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Genetica batterica
Giovanni Di Bonaventura, PhD
CI «Microbiologia e Microbiologia Clinica»
CdS Medicina e Chirurgia
AA 2019-2020
Genoma batterico
Il genoma batterico (o nucleoìde) consta di due componenti:
- Cromosoma (contiene i geni “housekeeping”, essenziali per la sopravvivenza)
- Elementi extracromosomici “mobili” (contengono geni non essenziali ma accessori: determinanti
di virulenza, geni responsabili del trasferimento genetico orizzontale o verticale):
▪ plasmidi
▪ elementi trasponibili
o sequenze di inserzione
o trasposoni
o elementi invertibili
Cromosoma batterico
▪ Singolo (microrganismi aploidi)
▪ DNA bicatenario e circolare (lineare in Streptomyces coelicolor e Borrelia burgdorferi)
▪ Privo di istoni
▪ «Mosaico» in natura: contiene geni di diversa provenienza, a seguito di fenomeni di trasferimento
genetico orizzontale (trasferimento genico tra cellule diverse)
▪ Dimensioni variabili (0.2-9.0 Mb; 1100-1400 µm), inversamente proporzionali al livello di
interazione del microrganismo con l’ambiente
▪ intracellulari obbligati - Mycoplasma genitalium: 480 kbp
▪ ambientali - Pseudomonas spp: 6.3 Mbp)
▪ Per poter essere contenuto nella cellula batterica, il cromosma è superavvolto
▪ Replicazione bidirezionale, da una singola origine. Richiede despiralizzazione (DNA-girasi)
Cromosoma batterico
Escherichia coli: cromosoma despiralizzato
a seguito di rilascio per lisi batterica
Replicazione del DNA batterico
Plasmidi
▪ Elementi genetici extracromosomici di piccole dimensioni (1-150 kpb), in grado di replicarsi autonomamente
▪ DNA bicatenario e circolare (lineare in Streptomyces spp)
▪ Possono trovarsi liberi nel citoplasma oppure «integrati» nel cromosoma batterico (episoma)
▪ Non confinati nel singolo ospite: possono essere trasferiti e replicati in diversi ospiti filogeneticamente correlati.
▪ Numerosità e tipologia di plasmidi in funzione della specie batterica:
▪ gruppi di compatibilità: dimensioni = 1/k n copie
▪ Qualità dell’informazione genetica
▪ scarsa omologia con il cromosoma e raramente indispensabili, in condizioni “ottimali”, per la
sopravvivenza/moltiplicazione batterica codificano per fattori di virulenza batterica:
▪ produzione di pili, tossine (enterotossine, emolisine), adesine, siderofori, batteriocine
▪ fattori R: determinanti dell’antibiotico-resistenza
▪ plasmidi: F (sessuali o coniugativi), F’ (Hfr): integrati nel cromosoma
▪ plasmidi “criptici”: funzionalità non nota
▪ Un batterio può perdere (“curarsi”) un plasmide, in assenza di una pressione selettiva (es. batterio con plasmide
antibiotico-R cresciuto per varie generazioni in assenza di antibiotico)
Plasmidi
Elementi trasponibili
▪ Sempre integrati (in cromosoma o plasmidi)
▪ Tipologia:
▪ sequenze di inserzione
▪ trasposoni
▪ elementi invertibili
▪ Caratteristica traslocazione tra “elementi” diversi (cromosoma, plasmidi) del genoma batterico
▪ Generalmente, la traslocazione avviene all’interno della STESSA cellula (a differenza dei
meccanismi di trasferimento di materiale genetico)
▪ eccezione: trasposoni coniugativi (coniugazione)
▪ Due meccanismi di trasposizione:
▪ conservativa – nessuna duplicazione di elemento
▪ replicativa – duplicazione di elemento
▪ La trasposizione induce un effetto “mutageno”:
▪ mutazione letale
▪ mutazione non letale
Elementi trasponibili
▪ Sequenze di Inserzione (IS) – piccole dimensioni (800-
2.000 bp), integrazione sito-specifica mediante sequenze
invertite e ripetute, “core” codificante solo per la
trasposizione (solo effetto mutageno).
