Funktionsbedingte Veränderungen der Kerngröße von Gliazellen im Grau des Rückenmarkes der weißen Maus

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    06-Jul-2016

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  • Zei~schrif~ ftir Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Bd. 118, S. 97--I01 (i954).

    Aus dem Anatomisehezz Ins~itu~ der Universitgt Wiirzburg (Leiter: Prof. Dr. KUF.T NEU~ERT).

    Funktionsbedingte ger~inderungen der KerngrSi le yon Gl iazel len im Grau des Riickenmarkes der weiBen Maus.

    Vort

    HEL~IUT t~ULENKAMPFF und EWALI) ~u

    Mit 3 Text~bbildungen.

    (Eingegangen am 8. Mdirz 7954.)

    Bei forcierter, funktioneller Beanspruehung der Muskulatur unger physiologi- schen Bedingungen zeigen sich am ZentrMnervensystem in den zugeordneten Segmenten Ver~nderungen, die unter anderem in einer aktiven Wanderung yon G]iazellen innerhalb der grauen Subst~nz des t~iickenmarkes siehtbaren Ausdruck linden. Sie suehen die t~tigen motorischen Vorderwurzelzellen auf und umgeben sie als ,,Satelliten". Gleichzeitig wird ihr sp~rliehes Cytoplasma starker an- f~rbb~r. Je lgnger die Arbeitszeit, des~o mehr Sa~elliten um die einzelne Nerven- zeIle sind vorhanden. In einer ansehliefJenden Erholungsphase zeigt sieh die Reversibilit/~t des Vorganges. Nach einer die Tiere dem ErschSpfungstode nahe bringenden Leistungsabforderung genfigen 4 Std Erholung, um das histologische Bild vSllig zu normalisieren (KuLE:~-KASIPFF). Dieses Verhalten der Glia ist mSglieherweise als Zeichen einer besonderen Zelleistung zu werten, die mit der Tiitigkeit der nerv6sen Elemente nrs~ehlieh zusammenhiingt, i)ber ghnliehe Befunde beriehtet NIESSlNG am Miiusehirn unter versehiedenen, in den Stoff- weehsel der nerv6sen Subs~anz eingreifenden, exloerimentellen Bedingungen. Die Frage naeh dem Wesen einer mSgliehen Symbiose zwisehen Glia- und Nerven- zelle erscheint morphologiseher Untersuehung zuggnglieh.

    Aus den ArbeiVen vieler Autoren ist bekann~, dab unter gesteigerter Zell- t~itigkeit die Zellkerne an Volumen zunehmen. Man ist allerdings in der Er- kl/~rung dieser ,,Kernsehwellung" bislang fiber Vermutungen niehg hinaus- gekommen, was jedoeh nieht hindert, sie als Zeiehen einer Leistungssteigerung anzuerkennen. Hier sell un~ersueht werden, ob sieh die GrSBe der Gliazellkerne w~hrend der oben gesehilderten Wanderung ver~ndert, und somit die Annahme einer spezifisehen Zelleistur/g Jm angedeuteten Sinne eine wei~ere Stii~ze erh~lL mig anderen Worten, ob signifikante GrSl3enuntersehiede z~dsehen den Kernen der Satelli~en und denen keiner Nervenzelle anliegenden Gliazellen (KuL~- Ka~s ,,freie" Zellen) naehzuweisen sin&

    Material und Methode.

    Dieser Un~ersuchung !ieg~ das gleiehe M~terial zugrunde, an dem KUL~- I;AM~FF die oben genannten Befunde erhoben hat. Die Versuchstiere waren weiBe M~use eigener Zfiehtung. Von 10 Tieren eines Wurfes dienten 2 als normale ~Kon~ro1Ien: eines wurde morgens um 8 Uhr, das andere naehmittags um 18 Uhr dekapi~iert, das Lendenmark entnommen, nieht sp~ter eels 11/2 rain naeh dem Tode in 96%igem Alkohol fixiert und in Paraffin eingebetteg. Von den restliehen

    Z, Anat. Bd. 113. 7

  • 98 I~:ELNUT KULENKAMPFF und EWALD WUSTENFELD:

    8 Tieren mul3ten 4 sehwere k6rperliehe Arbeit leisten (1/2--3 Std Sehwimmen in 37 ~ C warmem Wasser), der unmittelbar die Dekapitation fo]gte. Die letzten 4 3/Iguse konnten sich naeh 3 Std Sehwimmen fiir 1--4 Std yon der Strapaze erholen, ehe sie aui gleiehe Weise get6tet wurden. Sehnittdieke 5# (Serie), Fiir- bung GMloeyanin-Chromalaun, VergrSl3erung (Leitz' Mikroprojektor) 2000faeh.

