Experimentelle Untersuchung über die Vererbung der Hyperdactylie bei Hühnern

Experimentelle Untersuchung iJber die Vererbung der Hyperdactylie bei HiJhnern.

4. Mitteilung: Der Fliigelhiicker des Hiihnchens, eine rudimentiire ttyperdactylie.

Von

Dietrich Barfur th in Rostock.

(Aus dem Anatomischen Institut in Rostock.)

3~it 2 Figuren im Text und Tafel XIV.

Eingegangen am 3. September 1911.

Als ieh bei meinen Versuchcn tiber die Vererbung der Hyper- daetylie bei HUhnern alas Auftreten tier Hyperdactylie an den ttinter- gliedmal~en bei einer grol3en Zahl der Naehkommen hyperdaetyler Eltern festgestellt hatte, kam ich auf den Gedanken, aueh die Vorderg l ieder der Htihnerembryonen auf ein etwaiges Vorkommen hyperdaetyler Bildungen zu prtifen. Ieh ging dabei aus yon tier Er- wagung, dab ja bei den Species der S~uger, in denen Hyperdactylie vorkommt, diese MiBbildung an den VordergliedmaBen sowohl wie an den hinteren Extremitaten auftreten kann, z. B. beim Menschen (E. BALLOWITZ, E. SCHWALBE, THO~fAS LEWIS: W. BARFURTH U. a.), beim Pferd (R. REINHARDT U. a.)~ beim Sehwein und bei Cerviden (G. TORNIER). Daraus lieB sigh naeh bertthmtem Muster der De- duktionssehluB ziehen, dab auch beim Htihnehen das Vorkommen der Hyperdaetylie an den Vordergliedern wenigstens mSglich, .vielleicht gar wahrscheinlich sei. Und da bei erwaehsenen VSgeln diese Mit~- bildung an den Fltigeln bisher nicht gefunden wurde, so lag immer- hin die M~iglichkeit vor, dab sie bei Embryonen auftritt.

Meine Untersuchung begann gegen Schlul~ der Brutperiode 1910. Am 30. August fund ich bei einem 9 Tage bebrtiteten Embryo eines

256 Dietrich Barfurth

LandhUhnchens, welches yon hyperdactylen Eltern abstammte, zu meiner Uberrasehung eine eigentUmliche Protuberanz oberhalb des radialen FlUgelfortsatzes (Textfig. 2)~ der bei HUhnehen yon rein normaler Abkunft nicht vorkommt. Da ich diese Protuberanz in den folgenden Tagen aueh bei 9--11 Tage alten OrpingtonhUhnchen hyperdaetyler Herkunft 5fter fand, so muBte ich vermuten, dab hier in tier Tat eine hyperdactyle Bildung am embryonalen HUhnerflUgel

Fig. 1. Fig. 2.

9t~,giges Orpingtonhiihnchen mit hyperdac~ylen 9t[tgiges Orpingtonhhhnchen mit hyperdac~ylen FfiBen und normalem ~lfigel. FftBen und Fli~gelhbcker am Fll]gel.

u 2 : 1. YergrSSerung 2 : 1.

vorlag und beschloB, diese Protuberanz, die ich ,FliigelhSckerr nenne, genauer zu untersuchen.

Ehe ich abet Einzelheiten Uber Tage, Form und morphologische Bedeutung der FlilgelhScker mitteile, muB ich zum besseren Ver- standnis eine kurze Besprechung des normalen HUhnchenflUgels in dieser Zeit voraussehicken.

1. Zur Entwicklung des normalen Hi~hnerflUgels.

Aus der anfangs leistenf~rmigen Erhebung der vorderen Extre- mit~t wird beim Vogel, wie bei allen Amnioten, bald ein platter Zapfen (palette der franzSsischen Autoren) mit kolbenfSrmig angeschwollenem Ende (H. BRAUS, S. 240). Letzteres wandelt sich in ein scheiben- fSrmiges Plattchcn (Handanlage) urn, welches gegen den Stiel etwas abgeknickt ist. Eine zweite Kniekung entsteht etwas spgter in dem l~nger gewordenen Stiel und bildet als Ellcnbogenbeuge die Ab- grenzung yon Ober- und Unterarm gegeneinander. In der Hand- scheibe maehen sieh bald nach dercn Auftreten Einkerbungen bemerkbar, nachdem bereits frUher in ihr bei du rehfa l l endem Licht

Experimentelle Uatersuchung tiber die Yererbung der Hyperdactylie usw. 4. 257

die Anlagen des Fingerskelets als isolierte Siiulen siehtbar geworden sind (H. BRAus). Diese Vorglinge spielen sieh yon 4--7 Tagen tier BebrUtung ab 1). Von da an tritt an der Hand ~uBerlieh und ma- kroskopisch erkennbar eine wichtigs Differenzierung anf, die in dsr Bildung eines kUrzeren radialen und sines ltingeren und breiteren ulnaren Fortsatzes besteht (Textfig. 1). ~eide sind durch einen Ein- sehnit~ getrennt, der bei Htthnchen yon 9 Tagen Bebrtitung an schnell tiefer wird, weil beide Forts~tze sieh erheblich verl~ngern. Der kleinere radiale Fortsatz liefert spiiterhin einen Finger, der grSBere nlnare: der sehon bei 7 und 8 Tagen Bebrtitung deutlieh zwei Kuppen zeigr und bei 10 Tagen Bebrtttung eine starke ulnare Abduktion auf- weist, gibt zwei Fingsrn den Ursprung. Diese drei Finger sind die bleibenden Finger der Vogelhand, und es entsteht nun die Frage, welchen Fingern einer pentadaetylen Hand sie entsprechen.

Die Beantwortung dieser Frage nnd die Deutung der Teile in der Voselhand tiberhaupt strict auf grebe Sehwierigkeiten, d a e s sich nm ein stark reduziertes Organ handelt. Eine eingehendc Be- spreehung' der sehr groBen Literatur dieses Gegenstandes kann hier nieht meiue Aufgabe sein. Ich mul~ reich begnUgen, auf die um- fasscnde Darstellung yon M. FS~Ir (!902), C. RABL (1901, 1903), H. BI~AUS (1906) nnd F. SIEGLBAUER (1910) ZU verweisen.

Die beiden wichtigsten Ansichten tiber die morpholegisehe Deutung der Elemente, speziell der Finger, an der Vogelhand, tiber die zurzeit allein noeh diskutiert wird, sind haupts~tehlich dureh GE(~E~AUR und OWE~ - - dieser im AnschluB an CuvIER - - vertreten.

