jurnal kalsium

8/17/2019 jurnal kalsium

1/9

P l a n t

P h y s i o l . ( 1 9 9 2 ) 9 9 , 8 8 6 - 8 9 4

0 0 3 2 - 0 8 8 9 / 9 2 / 9 9 / 0 8 8 6/ 0 9 / 0 1 . 0 0 / 0

R e c e i v e d f o r

p u b l i c a t i o n O c t o b e r

2 9 ,

1 9 9 1

A c c e p t e d J a n u a r y 4 ,

1 9 9 2

E f f e c t s

o f N a C I a n d C a C I 2

on Water

T r a n s p o r t across

R o o t

C e l l s o f M a i z e

( Z e a mays

L . )

S e e d l i n g s

H a s s a n

A z a i z e h ,

B e n i t o

G u n s e ,

a n d

E r n s t

S t e u d l e *

L e h r s t u h l

f u r

P f l a n z e n o k o l o g i e , U n i v e r s i t a t

B a y r e u t h ,

U n i v e r s i t a t s s t r a s s e

3 0 ,

D - 8 5 8 0

B a y r e u t h , F e d e r a l

R e p u b l i c

o f

G e r m a n y

( H . A . ,

E . S . ) ; a n d L a b o r a t o r i o

d e

F i s i o l o g i a V e g e t a l ,

F a c u l t a d

d e C i e n c i a s ,

U n i v e r s i d a d Autonoma d e

B a r c e l o n a ,

E - 0 8 1 9 3

B e l l a t e r r a , S p a i n ( B . G . )

ABSTRACT

T h e e f f e c t

o f

s a l i n i t y

a n d

c a l c i u m

l e v e l s o n w a t e r f l o w s a n d o n

h y d r a u l i c

p a r a m e t e r s o f

i n d i v i d u a l c o r t i c a l c e l l s o f e x c i s e d r o o t s

o f

y o u n g

m a i z e

( Z e a m a y s

L .

c v

H a l a m i s h ) p l a n t s

h a v e

b e e n m e a s u r e d

u s i n g t h e c e l l

p r e s s u r e

p r o b e . M a i z e

s e e d l i n g s

w e r e

g r o w n

i n o n e -

t h i r d s t r e n g t h H o a g l a n d s o l u t i o n

m o d i f i e d

b y

a d d i t i o n s o f

N a C I

a n d / o r

e x t r a

c a l c i u m

s o

t h a t t h e s e e d l i n g s r e c e i v e d

o n e

o f f o u r

t r e a t m e n t s :

c o n t r o l ;

+ 1 0 0 m i l l i m o l a r

N a C I ;

+10 m i l l i m o l a r

C a C 1 2 ;

+ 1 0 0

m i l l i m o l a r

N a C I

+

1 0

m i l l i m o l a r

C a C 1 2 . F r o m t h e h y d r o s t a t i c

a n d o s m o t i c

r e l a x a t i o n s o f

t u r g o r ,

t h e

h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y

( L p )

a n d t h e

r e f l e c t i o n

c o e f f i c i e n t

( a . )

o f

c o r t i c a l

c e l l s o f

d i f f e r e n t r o o t

l a y e r s

w e r e d e t e r m i n e d . Mean

L p

v a l u e s

i n

t h e

d i f f e r e n t

l a y e r s

( f i r s t

t o

t h i r d ,

f o u r t h t o

s i x t h ,

s e v e n t h t o

n i n t h )

o f

t h e f o u r

d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s

r a n g e d f r o m 1 1 . 8 t o 1 4 . 5

( C o n t r o l ) ,

2 . 5

t o

3 . 8

( + N a C I ) ,

6 . 9

t o 8 . 7

( + C a C I 2 ) ,

a n d 6 . 6 t o 7 . 2 . 1 0 - 7 m e t e r

p e r

s e c o n d

p e r

m e g a p a s c a l

( + N a C I

+

C a C 1 2 ) .

T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t

s a l i n i z a -

t i o n o f t h e

g r o w t h

m e d i a

a t

r e g u l a r

c a l c i u m

l e v e l s

( 0 . 5

m i l l i m o l a r )

d e c r e a s e d

L p

s i g n i f i c a n t l y

( t h r e e

t o s i x

t i m e s ) .

T h e

a d d i t i o n

o f e x t r a

c a l c i u m

( 1 0 m i l l i m o l a r )

t o

t h e

s a l i n i z e d m e d i a

p r o d u c e d c o m p e n -

s a t i n g

e f f e c t s . Mean

c e l l a s

v a l u e s o f N a C I

r a n g e d

f r o m

1 . 0 8 t o

1 . 1 6 , 1 . 1 5 t o

1 . 2 2 ,

0 . 9 4 t o

1 . 0 0 ,

a n d 1 . 3 2

t o

1 . 4 6

i n

d i f f e r e n t r o o t

c e l l

l a y e r s

o f

t h e f o u r

d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s , r e s p e c t i v e l y .

Some

o f

t h e s e

a ,

v a l u e s w e r e

p r o b a b l y

o v e r e s t i m a t e d

d u e

t o a n

u n d e r e s t i -

m a t i o n o f t h e

e l a s t i c

m o d u l u s o f

c e l l s .

o s

v a l u e s

o f c l o s e

t o

u n i t y

w e r e

i n

l i n e w i t h

t h e

f a c t t h a t r o o t c e l l m e m b r a n e s

w e r e

p r a c t i c a l l y

n o t

p e r m e a b l e

t o N a C I .

H o w e v e r ,

t h e r o o t

c y l i n d e r

e x h i b i t e d

some

p e r m e a b i l i t y

t o

N a C I a s

w a s d e mo n s t r a t e d

b y

t h e r o o t

p r e s s u r e

p r o b e

m e a s u r e m e n t s

t h a t r e s u l t e d

i n

a s , r

o f l e s s t h a n

u n i t y .

