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5 4 3 Un rondone pallido (Apus pallidus) si posa sul nido in una casa di Carmagnola. Il Pie- monte è il limite settentrionale dell'areale riproduttivo di questa specie mediterranea. L 29/8 13/9" 16/5 31/5 15/6 30/6 15/7 30/7 14/8 ANNO 1991 I l più completo studio sulla vita do- mestica del rondone risale a oltre quarant'anni fa quando, dall'inter- no del Museo di storia naturale di Ox- ford, i coniugi David ed Elisabeth Lack cominciarono a osservare le scherma- glie, i corteggiamenti e le altre fasi della riproduzione di questo uccello che nidi- fica in quasi tutte le città d'Europa. Per «Scientific American» (e precisamente per l'ormai introvabile fascicolo del lu- glio 1954) essi ricostruirono un quadro completo del comportamento di questo volatore superspecializzato, che non si posa mai a terra se non quando si infi- la a grande velocità nei fori dei palazzi dove costruisce un nido di pagliuzze e piume cementate con la saliva. Nell'articolo veniva descritta anche la crescita dei piccoli, che in quaranta giorni circa, a seconda dell'abbondan- za di cibo, si involano per non tornare mai più al nido di nascita, e veniva evi- denziato come, appena terminata la ri- produzione, giovani e adulti rientrino immediatamente nei quartieri di sver- namento africani, dimostrando di esse- re i migratori che rimangono per meno tempo in Europa. Essi, infatti, in soli tre mesi, da maggio a luglio, raggiungono le aree di nidificazione, si riproducono e iniziano il lungo viaggio di ritorno verso sud. David Lack non studiò solo i rondoni ma anche i fringuelli di Darwin, i petti- rossi e tantissimi altri uccelli delle cam- pagne inglesi. La sua opera è divenuta col tempo un caposaldo dell'ecologia e- voluzionistica, quella branca della bio- logia che studia come l'ambiente plasmi il comportamento delle popolazioni ani- mali. Egli formulò alcune teorie fonda- mentali per capire la diversità dei cicli vitali e riproduttivi degli animali (life- -history) e in particolare degli uccelli. Se ci soffermiamo solo su questa classe di vertebrati ci accorgiamo che esiste Il rondone pallido: un genitore perfetto Ogni giorno i rondoni nidificanti devono decidere se nutrire se stessi per sopravvivere o alimentare i figli che rappresentano il proprio contributo genetico alla generazione successiva di Giorgio Malacarne e Marco Cucco dividuale, che si contrappone a quella prevalente negli anni 1950-1970, se- condo la quale gli adattamenti riprodut- tivi degli animali si sarebbero originati per il vantaggio dell'intera popolazio- ne (selezione di gruppo). Secondo que- sta seconda teoria, il risultato della se- lezione di gruppo è una popolazione ot- timale di organismi che sono in grado di sfruttare solo fino a una certa soglia le risorse di cui necessitano. Il numero di discendenti che una femmina produ- ce sarebbe dunque il risultato di un'in- conscia «convenzione altruistica» tra tutte le femmine della specie le quali, mettendo al mondo un numero limitato di figli, garantirebbero nutrimento per tutti; solo in questo modo la specie po- trebbe mantenere un equilibrio con le risorse presenti nell'ambiente, senza esaurirle. Oggi, non essendo stata dimostra- ta l'esistenza di alcun comportamento puramente altruista - vale a dire vantag- gioso per la popolazione, ma di detri- mento per l'individuo che lo compie - l'ipotesi della selezione individuale ha preso il sopravvento e si è affermata co- me la migliore cornice teorica per spie- gare la molteplicità di funzioni degli a- nimali (e delle piante). Storicamente gli studi e le argomen- tazioni di Lack hanno avuto un ruolo fondamentale nel far prevalere questa convinzione negli scienziati. Il nume- ro di uova che una femmina depone è La quantità di insetti presenti nell'at- mosfera è molto variabile da un giorno all'altro, come esemplificato dalle cat- ture effettuate a Carmagnola nel 1991 tramite una torre aspirante alta 12 me- tri. Si può anche notare che - diversa- mente da quanto osservato nei paesi nordici, dove vive il rondone (Apus apus) - nell'Italia settentrionale non ci sono mai giorni così freddi o piovosi da provocare una totale assenza di insetti. una grande varietà nelle modalità ripro- duttive. accanto a specie poco feconde (un solo uovo all'anno), longeve e che raggiungono la maturità sessuale in età avanzata, ve ne sono altre che depongo- no molte uova, sono soggette a intensa mortalità e raggiungono la maturità ses- suale già al primo anno di vita. Al pri- mo gruppo appartengono uccelli quali l'albatros, la berta, il cigno e l'aquila, al secondo piccoli passeriformi come la cinciarella o il pettirosso. Lack ritiene che le ragioni di questa diversità si possano comprendere sola- mente considerando come ciascun ca- rattere anatomico, fisiologico o com- portamentale contribuisca alla soprav- vivenza di ciascun individuo. In una po- polazione verranno selezionati gli ani- mali che riescono a sopravvivere e a ri- prodursi più di altri, trasmettendo al- le future generazioni le caratteristiche più idonee a vivere in quel determinato ambiente. Gli studi di Lack costituiscono la ba- se di una teoria, detta della selezione in- 76 LE SCIENZE n. 332, aprile 1996 LE SCIENZE n. 332, aprile 1996 77

