EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

EN LOS PRIMATES

Carlos Gil Burmann

ESQUEMA DE LA EXPOSICIÓN

1. ¿Por qué estudiar la evolución del SN en los primates?

2. ¿Qué caracteriza el SN de un primate?

3. ¿Cómo estudiar la evolución del SN en los primates?

4. ¿Cómo ha evolucionado el SN en los primates?

5. ¿Por qué ha evolucionado el SN en los primates?

6. ¿Qué factores han influido en la evolución humana?

1 .¿Por qué estudiar la evolución del SN en los primates?

CEREBRO HUMANO

• Complejidad estructural

• Capacidades cognitivas

• Complejidad conductual

¿en qué difiere y asemeja nuestro cerebro y nuestras capacidades cognitivas de las de otros primates?

¿cómo hemos conseguido nuestras capacidades y habilidades cognitivas?

?

humano chimpancé

La respuesta está en entender cómo han evolucionado

los sistemas nerviosos de los primates no humanos y

qué factores han determinado su evolución

2. ¿Qué caracteriza el SN de un primate?

1) Lóbulo temporal distintivo y un foramen magnum más central

2) Cerebros grandes en relación al cuerpo

3) Visión estereoscópica

4) Visión tricromática

5) Cavidad nasal y bulbos olfatorios reducidos

6) Tacto y capacidad de movimiento de manos bien desarrollados

7) Sistema auditivo similar al de otros mamíferos

Los primates mantienen muchos rasgos del mamífero placentario ancestral(rasgos ancestrales) pero se diferencian de los mamíferos por:

3. ¿Cómo estudiar la evolución del SN en los primates?

Métodocomparativo

1. Comparaciones interespecíficas de estructuras anatómicas y funcionales del SN

2. Correlación de estructuras nerviosas con factores ecológicos y sociales

3. Método cladístico o filogenético

1. Comparaciones interespecíficas de estructuras anatómicas y funcionales del SN

• Colecciones de cerebros • Cortes histológicos • Resonancia magnética y reconstrucción 3D• Endocastos (impresiones, moldes)

Primates actuales(postmortem)Primates vivosPrimates fósiles

Cuantificación del peso, volumen, superficie decerebros o áreas cerebrales o interconexiones

DATOS

Comparaciones del volumen del cerebro en distintos primates

Reconstrucción 3D mediante resonancia magnética en distintasespecies de primates vivas (Semendeferi, 2001)

Reconstrucción 3D por resonancia magnética del cerebro de un chimpancévivo indicando los surcos principales desde vistas laterales, dorsales y mesiales

Endocasto = moldes endocranéales (de escayola) que reproducen la

morfología externa del encéfalo por las impresiones en la superficieinterna del hueso del cráneo

% d

e fr

uta

en

la

die

ta

Tam

año

med

io d

el g

rup

o

0,1 Proporción de neocórtex 10Proporción de neocórtex

Proporción de neocórtex (proporción entre el volumen del neocórtex y elvolumen del resto del cerebro) en relación a la cantidad de fruta en la dieta(gráfica A) y al tamaño medio de los grupos (gráfica B) en distintos primates

A B

2. Correlación de estructuras nerviosas con factoresecológicos o sociales

3. Método cladístico o filogenético

Asume que1) los animales (y su SN) han evolucionado en determinadas direcciones2) la dirección de la evolución va en dirección a la complejidad en el SN

Técnica:

Reconstruir filogenia mediante lacomparación de rasgos fenotípicossimilares de las especies

Las especies nuevas se originan de un antecesor común

A B C D E

Tiempo

La reconstrucción de las filogenias es importante parael estudio de la evolución por:

1) Es la base para la taxonomía

2) Ayuda a explicar por qué una especie desarrolla algunas adaptaciones

3) Deducir la función de características morfológicas o conductuales mediante la comparación de rasgos en especies diferentes

Problemas en la reconstrucción de relaciones filogenéticaspor similitud de rasgos análogos (b) y ancestrales (a) y (c)

Lactancia Bipedismo Oviparismo

Solución para reconstrucciones filogenéticas:

1. No utilizar rasgos ancestrales (se han podido perder en algún

descendiente)

2. Utilizar rasgos debidos a un origen común (homólogos)

(por ej. “modelo chimpancé”)