Com-

p a r e d w i t h

t h e

c o n t r o l s , s a l i n i t y

a n d

c a l c i u m i n c r e a s e d

t h e r o o t

c e l l d i a m e t e r .

S a l i n i z e d

s e e d l i n g s g r o w n

a t

r e g u l a r

c a l c i u m

l e v e l s

r e s u l t e d

i n

s h o r t e r

c e l l

l e n g t h c o m p a r e d

w i t h c o n t r o l

( b y

a f a c t o r

o f

2 ) . T h e

r e s u l t s

d e m o n s t r a t e t h a t N a C I

h a s

a d v e r s e e f f e c t s

o n

w a t e r

t r a n s p o r t

p a r a m e t e r s o f r o o t

c e l l s . E x t r a

c a l c i u m

c o u l d ,

i n

p a r t , c o m p e n s a t e

f o r t h e s e

e f f e c t s . T h e d a t a

s u g g e s t

a

c o n s i d e r a b l e

a p o p l a s m i c

w a t e r

f l o w i n

t h e

r o o t c o r t e x .

H o w e v e r ,

t h e

c e l l - t o - c e l l

p a t h

a l s o

c o n t r i b u t e d

t o

t h e

o v e r a l l w a t e r

t r a n s p o r t

i n m a i z e r o o t s

a n d a p p e a r e d

t o

b e

r e s p o n s i b l e

f o r

t h e

d e c r e a s e

i n

r o o t

h y d r a u l i c

c o n d u c t i v i t y

r e p o r t e d

e a r l i e r

( A z a i z e h H ,

S t e u d l e

E

[ 1 9 9 1 ]

P l a n t

P h y s i o l

9 7 :

1 1 3 6 - 1 1 4 5 ) . A c c o r d i n g l y ,

t h e

e f f e c t o f

h i g h s a l i n i t y

o n

t h e c e l l

L p

w a s m u c h

l a r g e r

t h a n t h a t

o n

r o o t

L p r .

T h i s

w o r k

wa s

s u p p o r t e d b y

a

g r a n t

t o

H . A .

f r o m t h e M i n e r v a

F o u n d a t i o n ,

MPI

f u r

K e m p h y s i k , F R G ,

a n d

b y

a

g r a n t

t o B . G .

f r o m

P r o g r a m a

N a c i o n a l

d e F o r m a c i 6 n

d e P e r s o n a l

I n v e s t i g a d o r

en e l

E x t r a n j e r o ,

S u b p r o g r a m a

d e

P e r f e c c i o n a m i e n t o

d e

D o c t o r e s

y

T e c -

n 6 l o g o s ,

R e f .

P F 9 1

4 0 9 7 0 4 2 0 , S p a n i s h

M i n i s t r y

o f

E d u c a t i o n .

S a l t s t r e s s

may

r e d u c e

p l a n t g r o w t h b y

c a u s i n g

w a t e r

d e f i c i t s , i o n

t o x i c i t y ,

i o n

i m b a l a n c e ,

o r a

c o m b i n a t i o n

o f

a n y

o f t h e s e

a d v e r s e f a c t o r s

( 6 ) .

I n v e s t i g a t i o n s

o f t h e

e f f e c t s

o f

s a l t s t r e s s

o n d i f f e r e n t

p l a n t

c r o p s

h a v e b e e n i n c r e a s i n g

r a p i d l y d u r i n g t h e p a s t f e w

y e a r s ( 4 ) . H o w e v e r ,

t h e

e x a c t

m e c h a n i s m s

b y w h i c h

h i g h s a l i n i t y

i n h i b i t s

t h e

g r o w t h

o f

d i f f e r e n t

c r o p s

a r e

s t i l l

p o o r l y

u n d e r s t o o d

( 3 ) .

T h e

e f f e c t

o f

s a l t s t r e s s o n

n u t r i t i o n i s

p a r t i c u l a r l y

i n t e r e s t i n g b e c a u s e C a

i s

a n i m p o r t a n t f a c t o r i n v o l v e d

i n

t h e

r e s i s t a n c e

o f

p l a n t s t o

s a l t s t r e s s

( 6 , 9 ) . N u m e r o u s s t u d i e s h a v e

s h o w n t h a t t h e

g r o w t h

o f

p l a n t c r o p s i s

s e r i o u s l y i n h i b i t e d b y h i g h

r a t i o s o f

N a + / C a 2

c h a r a c t e r i s t i c o f

s o d i c

c o n d i t i o n s

( 2 ,

9 , 1 0 ) . F o r

e x a m p l e ,

m a i z e

p l a n t s g r o w n i n n u t r i e n t s o l u t i o n s

s a l i n i z e d

w i t h

N a C l

e x h i b i t e d

s e v e r e s y m p t o m s o f

C a

d e f i c i e n c y

a t t h e

f o u r - l e a f

s t a g e ( 1 2 ) .

T h e

s y m p t o m s d i s a p p e a r e d

when

a n

e x t r a 1 0 m M

C a C l 2

w a s

a d d e d t o

t h e m e d i u m .

S y m p t o m s

o f

C a

d e f i c i e n c y

w e r e

c o r r e l a t e d

w i t h l o w

c o n c e n t r a t i o n s

i n

t h e

m a i z e

l e a f t i s s u e . R e c e n t s t u d i e s

s h o w e d t h a t 1 0 0

m m

N a C l

i n

t h e

g r o w t h medium

c a u s e d

r e d u c t i o n

o f t h e

g r o w t h o f

p r i m a r y m a i z e

r o o t s t h a t

w a s

a c c o m p a n i e d b y

r e d u c t i o n s

i n

t h e

l e n g t h

o f t h e

r o o t t i p

e l o n g a t i o n z o n e , i n t h e l e n g t h

o f

t h e

e p i d e r m a l c e l l s ,

a n d

i n t h e

a p p a r e n t r a t e

o f c e l l p r o d u c t i o n

( 2 7 ) . E a c h o f

t h e s e

r e d u c t i o n s

w a s

p a r t i a l l y

r e v e r s e d

when

e x t r a

C a

w a s

a d d e d

t o t h e

m e d i u m .

