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Il poliploidismo delle cellulesomatiche dei DitteriDott. Elsa. Ravetta aa Istituto di Zoologia della R. Univ. di Pavia, diretto dalProf. C. AntomPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Dott. Elsa. Ravetta (1931) Il poliploidismo delle cellule somatiche deiDitteri, Bolletino di zoologia, 2:1, 47-56, DOI: 10.1080/11250003109434844

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I1 poliploidismo delle cellule somatiche dei Ditteri

per la

Dott. Elsa R a v e t t a

Islitiito di Zoolofin dclla R. Unir. di I’avla, direlto dal Prol. 0. ASTOJI.

P A R T E I .

Ccnni sul poliploidismo.

So110 i l iionie di poliploidismo vietie indicnto I’ increiiieiito del nuniero dei cromosonii, increiiieiito clie pub avvenire iiellc cellule, sia dei vegetali, sia degli animali.

k rioto che taiito le cellulc somatiche, quanto le germinative, sia deyli aniniali, sia delle piante, coiitengono un duplice corredo cronio- soniico, ciascuno dei quali deriva rispeltivamctitc dall’uno e dall’altro dei due genitori.

Pub accadcre perb che i i i qualche ariimale , nia specialtiiente in parecchie piante, I’organismo acquisisca un corredo addizionale di cro- mosonii, per ciii esso invece di trovarsi in iiiia condizioiie diploide (2 x), si trova’in iina condizione clie pub essere lriploidc (3 x), tetraploide (4 x), pentaploide (5 x), esaploide (6 x), e persino decaploide (10 x), cio& in generale, in una condizione poliploide.

Accanto a questo poliploidismo, acquisilo dalle cellule germina- tive e trasmesso integralnientc in tutte le cellule somatiche, pub esi- stere, e lo haririo dimoslralo Ic osservazioiii di questi illtimi anni, 1111

poliploidismo delle cellule sotnaticlie, per nulla correlalo al poliploi- disnio dclle cellule gerriiinative. L’ esenipio piii tipico al rigiiardo i: quello dell’tlscrrris rriegnfoceplialn , i n cui noi sappianio che, nono. slante i l fenoirieno della diminutione croiiiatica a cui vatino incontro le cellule soriialiclie, le cellule somatiche slesse si lrovario in condizioni di contenere i i i i iiuniero di croinosonii tli molto superiore al numero dei cromosomi delle cellule germinative. Evidcntemente, lrattasi di UII

falso poliploidismo sonialico in cui 13 moltiplicazionc del tiuinero dei cromosonii noii 5 dovuta ad altro che ad m a framnieiitazione dei cro- mosomi preesistenti.

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PARTE 11.

Materiale e metodi.

Le mie ricerche sono state fatte esclusivamente su DiOosopJziln iiielniiognstev hlg. (= niiifielopliiln Lw., Z J V ~ Y ~ I ~ ROND.) (che si svi- luppa in autunno durante i l period0 di fermentazione del vino, poi scompare sul principio dell’invario) di cui io 110 coltivato gli alleva- menti in laboratorio.

Seguendo lo stesso metodo della FROLOWA, ho preso giovani pupe e le ho fissate dopo averne aperto il pupario. I fissativi usati sono tanto il liquido di Sail Felice, quanto la soluzione di Bouin e il liquido di Champy. . Dopo la fissazione si tolgono le pupe dal pupario, passandole

prinia di imparaffinarle in diaphanol : ho usato spesso anche una soluzione di celloidina in metil benzoato. Con tale metodo, realmente molto raccomandabile si ottiene anzitutto iina disidratazione perfetta, in second0 luogo una niorbidezza del’pezzo incluso, tale da esserne molto facilitato il taglio col microtomo.

Le sezioni di quattro micron sono state colorate con ematossilina di Hansen e di Heidenhain.

I disegni sono sfati eseguiti con camera lucida, oculare compen- satore 18 e apocrornatico 2 mm. Zeiss, ottenendo un ingrandimento di circa 2700 diametri..

PARTE 111.

O s s e r v a z i o n i .

Per le mie osservazioni ho preso pupe di Dvosopliiln nitipelopltiln in vari stadi,; a cominciare da pupe giovanissirne, fino a pupe pronte per uscire dal pupario a formare i’immagine.,

Avendo preso in considerazione le ghiandole rettali, dall’osser- vazione dei miei preparati 110 potiito confermare il reperto della FROLOWA, cioe I’esistenza di un poliploidismo in queste ghiandole.

Infatti i nuclei di queste cellule contengono un grande numero di cromosonii, numero che si pub contare in certi casi, quando cioe i cromosonii sono disposti in niodo adatto, e clie 8 risultato essere di 32, per cui ci troveremnio di fronte ad uri ottoploidisrno di queste cellule.

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La forma dei cromosomi e a bastoncello e u n PO’ tozza, e tutti presentano uniformeniente questo aspetto.

Caratteristica delle cellule rettali la grandezza dei nuclei molto cospicua in confront0 a nuclei di cellule di altri fesstiti.