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Un rondone pallido (Apus pallidus) si posa sul nido in una casa di Carmagnola. Il Pie-monte è il limite settentrionale dell'areale riproduttivo di questa specie mediterranea.

L

29/8 13/9"16/5 31/5 15/6 30/6 15/7 30/7 14/8ANNO 1991

I

l più completo studio sulla vita do-mestica del rondone risale a oltrequarant'anni fa quando, dall'inter-

no del Museo di storia naturale di Ox-ford, i coniugi David ed Elisabeth Lackcominciarono a osservare le scherma-glie, i corteggiamenti e le altre fasi dellariproduzione di questo uccello che nidi-fica in quasi tutte le città d'Europa. Per«Scientific American» (e precisamenteper l'ormai introvabile fascicolo del lu-glio 1954) essi ricostruirono un quadrocompleto del comportamento di questovolatore superspecializzato, che non siposa mai a terra se non quando si infi-la a grande velocità nei fori dei palazzidove costruisce un nido di pagliuzze epiume cementate con la saliva.

Nell'articolo veniva descritta anchela crescita dei piccoli, che in quarantagiorni circa, a seconda dell'abbondan-za di cibo, si involano per non tornaremai più al nido di nascita, e veniva evi-denziato come, appena terminata la ri-produzione, giovani e adulti rientrinoimmediatamente nei quartieri di sver-namento africani, dimostrando di esse-re i migratori che rimangono per menotempo in Europa. Essi, infatti, in soli tremesi, da maggio a luglio, raggiungonole aree di nidificazione, si riproduconoe iniziano il lungo viaggio di ritornoverso sud.

David Lack non studiò solo i rondonima anche i fringuelli di Darwin, i petti-rossi e tantissimi altri uccelli delle cam-pagne inglesi. La sua opera è divenutacol tempo un caposaldo dell'ecologia e-voluzionistica, quella branca della bio-logia che studia come l'ambiente plasmiil comportamento delle popolazioni ani-mali. Egli formulò alcune teorie fonda-mentali per capire la diversità dei ciclivitali e riproduttivi degli animali (life--history) e in particolare degli uccelli.Se ci soffermiamo solo su questa classedi vertebrati ci accorgiamo che esiste

Il rondone pallido:un genitore perfetto

Ogni giorno i rondoni nidificanti devono decidere se nutrirese stessi per sopravvivere o alimentare i figli che rappresentano

il proprio contributo genetico alla generazione successiva

di Giorgio Malacarne e Marco Cucco

dividuale, che si contrappone a quellaprevalente negli anni 1950-1970, se-condo la quale gli adattamenti riprodut-tivi degli animali si sarebbero originatiper il vantaggio dell'intera popolazio-ne (selezione di gruppo). Secondo que-sta seconda teoria, il risultato della se-lezione di gruppo è una popolazione ot-timale di organismi che sono in gradodi sfruttare solo fino a una certa sogliale risorse di cui necessitano. Il numerodi discendenti che una femmina produ-

ce sarebbe dunque il risultato di un'in-conscia «convenzione altruistica» tratutte le femmine della specie le quali,mettendo al mondo un numero limitatodi figli, garantirebbero nutrimento pertutti; solo in questo modo la specie po-trebbe mantenere un equilibrio con lerisorse presenti nell'ambiente, senzaesaurirle.