Nach der GE~ENBAURsehen Ansicht, der sich HUXLEY~ W. K. PARKER, E. ROSENBERG, H. ]~RAUS U. a. ansehliel]en und die zurzeit wohl als die herrsehende bezeichnet werden kann, bat die u drei rudimentiire Finger, die im Vergleich mit den Fingern der menschlichen Hand als erster (Daumen ~, zweiter und dritter Finger zu deuten sind. Die Agenesic betrifft also nach dieser Ansehauung nur den ulnaren Tell, den vierten und fiinften Finger. Von einer ErSrterung des Carpus nnd Metacarpus kann hier abgesehen werden.

lqach der andern Ansieht dagegen, die durch 0WEX " vertreten ist, werdeu die drei Fing'er der Vogelhand als dem II., III. und IV. Finger dcr Mensehenhand entspreehend angesehen, so dab die

~) Man vergleiche dazu: KJ~I~EL und Am~AHA~I, I~ormentafeln zur Entwick- lungsgeschichte der Wirbeltiere. 2. Heft. TaX I u. II. Die Arbeit von H. BRAUS, die hier Offer zitiert wird, ist die Darstellung der Extremifiitenentwicklung im O. HERTWlGschen Handbuch. Siehe Literaturverzeichnis am SchluB.

Archiv f. En~wicklungsmechanik. XXXIII. ].7


Reduction nicht nur an der ulnaren, sondern auch an der radialen Seite eingegriffen hat. Dieser Anschauung habcn sich Er,IsA NORsA, LEIGItTOST~ MEHNERT, HURST und F. SIEGLBAUER angcschlossen. Wie lest abet die GEGENBAURsche Ansicht haftet, geht aus folgender AuBerung yon SIEOLBAUEU hervor: ,Nut widerstrebend und allmi~h- lieh habe ieh reich yon der GEGESBAURsehen Anschauung lostrennen k(innen und wurde darin vor aUem andern durch den Vergleich dcr ersten Entwieklungsstadien beider Extremiti~ten bestimmt, die das Voraneilen eines Fingers und einer Zehe zcigen, die als vierte aufzufassen sind, wenn man die Entwicklung der Reptilienextremitiit zum Vergleieh heranzieht., Trotzdem bleibt, wie SIEGLBAUER hervor- hebt, in der Entwicklung des Vogelfitigels die Ahnlichkeit mit der Krokodilextremiti~t, welche GEGE~BAm~ zur Aufstetlung sciner Theorie veranlaBte, bestehen, insofern als die beiden ulnaren Finger stark rudiment~r sind (SIEGLBAUER~ S. 264). Auch muB die Abductions- stellung des radialen Fingers jedem Beobachter die Anschauung geradezu aufn(itigen, dab dieser Finger dem Daumen einer fUnf- fingerigen Hand entspricht (SIEGLBAUER, S. 2~).

Trotzdem aber hat die OWENsche Auffassung aus guten Griinden ihre Berechtigung.

Der erste Grand liegt in der vergleichend-anatomischen Tatsache, dab bei den genau bekannten Reductionen der Hand muncher Siiuge- tierordnungen znerst der Daumeu schwindet, dann der V., darauf der II. und zuletzt der IV. Finger, so daft schlieBlich - - bei Einhufern - - n u r der III. Finger zurUckbleibt. Diese Erw~tguug teilte ich in meincm Vortrage tiber den FlUgelhScker auf dcr Versammlung der Anatomisehen Gesellschaft in Leipzig' (1911) mit nnd sehe nach- tr~tglich, dab auch SmGLBAUnR schon vor mir in seiner Arbeit, die mir damals noch nicht bekannt war, denselben Gedankengang' ge- auficrt hat (S. 264).

Der zweite and wiehtigere Grand liegt in der Beobachtung, dab in der Anlage der Vogelhand tats~tchlich ein radialer Strahl, weleher der Daumenanlage entspricht, gefunden worden ist. Schou ELISA ~IORSA hatte 1894 gesehen, dab in der embryonalen Vogelhand yon der prochondralen Zellenmasse, an dereu Stelle sich dcr Carpus aus- bildet, ftinf Lappen oder Sprossen ausgehen, yon denen die drei mittleren deutlicher sind und den spiiteren drei Fingern (II., III., IV,) des Vogelfitigels entsprechen, wiihrend der ulnare (V.), yon ROSnN- BErG beschriebene, und noch mehr der radiale (I.) SproB schw~teher entwickelt sind. Dieses Stadium wurde bci HUhnchen yon 5 Tagen

Experimente!le Untersuchung tiber die Vererbung der Hyperdactylie usw. 4. 259

uud bet Tauben yon 6 Tagen beobaehtet. Nimmt man an, dab diese ftinf Sprossen den ftinf Fingern ether typisehen Hand entspreehen, so folgt aus der Entwicklung, dab die drei Finger des ausgebildeten Vogelfltigels dem I[.,' IiI. nnd IV. Finger nach der Auffassung OWE.~S entsprechen (S. 235).

Ebenso kam MEHNERT (1897) durch Untersuehung der Ent- wieklung des Straul~enfltigels zu der Anschaunng, dab aus dem penta- dactylen Zustande die dreifingerige Hand zustande kommt dutch eine Rtickbildung des I. and V. Strahles (S. 33). Diese beiden Strahlen sind, wie bet dem Hiihnchen und der Taube, am wenigsten ausgepragt (S. 31), verharren auf dem Vorknorpelstadium und schlagen bereits wahrend der Embryonalzeit regressive Wcge ein.

Zu den Befunden und der Auffassung yon No~sA and MEH~Ervr bemerkte H. B~Aus (1906), dab dieses Resultat ein sieheres ware, wenn die Deutung der Anlagen fUr die Matacarpalia auBer allem Zweifel stande: Das als Metatarsus I bezeicbnete Gebilde (MEIINER% 1. c., Fig. 63 auf Taft III) ware aber mSglicherweise nur ein Aus- wuehs des ersten komp!etten Strahles und mSglicherweise kein selb- standiger Radius.

In der neuesten Zeit (1910) lieferte nun F. SIEGLBAUER eine sorg- f~tltige Untersuchung tiber die Entwieklung der Vogelextremitat und gelangte fttr die Vorderextremitat wie No~sA and MEttNERT ZU dem SehluB, dab der einem Daumen entsprechende Finger nieht ausgebildet wird and tier V. geschwunden ist, so dal~ dig Finger als II., III. und IV. an der bleibenden Hand zu z~hlen sind (S. 290). Am distalen, radialw:~trts liegenden Teil der Handanlage entsteht bet der Ente am 7. Tage sin stumpfer HScker, ,~der yon den Autoren als Anlage des sich nicht wetter entwiekelnden ersten radialen Fingers gedeutet wird, (S. 271). Dieser GewebshScker, der >,in der Tat an sine Fingeranlage erinnert~ (S. 271), wird yon SIEGLBAUER in der Textfig. 3 und auf Taf. XIII Fig. 2, 3, 4 gezeichnet. Er hat aueh sein eigues Capillarnetz (Fig. 3), wie sic HOCHSTETTEt~ an den Radien- anlagen zuerst beschrieben hat and yon welchen MEItNERT hervor- hebt, dab sie zum Auffinden yon Fingeranlagen im proehondralen Stadium dienen kSnnen.