Nella Fig. 1 si possoiio vedere 2 nuclei di cellule appartenenti alla ghiandola rettale di una pupa, presa nello stadio in cui ci sono

Nuclei ottoploidi di ghiandola rettale di Dros. arnpelophih (pupa) (>< 2700 c.).

gli abbozzi degli occhi chc non presentano per6 ancora alcuna trac- cia di pigmentazione.

Q u i i cromosomi sono ancora distinti, per cui si pub vedere la forma di essi, betiche ci sia gii i l cromatin-nucleolo, clie compare quando i l tiucleo t: in istadio di riposo.

La Figura successiva (2) rappresenta la ghiandola rettale gi8 ab- bastanza forniata che si spinge nell’ampolla del retto; si vedono i nuclei graodissimi in cui per6 ormai i cromosomi non sono piii distinti.

In queste cellule soniatiche e sempre difficile i I conteggio dei cromosomi, sia per i l fatto del loro numero ingente, sia per la dif- ficolti di ottenere tina colorazione omogenea al riguardo dei singoli cromosomi. Certo i: clie si possono contare abbastanza bene, solo nel caso in cui le estremiti dei cromosomi sono bene evidenti.

Sono perfettamente d’accordo con la FROLOWA nel ritenere i l PO- liploidismo di qucsti organi come un carattere costante, e non conie una casuale apparenza, poiche anche a me non 5 niai stato dato di trovare qiii cellule diploidi.

Nell’osservazione dei miei preparati io 110 trovato delle cellule molto grandi poste in tutte le parti della pupa, ma specialmente nell’addome, che presentavano un numero ottoploidt: di cromosomi.

Queste cellule, di, cui 5 rappresentato un nucleo i n stadio di metafase nella Fig. 3, sarei propensa a considerarle come cellule del corpo grasso (corpus ndiposzan); infatti la loro forma 5 qaella carat- teristica descritta da parecchi autori (VIALLANES, ecc.).

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Tali cellule sono ovali e limitate da una tnembrana sottile, ma ab- bastanza ben visibile. Al centro del protoplasma pietio di granulazioni grasse' niolto fini, vi 6 un grosso nucleo con nunierosi crotnosomi.

La FROLOWA, che pure ha stiidiato t u t t i i tessuti della pupa pare lion abbia osservato i l poliploidismo di queste .cellule.

Ora invecc mi senibra proprio che anche queste cellule presentino i l fenomeno del poliploidisrno, poiclie essc presentano le stesse con- dizioni di quelle delle ghiandole rcttali, e cioe 32 croniosomi posti dentro ad un nucleo molto grande. Poiclie i I corpo grasso, come 6 noto, ha una grande irnportanza specialiiiente durante la nietarnorfosi degli Insetti, ed in quel period0 culminante in ct i i vengono a forniarsi i niiovi organi dell' insetto adulto (istogenesi), penso che sia non troppo frequentc il caso di poterle discernere e osservare belie cito- logicamcnte.

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P A R T E IV.

La probabile origine del poliploidismo nelle cellule somatiche dei Ditteri.

I1 poliploidismo somatico meglio studiato 6 quello che riguarda tin verme nematode, I’dscnris iiiegalocepJinZa. Come 6 noto, i cromo- sonii delle cellule germinative in nuniero d i due o di quattro a se- conda delle due varieti , non sono da interpretarsi come cromosomi

Fig. 3. Nucleo ottoploide di cellula verosimilmente adiposa in pupa

di Dros. nrnpelophila (x 2700 c.)

seniplici, ma ciascuno di essi risulta da tin complesso di microcro- mosomi agglutinati insienie. Cib i: tanto vero, che i primi stadi d i sviluppo, gig differenziati per dar luogo alla linea delle varie cellule somatiche, mostrano in mod0 niolto cvidente come avviene la spezzet- tatura dei crorriosonii priniitivi. 11 iioliploidisrno somatico dell’Ascnris

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k quindi da riferire senza dubbio alcuno ad iino spezzettamento dei cromosomi.

La stessa cosa si pub asserire in certi casi di poliploidismo ve- getale.

E per esempio noto che nel genere Yucca (Liliacee), si notario 5 paia di lunghi cromosorni, e 42 e 46 piccoli cromosomi. Ora, poichi: in altre Liliacee si contano 12 paia di cromosomi tut t i lunghi, cosi lt probabile che i nunierosi piccoli cromosomi del genere Yucca siano derivati dalla frammentazione di 7 cromosoini tra i 12 delle Liliacee.

Fig. 4. Nucleo oogoniale di pupa di Dros. ompelophila (x 2700 c.).

Cosi pure nella Pviittirln kewensis (un ibrido tra Prirturln ver- t ic ikrtn e Prirtittln jlol-ibtcitdn), in ciascuna dei quali genitori 18 & il numero dei cromosomi, dopo un certo nuinero di generazioni susse- guenti all’incrocio, si constata che nell’ibrido il nuniero dei cromosomi lt raddoppiato: 6 ciolt 36.

Anche per quanto riguarda i cromosomi delle cellule germinative, noi abbiamo prove sicure che talvolta i cromosomi che noi all’esame microscopico vediamo come singoli, sono invece da apprezzarsi come duplici. A riprova di cib basterh citare quello che avviene durante i fenomeni di maturazione e di fecondazione dell’Ape.