P o s s i b l y b e c a u s e

o f

i t s

r o l e i n

m a i n t a i n i n g m e m b r a n e

i n t e g r i t y ,

c o n t r i b u t e s

t o

t h e

a b i l i t y

o f

d i f f e r e n t

p l a n t s

t o

r e s i s t s a l t s t r e s s .

I n m a i z e ,

t h e

i n c r e a s e

o f

c a t i o n c o n c e n t r a t i o n s i m p o s e d b y s a l t

s t r e s s

c a u s e d a

d i s p l a c e m e n t

o f C a f r o m

r o o t c e l l

m e m b r a n e s

( 1 1 ) .

I n c r e a s i n g

t h e e x t e r n a l

c o n c e n t r a t i o n s c o u n t e r a c t e d

t h i s d i s -

p l a c e m e n t ,

w h i c h

m ay

a c c o u n t

f o r

t h e

p r o t e c t i v e e f f e c t s o f

C a

i n

s a l t - s t r e s s e d

p l a n t s

a s

p r o p o s e d e a r l i e r

( 1 0 ) .

T h e s a l t

c o n c e n t r a t i o n s

o f

r o o t m e d i a

a r e known t o a f f e c t

p l a n t

w a t e r

s t a t u s a n d t h u s

m i g h t

a l s o a f f e c t

L p r 2 .

I n

a r e c e n t

2 A b b r e v i a t i o n s

a n d

s y m b o l s :

L p r ,

r o o t

h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y ;

P ,

c e l l

t u r g o r

p r e s s u r e ;

P . ,

s t a t i o n a r y c e l l

t u r go r p r e s s ur e

b e f o r e

h y d r o -

s t a t i c

o r

o s m o t i c

e x p e r i m e n t s ;

P r ,

r o o t

p r e s s u r e ; d ,

c e l l

d i a m e t e r ;

4

c e l l

l e n g t h ; A ,

c e l l s u r f a c e

a r e a ;

V ,

c e l l

v o l u m e ;

L p ,

c e l l

h y d r a u l i c

c o n d u c t i v i t y ;

T 1 / 2 ,

h a l f - t i m e

o f

w a t e r

e x c h a n g e

o f

c e l l s ;

T 1 / 2 ,

h a l f -

t i m e

o f

w a t e r

e x c h a n g e

o f

r o o t s ;

k 8 ,

r a t e

c o n s t a n t

o f s o l u t e

e x c h a n g e ;

E ,

e l a s t i c m o d u l u s o f

c e l l s ;

1 r ,

e x t e r n a l o s m o t i c

p r e s s u r e ; 7 r

o s m o t i c

p r e s s u r e

o f

c e l l ;

P m i n ,

m i n i m u m c e l l

t u r g o r p r e s s u r e

r e a c h e d

a f t e r

e q u i l i b r i u m

i n o s m o t i c

e x p e r i m e n t s ; t m , ,

t i m e

r e q u i r e d

t o r e a c h

P m i ,

i n o s m o t i c

e x p e r i m e n t s ;

a , ,

r e f l e c t i o n

c o e f f i c i e n t o f

c e l l ; a , , ,

r e f l e c t i o n

c o e f f i c i e n t o f

r o o t .

S u p e r s c r i p t s

e n

a n d e x

d e n o t e f l o w s f r o m

t h e

medium

i n t o t h e c e l l o r f r o m t h e c e l l

i n t o

t h e

m e d i u m , r e s p e c t i v e l y .

8 8 6

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2/9

E F F E C T S OF

N a C I AND C a C I 2

ON

W ATER R E L A T I O N S OF MAIZE ROOT

C E L L S

s t u d y , t h e

r o o t

p r e s s u r e

p r o b e

t e c h n i q u e w a s u s e d t o d e t e r -

m i n e t h e e f f e c t s o f s a l i n i t y a t r e g u l a r ( 0 . 5 m M )

a n d a t h i g h

( 1 0 m M ) l e v e l s o n t h e L p r

o f

m a i z e r o o t s

( 1 ) . S a l i n i z a t i o n

o f

t h e

g r o w t h m e d i u m

b y 1 0 0

mm N a C l c a u s e d r e d u c t i o n s

i n

L p r

o f

a s l a r g e a s 3 0 t o

6 0 % .

C h a n g e s o f

L p r

o c c u r r e d u s i n g

b o t h

h y d r o s t a t i c

a n d

o s m o t i c p r e s s u r e

g r a d i e n t s

a c r o s s

t h e

m a i z e r o o t , w h i c h i n

t u r n

h a v e b e e n

s h o w n t o

r e s u l t

i n

d i f f e r e n t v a l u e s o f L p r

( 1 ,

1 4 , 1 8 ) . H o w e v e r , f r o m t h e

s t u d y

o f A z a i z e h

a n d

S t e u d l e

( 1 ) ,

i t

w a s n o t c l e a r w h e t h e r

t h e

c h a n g e s

o f

L p r w e r e

d u e

t o

c h a n g e s

i n

c e l l

L p ,

c h a n g e s

i n

r o o t

s t r u c t u r e , o r

s o m e

o t h e r

e f f e c t s .

T h e

a i m

o f

t h i s

r e s e a r c h

w a s

t o d e t e r m i n e

t h e

e f f e c t s

o f

s a l i n i t y

a t

r e g u l a r ( 0 . 5 m M )

a n d a t

h i g h

( 1 0

m M )

c a l c i u m

l e v e l s

o n

t h e

L p

o f

m a i z e r o o t

c e l l s a n d

o n o t h e r w a t e r

r e l a t i o n

p a r a m e t e r s .

T h e

c e l l

p r e s s u r e p r o b e

wa s

u s e d

t o m e a s u r e t h e

P i n d i f f e r e n t l a y e r s o f t h e c o r t e x

a n d a t

d i f f e r e n t d i s t a n c e s

b e h i n d

t h e

r o o t

t i p .

