbaum, S.A. (2001). Cognitive function in congenital adrenal hyperplasia. Endocrinology and me-

tabolism clinics of North America, 30, 173-192.

Breedlove, S.M. (1994). Sexual differentiation of the human nervous system. Annual review of psycho-

logy, 45, 389-418.

Breedlove, S.M.; Cooke, B.M.; Jordan, C.L. (1999). The orthodox view of brain sexual differentiation.

Brain, behavior and evolution, 54, 8-14.

Collaer, M.L.; Hines, M. (1995). Human behavioural sex differences: a role for gonadal hormones

during early development? Psychological Bulletin, 118, 55-107.

Eagly, A.H.; Steffen, V.J. (1986). Gender and aggressive behavior: a meta-analytic review of the social

psychological literature. Psychological bulletin, 100, 309-330.

Finegan, J.K.; Niccols, G.A.; Sitarenios, G. (1992). Relations between prenatal testosterone levels and

cognitive abilities at 4 years. Developmental psychology, 28, 1075-1089.

Fitch, R.H.; Denenberg, V.H. (1998). A role for ovarian hormones in sexual differentiation of the brain.

Behavioral and brain sciences, 21, 311-352.

Golombok, S.; Rust, J. (1993). The Pre-School Activities Inventory: a standardized assessment of

gender role in children. Psychological assessment, 5, 131-136.

Gonsiorek, J.C.; Sell, R.L.; Weinrich, J.D. (1995). Defi nition and measurement of sexual orientation.

Suicide and life threatening behavior, 25 (Suppl.), 40-51.

Gooren, L. (1990). The endocrinology of transsexualism: a review and commentary. Psychoneuro-

endocrinology, 15, 3-14.

Grimshaw, G.M.; Sitarenios, G.; Finegan, J.K. (1995). Mental rotation at 7 years: relations with prenatal

testosterone levels and spatial play experiences. Brain and cognition, 29, 85-100.

Halpern, D.F. (2000). Sex Differences in Cognitive Abilities. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum

Associates.

Hines, M. (1998). Abnormal sexual development and psychosexual issues. Ballière’s clinical endo-

crinology and metabolism, 12, 173-189.

Hines, M. (2002). Sexual differentiation of human brain and behavior. I: Pfaff, D.W.; Arnold, A.P.;

Etgen, A.M.; Fahrbach, S.E.; Rubin, R.T. (Eds.), Hormones, Brain and Behavior. New York: Academic

Press. pp. 425-462.

Hines, M.; Ahmed, S.F.; Hughes, I.A. (2003). Psychological outcomes and gender-related development

in complete androgen insensitivity syndrome. Archives of sexual behaviour, 32, 93-101.

Hines, M.; Fane, B.A.; Pasterski, V.L.; Mathews, G.A.; Conway, G.S.; Brook, C. (2003). Spatial abilities

following prenatal androgen abnormality: targeting and mental rotations performance in individuals

with congenital adrenal hyperplasia. Psychoneuroendocrinology, 28, 1010-1026.

Hines, M.; Golombok, S.; Rust, J.; Johnston, K.J.; Golding, J. et al. (2002). Testosterone during preg-

nancy and gender role behaviour of preschool children: a longitudinal, population study. Child

development, 73, 1678-1687.

Jacklin, C.N.; Wilcox, K.T.; Maccoby, E.E. (1988). Neonatal sex-steroid hormones and cognitive abilities

at six years. Developmental psychobiology, 21, 567-574.

Konrad, A.M.; Ritchie, J.E.; Lieb, P.; Corrigal, E. (2000). Sex differences and similarities in job attribute

preferences: a meta-analysis. Psychological bulletin, 126, 593-641.

Lippa, R.A. (2002). Gender-related traits in heterosexual and homosexual men and women. Archives

of sexual behavior, 31, 83-98.

17Nr. 20 . 2003

Lish, J.D.; Ehrhardt, A.A.; Meyer-Bahlburg, H.F.; Rosen, L.R.; Gruen, R.S.; Veridiano, N.P. (1991).

Gender-related behavior development in females exposed to diethylstilbestrol (DES) in utero: an at-

tempted replication. Journal of the American academy of child and adolescent psychiatry, 30, 29-37.

Maccoby, E.E.; Jacklin, C.N. (1974). The psychology of sex differences. Stanford, CA: Stanford Univer-

sity Press.

Meyer-Bahlburg, H.F.L. (2001). Gender and sexuality in classic congenital adrenal hyperplasia. Endo-

crinology and metabolism clinics of North America, 30, 155-171.