Nell’Ape, tanto 1’ uovo quanto lo spermio, contengono ciascuno Otto cromosomi.

Ma si sa che mentre I’operaia proviene da uri uovo fecondato, i l maschio proviene da un uovo il cui sviluppo si 12 effettuato per par- tenogenesi. Ora le cellule somatiche dell’Ape operaia contengono al- l’ inizio 16 cromosomi, che si sdoppiano pih tardi in 32 ; alla fine

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dello sviluppo essi sono in nuniero di 61. hla il fatto piii strano SI 6 che il maschio, clie proviene da tin tiovo che ha incoininciato i l suo sviluppo con S cromocomi, 12 forniato, allo stato adulto, di cellule somatiche clie contengono 61 croniosonii, come quelli della femrnina. E evidente che, nella femmina, il numero dei cromosonii si 6 quadru- plicato, e iiel maschio in virtii, per cosi dire, della necessith i n cui esso si trova di egiiagliare la grandezza cellulare della fernmina, i croniosonii dell’enibriotie devono aver subito, a tre riprcse ed i n niassa, tina frammentazione dello stesso genere.

I1 caso dell’Ape 6 specialnietite istruttivo, perch6 ci perniette di apprezzare contetnporaneamerite 2 ordirii di fenoriierii d i e conducono egualrnente alla nioltiplicazione del tiumero dei cromosomi.

I1 primo ordine di fenoiiieni si rifcrisce ad uiia niancata divisione cellulare, rnentre invece i croniosonii si sono raddoppiati di nuniero.

hla il poliploidisnio clie si osserva nei primi stadi di sviluppo, quando si riscoritrano 32 croniosomi invece che 16 (8 proveriienti dal maschio e S dalla femrnina), rion pub essere invece dovuto ad altro che allo sdoppianiento dei 16 croinosomi, ciascuno dei quali deve cosi essere considerato coinc bivalente.

I1 poliploidisnio delle celliile somatiche degli insetti e specialniente della Drosopliila, pub, a mio crederc, farsi risalire ad tina niedesima causa, cioi: ad una frammcntazione dei croiiiosomi primordiali.

Per poter portare tin contributo sicuro alla questione, biso. gnerebbe poter dimostrare quanto 6 stato agevolniente dimostrato per le cellule della linea soniatica in Ascaris itwgnfoc‘ephaln. Non essendo cib possibile, ho piuttosto rivolta la mia attenzione ai cromo- sonii delle cellule gertiiinative della Duosophila, allo scopo di os- servare se durante le varie fasi di niaturazione non fosse per caso possibile suffragare la niia ipotesi, che cio6 nnclie i croniosonii della Drosophiln siano costituiti di piccole parti insieine unite, conie quelle dell’dscnris tiiegaloceplinln.

Le osservazioni a questo riguardo mi sembrano convincenti. Come 6 noto, nella Drosophiln ntitpefophiln, il nuniero dei cro.

mosoriii in condizione diploide it di 8, ma ciascun croriiosoma, cosi come appare dalla Fig. 4, sembra costituito, alla osservazione minuta, di niolti dischi compatti di sostanza croinatica teriuta insierne da sostanza acromatica, clie in determinate condizioni si possono separare l’uno dall’altro. Xon vi 6 quindi da stupirsi che, sin dai primi stadi dello sviluppo, possa venire rotto quel legame che unisce iiisieme ciascun disco di sostanza cromatica, per mod0 che ciascuno di essi

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acquisterebbe una individualiti propria. E probabile che la spezzet- tatura si limiti a dividere in due, oppure in quattro, ciascun cromo- soma, e si comprende cosi come in certe cellule somatiche noi tro- viarno la condizione tefraploide, oppure la condizione ottoploide.

Data questa ipotesi, vi 6 da esaminare un altro lafo della questione. Perch; cio6 queste cellule che presentano un numero di cromosomi inaggiori siano destinate ad assumere una maggiore energia di cre- scita. I1 problema non 2 tanto facile ad essere risolto : probabilmente la separazione in un numero maggiore di uniti cromatiche pertnette alla cellula uria piii rapida crescita che non nelle altre che non haitno questo privilegio.

Cosi constatiamo che le cellule poliploidi (alnteno per quanto riguarda i tessuti della Drosophiiri aiiipelopliiln) sono molto pih grandi.

C o n c l u s i o n i .

1.O E stato confermato il reperto del poliploidismo osservato dalla FKOLOWA in vari tessuti di Drosophiln nntpelopliila. In aggiunta alle osservazioni della FROLOWA 6 stato osservato il poliploidismo i n cellule che sono verosimilmente da considerarsi appartenenti a1 tessuto adiposo.

2.0 Per quanto riguarda I’origine di tale poliploidismo somatico, da un complesso di fatti si propende ad ammettere che esso prenda origine da uno spezzettamento dei cromosomi preesistenti, per mod0 che ciascun pezzettd di cromatina acquisisce m a individualiti propria.

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