    Wir zeiehneten yon jedem Tier rund 500 Gliazellkerne und kennzeiehneten sie Ms ,,Satelliten" and ,,freie" Zellen. Die genaue Anzahl ist aus Tabelle 1 zu ersehen. Die Spitze des Zeiehenstiftes beriihrte die Kernkontur yon aul3en, w~ihrend der Fahrstift des Planimeters an der Innenseite des Bleistiftstriches entlang gefiihrt wurde, wodureh ein dureh das Zeiehnen bedingter Fehler so klein wie mSglieh blieb. Da die planimetrierten Gliakerne angenghert Kugelform besitzen, lieBen sieh ihre Volumin~ ohne allzu groBen Fehler bereehnen. Dis GrSl3enunterschiede zwisehen den Kern/liichen freier Gliazellen und denen der Satelliten s~hen wir Ms signifikant an, wenn die Differenz der Mittelwerte grSger als die 3faehe Sigmadifferenz war (KoLL~). Das Sigma wurde absiehtlieh fiir die Kernfliiehen und nieht fiir die Volumina bereehnet, da sieh so grSBere Genauig- keit ergibt. Die Mittelwerte erreehneten wir aus dem Gipfel der ersten l%egel- Masse und den beiden n/iehst niedrigeren und h6heren Megwerten.

    B4unde. Es ergaben sich sowohl f/Jr die Kernfl~ehen der freien Gliazellen als aueh

    ftir die der Satelliten 2gipfelige Verteilungskurven, in deren Maxima sich die Kernvolumina etwa wie 1:11/2 verhMten (ZwischenMassen yon HE,TWIn und F~nV~RKSE~). Eine Verdopplung des Volumens (Verdopplungswaehstum JAKOBJs) konnte nieht festgestellt werden, wie Abb. 1 zeigt. [Wegen der grogen Anzahl der gemessenen Zellkerne gerade am 3 Stunden-Arbeitstier (Tabelte I) w/~ren die Maxima der Verteilungskurven in ein viel hSheres Niveau geiMlen als am Non- trolltier. Nur aus diesem teehnisehen Grunde wurden die Werte eines Tieres zum Vergleieh genommen, das sieh naeh 3 Std Arbeit 1 Std lang erholen konnte.] Aus dieser Abbildung geht weiter hervor, dab die Kerne der freien Gliazellen kleiner sind, als die der Satelliten, und zwar aueh am Kontrolltier, Der GrSBen- unterschied nimmt WoportionM der Arbeitsleistung zu, was Abb. 2 veransehau- l ieht. Beim normMen Kontrolltier, welches morgens um 8 Uhr dekapitiert wurde, sind die Kernfl~chen der Satelliten um 2,9#: grSger als die der freien Gliazellen. Schon naeh einer hMben Stunde Arbeit betrggt die Di~ferenz 5,37 #2, um naeh 3 Std auf 9,98 #2 anzusteigen. In der Erholungsphase erfolgt eine rapide Gr6Ben- abnahme der Satellitenkerne (wie wit wissen, unter Abriieken yon tier Nerven- ze]le), so dag naeh 4 Std das Bild normalisiert ist.

    Diese Befunde zeigen im zeitliehen Ablauf eine auffMlende Parallelit~t zu der yon XULEN~XA~P~F iestgestellten Regeneration der Niss]h-Substanz in den Vorderwurzelzellen und dem VerhMten der Zahl ihrer Satelliten. Es kommt dieser Best~tigung insofern besonderer Wert zu, Ms alle Zeiehnungen yon Wfds~h-- ~EIm ausgeliihrt wurden, der fiber die experimentellen Bedingungen, unter denen die Tiere gestanden batten bis zum Absehlul~ der Zeiehent~ttigkeit absiehtlieh nieht orientiert worden war, um einen ,,Wunsehfaktor" vSllig auszusch]ieBen. Aus dem gleiehen Grunde wurde auch die Reihenfo]ge der zu zeiehnenden Priipa- rate nieht naeh der laufenden Nummer der Tiere festgelegt.