▪ Trasposoni (Tn) – rilevanti dimensioni (> 2.000 bp),
integrazione sito-specifica mediante IS, “core” contenente
uno o più geni (es. geni per farmaco-resistenza).
Trasposoni coniugativi (possono essere trasferiti da una
cellula all’altra). Possibile fusione di diversi trasposoni.
Elementi trasponibili
▪ Elementi invertibili – oltre a geni codificatori per la trasposizione, presenza di “DNA-invertasi”
capace di invertire l’elemento di 180° (rispetto ad un asse centrale virtuale) nella sua locazione
cromosomica (es. “variazione di fase flagellare” H1/H2 in Salmonella; fase fimbriale in E. coli)
▪ Isole genomiche – integrate nel cromosoma ad opera di un
fago, veicolano geni per la patogenicità (pathogenicity island)
e la vita simbiontica. Definiscono la patogenicità (invasività,
adesività, sopravvivenza intracellulare, iron-uptake) di batteri
di una stessa specie, differenziandoli da batteri non patogeni.
Meccanismi di variabilità genetica
La variabilità genetica consente al batterio una maggiore fitness, ossia la capacità di potersi adattare a
differenti ambienti.
I cambiamenti a carico del genoma avvengono mediante:
▪ Mutazione genica
▪ Trasferimento genico orizzontale:
▪ Coniugazione
▪ Trasformazione
▪ Trasduzione
▪ Ricombinazione genetica
▪ Conversione lisogenica
▪ Fusione del protoplasto
Mutazioni
▪ Mutazione: modificazione, più o meno estesa, della sequenza nucleotidica (genotipo), con possibili
effetti sulle caratteristiche macroscopiche (fenotipo).
▪ Considerato il tempo medio di generazione di una cellula batterica, l’effetto di una mutazione sul
fenotipo si esprime in tempi brevissimi (20-30 min).
▪ Ceppo mutante (mut) vs ceppo selvaggio (wild-type, wt).
▪ Una mutazione viene selezionata se conferisce un vantaggio selettivo (es. antibiotico-R).
▪ Possono essere, talvolta, letali per la cellula.
▪ Mutazioni spontanee (10-7- 10-11 bp / generazione) insorte durante la duplicazione/riparazione del
DNA, a seguito di integrazione/perdita di elementi mobili, per azione fagica.
▪ Mutazioni indotte da agenti mutageni chimici (ag. alchilanti, ac. nitrico, 5-bromouracile), fisici (raggi
X, U.V.) o biologici (virus). Elevata frequenza.
▪ Reversione della mutazione: può avvenire nel sito mutato originario od in un sito differente; annulla
la mutazione ristabilendo il fenotipo originario (ceppo revertante).
Mutazioni microlesionali: effetti sul fenotipo
Puntiformi, interessano 1 sola base:
▪ Inserzione: aggiunta di una base (frameshift)
▪ Delezione: perdita di una base (frameshift)
▪ Sostituzione
▪ Transizione: sostituzione tra basi puriniche/pirimidiniche.
▪ Transversione: sostituzione base pur/pirim con base pirim/pur.
Effetti sul fenotipo:
▪ sequenza aa mutata – proteina incompleta, probabilmente non funzionale
(mutazioni MISSENSE)
▪ produzione di un codone di STOP: arresto sintesi proteina, non funzionale
(mutazioni NONSENSE)
▪ sequenza aa invariata per degenerazione del codice genetico - proteina
funzionale (mutazioni SILENTI)
Mutazioni macrolesionali: effetti sul fenotipo
Interessano più basi (sequenze):
▪ Delezione - comporta l’eliminazione completa di un segmento di DNA.
▪ Inserzione - introduzione di un nuovo segmento di DNA all’interno di una sequenza preesistente.
▪ Duplicazione - ripetizione in tandem di un segmento di DNA.
▪ Inversione - rotazione di 180° di un segmento di DNA.
▪ Traslocazione - inserimento di un segmento di DNA in un’altra posizione del genoma.