Das Handskelet des Pinguinfltigels entwiekelt sich im wesent- lichen so wie bet der Ente und zeigt ebenfalls im Proehondralstadium an der radialen Seite einen kleinen GewebshSeker, der als rudimen- rarer I. Finger (Pollex) gedeutet wird (Tar. XIV Fig. 9).

Es ist nunmehr also bet den beiden Hauptstammen der lebenden 17"


VSgel, den Ratiten (Struthio) und den Carinaten (Phasianus, Columba, Sterna, Anas, Pygoscdys) aa see]as Gattungen der Naehweis ge- liefert, dab die Embryonen der gSgel bei der Entwieklung des Fltigels trotz aller Reduetionen am erwachsenen Organ dennoch ftinf Strahlen anlegen und damit ,,noeh heutzutage die pentadaetyle Form ihrer Sauropsiden-Vorfahren wiederholen~ (MERNEm', S. 104, Anm. 2).

Danaeh halte ieh es ftir richtig, die Deutung der Finger an der Vogelhand im Sinne yon C~JVIE~ und OwEx anzunehmen. Ieh z~ihle also mit OwEs;, I~ORSA~ LEIGHTON~ MEttNERT~ HURST und SIEGLBAUER die Finger der erwaehsenen Vogelhand yore radialen zum ulnaren Rand als II., III. und IV. Der I. Finger (Pollex) ist nur als pro- ehondraler HSeker vorhanden und entwiekelt sichnieht weiter; ebenso bleibt der u Finger rudimentiir.

Diese ErSrterang muBte ieh vorausschieken, um bei der naeh- folgenden Sehilderung" verst~indlieh zu skin.

2. Lage und Form des FlUgelhSckers; seine Eniwicklung und sein sp~teres Schicksal.

Der yon mir bei HUhnehen hyperdaetyler Herkmfft gefundene FlUgelhbeker liegt dieht oberhalb des radialen Fortsatzes, so dab man zun~ehst an einen ,Pollex~. oder >>Praepollex<< denkt. Iet~ babe abet aus sp~ter zu erSrternden Grtinden keine dieser Bezeiehnungen, sondern den niehts prKjudizierenden Ausdruek ~FlUgelhSeker, fiir diese Bildung gew~hlt. Diese Lage des Fltigelh~ekers am radialen Rande der Hand ist konstant, eine Tatsaehe, die wohl zu beaehten ist.

Die Form des FltigelhSekers ist in der Zeit seiner grSBten Dent- liehkeit bei I-Itihnehen yon 9--10 Tagen die eines kleinen zugespitzten Kegels, tier etwa 2 mm lang und an der Basis etwa 1 mm dick ist. I-I~ufig ist der Keg'e ! in der 3litte so verdiekt, dab eine ovoide Form entsteht.

Das erste Auftreten des FlUgelh~ekers ist bei Htihnehen yon 8 Tagen deutlieh (Fig. 1). Der in Fig. 1 photographierte Embryo war genau 8 Tags bebrUtet, ist aber seiner Ausbildung naeh wohl jiinger als der 8t~gige Embryo, der you KEI~E5 und AB~A~aA51 auf Taf. II Fig. 34 gezeiehnet ist. In diesem Stadium zeigt mein Em- bryo bei Besiehtigung" yon der ventralen Seite aus (siehe die Photo- graphic Fig. 1) sehr deutlieh am radialen Fortsatz zwei Kuppen~ yon denen die am weitesten radial gelegene dem FltigelhSeker, die zweite dem II. Finger naeh OWENS Z~thlung entsprieht. Beide Kuppen

Experimentetle Untersuchung tiber die Vererbung tier Hyperdaetylie usw. 4. 261

(Fingeranlagen) sind dureh eine deutliehe Rille ventral getrennt. Ob es gelingen wlrd, den FlUgelh~eker an noeh jUngeren Embryonen makroskopiseh naehzuweisen, mUssen weitere Untersuehungen lehren.

Bei Embryonen yon 9 und 10 Tagen wird nun die Rille zwisehen F/t~gelh~eker und II. Finger tiefer, bis ein Einsebnitt entsteht, der den Flttgelh~eker deutlieh yore I[. Finger trennt. Gleiehzeitig, manch- real sogar schon etwas frUher, maeht sieh in der Form des Flngel- hSckers insofern eine ~nderung bemerkbar, als er an der Basis eine Einsehntirung erleidet.

Diese Einschnilrung ist der Anfang veto Ende des Flt~gelhSekers. Naeh meinen bisherigen Beobachtungen nimmt die Einschntirung am 10. und 11. Tage, manchmal sehon frtiher, so welt zu, daB tier FlugelhScker nut noch dutch einen dtinnen Stiel mit dem Radial- ran@ der Hand verbunden ist. Dann fttllt er ab und versehwindet (vgl. Fig. 4 naeh einer Photographic). Dieses Abfallen habe ieh in einigen F/~tIea bei Orpingtonembryonen, ia einem Falle aueh bei einem Houdanhtihnehen yon 10 Tagen beobachtet. Tdber den abfallenden FltigelhSeker bei 0rpingtonembryonen bemerkte ieh dart~ber in meinem Tagebuch: ,>links hitngt der H~eker noeh dureh eine dUnne Brttcke mit dcm FlUgel znsammen, seheint abet bald abfallen zu wollen; reeh~s ist die Brt~eke krgftige~', zeigt abet auch eine versehmgchtigte Stelle an der Basis<< <30. September 1910). Das bier erw~thnte HUhn- chert war 11 Tage alt, an der reehten hinteren Extremit~tt hyperdactyl und hatte den Fltigelh~eker, wie erwghnt, beiderseits.

lqaeh diesen Beobaehtungen ist also tier FltigelhScker eine transitorische Bildung, deren Lebensdauer wahrseheinlieh nur auf etwa 6 Tage sich erstreckt. Bei alteren Embryonen, yon 12 Tagen an, habe ich den Fltigelh~eker bis jetzt night gei'unden. Die Untersuehung wird datm allerdings sehr ersehwert dutch die sehnell empor- sprossenden Federn.

3. Vorkommen des Fl~igelhi~ckers.

Wie oben beriehtet wurde, fand ich die ersten FlUgelh~cker an beiden FlUgeln eines Landhuhnembryo, der an beiden I-Iinterextremi- t~ten hyperdaetyl war. Ftinf andre Embryonen derselben Brnt, die an demselben Tag's untersucht warden, batten den Fltigelh~Seker nieht; yon diesen waren zwei beiderseitig hyperdactyl, einer nat links hyperdactyl, zwei normalzehig. Die seehs Eier dieser Brut stammten yon meinem ~Tersuch 8: in dem Hahn und Hennen hyperdaetyl waren und