Oggi, non essendo stata dimostra-ta l'esistenza di alcun comportamentopuramente altruista - vale a dire vantag-

gioso per la popolazione, ma di detri-mento per l'individuo che lo compie -l'ipotesi della selezione individuale hapreso il sopravvento e si è affermata co-me la migliore cornice teorica per spie-gare la molteplicità di funzioni degli a-nimali (e delle piante).

Storicamente gli studi e le argomen-tazioni di Lack hanno avuto un ruolofondamentale nel far prevalere questaconvinzione negli scienziati. Il nume-ro di uova che una femmina depone è

La quantità di insetti presenti nell'at-mosfera è molto variabile da un giornoall'altro, come esemplificato dalle cat-ture effettuate a Carmagnola nel 1991tramite una torre aspirante alta 12 me-tri. Si può anche notare che - diversa-mente da quanto osservato nei paesinordici, dove vive il rondone (Apusapus) - nell'Italia settentrionale non cisono mai giorni così freddi o piovosi daprovocare una totale assenza di insetti.

una grande varietà nelle modalità ripro-duttive. accanto a specie poco feconde(un solo uovo all'anno), longeve e cheraggiungono la maturità sessuale in etàavanzata, ve ne sono altre che depongo-no molte uova, sono soggette a intensamortalità e raggiungono la maturità ses-suale già al primo anno di vita. Al pri-mo gruppo appartengono uccelli qualil'albatros, la berta, il cigno e l'aquila, alsecondo piccoli passeriformi come lacinciarella o il pettirosso.

Lack ritiene che le ragioni di questa

diversità si possano comprendere sola-mente considerando come ciascun ca-rattere anatomico, fisiologico o com-portamentale contribuisca alla soprav-vivenza di ciascun individuo. In una po-polazione verranno selezionati gli ani-mali che riescono a sopravvivere e a ri-prodursi più di altri, trasmettendo al-le future generazioni le caratteristichepiù idonee a vivere in quel determinatoambiente.

Gli studi di Lack costituiscono la ba-se di una teoria, detta della selezione in-

76 LE SCIENZE n. 332, aprile 1996 LE SCIENZE n. 332, aprile 1996 77

Specie Longevità Mortalità

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Età dellamaturitàsessuale

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Dimensione Pesodella covata (grammi)

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Cinciarella

PettirossoPasseroStornoMerloRondine

RondoneAlloccoPulcinella di mareGabbiano tridattiloGabbiano realePavoncellaAvocettaGheppioPoianaEdredoneOca facciabiancaCigno realeAirone cenerinoCicogna biancaCormoranoBertaAlbatros

TELECAMERA 2

VCR

In un vecchio edificio diCarmagnola, le cavità ospi-tanti il nido dei rondoni pal-lidi sono state modificate perconsentire le osservazioni. Ilsistema realizzato compren-de telecamere munite di vi-deoregistratore per control-lare le attività e bilance elet-troniche di precisione col-legate a computer per misu-rare in continuazione il pe-so di genitori e figli e laquantità di insetti portati aipiccoli durante le imbeccate.

MONITOR

1111111n 111 n1iWitille11111111

VCR

CALCOLATORI

BILANCE

TELECAMERA 3

VCR

diventato l'esempio più utilizzato perspiegare il concetto di selezione che a-gisce a livello individuale. Si prevedeche in ogni specie la selezione naturalepremi le femmine che depongono quelnumero di uova che produce il maggiornumero di giovani in grado di prendereil volo. Chi depone meno uova sarà sfa-vorito perché produrrà un minor nume-ro di figli, ma anche chi ne depone trop-pe sarà sfavorito perché non riuscirà adallevare tutti i nidiacei. Così, se gli al-batros depongono un solo uovo per sta-gione, non lo fanno per limitare e re-golare il numero di uccelli che volanosui mari, ma per la difficoltà che i geni-tori avrebbero nell'allevare una nidia-ta più numerosa, vista l'impossibilità direperire adeguate quantità di pesce per ivoraci nidiacei.

