Abteiltmg fiir Neuropa~thologie (Vorstand: Prof. Dr. O. Stochdorph) behn Pathologisehen Institut der Universit~t Miinehen

Histologische Aspekte des vegetativen Nervensystems Von

O. Stochdorph

Mit 1 Textabbildung

Die heute tibliehe Bezeiehnung des vegetativen Nervensystems impli- ziert als Gegensatz ein animales Nervensystem und l~Bt sieh auf die Kon- zeption zuriiekverfolgen, die Bichat ftir eine duale Gliederung der Physio- logie in die Bereiehe der organisehen (sp~iter yon Reil in ,,vegetative" umbenannt) und der animalen Lebensfunktionen aufstellte. Die in der Bezeiehnung ausgedrfiekte Abgrenzung ist also funktionell definiert. Vom Standpunkt der Morphologie aus ergibt sieh das Bestreben, fiber funk- tionelle Zuordnungen hinaus zu anatomisehen zu gelangen, die sehgrfer umrissen erseheinen.

In der anatomisehen Terminologie steht zun~iehst die Gegen/iberstellung des zentralen und des peripheren Nervensystems zur Verfiigung. Bei genauerer Betraehtung ergibt sieh jedoeh, dab diese Unterseheidung ledig- lieh auf den Aspekten der Zergliederungsteehnik beruht trod mit dem heute aufgegebenen Usus zu vergleiehen ist, die Blutgef~il3e tinter dem Stichwort der Angiologie, das Herz aber bei den Eingeweiden abzuhandeln. Die Ursaehe dieser tmtersehiedliehen Behandlung war offenbar die, dab das Herz ohne weitere Pr~iparation als Organ gewonnen wird, w~ihrend die kleineren Gef~/3e erst dutch Preparation darzustellen sind. In ~ihnlieher Weise lassen sieh Gehirn und Hiiekenmark ohne weiteres aus dem K6rper entnehmen; die feineren Nerven, das periphere Nervensystem, mug man pr~iparieren, um sie hervoitreten zu lassen. Die Unterteilung in einen zen- tralen und einen peripheren Anteil f/ihrt nieht zu weiteren Einblieken.

Geht man so wie bei den anderen Geweben auch beim Nervengewebe v o n d e r funktionstragenden Einzelzelle aus, so ergibt sieh eine Ordnung der Strukturen aus Nervengewebe naeh Nervenzellsystemen. Naeh einer ~berlegung des amerikanisehen Anatomen Bodian ist die sehematisierte Grundform der Nervenzelle ein Gebilde mit einer dendritisehen Zone am einen Pol und Telodendrien am anderen Pol; die beiden Pole sind dutch die Axonstrecke verbunden. Wo dabei der Kern un[ergebraeht ist, also tier O=vt des ]?erflcaryons, spielt nut e k e selmr~d~ire Ilolle. Bei Hautrezeptor- neuronen sind die Perikaryen an die Axonstreeke angeh~ingt, bei den Moto- und Sehaltneuronen in der dendritisehen Zone untergebraeht, tdber histolo-

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gisehe Kriterien ftir die Unterscheidung verschiedener Nervenzellsysteme ist damit zunachst noch nicht viel gewonnen.

Perikaryen yon Rezeptorneuronen skid im ZNS hauptsachlich ira Nucl. mesencephalicus trigemini und in der Retina zu fkiden, aul3erhalb des ZNS in den Spkialganglien trod in der vom ZNS entwieklungsgeschichtlich unabh~ingigen Riechplakode, der Riechschleimhaut. Nach den Untersuchun- gen yon Langley sind die Ganglienzellen des Grenzstranges usw. siimtlich efferenter Art, gchSren in ,dem Schema Bodhms also zu ,den Motoneuronen. Es ergibt sich die Frage, ob eine ihnen eigent/imliche histologische Struktur aufzufinden ist.

Die graue Substanz yon Gehirn und Riickenmark besteht nur zu ekiem geringen Teil aus Perikaryen, die ~reflich fin ~klassischen N~ssl-Pr~parat das Bfld beherrschen. Die eigentliche Form der Nervenzellen wird erst dutch die Metallsalzkikrustierung der Zelloberfl~iche sichtbar gemacht; vom Gesamtvolumen der Nervenzelle macht das Perikaryon nut einen Bruch- tell aus, etwa ein Sechstel bis ein Zehntel der Dendritenzone. Die inekian- dergesteckten Dendritenzonen benachbarter Nervenzellen ergeben im Gehirn und Rtickenmark zusammen mit den Telodendrien ekistrahlender Fasern eki ekiheitliehes Filzwerk, eki Neuropil, in das die Perikaryen ekigeftigt sin,d. In ~anchen F~llen, besor~,ders bei der P~arkinje~ellseh~cht mit der Molekularschicht der Klekihimrkide, liegen Perikaryen auch einem einseitig ausgebildeten Neuropil an. In den Grenzstrangganglien fkiden wir nun ekie kennzeichnende Abwandlung dieser Struktur. Start eines ekiheitlichen Neuropfls bflden .d~e Dendritenzonen u.msehriebene Felder, .die man als Neuropileme bezeiclmen kSnnte. Ausgehend vom Impr~ignationsbild l~iBt sich diese Struktur auch bei konventionellen Farbemethoden erkennen.