aueh yon je einem hyperdaetylen Elter (der Hahn hatte einen hyperdaetylen Vater und eine normalzehige Mutter, die 1-Ienne einen normalzehigen Vater und eine hyperdaetyle Mutter) abstammten. An demselben Tage kamen zehn Embryonen, 9 Tage alt, yore Versueh 9 zur Untersuehung. Von diesen waren vier beiderseits hyperdaetyl, einer nur links hyperdaetyl. Unter den beiderseits hyperdaetylen HUhnehen fanden sieh drei mit FlUgelhSeker beiderseits. Die Ubrigen ftinf Embryonen waren normalzehig, und unter ihnen hatte eins den FlUgelhSeker beiderseits. Der Versuch 9, dem diese Htihnehen entstammten, war angesetzt mit einem hyperdaetylen Hahn und vier hyperdaetylen ttennen tier Orpingtonrasse; alle Versuehstiere yon 9 stammten vom Versueh 5, der ebenfalls mit hyperdaetylen Eltern (Orpingtons) angesetzt war. Endlieh wurde an demselben Tage noeh ein Ei vom Versueh 12 geSffnet. Der Embryo war normalzehig ohne FlUgelhScker. Der Versuch 12 war angesetzt mit einem normalzehigen Hahn und zwei normalzehigen I-Iennen tier Landhuhnrasse. Diese Tiere entstammten den u 3 uncl 4, in denen je ein Elter hyperdaetyl gewesen war. Unter den 44 untersuehten Embryonen des Versuehs 12 war tiberhaupt kein hyperdaetyles Htihnchen gefunden worden. Diese Untersuehungen wurden bis zum SehluB der Brutperiode 1910 fortgesetzt und ergaben bis zum 28. Oktober 21 Hilhn- then mit FlUgelhSeker.

Von diesen batten 19 den FlUgelhSeker beiderseits, zwei nut reehts. Unter diesen 21 Embryonen waren gleiehzeitig beiderseits hyperdaetyl {an der unteren Extremit~t) 16, nut rechts hyperdaetyl einer, vier normalzehig. Fast alle mit FlUgelhScker versehenen IIUhnehen entstammten dem Versueh 9, nut je einer dem Versuch 8 und dem Versueh 10. Die Abstammung dieser Htihnehen ist yon groBer Bedeutung, wie sehon oben hervorgehoben wurde. Denn atle batten mehr oder weniger kr~tftige Anlage zur Hyperdactylie tier unteren Extremit~tten yon den Eltern und GroBeltern her, wobei zu bemerken ist, dab bei den Eltern und Grolteltern das etwaige Vor- handensein eines ~FlUgelhSekers,, nieht festgestellt war und aueh nieht festgestellt werden konnte. Von Interesse ist noeh das Auf- treten des FltigelhSekers bei einem Individuum yore Versueh 10. Hier waren n~mlieh beide Eltern normalzehig an den unteren Extremitaten. Diese normalzehigen Eltern aber stammten yon den Versuehen 3 und 4 des Jahres 1909, tier Hahn yon 3 und die Hennen Yon 4. In Versueh 3 war aber der Hahn hyperdaetyl gewesen~ die Hennen normalzehig, in Versueh 4 war umgekehrt der Hahn normalzehigi

Experimentelle Uatersuchung fiber die Vererbung der Hyperdactylie usw. 4. 263

die Hennen hyperdactyl. DaB diese hyperdactyle Anlage nicht ganz verschwunden war, zeigte die Untersuchung der Embryonen vom Ver- such t0: unter 57 Embryonen waren 52 normalzehig, abet fUnf hyperdactyl! Und so mag denn aueh wohl der F1UgelhScker, der bei einem Individuum auftrat, auf Rechnung dieser Anlage zur ttyperdactylie gesetzt werden, wobei zu bemerken ist, dab auf diese Mil~- bildung des FliigelhSekers erst veto 30. August an geaehtet wurde, dab also vielleicht noeh andre Individuen damit behaftet watch.

Dies waren die Befunde wahrend des Jahres 1910, das nur fur die zwei letzten Monate noch in Betracht kam~). Weitere Beob- achtungen wurden dann im Jahre 1911 an neu angesetzten Zucht- versuchen gemacht.

Die Beobachtungen tiber den Fli~gelhSeker im Jahre 1910 wurden auf umstehender Tabelle 1 zusammengestellt, so dab die Beziehungen des FltigelhSckers zur Hyperdactylie an den FtiBen und die Abstam- mung der Embryonen yon hyperdactylen Eltern und Vorfahren er- sichtlieh ist.

Tabelle 2 gibt die Beobachtungen des Jahres 1911 tiber Fltigel- hSeker und ttyperdaetylie im AnschluB an die friiheren Versuche (1908--1910), die in Tabelle 7 zusammengestellt waren (III. Mitteil. Dieses Archly, Bd. 31. 1911, S. 510).

Beide Tabellen lehren unzweideutig, dab FlUgelhScker und Hyper- dactylie der FUBe in engster Beziehung zueinander stehen. Die Ver- suche 9 und 15, welehe die meisten F~tlle yon Hyperdaetylie an den FtiBen lieferten, ergaben auch das hi~ufigste Vorkommen des Fltigel- hSekers. Naehwcislich normalzehige Eltern ohne hyperdaetyle Keim- anlage (Versuch 13} zeugten unter 140 Nachkommen keinen einzigen mit Hyperdaetylie und FltigelhScker. Eine ausgesproehen fiinfzehige Rasse (Houdans im Versueh 17) liefern unter 57 Embryonen nur zwei mit normalem, vierzehigem Fu[3, dagegen 55 hyperdaetyle, und unter diesen 25 mit Fltigelh@ker. l~ber den Befand an Houdans wird spater einer meiner SehUler, caud. reed. F. PREI~, n~here Mitteilungen maehen.

J) Es wurde dari~ber ein kurzer Bericht erstattet iu tier Sitzung der natur- forschenden Gesellsehaft zu Rostock am 21.0kt. 1910 (Ein rudimentKrer ,Prae- pollex~ beim Hiihnchen. Sitzungsber. u. Abh. d. naturf. Ges. zu Rostoek. Bd. II. 1910) und in der Versammlung tier Anatom. Gesellsehaft zu Leipzig, 1911 (Der Fltigelh~cker des Hiihnehens. Verh. d. Anat. Ges. zu Leipzig. Erg:~i.nzungsheff zum 38. Bd. des Anat. Anz. 19tl).


T a b e l l e 1.

Ubersicht der vom 30. VIII. bis 28. X. 1910 untersuchten HUhnchen.

! Alter Zahl I Ityperflactylie Datum ~ tier ] am Fag ~'lfigelhScker

]Versueh ] in Unter- i ' ,,,o i

30. VIII. 9 [

9 1 links 1 9 1 4 9

1. IX. 10 1 1 reehts 2. IX. 8 1 2 3. IX.

8. IX.

10. IX.

11. IX.

12. IX.

15. IX.

16. IX. 22. IX.

24. IX.

30. IX. 3. X.

5 , 1 .

7 X.

28, X.

