FIZIOLOGIA DIGESTIEI

COMPONENTELE APARATULUI DIGESTIV: tubul digestive + glande anexeTubul digestiv este alcătuit din următoarele tunici: mucoasă, submucoasă, musculara

mucoasei şi tunica musculară propriu-zisă a peretelui.Tunica mucoasă a tubului digestiv prezintă variaţii de relief care sunt prezente în

special la nivelul stomacului, acestea poartă denumirea de cripte, se mai întâlnesc în intestinul subţire, unde apar atât cripte, cât şi valvule conivente şi vilozităţi intestinale. La nivelul mucoasei tubului digestiv există celule epiteliale cu funcţie exocrină care formează epiteliile de suprafaţă şi care pot fi organizate în glande exocrine. La nivelul celulelor epiteliale de suprafaţă au loc mecanisme de absorbţie şi de secreţie, acestea 2 nu diferă între ele decât prin sensul transportului pe care il asigură. Astfel, mecanismele de transport la nivelul celulelor epiteliale sunt active şi pasive: cele active realizează transferul unor constituenţi împotriva unui gradient electrochimic, ele se realizează cu consum de oxigen şi ATP ce furnizează energia pentru a învinge gradientele (mecanisme primare şi secunde – antiport şi contraport); mecanismele pasive asigură transferul transepitelial în sensul unui gradient electrochimic, fără consum energetic. O multitudine de celule epiteliale de suprafaţă au capacitatea programată genetic de a sintetiza enzimele care răspund de digestia chimică pentru principiile alimentare, aceste enzime se secretă sub formă activă sau inactivă, activarea lor necesitând o anumită temperatură, pH etc.

La nivelul mucoasei mai există celule epiteliale cu funcţie endocrină, răspândite de-a lungul tubului digestiv, nu sunt organizate în glande, dar secretă hormoni ce ajung la nivelul celulelor-ţintă prin mai multe modalităţi:

- pe cale sanguină sau limfatică (de ex, gastrina);- contact direct cu receptorii unor celule învecinate (secreţie paracrină) sau cu

receptori situaţi pe membrana propriei celule (secreţie autocrină, de ex somatostatina).

Mecanisme fundamentale de secreţie ale celulelor glandularePentru substanţe organice

- transportul activ al materialului nutritiv pentru sinteza produsului de secretie din capilar are loc la nivelul polului bazal al celulei glandulare.

- produsul de secreţie este transportat până la veziculele din complexul Golgi.- prelucrarea, „împachetarea”, concentrarea şi descărcarea materialului în

citoplasmă sub formă de vezicule.Secreţia apei şi a electroliţilor

- stimulul nervos are efect specific asupra membranei bazale a celulei->creşterea transportului de Cl spre interiorul celulei.

- electronegativităţii intracelulare-> influx pasiv de ioni pozitivi.- excesul de ioni din celulă-> forţa osmotica care trage apa spre interior->umflarea

celulei.- presiunea din interiorul celulei produce mici rupturi ale marginii secretorii->fuga

apei, electroliţilor şi substanţelor organice prin polul secretor în lumenul glandular.

Tunica submucoasă este alcătuită din ţesut conjunctiv ca suport pentru epiteliu, urmează tunica musculară ce este alcătuită începând cu esofagul din 2 straturi de fibre musculare netede, respectiv strat intern circular şi extern longitudinal, caracteristic este pentru stomac este încă un strat de fibre oblice, plasat la interior. Fibrele musculare netede ale tubului sunt interconectate între ele prin joncţiuni care explică comportamentul funcţional sinciţial al musculaturii tubului digestiv. Specific musculaturii netede a tubului digestiv este faptul ca deşi ea poate fi reglată atât nervos, cât şi umoral, are totuşi o anumită independentă=automatism, adică proprietatea de autoexcitare ritmică ce se datorează variaţiei potenţialului de repaus al unor celule musculare netede. Aceste variaţii se datorează unor depolarizări parţiale produse de creşterea permeabilităţii membranei

celulare pentru ionii de Na; se realizează un influx de ioni de Na în celulă prin canale lente; influxul este urmat de repolarizare produsă prin eflux de ioni de K. Aceste variaţii ale potenţialului poartă denumirea de ritm electric de bază; variaţiile sunt cuprinse între -65-45 mV. Media potenţialului membranar de repaus se consideră că acest ritm electric de bază se declanşează în celulele interstiţiale numite celule cajal care sunt interconectate cu celulele musculare netede. Celulele cajal sunt celule subţiri şi lungi şi fac legătura cu fibrele musculare netede, producând variaţiile potenţialelor.