  • Ver/~nderungen der KerngrSge yon Gli~zellen. 99

    Die Kerne der freien Gliazellen nahmen an dem Gesehehen niehg teil. Ihre

    FlgchengrSge schwankt um einen Mi~telwert, der unabhgngig yon der Arbeits-

    ieis~ung ist (Tabelle I). Die Zusammenhgnge zwisehen KerngrSge der Satell iten und deren Enffernung

    vom Kern der Nervenzelle gehen ans Abb. 3 hervor. Der Abstand wurde als die kiirzeste Verbindung zwischen den beiden Kernoberfl~ehen gemessen. Er s~ellt

    mittlere~ Xemvo/umen in fl3:6t ~ os ~ ~ , I I 1 I i I [ i

    i / I i ! / ::=,

    E

    2.5

    2O

    I l

    t i I

    i I i t

    I ,

    [ I l I I i I q

    ,, I t i

    15 "/6 ~7 18 19 20 Zl 22, 23 24 25 26 27 2.8 2g 30 M 32 33 .?,4 3~; 35 .~7

    /(ernf/dche tn /~z

    3_bb. 1. tgiontrolltier 18 Uhr. o o Freie Gliazellen, o . . . . . o Satelliten. ArbeiSstier 3 Std Ax'beit, 1 St4 Erholun~. 9 . Freie Gliazellen, 9 . . . . . . . Satelliten.

    nm: ein ungefghres Mag dar, weil Schrumpfungsspalten, die sich h~ufig um die Nervenzellen herum ausbilden, unberiieksichtigt blieben. Dennoeh ist die all- gemeine Tendenz deutl ich: je n~her an der Ganglienzelle gelegen, desto grSBer

    Tabelle 1.

    Tier-

    u 1 Y 2 Y 3 Y 4 Y 6 u Y Y

    Fre ie Ze l len Arbeit-Ruhe

    Stcl

    _! 1 2 3 - -

    8 3 1 9 3 2

    t0 3 3 11 3 i 4 235 ] 21,09 # z 164 12 . . . . . . 206 21,07 #2 223

    2558 2217

    Y 1 = unbelastetes KontroHtier 8 Uhr morgens; u 12 = unbelastetes Kontro!l~ier 18 Uhr abends.

    Anzahl NIittelwert

    201 21,06 #3 322 19,06 #z 240 20,07 #2 279 23,13 #2 348 22,86 #~ 247 20,30# 2 248 20,87 #2 232 20,98 #2

    Satelliten

    Anzahl ~Iittelwert (M2)

    169 23,96 #~" 291 24,43 #" 243 26,34# 2 210 29,73 ,u ~ 284 32,84# 2 187 26,80# 2 260 25,92 ~t2 186 24,83 #2

    24,00/t "~ 24,18 p z

    2,90 5,37 6,27 6,60 9,98 6,50 5,05 3,85 2,91 3,11

    3 ~ Diff

    0,547 0,445 0,497 0,555 0,425 0,456 0,438 0,461 0,427 0,453

    7*

  • 100 HELMUT ELULENK~IPFF und EWALD ~rUSTENFELI):

    ist der Satellitenkern. ])ie Unregelm~13igkeiten im reehten Absehnitt des Dia- grammes sind dutch die zu kIe~ne Zahl solch extrem gro(3er Gii~zellkerne bedingt.

    10

    9

    8

    7

    6

    5

    4

    3

    2

    ./

    i~ $*

    Abb . 2.

    Arbeit in 5td .~ ~ ~ 2 3 z s s 3 ~.

    ~o 1 2 J 4 l?uhe in 5td. ~ e

    Di f fe renz der I~ernf l~ichen in #= (mi t t le rer ~u zw ischen f re ien Gl iaze l len und Sate l l i ten.

    30

    2O

    v) 15

    c..

    17 I~ ~ 20 21 Z.Z 23 24 25 26 27 28 2q 30 J! 32 33 Z4 35 36 37 38 J9 40 4i '~2 ~3 "~V 45 46 ('7 ~8 4~ 50

    Kernfl~che in # z ~kbb. 3. Beziehung z~dschen l~Zerng-r6Be der Satelliten und deren Abstand yore Ganglienzellkern.