7 4 8 6 9 10

12 1 9 4 9 3 7 9 2 9 9 2 9 8 1

12 8 2 7 9 1

12 9 1 fl ,.) 2 7 10 1 b 10 1 9 10 2 H 11 1

10 11 2 7 9 5 8 9 5 9 ~3 5 9 9 3

!2 9 2 H 10 .~ 7 9 2

8 9 3 :~ 9 3

lO 9 1 7 8 3

8 8 2

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v 11 4 9 10 3 9 12 1

10 8 1 7 9 2 9 9 2

10 10 2 9 'J 1

103

3 4

2

1

1 1 links 1

3 1 links 5 1

2

2 1 rechts

1

1 links ]

] 1 reehts 1

i links

1 reehts

Abstaramung dcr "gersuchstiere

V e r s n c h 7. Landhuhn. Hahn normalzehig, Hen- nen normalzehig.

V e r s u c h 8. Landhuhn. Hahn hyperdactyl, Hen- nen hyperdactyl.

V o r s u c h 9. Orpingmns. Hahn hyperdactyl, Hen- hen hyperdacty], GroBeltern hyperdactyl.

V e r s n e h 10. Orpingrons. Hahn normal, Hennen normal. GroB- eltern hyperdae- tvl.

V e r s u c h l l . Landhuhn. Hahn hyperdaetyl, llen- nen hyl~erdaetyl, OroBeltern hyper- daeryl.

V e r s u e h 12. Landhuhn. Hahn normal, I tennen normal. Grof3- elteru hyperdactyl.

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4. Die morphologische Bedeutung und die Histogenese des FlfJgelhSckers.

Wenn man den FlUg.elh~cker sieht, fragt man sich zun~chst , ob man nicht die Anlag.e einer Feder vor sich habe. Aber dageg.ea spricht die Tatsaehe, dab die Federn in dieser Zeit (8.--10. Tag.) zwar sehon ang.eleg.t sind, aber sich kaum Uber die Epidermis er- heben. Besonders an der Radialseite der oberen Extremitat , wo d e r Fliig.elhSeker sitzt, ist noch am 10. und 11. Tag.e yon Federn niehts zu sehen~). Erst bei Embryonen, die 11 Tag.e bebrUtet sind, erscheinen

aueh hier die Federn als kurze, spitze Hervorrag.ung.en; dann ist aber der FlUg.elhScker nieht mehr vorhanden.

Es maB also der Fltig.elhSeker wohl zur Hand g.ehSren. Dana aber wird bei jedem Beobachter, tier den am weitesten radial g.e- leg.enen Finger nach der GEGE~BAuRsehen Deutung. fur den Daumen hKlt, die Vorstellung. entstehen, dab wir in dem FlUg.elh~cker einen ,,Praepollex, vor uns haben. Ich habe diese Vorste]lung. zuerst selber g'ehabt, lien sie abet bald fallen, weil mehr und mehr die Tatsache evident wurde, dab der Fltig.elhScker nur eine h y p e r d a e t y l e Bildung sein kann, die bei HUhnchen normaler Abstammung" nicht

vorkommt. Freilich haben ~OLLMANb~ 2) und vo~ BARDELEBEN 3) alanche F~lle

yon Hyperdaetyl ie beim Mensehen als >,Atavismus,, g.edeutet, ob- g.leieh der Praepollex im Sinne yon K. v. BARDELEBEN 4) keine Hyper-

dactylie, sondern eine phylog.enetisehe Reminiszenz darstellt.

Ich babe 1894 auf Grund meiner Versuche und Beobachtungen an Am- phibien der Genese nach eine superregenerative nach Verletzung und eine onto- genetische Hyperdactylie unterschieden. Diese letztere Art der Entstehung kann auf Keimesvariation beruhen oder sie kann dutch Wiederholung einer phylo-

1) Siehe KEiBEL und A]3~AttA~, Normentafeln zur Entwicklungsgescbichte der Wirbeltiere. II. Heft (Huhn). Jena 1900. Taft II Fig. 34, 35. Ferner M. DUVAL, Atlas d'Embryologie. Paris 1889. Pl. X Fig. 157, 159, 160.

2) j. KOLL~A~N, Handskelet und Hyperdactylie. Verb. d. Anatom. Ges. ia Wiirzburg. 1888.

3) K. VON BARDELEBEN, Hand and Fur3. Referat ia den Verh. d. Anatom. Ges. zu Straf3burg. 1894. S. 257ff. (S. 332.)

4) K. VON BARDELEBEN in den Sitzungsber. d. Jenaer na~urw. Ges. 1885; Tageblatt der Naturforscherversammlung in Berlin 1886. Ferner: K. yon BARDE- LEBEN, On the Praepollex and Praehallux, with Observations on the Carpus of Theriodesmus phylarchus. Proc. Zool. Soc. London. 1889. p. 259--261. P1.30. Ferner: Verb. d. Anatom. Ges. 3. Vers. Berlin 1889. S. 106--112. 6 Abbild. Wcitere Literaturangaben sebe man bei den genanntea Autoren.

Experimentelle Untersuchnng tiber die Vererbung der ~yperdactylie usw. 4. 267

genetischen Stufe atavistisch seth. Wenn wir auch nach neueren Erfahrungen, namentlich auf Grand der sorgf~iltigeu Arbeit yon C. FRITSCI=I, alle Veranlassung habenl in der Deutung atavistischer gyperdactylie wie atavistischer Regeneration sehr skeptisch zu seth, so mSchte ich doch mit E. SCHWALnn an der Miiglich- keit diescs Entstehungsmodus festhalten.

Ober einen ,Praepollex,, dieser Art bet normalen Htihnehen finde ieh in der Litcratur keine Angaben. Denn der ~,Praepollex~ yon W. K. PARKER 1) ist eine ganz andre Bildung. DieserForscher fund bet Embryonen des Hiihnehens am 10. Tags t in knorpeliges Meta- earpalrudiment (P1. 62, Fig. 3 und 4 me.l), welches spiiter bet HUhn- chcn alter als 6 Woehen mit dem Metacarpus des Daumens ver- schmilzt (S. 391, 392) und hier einen HScker bildet. >)This apophysis which occupies the position of the spur that so many Birds possess on the radial side of the wrist, may possibly be a surviving rem- nant of a pre-pollcx,, (S. 392). Es ist klar, dab mein ~Fltigelh(icker,, mit diesem accessorischen Metacarpalknorpel nichts zu tan hat. In diesem ttScker 2) des II. Metacarpus sieht SIEGLBAUER Icdiglich eine fnnktionelle Anpassung an den Zug des M. extensor metacarpi ra- dialis, der bier inseriert und den kraftigsten Antagonisten des M. flexor carpi ulnaris darstellt. SmGLB~UE~ glaubt nicht, dab der Hiicker, wie manehe Untersucher, z. B. ])ARKER, meinen, ein ~Prae- pollex, oder nach NOgSA tin Pollexrudiment darstellt, obgleich d i e starke Entwicklung des HSckers am kurzen Metacarpale z .B. der Raptatores, der Psittaci den Gedanken an ein Fingerrudiment nahe Iegt (S. 282).