Effetti sul fenotipo:
▪ inattivazione del gene interessato
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
I meccanismi di trasferimento genico consentono la mobilizzazione di
sequenze di DNA (plasmidi, parte del cromosoma, trasposoni
coniugativi) tra cellule differenti, appartenenti alla stessa specie od a
specie differenti:
▪ Coniugazione
▪ Trasformazione
▪ Trasduzione
La sequenza di DNA trasferita potrà integrarsi nel cromosoma della
cellula accettrice a seguito di ricombinazione genetica.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione
Coniugazione = trasferimento genico unidirezionale mediato da plasmide che richiede un
contatto “fisico” tra due cellule batteriche («donatrice» e «accettrice»).
Avviene sia nei Gram+ che Gram- ma con meccanismi differenti:
▪ pilo sessuale (Gram-negativi)
▪ ferormoni (Gram-positivi)
Plasmidi coniugativi: plasmidi che possono essere trasferiti tra cellule
mediante coniugazione
Plasmide F – plasmide della “fertilità” (F – fertility)
geni rep – codificano per la replicazione
geni tra - codificano per il trasferimento
geni mob - codificano per la mobilizzazione
4 elementi IS – mediano l’integrazione nell’endogenote
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione: tipi cellulari
Sulla base della presenza o meno del plasmide F, si riconoscono 3 tipi
cellulari:
▪ Cellula F+ : cellula contenente un plasmide F e produttrice di pilo
(cellula donatrice o “maschile”)
▪ Cellula F- : cellula non contenente un plasmide F e sprovvista di
pilo (cellula ricevente o “femminile”)
▪ Cellula Hfr (high frequency of recombination): cellula (donatrice o
«maschile) contenente un plasmide F integrato nel cromosoma
Pilo sessuale (pilo F): codificato dal plasmide F, è una struttura
superficiale prodotta da cellule F+ che riconoscendo un recettore sulla
cellula F-, consente la formazione di una “coppia coniugativa” tra
cellule F+ e F- e, in tal modo, il trasferimento del plasmide.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione: F+ x F-
Nella coniugazione F+ x F- non si assiste a trasferimento di DNA cromosomico
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione: F+ x F-
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione: Hfr (High Frequency of Recombination) x F-
Nella coniugazione Hfr x F-:
▪ viene trasferito un segmento di DNA
cromosomico che potrà andare incontro a:
- degradazione (nessun effetto)
- circolarizzazione (plasmide coniugativo)
- integrazione (acquisizione nuovi caratteri)
▪ la cellula accettrice rimane F-
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione: Hfr x F-
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione nei Gram-positivi
▪ Enterococcus spp., Staphylococcus spp., Clostridium spp., Bacillus spp.
▪ Produzione e rilascio di ferormoni da parte della cellula “accettrice” (femminile)
▪ I ferormoni inducono la produzione di una sostanza «aggregante» alla superficie della cellula
“donatrice” (maschile)
▪ Formazione di aggregati cellulari con trasferimento del plasmide coniugativo
Enterococcus faecalis
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Coniugazione: importanza
Significato clinico:
▪ Principale meccanismo di trasferimento di geni associati ad
antibiotico-R
▪ Trasferimento di geni codificanti per fattori di virulenza
(enterotossine, adesine, siderofori, etc.)
Significato ambientale:
▪ Trasferimento di resistenza a erbicidi, idrocarburi aromatici,
metalli pesanti
▪ Trasferimento di geni per la fissazione dell’azoto tra Rhizobia
Significato tecnico:
▪ Mappatura di genomi batterici: in vitro, la coniugazione con
batteri Hfr può essere interrotta a tempi diversi con
trasferimento progressivo di geni
Significato evoluzionistico:
▪ Principale meccanismo evolutivo/adattativo batterico
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione
▪ Meccanismo di trasferimento genetico “evoluto” da una primitiva esigenza nutrizionale
▪ Assunzione di frammenti di DNA solubile dall’ambiente circostante da parte di cellule
batteriche “competenti” (Bacillus, Haemophilus, Neisseria, Pneumococcus)
▪ Osservato sia nei Gram+ che nei Gram-
▪ Influenzato da:
• dimensioni DNA
• sensibilità DNA a nucleasi
• “competenza” della cellula accettrice (naturale od indotta artificialmente)
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione: scoperta
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione: scoperta
Avery, McCarty e McLeod (1944) identificarono nel DNA
la “sostanza trasformante”
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione: competenza
▪ La cellula accettrice deve, per poter essere trasformata, trovarsi in una particolare condizione che
prende il nome di competenza.