    Besprechung. Aus diesen Befunden liigt sich eine Mitwirkung der Glia an der Funktion der

    nerv6sen Substanz ersehliegen. Es k~nn jedoeh niehts dartiber ausgesagt werden, ob diese au~ eine reine Stoffwechselteistung beschrgnk6 ist, oder darfiber hindus

  • Ver/~nderungen der Kerngr61~e yon GliazeHen. 101

    den Erregungsablanf zu beeimflussen vermag, wie vielfach angenommen wird. Das vielf~ltige, morphologisehe Erscheinungsbi ld der Neurogl ia - - Einziehen der Forts~tze und ihre Wiederausbreitung (NIEssI~G), das Vorkommen yon Pulsat ionsakt iv i tgt an Oligodendrogliazellen in der Gewebekultur (Lv~sD~r und PONEnAT) - - ist noeh lgngs~ nieht in allen Punkten zu deuten und man rut gu~ da,ran, weitere Un~ersuehungen abzuwarten, ehe man auf dem t~undamen~ einer mutmal31iehen Zweekm~Bigkeit ein nur zu leieht gesiehert erseheinendes GeMude erriehtet, dessen Abbrueh bekannt l ich schwieriger ist, als sein Aufbau. Aus diesem Grunde soll hier auf jede Spekulat ion verziehtet werden.

    Zusammen/assung. 1. Der yon KVLENKA:~I"rF mitgetei lte Befund einer Wanderung yon Glia-

    zellen an die tgtigen, motorischen Vorderwurzelzelien heran unter physiotogischer Muskelarbeit (Satell iten) wird drench variat ionsstat ist ische Untersuchung der KerngrSBe yon Gliazellen weiter ausgebaut.

    2. Vergliche~ werden die Kerngr6gen der als Satel l i ten um die Vorder- wurzelzellen gelegenen Zellen mit den keiner Nervenzelle anliegenden, ,,freien" Gliazellen.

    3. Die Kerne der Satel l i ten sind signifikant gr613er als die der freien Zellen. Die GrSgendffferenz w/~chst mit steigender Arbeitsleistung des Versuehstieres. Je n~her einer Nervenzelle gelegen, desto gr613er sind die Gliazellkerne.

    4. Diese Vorg~nge sind reversibel und naeh maximaler Erseh6pfung innerhalb yon 4 Std normalisiert.

    Literatur. FICEElCKSEN, ]~.: Ein neuer Beweis ftir das rhythmische Wachstum der Kerne durch ver-

    gleichende volumetrisehe Untersuchungen an den Zellkernen yon Meersehweinchen und Kaninehen. Z. Zellforseh. 18 (1933). - - HER~WIG, G. : Abweichungen yon dem Verdoppelungs- wachstum der Zellkerne und ihre Deutung. Verh. Anat. Ges. 1938. Erg.-It. Anat. Anz. 87, 39 (1938). - - JAI;OBJ, W. : Uber das rhythmisehe Waehstum der Zellert dutch Verdopplung ihrer Volumina. Roux' Arch. 106 (1925). - - KOLLnR, S. : Graphisehe Tafetn zur Beurteilung sta$istischer Zahlen. Darmstadt 1953.--KULE~K.~MP~F, It. : Das Verhalten der Vorderwurzel- zellen der weiBen Maus unter dem Reiz physiologischer T~itigkeit. Z. Anat. 116 (1951). - - ])as VerhMten der Neuroglia in den Vorderh6rnerr~ des Riickenmarkes der weiBen Maus unter dem 1%eiz physiologischer T~Ltigkeit. Z. Anat. 116 (1952). - - LUrrSDEZr C.E., and C.M. POLECAT: Normal oligodendroeytes in tissue culture. Exper. Ceil Res. 2 (195!). - - NIESSI~a, K.: Zellreaktionen der M~kroglia bei Narkose. Z. mikrosk.-anat. Forsch. 56 (1950). - - ZellformeR und Zellre~ktionen der Mikrogli~ des M~usehirns. Morph. Jb. 92 (1952).

    Priv.-Dozent Dr. HELOt. KUI.E~'K~M1)Fr, Wiirzburg, K611ikerstr. 6 (Anatom. Institut).

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