T h e w a t e r r e l a t i o n

p a r a m e t e r s

o f

r o o t

c e l l s

b o t h

i n


a n d o s m o t i c

e x p e r i m e n t s

w e r e

d e -

t e r m i n e d a s w e l l a s

a ,

f o r N a C l .

T h e e f f e c t s o f

s a l t s t r e s s

o n

c e l l

d i m e n s i o n s

w e r e

a l s o

i n v e s t i g a t e d .

M A T E R I A L S

AND

METHODS

P l a n t M a t e r i a l

a n d

T r e a t m e n t s

M a i z e k e r n e l s

( Z e a m a y s

L . c v

H a l a m i s h )

w e r e

g e r m i n a t e d

f o r 2

t o

3

d i n

t h e d a r k

a t

2 7 0 C

o n

w e t t e d f i l t e r

p a p e r

a s

d e s c r i b e d e a r l i e r

( 1 ) .

S e e d l i n g s

w e r e t r a n s f e r r e d

t o

p l a s t i c

t a n k s

( 6 L )

c o n t a i n i n g

a e r a t e d o n e - t h i r d

s t r e n g t h

H o a g l a n d

n u t r i e n t

s o l u t i o n , a n d

w e r e

m a i n t a i n e d i n a

g r o w t h

c h a m b e r

a t

2 6

±

2 0 C ,

a t a

1 2 - h

p h o t o p e r i o d

f o r 4 t o

1 7

d

( t w o - t o - s i x

l e a f s t a g e ) . N u t r i e n t

s o l u t i o n s w e r e m o d i f i e d

b y a d d i n g

N a C l

a n d / o r

e x t r a C a C l 2

s o

t h a t t h e

g r o w i n g

s e e d l i n g s

r e c e i v e d

o n e

o f

f o u r

d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s :

c o n t r o l ;

+ 1 0 0

mm

N a C l

( i n

i n c r e m e n t s

o f

2 5

mm N a C l

e v e r y

2 4

h ) ;

+

1 0 mm

C a C l 2 ;

a n d

+ 1 0 0

m M

N a C l

+ 1 0 mm

C a C l 2 .

T h e 7 r

( T a b l e I I )

o f t h e

m e d i a

w e r e

k e p t

c o n s t a n t d u r i n g

t h e

g r o w i n g p e r i o d

b y

a d d i n g

f r e s h s o l u t i o n s .

T h e s e m i n a l

r o o t s

u s e d

f o r t h e c e l l

p r e s s u r e

p r o b e


w e r e v a r i e d

i n t h e i r

a g e s

f o r t h e

f o u r

d i f f e r e n t t r e a t m e n t s

a n d

r a n g e d

b e t w e e n 4

a n d

1 7

( c o n t r o l ) ,

2

a n d 1 2

( + N a C l ) ,

2

a n d

1 6

( + C a C l 2 ) ,

a n d

2

a n d

9

d

( + N a C l

+

C a C l 2 ) .

F r e e h a n d c r o s s -

a n d l o n g i t u d i n a l s e c t i o n s

a t d i s t a n c e s o f

3 0

t o 9 0

mm

f r o m t h e m a i n

r o o t

t i p s

w e r e m a d e t o d e t e r m i n e

t h e m ean d i m e n s i o n s

o f c o r t i c a l

c e l l s .

T h e r o o t s

o f

s a l i n i z e d

p l a n t s

t h a t

w e r e

g r o w n

a t

r e g u l a r

C a

l e v e l

w e r e s h o r t e r .

T h e r e f o r e ,

t h e s e c t i o n s w e r e made

2 5 t o 5 5

mm

b e h i n d t h e

t i p

i n

t h e s e

r o o t s . T h e h a n d - c u t

r o o t

s e c t i o n s w e r e

t r a n s f e r r e d

i n t o

m e s h - b o t t o m e d

h o l d e r s ,

a n d

t h e n i n t o

s t a i n i n g

p l a t e s

c o n t a i n i n g

0 . 5 % T o l u i d i n e b l u e

0

f o r 2 t o 3

m i n

( 1 3 ) .

T h e

s e c t i o n s

w e r e

r i n s e d

s e v e r a l

t i m e s i n d i s t i l l e d w a t e r b e f o r e

m o u n t i n g . T h e y w e r e

m o u n t e d

i n

w a t e r a n d

p h o t o g r a p h s

w e r e t a k e n t o d e t e r m i n e t h e c e l l d i m e n s i o n s u s i n g

a c o m p u t -

e r i z e d

d i g i t i z i n g

t a b l e t

p r o g r a m .

T h e means

o f A

a n d V o f

c e l l s

o f

t h e d i f f e r e n t c o r t i c a l

r o o t

l a y e r s

w e r e d e t e r mi n e d

f r o m t h e

a p p r o p r i a t e

d a n d

/

C e l l

P r e s s u r e

P r o b e

M e a s u r e m e n t s

T h e c e l l

p r e s s u r e p r o b e ( F i g .

1 )

w a s

u s e d t o d e t e r m i n e

P ,

T 1 / 2 ,

a n d w a t e r r e l a t i o n

p a r a m e t e r s

( L p , E , a n d

a , )

o f i n d i v i d -

A ~ m i c r o s c o p e

A

m o t o r

m e t a l

c l a m p s -

o u l e t

F i g u r e

1 .

C e l l p r e s s u r e p r o b e

u s e d f o r

m e a s u r i n g

c e l l

t u r g o r ,

a n d

w a t e r a n d s o l u t e

p a r a m e t e r s

o f i n d i v i d u a l m a i z e

r o o t c e l l s . T h e

c e l l

t u r g o r

w a s d e t e r m i n e d

b y i n s e r t i n g

a

m i c r o c a p i l l a r y

i n t o a

r o o t c e l l

u n d e r

t h e

m i c r o s c o p e .