▪ Competenza: capacità cellulare di “catturare” il DNA.
▪ Il raggiungimento di un livello soglia nella densità cellulare attiva la sintesi ed il rilascio di un
“fattore di competenza” (Gram+) che, agendo a livello di membrana, induce:
▪ modificazioni di parete cellulare (autolisina)
▪ sintesi/attivazione di proteine (DNA-binding, nucleasi, sistema RecA)
▪ La competenza può essere:
▪ naturale (Bacillus, Streptococcus, Neisseria, Haemophilus)
▪ indotta artificialmente (P. aeruginosa, E. coli, S. typhimurium), mediante trattamento “a freddo” con
CaCl2 (bassa efficienza, utilizzato di routine nel clonaggio di DNA in E. coli) oppure elettroporazione.
▪ Nei Gram- : mancanza del “fattore di competenza”, sostituito da particolari condizioni del mezzo
colturale. Ad esempio, 100% competenza in Haemophilus spp. in condizioni permissive per la sintesi
proteica ma non per la crescita completa.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione
1. Morte e degradazione del batterio “donatore”.
2. Un frammento di DNA bicatenario (ds) interagisce con specifiche
proteine (DNA-binding proteins) alla superficie della cellula
“competente”. Il DNA è reso monocatenario (ss) da una nucleasi.
3. La proteina Rec A promuove la ricombinazione omologa tra il
DNA ss donatore e quello ss recipiente.
4. Il trasferimento è completato.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasformazione: importanza
Significato clinico:
▪ meccanismo di trasferimento di geni per l’antibiotico-resistenza
▪ trasferimento di geni codificanti per fattori di virulenza
(enterotossine, adesine, siderofori, etc.)
Significato biotecnologico:
▪ clonaggio di geni “utili”
Significato evoluzionistico:
▪ meccanismo di evoluzione/adattamento batterico
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasduzione
La trasduzione consiste nel trasferimento di frammenti di
DNA cromosomale tra due cellule batteriche mediante un
batteriofago (o fago).
Il fago è un virus in grado di infettare elettivamente le
cellula batteriche.
Ha generalmente forma di spillo in cui si riconoscono più
parti: la testa, contenente l'acido nucleico; essa sormonta
un collare, cui è attaccata una coda, la quale si sfrangia
all'estremità in 5 o 6 fibre affatto libere.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Fago: ciclo biologico
Il riconoscimento dell’ospite da parte del fago avviene attraverso un legame
che si forma tra proteine del capside e specifici recettori di parete batterica.
Nella coda del fago è presente un complesso molecolare in grado di iniettare
l’acido nucleico del fago attraverso la parete del batterio ospite. A seguito
della penetrazione dell’acido nucleico nella cellula, a seconda del tipo di fago si
potrà osservare:
▪ un ciclo litico: il virus si riproduce immediatamente, uccidendo la cellula
ospite che va incontro a lisi, liberando la progenie fagica. Un virus che si
riproduce esclusivamente attraverso il ciclo litico viene definito virulento.
▪ un ciclo lisogeno: il virus integra il proprio acido nucleico nel genoma della
cellula ospite (profago). I batteri che ospitano particelle virali non litiche sono
detti lisogeni ed i virus vengono definiti temperati. Il profago può rimanere
silente per molto tempo, fino a quando verrà attivato e, abbandonando il
cromosoma batterico, innescherà un ciclo litico.
La capacità di passare dal ciclo lisogeno a quello litico è di grande vantaggio
evolutivo per il fago. Quando la cellula ospite è in fase di rapida crescita e
riproduzione, il profago rimane nello stato lisogeno. Quando, invece, la cellula
ospite viene danneggiata (es. agenti mutageni), il profago interrompe lo stato
quiescente «integrato» ed attiva il ciclo litico per disseminare la propria progenie.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasduzione
A seconda del tipo fagico coinvolto (virulento o temperato), il meccanismo di trasduzione può
avvenire secondo due differenti modalità:
▪ Trasduzione generalizzata: in cui qualsiasi gene può (teoricamente) essere trasferito
▪ Trasduzione specializzata: in cui solo specifici geni possono essere trasferiti
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasduzione generalizzata
1. Adsorbimento del fago litico alla superficie del batterio sensibile.
2. Penetrazione del genoma fagico nel batterio. Utilizzo dei sistemi
metabolici cellulari per sintesi e assemblaggio delle componenti virali.