Wenn ich also eine Beziehung meines FlUgelhSckers zu dem er- wi~hnten HScker des II. Metacarpus ablehnen muB, so fragt sich wetter, ob man bet Annahme der OWENschen Deutung der Finger (II., III., IV.) an der Vogelhand in dem Fli~gelh(icker nicht den I. Finger (Pollex) sehen k(innte. Dicser rndimentiire Finger kSnnte dana etwa in dem FliigelhScker auf kurze Zeit fortleben und also den sonst nur an Embryonen yon 5 Tagen auftretenden Vorknorpel- hScker nach E. NORSA darstellen. Dann ware also dcr FliigelhScker

1) W. K. PARKER, On the structure and development of the Wing in the common Fowl. Phil. Transactions of the Royal Society of London. Vol. 179. 1888. (B.) p. 385ff. Mit 4 Tafeln.

2) ERICH HILLEL fund diesen Knorpel bet seiner Untersuchung der Vorder- extremit~it yon ~,tdyples chrysocoma nicht. ,Einen iiberz~hligen Knorpel an der radialen Seite des Metacarpale I, welcher bet den Viigeln w~ihrend der Ent- wieklung bisweilen vorkommt und yon KEHRER als ein ,Praepollex' gedeutet wurde, vermochte ich beim Pinguin nicht nachzuweisen, (S. 763).


kein ,Praepollsx,,, sondsrn dsr rudiment~re ~Pollex,, selber. Abet ftir diese Annahms fshlt jegliehe tats~chliehe Unterlage. Der als >~HSeker~ nur angelegte I. Finger yon E. NoRSA kommt naeh den Beobaehtungen aller Autoren gar nich~ zur Entwicklung and kann sehon aus diesem Grunde mit dem ~FlUgelhScker,~ nights zu tun

haben. Auf eine andre MSglichkeit, die sehr nnw~hrscheinlieh ist, sei

nur im Vorbeigehen hingewiesen: Wenn unter normalen Verhitltnissen der I. Finger bei der Entwicklung zwar als HScker angelegt , aber nicht ausgebildet wird, so kSnnte dutch einen Wundreiz - - etwa

Amniondruck - - sine r e g e n e r a t i v e Entwieklung des I. Fingers aus- gelSst werden, so dab der FliigelhScker das Produkt einer Superre- generation w~re. Aber auch das ist eine durch keine Tatsache ge-

stUtzte Vermutung'. Es bleibt also nur die yon mir ausgesprochene Deutung Ubrig,

dab der FltigelhSeker eine hyperdactyle~ rudiment~re und transitorische

Bildung ist. I : I y p e r d a e t y l , well er als tiberschtissige Protuberanz an der

Hand auftritt und nut bei Htihnchen you nachweislieh hyperdactylen Eltern oder andern hyperdactylen Vorfahren vorkommt. Ob der FlUgelhScker im Sinne yon C. R3.BL 1) als ~Hyperdactylier ~.~ Sehizo-

dactylie,, oder rudimentSre >)Diplochirie,, aufzufassen ist, l~tBt sich

nieht entscheiden2). Jedenfalls ist ferner der FlilgelhScker eine r n d i m e n t ~ t r e Bildung.

Wenn die normalen Finger des FlUgsls l~tngst VerknSeherung zeigen~

steht dcr Kern des FltigelhSckers noch im Stadium des Vorknorpels,

1) RABL, C., Gedanken und Studien fiber den Ursprung der Extremit~ten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXX. 1901.

2) Nach C. I~Am, (Gedanken usw. S. 556) besteht die ttyperdactylie in einer Vermehrung der Finger und Zehen durcl~ welter fortgesetzte Bildnng an der ulnaren bzw. fibularen Seite, w~hrend die Diplochirie oder Diplopodie eine Ver- mehrung dutch Doppelbildung ist, wobei sieh an die radiale Seite des Daumens oder die tibiale der gro•en Zehe noch ein, oft nur rudiment~rer, zweiter Daumen oder eine zweite gro[3e Zehe ansetzt; auf diese kSnnen - - wie es zaweilea beim hyperdactylen Htihnerfn~ zutrifft -- noch weitere Finger oder Zehen fo]gen. Schizodactylio nennt C. RABL die Vermehrung durch Spaltung eines normalen Fingers oder einer normalen Zehe. Die Unterscheidung eines geringen Grades von Diplochirie oder Diplopodie yon einer Schizodactylie kann in der Praxis Schwierigkeiten bieten, ist aber yon theoretischem Interesse. Da der Flfigel- h~cker an der r~dialen Seite liegt, eine ~Spaltung eines normalen Fingers.~ (Schizodaetylio) aber nicht nachweisbar ist, w[irde er vielleieht als ,Diplochirier primitivster Art aufgefa~t werden k~nnen.

Experimentelle Untersuchung tiber die Vererbung der Hyperdaetylie usw. 4. 269

erreieht etwas spiiter durch Bildung spitrlieher Knorpelgrundsubstanz das Knorpelstadium and hat damit seine Entwieklung beendigt. Eine Phalangenbildung and eine Krallenentwieklung tritt nicht ein.

Daft endlieh der FltigelhSeker eine t r a n s i t o r i s e h e Bildung ist, deren Lebensdauer wahrseheinlieh nut 5--6 Tage betragt, wurde sehon oben naehgewiesen. Da das Abfallen des H(~ekers in mehreren F~,tllen bei Orpingtonhtihnchen und einem Houdanembryo direkt beobaehtet wurde, kann sein Sehieksal nieht zweifelhaft sein, zumal man an ~tlteren Hiihnehen niehts yon ibm bemerkt.

[lber die H i s t o g e n e s e des FltigelhSekers branche ieh naeh dem Gesagten keine langen Ausftihrungen zu bringen, zumal seine erste Anlage und die Ursaehe seiner Entstehung noeh dunkel ist. Bei Embryonen yon 8 Tagen ist der HSeker dutch einen Mesenehymstrang mit dem Radialrande der Fliigelanlage verbunden and wie dieser gleiehm~gig yon der embryon~len Epidermis, der die deuffiehe Cutis- nnterlage noeh fehlt, tiberzogen. In der n:,tehsten Umgebung des HSekers sieht man kleine GeNge und im Innern des HSekers Ca- pillaren. Diese reiehen abet nieht in den ftir uns wiehtig.sten Teil~ das proehondrale Gewebe, hinein. Dieses Gewebe bildet im innern des HSekers eine ovoide Masse, die in der Mitte das kernreiehe Ge- webe der proehondralen Substanz enth~tlt. Diese proehondrale Masse gleieht g'anz dem skeletog, enen Kern einer Extremitiitenanlage, wie sie z. B. MOLLIER 1) yon einer Lacerta murah2" zeiehnet. Eine Ver- bindung dieses Vorknorpels mit andern knorpeligen Anlagen der Hand habe ieh nieht gesehen. Dies ist wohl nieht anffallend, da sieh nach H. BRAUS ,alle Knorpel bekanntlieh als s e p a r a t e Centren anlegen,,. (H. B~Acs, 1. e., S. 327, Anm. 1.) Der proehondra]e Kern des FltigelhSckers geht dann ohne seharfe Grenze in das umg'ebende loekere Zellgewebe tiber. Man sieht abet im Umkreise des Kerns bei etwas ~tlteren HSekern deutlieh eine Sehiehtenanordnung der Zellen. Bei solehen Objekten tritt an der Peripherie des proehondralen Kerns dann aueh ein heller Hof um die Zellen auf, wie er beim Ubergang znr Knorpelbildung aueh in den benaehbarten l?ingeranlagen zu sehen ist. Auf der Versammlung der Anutomisehen Gesellsehaft in Leipzig demonstrierte ieh eine Sehnittserie dutch die Fltigelanlage eines 9t~tgigen Orpingtonhtihnehens mit FltigelhSeker~ in weleher dutch Sehrligsehnitte ein Sehnitt dureh den FliigelhSeker neben einem

~) 3IOLLIEa, S., Die paarigen Extremitiitea der Wirbeltiere. iii. Das Cheiro- pterygium. Anatom. Hefte. Bd. 5. 1895. Tar. XXXV Fig. 23, 24, Embryonen yon 56 und 60 Somiten.