La teoria sul vantaggio individualedella dimensione della covata è stata sot-toposta a verifica sperimentale ingran-dendo le nidiate in diverse specie, peraccertare se gli uccelli fossero in gradodi allevare ugualmente i nidiacei fino al-l'involo. Secondo la previsione di Lack,i genitori non dovrebbero riuscire a cre-scere tutti i piccoli presenti in nidiate piùampie di quella naturale, e questo è esat-tamente quanto è stato osservato in mol-te specie. Alcuni esperimenti dimostra-no però che in diverse specie i genitoripotrebbero allevare più piccoli di quan-ti ne producano naturalmente ogni anno;queste osservazioni, che sembrano con-traddire l'ipotesi di Lack, non sono tali

da farla scartare, ma offrono piuttosto lospunto per migliorarla.

E stato principalmente George Wil-liams, ora professore emerito di eco-logia ed evoluzione alla State Univer-sity of New York, a introdurre nella cor-nice concettuale preesistente un nuovofattore: il costo della riproduzione. Conquesto termine si intende il prezzo cheun individuo che si riproduce più voltepaga nell'investire il massimo di risor-se in un solo evento riproduttivo. Per ungenitore, mobilitare tutte le proprie ri-sorse per la nidiata che sta allevandopuò essere controproducente in quantoaumenta i rischi di mortalità e può di-minuire la futura efficienza riprodutti-va. Il successo riproduttivo va quindimisurato lungo l'intero arco della vitae dipende anche dalla capacità dell'in-dividuo di distribuire opportunamentenei singoli eventi riproduttivi le propriepotenzialità.

Lo studio sul campo di popolazioninaturali ha consentito di misurare il co-sto della riproduzione in alcune speciecome la balia dal collare, un piccolopasseriforme studiato nell'isola svedesedi Gotland da Carl Gustaffson dell'Uni-versità di Lund. Egli ha osservato che,se si aumenta sperimentalmente la di-mensione della nidiata, nelle stagionisuccessive le femmine producono menouova rispetto a quelle la cui nidiata nonè stata manipolata. A sua volta la mor-talità cresce quando nelle prime nidia-te le balie hanno investito più della nor-

ma nella riproduzione. Anche NadavNur, dell'Università di Oxford, ha tro-vato che la mortalità delle femmine dicinciarella aumenta con l'ampliarsi del-la nidiata.

Le tecniche per «spiare» i rondoni

Il costo fisiologico della riproduzio-ne (misurabile come diminuzione di pe-so dell'animale sottoposto a un note-vole sforzo di allevamento della prole)è facilmente valutabile nei rondoni.Questi uccelli volano ininterrottamentee il volo è l'attività più dispendiosa dalpunto di vista energetico, in quanto puòsuperare di cinque-sei volte il dispendiodella normale attività svolta a terra; co-sì, in poche ore, gli adulti di rondonepossono variare di peso in maniera con-siderevole. Si può stimare che in un'oradi volo vengano consumati circa 6,6chilojoule, equivalenti a circa 0,175grammi di grasso corporeo o al doppiodi tessuto muscolare. In una giornata e-stiva con 16 ore di luce il rondone me-tabolizzerà circa 2,8 grammi di grasso.Per fare un paragone con l'uomo, se unindividuo di 70 chilogrammi fosse ingrado di volare con un consumo ener-getico simile, in un giorno potrebbe di-magrire di quasi dieci chilogrammi.

L'elevato consumo di energia devevenire compensato dalle calorie assun-te con l'alimentazione. Questa dipendedall'ecologia della specie: i rondoni,così come le rondini e i gruccioni, cac-ciano gli insetti presenti nell'aria; glisciami di imenotteri (formiche alate),omotteri (afidi), ditteri (mosche) e in-setti volatori hanno una distribuzioneabbastanza capricciosa e imprevedibilenel tempo e nello spazio a causa di fat-tori atmosferici quali il vento, l'insola-zione, la temperatura e le piogge. In ca-so di condizioni meteorologiche avver-se, i genitori sono costretti a dover sce-gliere tra alimentare i figli, a scapitodelle proprie riserve di grasso, e trascu-rare la prole per garantirsi l'autosuffi-cienza alimentare.