3. In alcuni casi, un frammento di DNA batterico od un plasmide
possono essere erroneamente inseriti in alcuni capsidi virali (particelle
trasducenti).
4. Rilascio dei fagi batterici a seguito di lisi batterica.
5. Il fago trasduttore adsorbe ad un batterio sensibile.
6. Penetrazione del DNA fagico.
7. Il fago trasducente non è in grado di innescare un ciclo litico ma può
permettere al DNA fagico di ricombinare con il DNA della cellula
accettrice.
Nella trasduzione generalizzata, la selezione dei geni trasdotti è randomizzata.
Ogni gene ha la stessa probabilità di essere trasdotto.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasduzione generalizzata
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasduzione specializzata
▪ Un fago temperato adsorbe al batterio sensibile e vi inietta il
suo genoma.
▪ Il genoma fagico ricombina con il nucleoide batterico divenendo
un profago.
▪ In presenza di stimoli adeguati, un frammento del DNA batterico
viene escisso come parte del genoma fagico.
▪ Durante la replicazione fagica il DNA batterico viene inserito nel
genoma fagico. Tutti i fagi veicolano il frammento di DNA
batterico.
▪ Il fago adsorbe ad una batterio sensibile iniettandovi il suo
genoma.
▪ Il genoma fagico contenente il DNA trasdotto ricombina con il
nucleoide della cellula accettrice.
1 2
3 4
5 6
7
Nella trasduzione specializzata, i geni batterici «fiancheggianti» il profago
sono quelli a più alta probabilità di trasduzione.
Meccanismi di trasferimento genico orizzontale
Trasduzione specializzata
Ricombinazione genica
▪ Ciascuno dei tre meccanismi di trasferimento genico (coniugazione,
trasformazione, trasduzione) può concludersi con la integrazione del DNA
donatore in quello della cellula accettrice. Questo fenomeno è noto come
ricombinazione genica.
▪ Sono coinvolti enzimi responsabili della sintesi e del riparo del DNA.
▪ Possono ricombinare sia singoli geni che gruppi di geni.
▪ La ricombinazione genica è coinvolta in ogni fenomeno generante variabilità
genica: è un processo di riarrangiamento del DNA che porta alla fusione di
frammenti appartenenti a molecole di DNA differenti.
▪ Importante processo evolutivo in quanto promuove la diversità genetica
(formazione di nuove combinazioni di geni), permettendo un rapido
adattamento.
▪ Due tipologie di ricombinazione genetica:
▪ omologa, richiede elevata omologia tra sequenze estese
▪ sito-specifica, riconosce omologia tra sequenze brevi
Ricombinazione tra DNA lineare (a) e plasmidico (b)
Ricombinazione genica OMOLOGA (crossing over)
Necessita di estese regioni di omologia tra DNA ricevente e donatore. Molto
complessa (in E. coli richiede oltre 25 geni).
1. Taglio di una elica del DNA donatore ad opera di una endonucleasi.
2. Separazione del filamento tagliato da quello integro ad opera di una
elicasi e sua associazione a proteine stabilizzatrici (Single-Strand Binding
protein – SSB protein).
3. Legame con proteina RecA che rende possibile l’invasione di catena ed il
conseguente appaiamento del filamento donatore con sequenze
omologhe del DNA ricevente.
4. Formazione di una struttura chiamata heteroduplex, ossia l’intermedio di
ricombinazione.
5. Risoluzione dell’heteroduplex: rottura e successiva risaldatura dei filamenti
mediante DNA-ligasi, con formazione di molecole di DNA ibride.
Ricombinazione genica SITO-SPECIFICA
Avviene in particolari punti del DNA aventi una particolare sequenza
riconosciuta da trasposasi e ricombinasi sito-specifiche.
Necessita di corte sequenze (qualche base) di omologia tra DNA bersaglio e
DNA sequenze invertite e ripetute (IR).