270 Dietrich' Barfurth

Sehnitte durch die Anlage des benachbarten radialen Fingers (IL Finger naeh OWEN) zn sehen war. Hier war die I~bereinstimmung im Ban beider Anlagen besonders deutlieh.

5. Zur Entwicklungsmechanik des FlUgelh6ckers.

Wenn man mit W. Roux 1) zwei eausale Hauptperioden der Onto- genese unterseheidet, niimlieh die der O r g a n a n l a g e und die der f u n k t i o n e l l e n G e s t a l t u n g , so fiillt die gauze Existenz des FlUgel- hSekers in die erste Periode, welehe die direkt vererbten Gestaltungen umfaB L also die Gestaltungen, dig in der Struktur des Keimplasson direkt gestaltlieh determiniert sind. Hierbei ist angenommen, dab die Entstehung des FltigelhSekers auf Vererbung beruht, also ,em- bryogenr ist, dab sie aber nieht ~amniogen~, d. h. auf Superre- generation naeh einer Verletzung durch Amnionverletzung zurtiekzu- ftihren ist. Bei dem jetzigen Standpuukte unsrer Einsieht sind freilieh beide Entstehungsmodi als mSglieh zuzugeben, aber ich habe aueh bei dieser Untersuehung keine Tatsache beobaehtet, die fUr eine amniogene Bildung des FltigelhSckers verwertet werden kSnnte. Das causal-analytisehe Experiment zur PrUfung dieses Bildungsmodus steht noeh aus. Aber auch wenn die Eutstehung des Fliigelhiickers dureh eine experimentelle Verletzung ausgelSst werden kSnnte, w~tre damit die MSglichkeit der embryogenen Bildung desselben nicht aus- gesehaltet.

Indessen nimmt der FlUgelhScker Absehied, bevor noch diese erste Periode der ~Organanlage~ vollendet ist und die Periode der ,funktionellen Gestaltung~ beginnt. Das mtissen wir aus der Tatsache sehliefien, dab die benachbarten Fingeranlagen eine weitere Aus- bildung erfahren und selbsti~ndig waehsen, obgleich eine AusUbung der eignen Funktion noch nieht mSglich ist. Zwisehen den yon Rocx aufgestellten Perioden ,lieg't vermutlieh eine Ubergangsperiode, ein Zwisehenstadium yon fiir die verschiedenen Organe verschiedener Dauer, in weleher die beiderlei Ursaehen an der Weiterbildung der Angelegten gleiehzeitig beteiligt sind, die Ursachen der ersteren Periode in allm~thlieh abnehmendem, die der letzteren in aIlm~hlieh zunehmendem MaBe. In diesem Stadium ist die Austibung der Organ- funktion zur ~Erhaltung, tier Organstruktur und -grSBe noeh nlcht

~) W. Rovx, Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft. 1905. S. 94. Auch viele Stellen in den *Gesammelten Abhand- lungenr geh(iren hierher, z. B. Bd. I S. 316, 376; Bd. II S. 316 usw.

Experimentelle Untersuchung fiber die Vererbung der Hyperdaetylie usw. 4. 271

nStig, aber zu ihrer weiteren Ausbildung doeh sehon f~irderlichr (W. Rocx, 1. c., S. 96). Dies trifft fur die Finger der Fltigelanlage auBer dem FlUgelhScker zu, da ihre eigentUmliehe in hohem MaBe spliterhin der Funktion angepaBte Form dureh die typische Besehaffen- heit des Keimplasma sieh schon bis zur Mitre der Brutperiode, also im El, entwiekelt.

Der ,Fltigelhtieker, aber folgt dieser Ausbildung nicht, sondern kommt tiber die embryonale Extremit~ten- oder Fingerknospe nicht hinaus, wi~hrend die hyperdactyle Zehenanlage an den FtiBen sich fast so weir entwiekelt, wie die normalen Zehen. Wenn man die embryogene, vom Keimplasma ausgehende Bildung des Fltigelh(ickers annimmt, so kann man denken, dab diese hyperdactyle MiBbildung deshalb eine so geringe Entwieklungsfiihigkeit besitzt, weil auch der ganze FlUgel stark reduziert istl). Dazu kommt noeh, dab die dureh den funktionellen Reiz gebotene stitrkere Assimilation durchaus fehlt, so dab die Dauerf~higkeit des Organs sehr gering ist.

Wer aber annimmt, dab der FltigelhScker eine dutch Amnion- druek ausgelSste superregenerative Bildung ist, der finder fUr die geringe Entwieklungsfiihigkeit desselben ebenfalls den Grund in der Reduction der ganzen Fliigelanlage, die die abh~tngige Differenzierung des FlUgelhSekers entspreehend beeintr~tchtigt.

Es gibt tibrigens noeh einen Umstand, der bet dieser Analyse zu beachten ist. Der FltigelhSeker fund sieh bet den Experimenten des Jahres 1910 am h~ufigsten bet den HUhnchen des Versuches 9, bet denen aueh die Hypcrdactylie des Furies am h~iufigstcn war. Bet den Naehkommen dieser Versuchstiere nun, die im Jahre 1911 zum Versueh 15 angesetzt wurden, trat die H~tufigkeit beider hyperdactylen Bildungen am FuB, wie an der Hand, in verstarktem MaBe zutage. DarUber wird in einer weiteren Mitteilung noeh zu verhandeln sein.

Literaturverzeichnis,

BALLOWITZ, E., Uber hyperdaetyle Familien and die Vererbung der Vielfingerig- keit des Menschen. Archly f. Rassen- u. Gesellsch.-Biologie. Bd. 1. 1904.

(Andre Arbeiten dieses Autors habe ich in meiner 1. Nitteilnng 1908, S. 635 zitiert.)

BARFUI~.TH, D., Die experimentelle Regeneration fibersehiissiger GliedmaBenteile bet den Amphibien. Archly f. Entw.-3%ch. Bd. I. 1894.

~) Vgl. dazu das grol3e Werk yon hi. FORBRINOER, Untersuehungen usw. II. Tell. S. 860 ft.