Ritmul electric de bază nu determină mişcări propriu-zise, ci numai un grad variabil fluctuant de depolarizare, iar în perioadele de maximă depolarizare pot să apară potenţiale spontane, urmate de contracţii. Dacă pentru realizarea ritmului electric de bază se face prin deschiderea canalelor lente pentru Na, spike-urile care apar în perioadele de maximă depolarizare se datorează deschiderii canalelor pentru ionii de Ca, deci practic potenţialul de acţiune e determinat de intrarea Na în celulă prin canale lente şi cuplarea lor cu calmodulina, iniţiind contracţia propriu-zisă. Există, la fel ca la miocard, în celula musculară netedă, un gradient al frecvenţei de autoexcitare; acesta permite zonelor cu frecvenţă maximă de descărcare să controleze teritoriile inferioare.

Există o serie de hormoni care modifică ritmul electric de bază, mărimea potenţialului de repaus şi a descărcărilor potenţialelor de acţiune. Parasimpaticul şi acetilcolina produc spike-urile; noradrenalina şi simpaticul determină hiperpolarizare.

Inervaţia aparatului digestivEste somatică: realizată de nervii cranieni şi spinali; vegetativă autonomă: intrinsecă

şi extrinsecă.Componenta intrinsecă

Tipică muşchiului neted visceral:- este formată dintr-o sumedenie de reţele neuronale principale care sunt

interconectate; în această categorie intră plexul Meissner submucos, localizat între tunica mucoasă şi stratul de muşchi circulari; plexul Auerbach mienteric, localizat între fibrele musculare circulare şi longitudinale; între cele 2 categorii de reţele neuronale există o interdependenţă; în afara acestora mai există o sumedenie de neuroni răspândiţi de-a lungul tubului digestiv care realizează sistemul nervos enteric;

- inervaţia autonomă vegetativă e constituită din neuroni şi fibre ce au legătura cu receptorii şi efectorii din structura aparatului digestiv, dar sunt în legătură şi cu inervaţia extrinsecă vegetativă;

Componentele inervaţiei vegetative autonome sunt:a) neuroni senzitivi conectaţi cu receptorii localizaţi la nivelul fibrelor

circulare/longitudinale; ei transmit informaţii unui neuron de asociaţie/interneuron;b) neuroni de asociaţie ce transmit informaţii către neuroni efectori; sunt interconectaţi

cu mulţi alţi neuroni efectori;c) neuroni efectori ce transmit impulsuri către musculatură.

Aceste funcţii realizate de neuronii efectori şi sinapsele care se realizează în cadrul sistemului intrinsec se realizează prin intermediul mediatorilor chimici de tip acetilcolină sau noradrenalină sau mediatori nonadrenergici, diferiţi structural.

Componenta extrinsecăEste reprezentată de sistemul nervos vegetativ simpatic şi parasimpatic. Aferenţele

sunt fibrele vegetative lungi care preiau informaţia de la receptorii sensibili la distensie, la tact, la tensiune, la modificările compoziţiei chimice şi osmotice. În ceea ce priveşte centrii nervoşi, ei sunt alcătuiţi din totalitatea sinapselor căilor aferente cu neuronii din coarnele laterale medulare, precum şi din nucleii vegetativi din trunchiul cerebral. De la nivelul acestora pleacă comenzile către organele efectoare. Eferenţele vegetative, pentru ambele tipuri de inervaţie, sunt alcătuite din fibre preganglionare mielinice ce fac sinapsă cu neuronii în ganglionii de la distanţă şi fibre postganglionare amielinice.

Reflexele de la nivelul tubului digestiv pot fi condiţionate şi necondiţionate. La rândul lor, reflexele necondiţionate pot fi de 2 tipuri: scurte şi lungi. Reflexele scurte sunt reflexe

locale care au toate componentele localizate la nivelul peretelui visceral şi intră în componenţa plexurilor intrinseci. Un exemplu tipic este reflexul mienteric: el este provocat de distensie sau de o serie de proprietăţi fizico-chimice ale bolului alimentar, neuronii senzitivi intramurali preiau informaţia de la receptori care este apoi transmisă interneuronilor locali, care sunt în legătură sinaptică cu diferite tipuri de neuroni efectori.