A

m e n i s c u s ,

w h i c h

s e r v e d

a s a

r e f e r e n c e

p o i n t

d u r i n g

t h e

m e a s u r e m e n t s ,

f o r m e d

i n

t h e t i p

o f t h e

c a p i l l a r y

( s e e

i n s e t , A ) .

W a t e r a n d s o l u t e

p a r a m e t e r s

w e r e m e a s u r e d

b y

e i t h e r

c h a n g i n g

t h e P w i t h t h e a i d

o f

a

m e t a l

r o d

( h y d r o s t a t i c

e x p e r i m e n t s ) o r

b y

c h a n g i n g t h e o s m o t i c p r e s s u r e

o f

t h e m e d i u m

( o s m o t i c e x p e r i m e n t s )

a n d

f o l l o w i n g

t h e

s u b s e q u e n t

r e l a x a t i o n s

o f

c e l l

t u r g o r ( f o r

f u r t h e r

e x p l a n a t i o n s ,

s e e

t e x t ) .

u a l

c o r t i c a l

c e l l s

( 7 ,

1 6 , 1 9 ,

2 6 ) .

T h e c e l l p r e s s u r e p r o b e

( F i g .

1 )

w a s

f i l l e d w i t h s i l i c o n e o i l .

T h e g l a s s c a p i l l a r i e s

u s e d

i n

t h e c e l l

p r e s s u r e

p r o b e

h a d e x t e r n a l d i a m e t e r s o f

1

m m . T h e y

w e r e

p u l l e d o n a

p u l l e r f o r o b t a i n i n g t h i n n e r t i p s .

T h e

c a p -

i l l a r i e s w e r e f i l l e d w i t h

s i l i c o n e

o i l

a n d a t t a c h e d

t o t h e p r o b e .

T h e i r

t i p s

w e r e

b r o k e n t o y i e l d f i n a l t i p d i a m e t e r s o f 4 t o 8

A m .

A

r o o t s e g m e n t

w a s m o u n t e d i n s i d e

a g l a s s

t u b e

( d i a m -

e t e r

3 m m ) . S o l u t i o n s

w e r e

c i r c u l a t e d

a l o n g

t h e s e g m e n t

i n

t h e

t u b e

a s

s h o w n

i n

F i g u r e

1 .

R o o t

s e g m e n t s

e m p l o y e d f o r

d e t e r m i n a t i o n

o f

c e l l

P ,

L p , E ,

a s ,

a n d

T 1 / 2

w e r e t a k e n

f r o m

t h e m a t u r e

r e g i o n

o f t h e m a i n r o o t s a t d i s t a n c e s 2 2 5

mm

b e h i n d t h e r o o t

t i p .

R o o t s v a r i e d

i n

l e n g t h

d e p e n d i n g o n t h e

t r e a t m e n t

t h e y

r e c e i v e d

a n d

w e r e ( ± S D ) :

7 0

±

1 9 ( n

=

7 2 ,

c o n t r o l ) ,

2 8

±

5 ( n

=

3 9 ,

+

N a C l ) ,

5 4

±

2 0

( n

=

4 4 ,

+

C a C l 2 ) ,

a n d 6 8

±

1 6 mm

( n

=

6 4 ,

+

N a C l

+

C a C l 2 ) .

T h e m i c r o c a p -

i l l a r y

o f t h e c e l l


w a s p u s h e d

i n t o

a

c o r t i c a l

c e l l o f t h e m o u n t e d

r o o t

a n d

t h e c e l l s a p

f o r m e d

a m e n i s c u s

w i t h t h e s i l i c o n e

o i l

i n s i d e t h e

c a p i l l a r y .

T h e P 0 w a s

r e c o r d e d

a f t e r

a f e w m i n u t e s . W h e n

P

b e c a m e

s t a t i o n a r y ,

h y d r a u l i c

p a r a m e t e r s

o f

t h e

c e l l

w e r e d e t e r m i n e d

( P O ,

E , a n d

T 1 / 2 ) .

T h e

p o s i t i o n

o f t h e m e a s u r e d c o r t i c a l c e l l

wa s

e s t i m a t e d f r o m

t h e

d e p t h

o f

t h e i n s e r t i o n o f t h e

m i c r o c a p i l l a r y t i p

i n s i d e t h e

r o o t .

H y d r o s t a t i c E x p e r i m e n t s

I n t h e


e x p e r i m e n t s , t h e

L p ( T I / 2 )

o f t h e

e n d o s -

m o t i c

( L p e n )

a n d

e x o s m o t i c ( L p e x ) w a t e r f l o ws w e r e

d e t e r -

m i n e d

b y m o v i n g

t h e

m e n i s c u s

b a c k w a r d

o r f o r w a r d ,

r e -

s p e c t i v e l y .

T h e

m e n i s c u s wa s

k e p t

s t a b l e

a t

a c e r t a i n

p o s i t i o n

d u r i n g

t h e


r e l a x a t i o n

w i t h

t h e a i d o f t h e m o t o r .

T h e L p v a l u e s

i n t h e


e x p e r i m e n t s w e r e

d e t e r -

m i n e d

f r o m

t h e r e l a t i o n s h i p :

8 8 7





3/9

P l a n t P h y s i o l .

V o l . 9 9 ,

1 9 9 2

R O O T S

0.20-

T , , / 2 =

8 S

+ 5 2

m O s m o l

0 . 1 0

-

T r ,

/2= s

0 . 0 5

4

O s r =

0 . 7

- 5 2

m O s m o l

0 . 1 0

I

I

I

I

I

0 . 0 8

Ti12=13s

+ 4 3 m O s m o l

0 . 0 6 -

0 . 0 4

T

1 / 2 =

9 2 s

0.02-

T , 1 / 2 = 1 6 s

T a s r = I 0 . 7

- 4 3

m O s m o l

0 . 2 5

T , r / 2 =7s i + 4 4

m O s m o l

0 . 2 0

A

' / V \ T , 1 1 2 =

8 5 s

0 . 1 5

T r i / 2 =

1 4 s

I

0.10-

- 4 4 m O s m o l

U s

<

r = 0 O . 7

1

1

1 /

I I

I I I

I

0 . 1 6

T /2=7s + 3 7

m O s m o l

0.14

1

0 . 1 2

0.10

Trl/=

rI,2=

86s

I. 0

T r = 0 .

s 7

Osmol

0

1

2 3

4

5 1 5

3 0

4 5 6 0 7 5 9 0 1 0 5

T i m e , t ( m i n )

10 -

2 n d

layer

r I

T , / 2 = 8 . 6 s

( f i 3

0.8-

,

+ 5 0 m O s m o l

N a C I

0 . 6 -

0 . 4 -

1 I / 2 =

1

0 . 5 S

I

5

u s =

0 .