BARFURTH, D., Experimentelle Untersuchung fiber die Vererbung der Hyper- dactylie bei Hfihnern. 1. Mitt. Archiv f. Entw.-Mech. Bd. 26. 1908: S. 636.

BRAUS, H., Die Entwickhmg der Form der Extremitliten und des Extremit~ten- skelets: 0 . HEnTWIGS Handbueh d. vergl, u. experim. Entwieklungslehre d. Wirbeltiere. Bd. III. 2. Tell. Jena 1906.

FRtTSCH, C., Experimentelle Studien fiber Regenerationsvorg~nge des Glied- maBenskelets der Amphibien. Mit 57 Abbild. im Text. Zoolog. Jahrbfieher. Abteil. fi allgem. Zool. u. Physiol. d. Tiere. Bd. 30. 1911.

Fih~EnlNGEP~, 3I., Untersuehungen zur Morphologie und Systematik der VSgeL zugleich ein Beitrag zur Anatomic der Stiitz- und Bewegungsorgane. 2 Teile. Amsterdam 1888. Jena 1888.

~dber die Literatur handelt FiJRBn~GER noch besonders in der nach- folgeuden Arbeit:

- - Zur vergleichenden Anatomic des Brustsehulterapparates und der Sehulter- muskeln. V. Teil. Jenaisehe Zeitschr. f. Naturwiss. N.F. 29. 1902.

GEGENBAUR, C., Kritische Bemerkungen fiber Polydactylie als Atavismus. Morphol. Jahrb. Bd. VI. 1880.

- - U b e r Polydactylie. 5Iorphol. Jahrb. Bd. XIV. 1888. HILLEL, EnlCH, Uber die VorderextremitSt yon Eudyptes chrysoeome und deren

Entwicklung-. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 38. N.F. 31. LEWIS, THOSIAS, Polydactylism. The treasury of human Inheritance. Parts t

and II. London 1909. ~-EH~NEI%T, E., Kainogenesis als Ausdruck differenter phylogenetischer Energien.

Jena 1897. (Sonderabdruck ntis G. SCH~VAL:B]~], Morphol. Arbeiten.) MOLLIER, S., Die paarigen Extremitgten der Wirbel~iere. II. Das Cheiroptery-

glum. Anatom. Hefte. Bd. 5. 1895. NOnSA, E., Recherches sur la morphologie des membres ant6rieurs des oiseaux.

Archives Italiennes de Biologic. T. XXII. 1894. RAEL, C., Gedanken and Studien fiber den Ursprung der ExtremiS~ten. Zeitschr.

f. wiss. Zool. Bd. LXX. 1901. - - Uber einige Probleme der Morphologie. Referat in d. Verhandl. d. Anatom.

Gesellsch. in Heidelberg. 1903. REINt~.aRI)T, R., i)ber Pleiodactylie beim Pferde. Anatom. Hefte. Bd. 36. 1908. Rovx, W., Gesammelt~ Abhandlun~en. Bd. I n. II. Leipzig 1895. - - V o r t r ~ i g e und Aufsiitze iiber Entwieklungsmechanik der 0rganismen.

Heft I. Die Entwieklnngsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissensehaft. Leipzig 1905.

SClIW.XLBE, E., {Jber Extremit:~itenmiBbildungen (Spalthand, Spaltful~, Syndactylie, Adaetylie, Polydactylie). Miineh. med. Wochenschr. 53. Jahrg. 1906.

- - D i s k u s s i o n zum Vortrage yon BARFUi~TH in der naturforsch. Gesellsch. am 5. Mai 1908.

SIEGLI~AUER, FELIX, Zur Entwieklnng der Vogelextremiti~t. (Aus der Anato- mischen Anstalt in Leipzig.) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XCVII. 1910. Mit 16 Fig. im Text n. 2 Tuft

TOI~NIER, G., Uberziihlige Bilduugeu und die Bedeutung der Pathologic fiir die Biontotechnik. Verh. d. V. Intern. Zoologenkongr. zu Berlin. 1901.

(Andre einsehlSgige Arbeiten dieses Autors sind yon mir in der 1. Mitteii. 1908 zitiert worden.)

Experimentelle Untersuchung fiber die Vererbung der Hyperdactylieusw. 4. 273

Erkl~rung der Abbildungen, Tafe l XTV.

(Photographien . )

Fig. 1. 8t~giger Orpingtonembryo mit Anlage yon Hand und FuB. Die Hand ist hyperdactyl dutch den FliigelhScker, der Fu~ normal mit vier Zehen- anlagem Der FliigelhScker ist hier, wie iiberall in den Figuren, mit x bezeichnet. Die KSpfe der Embryonen wurden vor dem Photographieren abgeschnitten. (l~r. 4, 1 des Tagebuches, Versueh 9.) Vergr. 3 x .

Fig. 2. 9t~giges 0rpingtonhfihnchen mit FlfigelbSeker beiderseits und einer hyperdaetylen Zehenanlage am rechten FaD (xx). (Nr. 2 des Tagebuches, Versnch 9.) Vergr. 3 x .

F~g. 3. 10t~giges 0rpingtonhfihnchen mit FliigelhScker nnr rechts. Ffi~e normalzehig. Federanlagen an der ulnaren Seite des Fliigels deutlich, an der radialen Seite noch nicht vorhanden. (b~r. 3 des Tagebuches, Versuch 9.) Vergr. 3 x .

Fig. 4. 9t~giges 0rpingtonhiihnchen, yon der dorsalen Seite her photographiert. FliigelhScker links mit Einschniirung an der Basis, reehts nur durch einen sehr dfinnen, mit der Lupe sichtbaren Stiel mit der Hand verbunden, dem Abfallen nahe. Vergr. 3 x .

Fig. 5. Schnitt dutch die Handanlage eines 0rpingtonhfihnchens yon 8 Tagen. Fixiert mit Pikrinschwefels~iure, gef:,~rbt mit H~malaun. Der FlfigelhScker mit dunklem, proehondralen Kern tritt durch die F~rbnng deutlieh hervor. Iu der Hand die Anlagen des II., II[., IV. Fingers; zum Teil sind die Meta- carpalia, die Carpalia, Radius and Ulna getroffen. Der II. Finger zeigt peripher eine eigentiimliche Verbiegung. Yersuch 9. Vergr. 15 ><.

Fig. 6. Der radiale Teil desselben Schnittes bei st~rkerer VergrS~erung photographiert. Fl~igelhScker mit dunklem, prochondralen Kern links im Bilde, II. Finger rechts. Die periphere Verbiegung des II. Fingers tritt deutlich hervor. Vergr, 75 x .

Archiv f. Entwicklungsmechanik. XXXIIL ]8

A Ychiv f:iir ~jZt,wicklu~'~g~smechanik. L'd. X X X I I I . ~Ir X_!V.

•

~r Ver]ag yon Wilhelm Engelmann in I~elpzig.

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Experimentelle Untersuchung über die Vererbung der Hyperdactylie bei Hühnern