Astfel, unii din neuronii efectori produc contracţia peretelui intestinal situat mai sus faţă de bolul alimentar, iar alţi neuroni efectori produc relaxarea peretelui intestinal distal faţă de bol. Cu alte cuvinte, o undă peristaltică este alcătuită dintr-o undă de relaxare precedată de o undă de contracţie, care progresează, de regulă, către porţiunile terminale ale tubului digestiv.

Arcul reflexelor lungi include participarea pe distanţe variabile a unor componente ale inervaţiei extrinseci. Astfel unele reflexe lungi coordonează segmente ale intestinului aflate la distanţă, precum reflexul gastro-colic, gastro-ileal, ileo-gastric, colo-ileal. Sediul de închidere a acestor reflexe lungi se găseşte la nivelul lanţurilor ganglionare simpatice paravertebrale. Mai există şi reflexe lungi care coordonează activitatea secretorie şi motorie, precum reflexele vago-vagale. Centrii acestor reflexe se află în diferite zone ale SNC.

Reflexele condiţionate intervin în controlul fazei cefalice, a masticaţiei, a unei părţi din deglutiţie, a defecaţiei. Hipotalamusul, dar şi sistemul limbic, controlează aceste reflexe pentru realizarea comportamentului alimentar. Distensia gastrică poate declanşa un reflex gastro-colic; pot apărea la nivelul intestinului reflexe care să îl inhibe, astfel încât să existe timpul necesar neutralizării HCl la nivel duodenal, după care este înlăturată inhibiţia.

GLANDELE SALIVAREStructura funcţională a glandelor salivare:- sunt glande de tip racemic – au structură de ciorchine de strugure;- lobulul glandelor salivare are:

o irigaţie sanguină şi limfatică proprieo inervaţie proprieo drenat de un canal unic

- acinii salivari au structură diferită în diversele glande salivare şi chiar în aceeaşi glandă;

Fluidul oral este compusul de secreţie al glandelor salivare mari, mici şi accesorii la care se adaugă lichidul gingival care pătrunde în cavitatea bucală din fundul şanţului gingival.

În funcţie de gradul de stimulare, debitul salivar variază între 0,1-4 ml/min. Pentru un debit de 0,5 ml/min, 95% provine din glandele submandibulare şi parotide, restul de 5% fiind secretată de cele sublinguale şi glandele auxiliare din mucoasa bucală. Glandele parotide sunt seroase, cele submandibulare sunt mixte, iar cele sublinguale sun predominant mucoase.

Aceste pasaje Bohl se continuă cu ducte intralobulare care se mai numesc canale striate sau canale Pflugger. Urmează ductele interlobulare sau ductele excretoare; acestea au peretele format din 2 straturi de celule.

Glandele parotide sunt cele mai mari glande salivare, cântăresc aproximativ 25-30g. Nu se găsesc mucine în lichidul secretat. Lichidul este fluid şi transparent şi este excretat prin canalul Stenon în vestibulul bucal în dreptul premolarului 2. Glandele submandibulare sunt între 8-10g fiecare; glande mixte - seroase:mucoase=4:1. Glandele sublinguale au 2-3g fiecare, sunt situate deasupra planşeului bucal, alcătuite în special din celule mucoase, raportul seroase:mucoase=1:4.

La nivelul lobulilor, arteriolele formează un prim plex capilar în jurul ductelor intralobulare, iar ramuri din acest plex formează un nou plex capilar în jurul acinilor. Cea mai mare parte a circulaţiei arteriale de la nivelul lobulilor se realizează în contracurent cu direcţia fluxului salivar.

Secreţia este continuă, fiind întreţinută de stimuli nervoşi. Pentru saliva nestimulată, pH=6-7; pentru saliva stimulată pH=8. Vâscozitatea este datorată în special mucinelor

salivare, iar presiunea osmotică a salivei este între 50-100 mosmoli în repaus. În condiţii de stimulare, când creşte debitul salivar, osmolaritatea poate ajunge până la 200-250 mosmoli.

Mucinele salivare sunt glicoproteine cu greutate moleculară mare ce formează un film lubrifiant la suprafaţa alimentelor insalivate. Acest film limitează penetrarea unor agenţi cu potenţial toxic din alimente. Antigenele de grup sunt tot de provenienţă glandulară, se găsesc în salivă la 80% din subiecţi. În saliva glandelor sublinguale, concentraţia antigenelor AB0 este superioară celei plasmatice.