Meyer-Bahlburg, H.F.L.; Ehrhardt, A.A.; Rosen, L.R.; Gruen, R.S.; Veridiano, N.P.; Vann, F.H.; Neuwal-

der, H.F. (1995). Prenatal estrogens and the development of homosexual orientation. Developmental

psychology, 31,12-21.

Meyer-Bahlburg, H.F.L.; Gruen, R.S.; New, M.; Bell, J.J.; Morishima, A.; Shimshi, M.; Bueno, Y.; Vargas,

I.; Baker, S. (1996). Gender change from female to male in classical congenital adrenal hyperplasia.

Hormones and behavior, 30, 319-332.

Money, J.; Ehrhardt, A.A. (1972). Man and woman, boy and girl. Baltimore: Johns Hopkins University

Press.

Nelson, R.J. (2000). An introduction to behavioural endocrinology (2nd ed.). Sunderland, Massachu-

setts: Sinauer Associates, Inc.

Reinisch, J.M.R.; Ziemba-Davis, M.; Sanders, S.A. (1991). Hormonal contributions to sexually dimor-

phic behavioural development in humans. Psychoneuroendocrinology, 16, 213-278.

Ripa, C.P.L. (2002). Sexuality and gender differentiated personality traits: sex differences and effects of

prenatal progesterone exposure in young adults. Upubliceret ph.d.-afhandling, Københavns Universitet.

Ripa, C.P.L.; Johannsen, T.H.; Mortensen, E.L.; Müller, J. (2003a). General cognitive functions, mental

rotations ability, and handedness in adult females with congenital adrenal hyperplasia. Hormones and

behavior, 44, 72.

Ripa, C.P.L.; Johannsen, T.H.; Mortensen, E.L.; Reinisch, J.M.; Skakkebæk, N.E.; Main, K.M. (2003b).

Psychosexual development and sexual experience in adult females with congenital adrenal hyperpla-

sia: preliminary fi ndings in a Danish follow-up study. Poster præsenteret ved 29th Annual Meeting i

International Academy of Sex Research, Bloomington, Indiana, USA.

Rust, P.C.R. (2000). Bisexuality: a contemporary paradox for women. Journal of social issues, 56, 205-

221.

Sandberg, D.E.; Meyer-Bahlburg, H.F. (1994). Variability in middle childhood play behavior: Effects of

gender, age, and family background. Archives of sexual behavior, 23, 645-663.

Schachter, S.C. (1994). Handedness in women with intrauterine exposure to diethylstilbestrol. Neuro-

psychologia, 32, 619-623.

Schmidt, G.; Klusmann, D.; Dekker, A.; Matthiesen, S. (1998). Changes in students’ sexual behaviour:

1966-1981-1996. A fi rst report on a longitudinal study in West Germany. Scandinavian journal of sexo-

logy, 1, 157-173.

Smith, L.L.; Hines, M. (2000). Language lateralization and handedness in women prenatally exposed

to diethylstilbestrol (DES). Psychoneuroendocrinology, 25, 497-512.

Titus-Ernstoff, L.; Perez, K.; Hatch, E.E.; Troisi, R.; Palmer, J.R.; Hartge, P.; Hyer, M.; Kaufman, R.;

Adam, E., Strohsnitter, W.; Noller, K.; Pickett, K.E.; Hoover, R. (2003). Psychosexual characteristics of

men and women exposed prenatally to Diethylstilbestrol. Epidemiology, 14, 155-160.

Udry, J.R., Morris, N.M., Kovenock, J. (1995). Androgen effects on women’s gendered behaviour. Jour-

nal of Biosocial Science, 27, 359-368.

Wallen, K. (1996). Nature needs nurture: the interaction of hormonal and social infl uences on the de-

velopment of behavioral sex differences in rhesus monkeys. Hormones and behavior, 30, 364-378.

Williams, C.L.; Stancel, G.M. (1996). Estrogens and progestins. In: Hardman, J.G., Limbird, L.E.; Mo-

linoff, P.B.; Ruddon, R.W.; Gilman, A.G. (Eds.) Goodman and Gilman’s The pharmaceutical basis of

therapeutics (9th ed.). U.S.A.: McGraw-Hill.

Wood, W.; Eagly, A..H. (2002). A cross-cultural analysis of the behavior of women and men: implica-

tions for the origins of sex differences. Psychological bulletin, 128, 699-727.

Zucker, K.J.; Bradley, S.J.; Oliver, G.; Blake, J.; Fleming, S.; Hood, J. (1996). Psychosexual development

of women with congenital adrenal hyperplasia. Hormones and behavior, 30, 300-318.