Irn Gegensatz zu dem Bauprinzip der vegetativen Ganglien liegen bei den Rezeptorneuronen der Spinalganglien die Dendritenzonen welt drauBen in der Peripherie. In den Ganglien selbst gibt es daher keine Neuropileme. In der Riechsehleimhaut bflden die intraepithelialen Nervenzellen mitekian- der kekie ekiem Neuropil entsprechende Struktur.

Nach diesen histologischen Kriterien lassen sich im Gesamtsystem der Strukturen aus Nervengewebe vier Teilsysteme unterscheiden:

Teilsystem Histologisches Merkmal Cerebro-medullares System ekiheitliches, kompaktes Neuropil Spinales Gangliensystem retikul~r in der Peripherie aus-

gebreitetes Neuropil Vegetatives Gangliensystem umsehriebene Neuropileme Olfaktorisches System apil~ir (ohne Neuropil oder Neuropi-

leme)

Das vegetative Gangliensystem l~iBt sich topographisch und funktionell welter aufgliedern in ekie kitramurale, eine pr~ivertebrale (z. B. Plexus solaris) und eine paravertebrale (Grenzstrangkette) Provinz. Innerhalb des cerebro-medulliiren Systems (ZNS) lassen sich analog der zusamrnenfassen-

35~2 O. S tochdorph:

den Heraushebung der motorisehen Kerne aueh die dem VNS zugeordneten Kerngebiete besonders betraehten. Sie sind jedoeh naeh ihrer histologisehen Struktur Bestandteile des eerebro-medull~iren Systems und fallen nieht unter den histologischen Begriff des vegetativen Cangliensystems.

Beim spinalen und beim vegetativen Teilsystem sind die Perikaryen in Ganglien untergebraeht, im einen Falle ohne Neuropileme, im anderen mit Neuropilemen. GroBkalibrige Axone dieser beiden Systeme sind wie

b Abb. 1. a) Riickenmark: Stark aus- gebildeter Spinalnerv mit Nettriten yon Motoneuronen des eerebro- medull~iren Systems und Dendriten yon oikolxop-sensiblen Spinalgan- glienneuronen, sehm~iehtig ausge- bildeter tlamus eommunieans albus mit Neuriten yon pr~igangliongren Neuronen and Dendriten yon idio- trop-sensiblen Spinalganglienneuro- nen. b) Rautenhlrn: Umkehrung der

Biindelstgrken beim N. vagus.

die Axone yon Motoneuronen des eerebro- me,dnll~iren Systems - - des ZN:S - - in Fas.ern des Sehwannsehen Typs nntergeb~acht, klein- k~l~br~ge cfagegen in F~sem ,des Re~r, aks,chen Typs. Bei diesen Rem.akschen Fasern s ~ d die H/i~ze.llen nieht jeweils nut einem Axon zn- geordne.t, sor~dern beherbergen in den Ein- fatznngen ihrer Zellob.erfl~iehe eine ~anze. An- zahl soleher Gebilde. Wegen ihres, winzigen Ktalibers sin,d die in einem Impr~ign~tionsprii- p.arat erkennbaren Axone Remakseher Fas,ern s,ehon yon vielen Autoren mit den sogenann- ten Neu.rofibrillen dieker Axone trod der Peri- karyen glei.eh.gesetzt wo,~den, was einer gr/in.dliehen Verwirrung der B.egriffe Vor- s.ehub gel,eis'te~ hat. DrauBen in tier P.eri- pheTie, wo ,die Ne,uritenaxone aus ,dem vege- ta~iven Gangliensystem zwisehen gl:atten Mttske~asern attslaufen nnd ,die Den.driten- axone aus dem Spinalgangliensystem .sfeh im- mer welter ~aufteflen, is.t zu erw,arten, cfag die Remaks,ehen Fasern immer weniger vegeta- tive und imaner mehr sensible Axon,e enthal- ten. All.erdings fst es durehaus .unwahrsehein- lieh, dab .alle yon diesen sensfblen Axonen iibermit~elten Inform0:tionen unse~em Be- wugtsein zug~i~glieh werden, redanet .do.eh die medizinfsehe Ky'bemetik mit einer Infor-

mationsselektfon im ~ZerNiknis 1 : 10 Millionen. Das ~s~ologisehe Prapar~t gibt keinen AufsehluB dariiber, oh eine besti:mmte Fas,er ~ne dem B ewuBt- sein zu,gSngliehe Info,rmation iibermittelt oder nd,ch!t. Im l.e,tzteren Falle wird sie yon m,anehen Autoren dem vege~ativen :System zuge,o,rdnet.