3. Utilizar los rasgos análogos sólo para comprender la

convergencia adaptativa por similitud funcional y ecológica

(por ej. “modelo papión”)

4. Utilizar modernas técnicas bioquímicas o genéticas

RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA

a) Técnicas bioquímicas: similitudes/ diferencias en la secuencia de AA de mioglobina

Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 30 34 59 66

A G L S G L I K V G E A V A

B G L S G L I K V H E A M I

C G L S Q Q M I G H E A V Q

Número de aminoácido

A B C

RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA

b) Técnicas genéticas: distancias genéticas por hibridación de ADN (Sibley y Alquist, 1987)

Bonobo Chimpancé Humano Gorila OrangutánChimpancé 0,69 ----Humano 1,64 1,63 ----Gorila 2,37 2,21 2,27 ----Orangután 3,56 3,58 3,60 3,55 ----Gibón 5,00 4,76 4,78 4,75 4,74

1 dist. genética = 4,2 mill años

¿Cómo evolucionó el SN en los primates?

Sistemanervioso

Sistemanerviosocentral

Sistemanerviosoperiférico

Encéfalo

Médulaespinal

Sistemanerviososomático

Sistemanerviosoautónomo

Nerviosaferentes

Nerviosaferentes

Nervioseferentes

Nervioseferentes

¿Cómo evolucionó el SN en los primates?

Sistemanervioso

Sistemanerviosocentral

Sistemanerviosoperiférico

Encéfalo

Médulaespinal

Sistemanerviososomático

Sistemanerviosoautónomo

Nerviosaferentes

Nerviosaferentes

Nervioseferentes

Nervioseferentes

Los receptores sensoriales y sus representaciones anatómicasy fisiológicas han sido los factores más importantes en la evoluciónde los primates.

La evolución sensorial progresa por el aumento a la sensibilidada los estímulos y por el desarrollo de nuevas modalidades sensorialesque permiten a los animales adaptarse a nuevos ambientes y explotarmás eficientemente los recursos.

¿Por qué estudiar los sistemas sensoriales?

¿Por qué estudiar el cerebro?

El cerebro recibe, evalúa y almacena la información sensorial ygenera respuestas adaptativas para acceder a los recursosnecesarios para sobrevivir y reproducirse.

Estrepsirrinos Haplorrinos

Primates del Eoceno (55-36 ma)

Familia Omomydae

Primates del Eoceno (55-36 ma)

Familia Adapidae

Paleoceno Eoceno Oligoceno Mioceno Plio- Pleis-

0º

10º

15º

5º

20º

65 54 34 23 5 1,7 ma

Evolución del sistema visual

Mamíferoprimitivo

Bulbos olfatorios

Áreas visuales (V1 y V2)

Ojos laterales

Visión panorámica

PALEOCENO (65 ma)

Superposición decampos visuales

Evolución del sistema visual

Primateprimitivo

Bulbos olfatorios

Área visual V2

Ojos frontales

EOCENO (55 ma)

Superposición decampos visuales

Área visual V1

Córtex visualinferotemporal

Área MT (V5)

Córtex visualparietal posterior

Áreas visuales V3

Córtex visualtemporoparietal

Características sensoriales de los primates del Eoceno

• Ojos frontales

• Mayor agudeza visual: + fotorreceptores en centro de retina + fibras retina - cerebro + estructuras visuales corticales

• Coordinación visuomotora (nueva área premotora ventral) + aprendizaje observacional de tareas + guía visual en agarre y manipulación

• Segregación de procesos en 2 vías funcionales: vía dorsal (parietal) sensible a movimiento y contraste vía ventral (temporal) sensible a forma de objetos

• Bulbos olfatorios pequeños

MAYOR ÉNFASIS EN LA VISIÓN

Ojos frontales: ventajas e inconvenientes

Mayor visiónestereoscópica

Fijar la mirada en presa

Mayor profundidadde campo

Mejor cálculo de distancias

Mejor detección de presas

Miembros anteriores y posteriores enparalelo con mirada

VENTAJAS

INCONVENIENTES

No se detectan predadores que vienen por detrás

Hipótesis de la “predación visual” (Cartmill, 1979):ojos frontales han evolucionado para capturar de presas pequeñas (convergencia con gatos y lechuzas)