9 0

- 5 0 m O s m o l

N a C I

°1

,

I

T i m e t

( s ) T i m e , t

( m i n )

F i g u r e

2 .

T y p i c a l e x a m p l e s

o f


a n d

o s m o t i c

r e l a x a t i o n


p e r f o r m e d w i t h

e i t h e r

t h e

r o o t

p r e s s u r e

p r o b e or

t h e c e l l

pressure

p r o b e

on

e x c i s e d m a i z e

r o o t s

grown

i n

c o n t r o l

( A ) ;

c o n t r o l

1 0 0

mm

N a C I ( B ) ; c o n t r o l

1 0 mm C a C I 2

( C ) ;

a n d

c o n t r o l

1 0 0

mm

N a C I +

1 0 mm

C a C I 2

( D )

g r o w t h

s o l u t i o n s .

T h e

T 1 / 2

a n d

T r

1 / 2

i n

t h e h y d r o s t a t i c


( l e f t

s i d e

o f

t r a c e s )

f o r

t h e f o u r

d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s

were

u s e d t o c a l c u l a t e

t h e

L p

a n d

L p r ,

r e s p e c t i v e l y .

H a l f - t i m e s o f w a t e r

p h a s e s o f c e l l s a n d o f

w h o l e

r o o t s i n

t h e

o s m o t i c


( r i g h t

s i d e o f

t r a c e s )

a re

g i v e n . O s m o t i c


u s i n g

t h e

c e l l

pressure

p r o b e

i n d i c a t e d t h a t N a C I

c a u s e d

o n l y

m o n o p h a s i c responses

( w a t e r

p h a s e s )

i n

t u r g o r .

On t h e o t h e r

h a n d ,

t y p i c a l

b i p h a s i c response curves

( w a t e r

a n d

s o l u t e

p h a s e s )

were

o b t a i n e d

i n

t h e

w h o l e

r o o t

r e l a x a t i o n s ( r i g h t s i d e o f

t r a c e s )

f o r a l l

f o u r

t r e a t m e n t s

b y u s i n g

t h e

r o o t

pressure

p r o b e . T h e

a s

a n d

a s r

w e r e

c a l c u l a t e d

f r o m

maxi mum

c h a n g e s o f

t u r g o r a n d r o o t

p r e s s u r e ,


I n ( 2 )

1

L p

=

AT +

( 1 )

w h e r e

V

r

d 2 / 4 ,

v o l u m e

o f a

c y l i n d r i c a l

c e l l ;

A

r d

. 4

c e l l

s u r f a c e

a r e a ;

T 1 / 2 ,

h a l f - t i m e

o f

w a t e r

e x c h a n g e

o f

t h e

c e l l ;

e

=

V

d P / d V ,

e l a s t i c m o d u l u s

o f

c e l l ,

a n d

d P / d V

AP/AV

i s

t h e

c h a n g e

i n

pressure

m e a s u r e d

i n

t h e

s y s t e m

per

c h a n g e

i n

v o l u m e

t h a t

was i n d u c e d

b y

p u s h i n g

t h e

m e n i s c u s f o r w a r d

or

b a c k w a r d ;

-

o s m o t i c

pressure

o f t h e

c e l l .

Th e 7 '

was

m e a s u r e d

u s i n g t h e

N a n o l i t r e

O s m o m e t e r

( C l i f t o n T e c h n i c a l

P h y s i c s ,

H a r t f o r d ,

N Y )

w h e r e s m a l l

a mounts

o f

s o l u t i o n s are

u s e d t o

d e t e r m i n e

t h e i r

o s m o t i c

c o n c e n t r a t i o n .

To d e t e r m i n e

7 r i , c e l l sa p was

s u c k e d o u t f r o m

r o o t

c o r t i c a l

c e l l s

w i t h

t h e

a i d

o f

t h e c e l l

pressure

p r o b e .

The

m e a s u r e d

s a m p l e

was

e j e c t e d

i n t o

h o l e s ma de

i n

a

g o l d e n

h o l d e r

t h a t

were

a l r e a d y

l o a d e d

w i t h

i m m e r s i o n

o i l . The

sa p

was

f r o z e n

and

a f t e r -

w a r d s

t h a w e d

s l o w l y . T h e o s m o t i c

c o n c e n t r a t i o n

o f t h e

sam-

p l e

was d e t e r m i n e d

b y

t h e osmometer

( w h i c h

a l r e a d y

was

c a l i b r a t e d

w i t h NaCl

s t a n d a r d s )

w h en t h e l a s t s m a l l

i c e

c r y s t a l d i s a p p e a r e d

i n t h e

s o l u t i o n

d r o p l e t . 7 i r

was

a l s o

e s t i -

m a t e d

f r o m t h e

r e l a t i o n s h i p

=

P .

+

7 r ,

w h e r e

P 0

i s

t h e

s t a t i o n a r y

c e l l

t u r g o r

p r i o r

t o t h e

e x p e r i m e n t

a n d 7 r

i s

t h e

e x t e r n a l

o s m o t i c

p r e s s u r e

o f

t h e

g r o w t h

s o l u t i o n

( T a b l e

I I .

B o t h

t e c h n i q u e s u s e d t o

d e t e r m i n e

r e s u l t e d i n

s i m i l a r

v a l u e s .