Proprio questo problema, il reperi-mento delle risorse alimentari durantel'allevamento della prole, è stato il te-ma della ricerca su due specie affini, ilrondone (Apus apus) e il rondone palli-do (Apus pallidus). Thais Martins e Jo-nathan Wright hanno studiato il rondo-ne nella colonia di Oxford già utilizzatadai coniugi Lack, mentre noi abbiamoseguito, nella colonia situata in un anti-co edificio di Carmagnola, presso Tori-no, la «vita domestica» del rondone pal-lido, una specie la cui area di riprodu-zione è limitata all'Europa meridionale.Come il rondone, anche il rondone pal-lido sceglie per la nidificazione le feri-toie o i fori presenti sulle pareti esternedelle case, anche se in molti casi sonoancora preferite le falesie a picco sulMediterraneo, dove è presente la terzaspecie europea, il rondone maggiore oalpino (Apus melba).

Volendo studiare il comportamentodel rondone pallido durante la ripro-duzione, abbiamo costruito e nascostopresso la colonia un sistema di controllo(si potrebbe forse dire spionaggio) simi-le a quelli utilizzati da alcuni investi-gatori privati. Approfittando dell'assen-za degli animali, durante il periodo in-vernale, le cavità contenenti i nidi so-no state aperte verso l'interno dell'edi-ficio e la loro parete è stata sostituita daun pannello contenente un microfono el'obiettivo di una telecamera. Per regi-strare le variazioni di peso delle coppie

e dei piccoli, sotto ciascun nido è stataintrodotta una bilancia elettronica pre-cisa al decimo di grammo; collegati al-le bilance vi erano alcuni calcolatori cheregistravano in continuazione i cambia-menti di peso dell'insieme costituito danido, uova o piccoli e genitori. Questoapparato ci ha consentito di osservarearrivi, permanenze, attività e uscite deirondoni nonché di calcolare la frequen-za delle visite al nido, il peso dei genito-ri e dei nidiacei durante la crescita, e in-fine il peso dei boli di insetti che i geni-tori portano ai figli.

A questo punto ci mancava ancora unmetodo per poter stimare giornalmentela disponibilità di cibo, rappresentato e-sclusivamente da insetti volatori (planc-ton aereo) presenti nell'area circostan-te la colonia. Siamo così ricorsi a undispositivo messoci a disposizione dalCentro di fitovirologia del CNR di Tori-no che, nei pressi di Carmagnola, avevacollocato una torre aspirante alta 12,2metri, normalmente utilizzata dagli a-gronomi per catturare gli insetti dellazona e in particolare campionare gli afi-di, vettori di microrganismi patogeni per

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0,8

0,4

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DIMENSIONI DELLA COVATA

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DIMENSIONI DELLA COVATA

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DIMENSIONI DELLA COVATA

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PERIODO RIPRODUTTIVO

4

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La collaborazione tra i genitori

Dato che la riproduzione richiede in-tense cure parentali, ci interessava co-noscere come la coppia si suddividessei compiti. Nei rondoni non c'è dimor-fismo sessuale: esteriormente maschioe femmina sono assolutamente uguali.

Il solo modo per distinguer-li consiste nel marcare findall'inizio della stagione ri-

DIVISIONE DELLE IMBECCATETRA FRATELLI

produttiva i due componen-ti della coppia (una picco-la macchia bianca sul dorsoè sufficiente), e attraversole riprese della telecamerascoprire quale dei due depo-ne le uova.

Una volta in grado di ri-

-25 -20 -15 -10 -5 +5 +10 +15GIORNI PRIMA E DOPO LA SCHIUSA

L'attività di cova delle uova o di assistenza ai piccoli appenanati è equamente divisa tra femmine e maschi, con la sola ecce-zione dei primi 10 giorni, quando le femmine mostrano un im-pegno superiore. Nei rondoni non c'è dimorfismo sessuale, percui i ricercatori devono contrassegnare con una chiazza di colo-re sul dorso un membro della coppia ai fini del riconoscimento.

COVATA DI TREUOVA

80

60

40

20

piante di interesse alimentare. Durantetutta la giornata la torre aspira gli inset-ti che passano nelle vicinanze della suasommità e li convoglia verso un conte-nitore, dal quale possono poi essere e-stratti per contarli o, più velocemente,misurarne il volume totale tramite im-mersione in un cilindro graduato.