Ganz unerw~ihnt ist bisher die so oft herangezogene Unterteilung d e s vegetativen Nervensystems in eine sympathisehe und eine parasympathisehe Komponente geblieben. Der Grund der Unterlassung ist, dab sieh diese Unterteilung auf eine unhaltbare Konzeption stiitzt. Sie beruht ursprfing- lieh auf dem Vergleieh der Effekte einer elektrisehen Reizung yon Nerven- strukturen versehiedener Art, niimlieh einerseits der Ganglienkette des Grenzstranges, anderseits des N. vagus, der doeh niehts anderes ist als der sehr m~iehtig ausgebildete Ramus eommunieans albus der Rautenhirn-

Histologische Aspekte des vegetativen Nervensystems 353

abschnit te (Abb. 1). Die von ihm versorgten Ganglien sind die intramuralen Plexus dee Hohlorgane, und nur sic sind den Ganglien des Grenzstranges vergleiehbar. Die intramuralen Ganglien innervieren die glatte Muskulatur des Verdauungstraktes usw., die Grenzstrangganglien haupts~iehlieh die glatte Muskulatur des Hautorganes und dee Gef~iBe dee Extremit~itenmus- kulatur. DaB die t leizung so versehiedene Effekte zeitigt, ist recht plau- sibel, wenn man die Verschiedenheit dee letztlieh bedienten Organstrukturen bedenkt. Hinter dem seheinbar geheimnisvollen Gegensatz yon Ortho- und Parasympathicus s~ee'kt nieht viel mehr als die alte Sprichwortwe~sheit vom vollen Bauch, der nieht gern studiert. Wenn die Hauptmenge des zir- kulierenden Blutes dem Verdauungstrakt zugeleitet wird und damit dem Zust~indigkeitsbereieh dee iiber den N. vagus innervferten intramuralen Ple- xus, kann nieht gleiehzeitig das Gef~iBnetz der Extremit~itenmuskulatur, d .h . dee Zusffindigkeitsbereich dee fiber die t lami eommunieantes albi innervierten Grenzstrangganglien, maximal mit Blur versorgt werden. Dabei ist zu beaehten, dab der urtfimliche Modus dee LTbertragung dee Erregung dutch Acetyleholin in der Grenzstrangprovinz weithin dureh den Noradrena- tin-Mod,us ersetzt un.d nur ,bei dee Im~erva~ion dee SehweiBdriisen b,eibe- halten ist, w~ihrend in dee Provinz dee Intramuralganglien noeh der alte Modus gilt.

Zusammenfassung Auf das vegetative Nervensystem (VNS) kiinnen neben dee Zuordnung zu Funk-

tionskomplexen (VNS als Bestandteil des vegetativen Systems im weiteren Sinne) aueh noeh andere - - z.B. histologisehe - - Begriffsbestimmungen angewandt wee- den. In histologiseher Hinsieht ist das VNS gekennzeichnet als ganglion~ires System mit Aufteflung des Neuropils in umsehriebene Neuropflemkomplexe innerhalb dee Ganglien; in dee pluriaxonalen Struktur dee Leitungsbahnen (Remaksehe Fasern) bestehen Xhnliehkeiten mit dem anderen ganglion~iren System dee Spinalganglien, bei dem das Neuropil sich retikuliir in dee innervierten Peripherie ausbreitet. Die funktionstragenden Einzelelemente des VNS sind hinsiehtlieh ihrer Stellung im Leitungsgeffige effektorische oder Motoneurone.

Summary To the vegetative nervous system (VNS) can be applied, apart from its designa-

tion as a system of functional complexes (VNS as a component of the vegetative system in the larger sense), other - - e. g. histological - - definitions. In its histology, the VNS is defined as a ganglionated system with the neuropil divided into eir- eumscribed neuropilema complexes within the ganglion; in the multi-axonal struc- ture of the transmission pathways (Remak's fibers) there are found to be simi- larities with the spinal ganglion system, where the neuropil spreads out retieularly in the innervated periphery. The individual elements of the VNS that transfer fune- tion are, so far as regards their position in the transmission framework, effeetor or motor neurones.