O s m o t i c

E x p e r i m e n t s

I n o s m o t i c

e x p e r i m e n t s ,

t h e

o r i g i n a l

n u t r i e n t

s o l u t i o n s

w e r e

r a p i d l y e x c h a n g e d f o r

m e d i a

c o n t a i n i n g e x t r a

N a C l a t

known

c o n c e n t r a t i o n s .

S o l u t i o n s

w e r e

c i r c u l a t e d

a l o n g t h e

r o o t

s e g -

m e n t s as

s h o w n i n

F i g u r e

1 t o

m i n i m i z e

u n s t i r r e d

l a y e r s

o u t s i d e t h e

r o o t .

D u r i n g

t h e

o s m o t i c

e x p e r i m e n t s , t h e

m e n i s -

cu s was

k e p t s t a b l e

t o a v o i d

c h a n g e s i n c e l l v o l u m e .

T h e

a p p a r e n t c e l l

L p

i n

t h e

o s m o t i c e x p e r i m e n t s

c o u l d

b e ,

i n

p r i n c i p l e , d e t e r m i n e d

u s i n g E q u a t i o n 1 .

H o w e v e r , t h e s e

m e a s u r e m e n t s

w o u l d

i n c l u d e

c o n s i d e r a b l e

u n s t i r r e d

l a y e r

e f f e c t s a n d

o t h e r e f f e c t s

c a u s e d

b y

t h e d i s t a n c e

t h a t t h e

s o l u t e

C E L L S

0 1

0 ~

L

: 2

a -

: 3

tn

0

0

-

C L

;

L -

8 8 8

AZAIZEH

E T

A L .





4/9

E F F E C T S

OF N a C I A N D

C a C I 2

O N

W ATER

R E L A T I O N S OF

M A I Z E

R O O T

C E L L S

w o u l d h a v e t o

p a s s a c r o s s

t h e t i s s u e , d e p e n d i n g

o n t h e

p o s i t i o n

o f t h e

m e a s u r e d c e l l .

T h e

a s

w a s c a l c u l a t e d a t

z e r o

w a t e r f l o w f r o m

t h e r e l a t i o n s h i p

( 2 2 ) :

A P

E

v

i r 1

a s =

. i ~ .

E

e x p ( k s

t m i n )

A i r 0

( 2 )

w h e r e

AP

=

P .

-

P m i n i s

t h e m a x im u m c h a n g e

i n P m e a s u r e d

i n

r e s p o n s e t o t h e c h a n g e

o f t h e

o s m o t i c

p r e s s u r e

o f t h e

e x t e r n a l medium ( A i r 0 ) .

T h e t e r m ( E

+ i r 1 ) / e

c o r r e c t s f o r

c o n c e n t r a t i o n c h a n g e s i n

t h e

c e l l i n d u c e d

b y

v o l u m e c h a n g e s

a n d

t h e e x p o n e n t i a l

t e r m

f o r t h e

p a s s i v e

s o l u t e

f l o w .

How-

e v e r ,

when m e a s u r i n g

c e l l s

i n

o s m o t i c


we

o b -

t a i n e d m o n o p h a s i c r e s p o n s e s

( F i g . 2 )

a f t e r

c h a n g i n g t h e

o r i g i n a l

g r o w t h

s o l u t i o n s

f o r

s o l u t i o n s

c o n t a i n i n g

e x t r a

N a C l

a r o u n d

t h e r o o t

s e g m e n t s .

T h u s ,

t h e

p e r m e a b i l i t y

o f

t h e

c e l l s

f o r N a C l

w a s

v i r t u a l l y

z e r o

a n d

h e n c e

k 5 a l s o

wa s z e r o

a n d

t h e

e x p o n e n t i a l

t e r m

i n

E q u a t i o n

2

w a s

u n i t y .

T h e

a ,

w o u l d

b e t h a t o f

a c e l l s u r r o u n d e d b y

a

t i s s u e

t h a t w o u l d a l s o

i n c o r p o r a t e

u n s t i r r e d

l a y e r

e f f e c t s .

A c c o r d i n g l y ,

2 0 t o

3 0 m i n

w e r e

a l l o w e d

f o r e q u i l i b r a t i o n

o f

d i f f u s i o n a l

g r a d i e n t s

o f

N a C l

a c r o s s t h e

c o r t i c a l a p o p l a s t .

S t e p - D o w n E x p e r i m e n t s

w i t h R o o t s

Grown

a t

H i g h S a l i n i t y

I n t h e e x p e r i m e n t s

d e s c r i b e d

i n

t h i s

p a p e r ,

c h a n g e s

o f t h e

o s m o t i c c o n c e n t r a t i o n

w e r e r e l a t i v e l y

s m a l l

( 4 0 - 6 0

m O s m o l -

k g - 1 ,

w h i c h h a v e

e q u i v a l e n t

0 . 1 - 0 . 1 5

M P a

o f

o s m o t i c

p r e s -

s u r e , r e s p e c t i v e l y ) .

I n s o m e

c a s e s ,

o s m o t i c


w e r e

a l s o

p e r f o r m e d

i n w h i c h t h e

r o o t s

w e r e

f i r s t

g r o w n

i n

+

1 0 0

m M N a C l

o r

+ 1 0 0 mm N a C l

+ 1 0 mm

C a C l 2 .

T h e n

s a l i n i t y

w a s

r e d u c e d

b y 1 8 0

t o

1 9 0 mOsmol k g - ,

w h i c h i s

e q u i v a l e n t

t o a n

o s m o t i c s t e p - d o w n

o f

0 . 4 5 t o

0 . 4 8

M P a , r e s p e c t i v e l y

( 4 . 5 - 4 . 8 b a r s ) .

C h a n g e s

i n P w e r e f o l l o w e d .