+0,152CC

• +0,1

O

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O

-0,1

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-0,2COVATA DI DUE

UOVA

conoscere individualmente i genitori,abbiamo constatato che in un buon nu-mero di coppie l'impegno per la prole èsostanzialmente equilibrato: benché perla madre risultino un po' più gravosi iprimi dieci giorni di incubazione delleuova, il contributo dei maschi è del tut-to simile durante i restanti 50-60 giorninecessari per la schiusa delle uova e lacrescita dei nidiacei. Ovviamente ci so-no differenze tra le coppie, ma vale unacerta legge di compensazione, e se unpartner è poco attivo l'altro aumenta lapropria attività per assicurare l'involodell'intera nidiata.

Allevare i piccoli richiede dunque ungrande impegno da parte di entrambi igenitori, che devono necessariamenterestare uniti per tutto il periodo della ri-

Quando la covata è di tre uova, il fratel-lo nato per ultimo è svantaggiato rispet-to agli altri. Essendo più piccolo - siaperché l'uovo è di dimensioni inferiorisia perché schiude uno o due giorni do-po - il cadetto ottiene una minor percen-tuale di imbeccate e, in caso di cattivotempo, ha una maggiore probabilità dimorire. Le fotografie mostrano due ni-diate di dimensioni normali, per le qua-li il successo riproduttivo è assicurato.

L'impegno dei genitori aumenta se ilnido contiene un maggior numero dipiccoli. Gli adulti devono infatti au-mentare la frequenza delle imbeccate eil numero di giorni di allevamento. Ilmaggior impegno riesce tuttavia ad as-sicurare il successo riproduttivo, ossiala sopravvivenza dei piccoli fino all'in-volo. L'attività legata alla riproduzio-ne si protrae per non meno di 11 setti-mane e per i genitori rappresenta uncosto che può essere misurato in ter-mini di perdita di peso. Le settimanepiù dispendiose sono quelle immediata-mente successive alla schiusa, quandogli adulti devono sia scaldare i piccoliancora nudi sia catturare gli insetti pernutrirli. Come mostra il grafico in bas-so a destra, in questa situazione, nei ni-di con quattro giovani, si osserva lamaggiore perdita di peso degli adulti.

produzione. In effetti gli etologi hannoosservato che, generalmente, quando unsolo genitore è in grado di nutrire laprole, il sistema nuziale è poligamico,poiché l'altro partner cerca di aumenta-re il proprio successo riproduttivo ac-coppiandosi con altri individui, mentre,quando occorre lo sforzo congiunto deidue genitori per riuscire ad allevare i fi-gli, il sistema riproduttivo è di tipo mo-nogamico. Per le specie più longeve, trale quali sono diventate famose le ochetra gli uccelli e le volpi e i gibboni trai mammiferi, il legame tra i membridella coppia può mantenersi per moltianni sino alla morte di uno dei due (mo-nogamia pluristagionale). I rondoni pal-lidi, uccelli piuttosto longevi, sembra-no quindi dei buoni candidati alla vitamonogamica.

Per verificare la correttezza di que-sta ipotesi, ogni anno abbiamo dedicatouna notte a controllare l'identità dei ge-nitori. Quando i piccoli sono già prontiall'involo, la cattura per pochi secondidei genitori mentre dormono nel nido èun'operazione che non reca disturbo efornisce una messe di informazioni. Al-la luce fioca di una pila veniva control-lato se negli anni precedenti era già sta-to apposto alla zampa un anello di i-dentificazione; in caso contrario si pro-cedeva all'applicazione di un anellinonumerato.

È stata una sorpresa constatare chegli adulti dei rondoni pallidi sono fede-li anno dopo anno alla colonia, ma nonsempre al partner. Si osserva infatti unacerta variabilità: una parte della popo-lazione è fedele al compagno e al nidooccupato l'anno prima, altre coppie re-stano stabili, ma cambiano nido e unabuona percentuale sostituisce sia il ni-do sia il partner. Nella colonia di Ox-ford la fedeltà è invece quasi assoluta,ma c'è una spiegazione: data la mino-re durata della bella stagione, dedicaremeno tempo alla ricerca di un compa-

gno significa iniziare prima la deposi-zione delle uova e quindi riuscire ad al-levare con successo più piccoli.