R6sum4 On peut appliquer au syst6me nerveux v6g6tatff (SNV), fi part l'adjonction ~ des

complexes fonetionnels (SNV ell tant qu'616ment du syst6me v6g6tatff dans un sens plus large du terme), encore d'autres d6finitions, p. ex. histologiques. Du point de vue histologique, le SNV est caract6ris6 comme un syst6me gangliormaire avee r6partition du neuropile en des complexes de neuxopfl6me circonscrits ~ l'int6rieur

Acta Neurovegetativa, Bd. XXX, Heft 1 4. 23

354 Okinaka et al.: Histnchem. Untersuchungen am autonomen Nervensystem

des ganglions. Darts la structure pluriaxonale des canaux eondueteurs (fibres de Remak), on constate des analogies avee l'autre syst6me ganglionnaire des ganglions spinaux, le neuropile s'6tendant r6ticulairement da~ la p6riph6rie innerv6e. Les 616ments individuels du SNV porteurs de la fonction sont, quant ~t leur position dans la s'trueture de transmission, des neurones effecteurs ou motoneurones.

Ansehrift des Veffassers: Prof. Dr. O. Stochdorph, 8 Miinchen 15, Thalkirchner S traBe 36 (Patho|ogisches Institut) (BRD).

Dept. of Geriatrics, University of Tokyo

Histoehemische Untersuchungen am autonomen Nervensystem

Von

S. 0k inaka , M. Yoshikawa und M. Uono

Histochemische Untersuchungen sind wichtig, um morphologische und physio- logische Befunde mit Stoffwechselfunktionen in Verbindung zu bringen. Cholinerge und adrenerge Eigenschaften yon Neuronen des autonomen Nervensystems wurden mittets histochemischer Darstellung der Cholinesterase (ChE) und tier Monoamino- o.xydase (MAO) un~ersucht.

Die Verteilung der ChE wurde durch Anwendung der Koelleschen Thiocholin- Methode ermittelt, die Verteilung der MAO mittels der Kalium-Tellurit-Methode von Takamatsu. Die Versuche wurden gr6Btenteils an menschlichem Obduktionsgut und an Hunden vorge~ommen. Wir steIIten lest, dab die MAO-Aktivit~it einiger Neu,roue nic,ht nur im Cytoplasma, sondern auch in den Kernen positiv ist. Diese Befunde wurden besonders an Zellen der sympachischen Oanglien beobachter Demzufolge vermuten wir, dab die Ganglfenzellen, die sich mi.t der MAO-Reaktion im Kern posit.iv f/irben lassen (wir nennen .sic kernpositiv), an eine adrenerge Funk- tion geknfipft sin.d. I-Ierz- und Kreislaufsystem: Im allgemeinen zeigte die Vertei- lung der MAO-Aktivit~it und der ChE an den BlutgefiiBen folgende Merkmale: die MAO-Aktivit~it wurde diffus in der Media, die ChE-Aktivft~it netzfSrmig in der Adventitia beobaehtet. Die ChE-Aktivitfit wurde jedo.eh nut an den Arterien be- stimm~er Organe, z.B. Zunge, Herz, Magen-Darmkanal, Bauchorgane und einem Tell der Muskulatur und der Haut naehgewiesen. Die Ganglienzellen nahe dem Sinuskno.ten des Herzens zeigten eine kernpositive MAO-Aktivit~it, was uns ver- mut.en IN3t, dab eine adr.energe Kontrolle nicht nut vcm den Ganglienzellen des Truncus sympathicus ausgefibt wird, sondem aueh von .der~ Ganglienzellen, die das Herz umgeben.

Verdaunngssystem: Im Meissnersehen Plexus des Magen-Darrnkanals zeigte sieh nur eine sehwaehe oder im Magen-Darmkanal ganz allgemein eine nahezu negative MAO-Aktivitgt. Der Auerbachsche Plexus des Osophagus., insbesondere dessert kaudaler Tell, zeigte eine hohe MAO-Aktivit~it und enthielt kempositive Zellen. Diese Befunde unlerstiitzen die Ansieht, dab die Aehalasie des kaudalen Osopha- gusabsehnittes vom adrenergen Meehanismus kontrolliert werden k6nnte.

Diskuss ion 1. Pick (New York) zu Botar: Zur Aufstellung einer phylogenetisehen Theorie

mul3 man, strenggenommen, den fossilen Rekord des betreffenden biologischert Systems vor sieh haben. Dies ist nur im Falle des Skelettes mSglich, da weiche Ge-