Hipótesis del “nicho de ramas finas” (Martin, 1990): ojos frontales y coordinación visuomotora permite locomociónpor ramas terminales ricas en frutos e insectos

Hipótesis sobre la evolución de la visión frontal

Visión del color

PRIMATES EOCENO

Conos 430 nm (zona azules) 530 nm (zona verdes)

CATARRINOS ACTUALES

Conos 430 nm (zona azules) 530 nm (zona verdes) 560 nm (amarillos, rojos)

Mutación 40 ma enancestro de catarrinos

Visión dicromática

Visión tricromática

PROSIMIOS NOCTURNOS

Conos 530 nm (zona verdes)

Visión monocromática

Mutación (inactivaciónde gen) en primatesnocturnos

Espectros de absorción de los 3 conos de la retina (curvas en blanco)y de los bastones (curva en negro) a diferentes longitudes de onda

Evolución de la visión en color: hipótesis

Alimentación de frutas maduras(Lucas y cols., 1998, Polyak, 1957)

Alimentación de hojas tiernas amarillas (Dominy y cols., 2001)

Comunicación social (Jacobs, 1996)

Comunicación visual de las emociones

Nervio óptico

Tracto óptico

Núcleo geniculadolateral (tálamo)

Radiación óptica

Quiasma óptico

Corteza visual primaria (V1)

VÍAS VISUALES

Capas del NGL

Magnocelularescapas 1 y 2

Parvocelularescapas 3 - 6

Movimientoscontrastes

Detalles finosforma, color

Vía M Vía P

Corteza visual primaria (V1)

Sólo en primates

OJO

Nucleo geniculadolateral (NGL)

Corteza visualestriada (V1)

Corteza visualextraestriada

(V2 y V3)

Tectum óptico(colículo superior)

Corteza visualextraestriada

(V5 o MT)

10%

90%

Guiar los ojos y fijar la mirada

Detalles finos, forma, color

Movimientos rápidos, contrastes intensidad

Ipsilaterales!

Corteza visual estriada (área V1 o 17 de Brodman) en macacos y humanos

Organización en columnas de la corteza visual primaria

Hubel y Wiesel (1958)

(V1)

V2Corteza temporal

inferiorV4

V5

Corteza parietal posterior

(Vía M)

(Vías M y P)

colorTamañoforma, 3D

CarasMemoria

Coordinaciónvisomotora

Movimientoforma, 3D

Guiar y fijarmirada

Movimientoforma, 3D

Movimientoforma, 3D

Interconexiones de las áreas de la corteza visual en macacos rhesus

Evolución del sistema olfatorio

Desarrollo del sistema visual

Reducción del sistema olfatorio

Bulbos olfatorios deprimates nocturnos > Bulbos olfatorios de

primates diurnos

Bulbos olfatorios

Evolución del sistema olfatorio

Función del sistema olfatorio principal

• Identificar alimentos apropiados

• Localizar alimentos (primates nocturnos)

• Identificar a una presa o depredador

• Identificar a un congénere

• Marcar el territorio

• Comunicar un estado reproductivo

• Suprimir la ovulación en hembras

• Sincronizar periodo ovulatorio

Función del sistema olfatorio accesorio(órgano vomeronasal)

ÓRGANO VOMERONASAL EN EL HAMSTER(similar en prosimios y primates platirrinos)

Nerviosvomeronasales

Mucosaolfatoria

Bulbos olfatoriosprincipales

Bulbos olfatoriosaccesorios

Área preópticae hipotálamo

Órganovomeronasal

Nervios olfatorios

Cortex

Tálamo

Hipocampo

Amigdala

Bulbos olfatorios

¿Nervios vomeronasales?

Órgano vomeronasal

Mucosa olfatoria

ÓRGANO VOMERONASAL EN LOS HUMANOS

Evolución del tacto en los primates

Función del tacto en los primates

Textura de los alimentos

Madurez de la fruta

Dureza de semillas

Existencia de espinas

La evaluación de los alimentos mediante el tactos es un mecanismode ahorro de tiempo en recursos efímeros

Evolución del sistema auditivo

Función en los primates

• Alarma ante predadores

• Localización de larvas

• Territorialidad

• Interacciones sociales

Evolución del cerebro en los primates

Cerebro grande Animal más inteligente?