Il comportamento dei fratelli all'in-terno della stessa nidiata è meno armo-nico del rapporto collaborativo che ab-biamo descritto nei genitori. Le imbec-cate giungono con una frequenza mediadi una ogni ora e i piccoli sono costan-temente impegnati nella richiesta di ci-bo: un atteggiamento rinunciatario sa-rebbe presto eliminato dalla selezionenaturale. Eccoli allora pigolare insisten-temente a becco spalancato all'arrivo

SCHIUSA

+0,2

+0,05

oD

80 LE SCIENZE n. 332, aprile 1996

LE SCIENZE n. 332, aprile 1996 81

de l/ spostandos ispustanusi spaliate»verso il centro del nido, dove con piùprobabilità il genitore rigurgiterà il ci-bo. L'ultimo nato deve essere partico-larmente competitivo, dato che nascequalche giorno dopo gli altri e da un uo-vo lievemente più leggero, ed è quindiil più piccolo. Dalla nostra indaginepluriennale emerge che il terzo (ultimo)pulcino è quello che rischia di più intermini di sopravvivenza.

Lack aveva osservato questo feno-meno di asincronia della schiusa, moltodiffuso negli uccelli a prole inetta, e viaveva attribuito un significato adattati-vo. Quando depongono le uova, le fem-mine non possono prevedere quali con-dizioni climatiche caratterizzeranno ilmese successivo, durante l'allevamentodei piccoli; negli anni favorevoli i geni-tori riusciranno ad allevare tutti i nidia-cei, ma in un'annata avversa sarà ne-cessario minimizzare il rischio di com-pleto fallimento costituito dalla mortedi tutti i figli. Questo è possibile sacri-ficando l'ultimo nato, il più piccolo. In-debolito dalla scarsa quantità di cibo,esso diventa presto poco competitivorispetto ai fratelli più grandi ed è desti-nato a morire di inedia o calpestato da-gli altri nidiacei. Meno bocche da sfa-mare renderanno più facile il compitodei genitori, che riusciranno così ad al-levare gli altri due figli.

L'ipotesi di Lack incontra ancora og-gi il favore di massima degli studiosi,anche se, per alcune specie, sono stateproposte spiegazioni alternative chehanno trovato a volte una confermasperimentale.

Quante bocche si possono sfamare?

Utilizzando il nostro sistema automa-tico di pesatura, siamo stati in grado distudiare come i genitori operino unascelta strategica: alimentare se stessi oallevare la prole. Per capire quale stra-tegia venisse adottata dai rondoni po-tevamo considerare la normale varia-zione del cibo disponibile giornalmen-te come un esperimento già predispo-sto dalla natura: essendo conosciuta laquantità di insetti nell'aria e le variazio-ni di peso dei genitori e dei nidiacei, erapossibile capire a chi era stato destinatoil cibo.

Allo scopo di ottenere dati ancora piùsignificativi siamo intervenuti su alcu-ne nidiate, aumentando o diminuendoil numero di figli da allevare e variandocosì l'impegno riproduttivo richiesto al-le coppie. Alcune nidiate con tre piccoli- la dimensione più comune - sono stateaumentate a quattro, altre di conseguen-za ridotte a due. I genitori sottoposti alcarico riproduttivo maggiore (quattrobocche da sfamare!) hanno reagito au-mentando la frequenza delle visite conimbeccata al nido. Anche se ciascunodei nidiacei ha ricevuto mediamente u-na quantità di cibo di poco inferiore ainidiacei di controllo, tutti sono stati al-

levali con successo fino all' involo.effetti, alla fine del periodo riprodutti-vo, i piccoli di nidiate numerose eranosolo lievemente più magri (pesavano il6 per cento in meno rispetto a quelli dinidiate più ridotte) probabilmente per-ché i genitori avevano aumentato il loroimpegno anche dal punto di vista delladurata in quanto i loro piccoli aspetta-vano qualche giorno in più della mediaa prendere il volo.

Naturalmente tutto ha un prezzo: igenitori con prole più numerosa han-no perso più peso di tutti gli adulti concovate normali, raggiungendo un li-vello critico di magrezza, soprattuttonel periodo iniziale di massima cresci-ta dei nidiacei. Solamente nella fase fi-nale dell'allevamento, quando la cre-scita dei nidiacei va rallentando, gli a-dulti sottoposti all'esperimento hannopotuto recuperare peso, riportandosi suvalori di perdita di massa corporea si-mili ai controlli.