Consente la trasposizione, ossia la traslocazione di sequenze da un sito ad
un altro dello stesso genoma o tra genomi differenti:
▪ integrazione del fago
▪ inversione degli elementi invertibili (es. variazione di fase flagellare
H1/H2 in S. typhimurium)
▪ trasposizione di elementi trasponibili
Conversione lisogenica
▪ Integrazione del genoma fagico mediante ricombinazione sito-specifica
▪ DNA profagico “silente” (anche per lunghi periodi)
▪ Particolari condizioni ambientali (carenza ionica, essiccamento, U.V., radiazioni ionizzanti, agenti
mutageni) inducono la derepressione di parte del DNA profagico
▪ La conversione lisogenica può accrescere la virulenza (patogenicità) di un batterio:
▪ adesine ed antigeni di superficie (antigene O di Salmonella)
▪ produzione di tossine
Adattamento ed evoluzione batterica
Meccanismi di variabilità genica
▪ Mutazione e selezione “classiche” (selezione naturale ed evoluzione)
▪ Acquisizione di geni da altri batteri:
▪ Trasferimento genico ORIZZONTALE:
▪ Coniugazione
▪ Trasformazione
▪ Trasduzione
▪ Trasferimento genico VERTICALE
Ricombinazione genica (omologa o sito-specifica)
Adattamento ed evoluzione batterica
Quantità (valori percentuali) di DNA “atipico” (trasferito) nei genomi batterici. Circa il 13%
del genoma di E. coli K12 è stato acquisito mediante trasferimento genico orizzontale.
Espressione genica
▪ La maggior parte (>98%) dei geni viene trascritta in mRNA che
viene poi tradotto in proteine. Alcuni geni codificano per le diverse
specie di RNA ribosomale (5S, 16S, 23S); altri in RNA transfer (tRNA) che,
insieme con il ribosoma, partecipano alla decodificazione di mRNA in
proteine funzionali.
▪ La trascrizione inizia a partire dai promotori, sequenze in grado di
legare RNA-pol, che modulano la frequenza di inizio del fenomeno. La
attività dei promotori può essere alterata da proteine regolatrici.
▪ La trascrizione termina con specifici siti di terminazione:
▪ sequenza IR seguita da un poli-Uracile; formano «stem-loop»
incompatibile con attività della RNA-pol
▪ proteina di terminazione (rho)
▪ In alcuni casi, i geni sono disposti singolarmente sul cromosoma: da
questi geni viene trascritta una singola specie di mRNA che è tradotta in
un singolo tipo di proteina (arrangiamento monocistronico)
Espressione genica
▪ In altri casi, più geni che codificano per funzioni correlate possono
trovarsi adiacenti sul cromosoma («clusters») e vengono trascritti, a
partire da un singolo promotore, su una singola molecola di mRNA, dalla
cui traduzione verranno poi formate tante proteine quanti sono i geni
che fanno parte del gruppo. Tale gruppo di geni costituisce un operone
(arrangiamento policistronico).
▪ L’arrangiamento in operoni dei geni è tipico di molti batteri e
vantaggioso perché permette di economizzare sui meccanismi di
regolazione: il raggruppamento in operoni di geni con funzioni
correlate, che richiedono quindi una regolazione dell’espressione simile,
riduce il numero di sistemi di regolazione richiesti.
▪ Molte delle proteine responsabili della virulenza batterica sono codificate
da operoni:
▪ tossina colerica (V. cholerae)
▪ fimbrie (pili) di E. coli uropatogeni
Regolazione dell’espressione genica
▪ I batteri possono regolare in maniera «fine» la
espressione dei propri geni. La capacità di «attivare»
o «disattivare» geni selezionati consente loro di:
▪ adattarsi facilmente ai cambiamenti
dell’ambiente (ricerca di nuove sorgenti di C/N;
sintesi de novo di una molecola)
▪ regolare il proprio livello di virulenza.
Esempio: batteri enteropatogeni: passaggio
dall’ambiente «acqua» (25°C, carenza di
elementi nutritivi) all’ospite (37°C, carenza di O2,
riduzione di Fe libero).
▪ Geni ed operatori controllati da uno stesso
regolatore costituiscono un regolone
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