Humano: 1250-1350 g Ballena: 6.800 g Elefante: 5.700 g

Peso encefálico = peso corporal0,67Jerison (1973)

Martin (1981) Peso encefálico = peso corporal0,75

Relación alométrica

(2/3)

(3/4)

Cerebro/cuerpo Animal más inteligente?

Humano: 2% Lemur ratón: 3%

Relación peso cerebro - cuerpo en mamíferos

primates

murciélagos

carnívoros

roedores

ballenasdelfines

ungulados

conejos y liebres

Relación peso cerebro - cuerpo en fetos de mamíferos

El por qué de los grandes cerebros de los primates

Primates tienen cerebros mayores que otros mamíferos

El cerebro es el órgano energéticamente más costoso

¿qué presiones selectivas han favorecido el aumento del cerebro?

HIPÓTESIS ECOLÓGICAS

HIPÓTESIS SOCIALES

Alimentación frugívora (Clutton-Brock y Harvey, 1980; Milton, 1981)

Es más difícil encontrar frutos que hojas

Reducción del aparato digestivo (Aiello y Wheeler, 1995)

Incremento del coste energético delcerebro a costa de reducción delcoste en la digestión

Humano Primates

Hipótesis de la necesidad energética (Martin, 1981)

BMR de distintosórganos duranteel desarrollo

Dieta rica en energía y un digestivo de procesamiento rápido“permite” un órgano con alta tasa metabólica basal

Críticas a las hipótesis ecológicas

1. Frutos no es más costoso de encontrar que hojas. Los primates folívoros son muy exigentes en la selección de hojas (Martin, 1994)

2. Relación estadística entre ecología y cerebro no indican un principio adaptativo. Debería considerarse la heterogeneidad estructural y funcional del cerebro (Barton y Dunbar, 1997)

3. Evolución del tamaño corporal es más lábil que la del cerebro. Folívoros pueden estar más somatizados (selección a favor del tamaño corporal) y no menos encefalizados (Deacon, 1990)

El por qué de los grandes cerebros de los primates

Hipótesis del “cerebro social”: grandes cerebros se deben a

1. Complejidad de las relaciones sociales, especialmente en los grupos grandes y estables (Dunbar, 1992; Sawaguchi y Kudo, 1990)

2. Manipulación del ambiente social (engaño) (Byrne y Whiten, 1988)

Evolución del neocórtex

Neocórtex procesa e integra información sensorial, controla la actividad motora y la planificación

La evolución del SN en primates ha afectado principalmente acambios en tamaño y estructuras del neocórtex

La proporción de neocórtex es una aproximación a la medidade las habilidades cognitivas (Dunbar, 1992)

Proporción de neocórtex

Ta

mañ

o g

rup

o%

fru

ta e

n d

ieta

Pro

p n

eo

córt

ex

Técnica extractiva

SI NO

Críticas a las correlaciones con el neocórtex(Barton y Dunbar, 1997; Joffe y Dunbar, 1997)

1. Proporción de neocórtex no es seguro que sea una medida de las habilidades cognitivas

2. No se pueden inferir relaciones causales a partir de correlaciones

3. Las variables que correlacionan con índice de neocórtex pueden estar casualmente relacionadas con una tercera desconocida

4. Tamaño de grupo puede estar confundida con dieta, tamaño del territorio o ritmo de actividad

Evolución del cerebro en homínidos

Presiones selectivas en la evolución del SN en homínidos

• Locomoción bípeda eficiente y versátil

• Incorporación de carne a la dieta

• Industria lítica (1,8 ma)

• Uso del fuego

• Lenguaje

Bibliografía recomendada al alumno

ALLMAN, J. M. (2000). Evolving Brains. Scientific American Library: Nueva York.

DEACON, T. W. (1992). Primate brain and senses. En: The CambridgeEncyclopedia of Human Evolution, S. Jones, R. Martin y D.Pilbeam (eds.), Pp. 109-114. Cambridge Univ. Press: Cambridge

MARTIN, R. D. (1994). Capacidad cerebral y evolución humana. Investigación y Ciencia (diciembre): 71-77.

MILTON, K. (1993). Dieta y evolución de los primates. Investigación yCiencia (octubre): 56-63