I rondoni pallidi si sono dunque di-mostrati buoni genitori perché, a lorospese, hanno fornito una sufficientequantità di cibo a una prole più nume-rosa di quella che si riscontra in natura.Questo compito è particolarmente diffi-cile perché sono poche le risorse ali-mentari altrettanto fluttuanti e instabi-li quanto il plancton aereo di cui si nu-trono rondini e rondoni. Conoscendogiorno per giorno la quantità di inset-ti disponibili nei dintorni della colonia,è possibile apprezzare con maggioredettaglio le variazioni di peso di genito-ri e figli. Il dato sorprendente è la ca-pacità degli adulti sottoposti all'esperi-mento di fornire cibo sufficiente anchenei giorni in cui i barattoli della trappo-la a suzione evidenziavano una note-vole penuria di insetti. Dovendo fare iconti con la scarsità di cibo, erano i ge-nitori a sacrificarsi e dimagrire.

Risorse e riproduzione

Nei climi temperati la disponibilità dirisorse è notevolmente imprevedibilesia nello spazio sia nel tempo (anno do-po anno, giorno dopo giorno) e sem-pre più viene riconosciuta come unagente selettivo potentissimo, in gra-do di plasmare molte caratteristiche ri-

proaunive ai specie animali e vegetati.Il confronto tra i rondoni studiati aOxford e a Carmagnola sembra essereeloquente. In tre anni di studio in In-ghilterra, Martins e Wright hanno ri-scontrato una stagione particolarmenteavversa, in cui i genitori esausti torna-vano al nido con la gola vuota di insetti.In questa situazione i genitori preferiva-no alimentare se stessi, rinunciando aifigli, e le nidiate con tre piccoli avevanoun successo riproduttivo più basso diquelle con due. Nella nostra area di stu-dio invece non si sono mai verificate e-stati con prolungato maltempo, tantoche anche nelle nidiate con quattro gio-vani si è sempre osservato il maggiorsuccesso di involo. Tuttavia per il ron-done pallido allevare una nidiata piùgrande di quelle naturali è dispendiosoin termini energetici; inoltre abbiamoosservato che i piccoli delle nidiate daquattro hanno raggiunto un peso un po'inferiore rispetto agli altri nidiacei ehanno dovuto rimanere qualche giornodi più al nido.

La teoria della life-history di DavidLack prevede che organismi piccoli eprolifici con alta mortalità siano dispo-sti a investire moltissimo in un singo-lo episodio riproduttivo (tra gli uccelliquesto avviene per esempio nei pas-seriformi; tra i mammiferi spicca il ca-so dei marsupiali del genere Antechi-nus che si riproducono una sola volta epoi muoiono), mentre gli animali lon-gevi e poco prolifici (per esempio uc-celli marini come le berte e le procella-rie che vivono più di 25 anni, o i grossifelini e gli elefanti) preferiscono tute-lare la propria sopravvivenza qualoraquesta sia in conflitto con un eventoriproduttivo. Se qualcosa va male, po-tranno sempre riprovarci nei numerosianni a venire.

Il nostro rondone pallido sembra col-locarsi in una situazione intermedia: sein certe giornate è necessario «premerel'acceleratore» e darsi da fare per au-mentare il successo riproduttivo non sitira indietro, anche se il «consumo»energetico aumenta, ma generalmen-te preferisce tenersi al di sopra del ri-schio di compromettere la propria so-pravvivenza e dunque il futuro succes-so riproduttivo.

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GIORGIO MALACARNE e MARCO CUCCO lavorano entrambi presso il Di-partimento di scienze e tecnologie avanzate dell'Università di Torino ad Alessan-dria. Malacarne è docente di zoologia ed etologia e svolge ricerche nel campodell'ecologia comportamentale. Cucco è ricercatore presso questo Dipartimento e sioccupa di riproduzione, fisiologia, comportamento e migrazioni degli uccelli.

LACK D., Ecological Adaptations fok Breeding in Birds, Methuen, Londra, 1968.MARTINS T.L.F. e WRIGHT J., Cost of Reproduction and Allocation of Food between

Parent and Young in the Swift (Apus apus) in «Behavioural Ecology», 4, 213-223,1993.

CUCCO M. e MALACARNE G., Increase of Parental Effort in Experimentally Enlar-ged Broods of Pallid Swifts in «Canadian Journal of Zoology», 73, 1387-1395, 1995.

82 LE SCIENZE n. 332, aprile 1996