T h e


w e r e p e r f o r m e d

t o

d e t e r m i n e

i f

t h e

s y s t e m

( c e l l )

w o u l d

b e

s t a b l e

d u r i n g

t h e s e

l a r g e

c h a n g e s

a n d a l s o

i f

i t

w o u l d r e a c t

a s

a n

i d e a l o s m o m e t e r

e x h i b i t i n g

o n e

p h a s e .

R E S U L T S

C e l l

D i m e n s i o n s a n d P

C e l l

d i m e n s i o n s o f r o o t s

w e r e d e t e r m i n e d f r o m

c r o s s a n d

l o n g i t u d i n a l

s e c t i o n s . d a n d

/

o f c e l l s

o f d i f f e r e n t

l a y e r s o f

t h e

r o o t c o r t e x

o f

s e e d l i n g s ( 3 - 9

d

o l d )

a r e

s u m m a r i z e d

i n

T a b l e

I f o r t h e f o u r d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s .

I n t h e

r a n g e

b e t w e e n

2 5

a n d 9 0 mm

b e h i n d

t h e

r o o t

a p e x ,

t h e r e w a s a

s l i g h t

t e n d e n c y

f o r t h e c e l l s

t o b e c o m e

s h o r t e r t o w a r d

t h e

t i p ,

b u t

t h e s e d i f f e r e n c e s

w e r e

n o t

s i g n i f i c a n t .

T h e r e f o r e ,

t h e d a t a

w e r e

p o o l e d

a n d

a v e r a g e s

a r e

g i v e n . A l s o ,

t h e d i f f e r e n t

r o o t

a g e s

d i d

n o t


a f f e c t

t h e

c e l l d i m e n s i o n s .

T a b l e

I

s h o w s

t h a t

me a n

c e l l d i a m e t e r s

r a n g e d

f r o m

2 9

t o 4 1

, u m

a n d

t h a t c e l l s

o f t h e f o u r t h t o s i x t h

r o o t

l a y e r s

w e r e

s l i g h t l y ,

b u t

s i g n i f i c a n t l y ,

l a r g e r

t h a n t h o s e

o f b o t h

o u t e r

a n d i n n e r c o r t e x

l a y e r s .

T h i s

wa s

t r u e

f o r

t h r e e

o f f o u r


S a l i n i z e d

p l a n t s

g r o w n

a t

a

r e g u l a r

Ca

l e v e l

h a d

t h e

s h o r t e s t c e l l

l e n g t h s

( / =

9 8 - 1 1 5

A m )

a n d t h e

c o n t r o l

p l a n t s

h a d t h e

l o n g e s t

c e l l s

( / =

1 8 5 - 2 0 9

A m ) .

T h u s , t h e y

w e r e d i f f e r e n t

b y

a

f a c t o r

o f

2 . M e a n

V

w e r e

c a l c u l a t e d

f r o m t h e

m ea n

v a l u e s

o f

d

a n d

/ t a k e n f r o m

t h e

d i f f e r e n t c e l l

l a y e r s

o f r o o t s o f t h e

f o u r

d i f f e r e n t


T h e y

r a n g e d

f r o m

1 2 6

t o

1 7 1

( c o n t r o l ) ,

T a b l e I . D i m e n s i o n s

o f C o r t i c a l C e l l s o f

M a i z e R o o t s

V a l u e s

a r e t h e m e a n s

±

S D o f m e a s u r e m e n t s

t a k e n

a t

d i f f e r e n t

d i s t a n c e s f r o m

t h e r o o t t i p . N u m b e r s

i n p a r e n t h e s e s

d e n o t e t h e

n u m b e r s o f c e l l s

m e a s u r e d .

T r e a t m e n t

L a y e r

d

I

A m

C o n t r o l

1 - 3

3 1 . 1

±

3 . 7

e f a 2 0 8 . 5

±

1 5 . 7 a a

( 6 0 )

( 3 2 )

4 - 6

3 4 . 3

±

4 . 6

d

1 8 4 . 6

±

2 0 . 3

b c

( 5 6 )

( 3 2 )

7 - 9 2 9 . 3

±

3 . 2

f

1 8 7 . 0

±

1 6 . 4

b

( 4 8 )

( 2 0 )

C o n t r o l

+

1 0 0 m m N a C I

1 - 3

3 4 . 9

±

3 . 9 d c 1 1 4 . 7

±

1 7 . 2

f

( 7 2 )

( 4 8 )

4 - 6 3 9 . 5

±

3 . 0

a b

1 1 1 . 8

±

3 3 . 1 f

( 7 2 )

( 5 2 )

7 - 9

3 3 . 5

±

5 . 5

d e

9 8 . 1

±

8 . 1 f

( 7 2 )

( 5 2 )

C o n t r o l

+

1 0 m m

C a C I 2

1 - 3 3 7 . 4

±

2 . 0

b c

1 7 2 . 5

±

2 5 . 7

b c d

( 7 2 )

( 4 8 )

4 - 6 4 0 . 8 ± 2 . 5 a

1 6 5 . 3 ± 1 9 . 5 c d e

( 7 2 )

( 4 4 )

7 - 9

3 5 . 9

±

3 . 3

c d

1 6 6 . 2

±

2 5 . 5

c d e

( 6 8 ) ( 4 0 )

C o n t r o l

+ 1 0 0

m m N a C I

1 - 3

3 5 . 0

±

4 . 0 c d

1 7 2 . 5

±

1 4 . 5

b c d

+

1 0

m M

C a C I 2

( 4 4 )

( 4 4 )

4 - 6

3 5 . 3

±

1 . 7

c d 1 5 7 . 8

±

1 7 . 3 d e

( 4 4 )

( 4 8 )

7 - 9

3 3 . 7

±

2 . 9

d e

1 5 1 . 4

±

1 8 . 0

e

( 4 4 )

( 3 6 )

a

V a l u e s i n s a m e c o l u m n f o l l o w e d

b y

d i f f e r e n t

l e t t e r s

d i f f e r


( D u n c a n

t e s t ,

p r o b a b i l i t y

=

0 . 0 5 ) .

8 6

t o

1 3 5

( + N a C l ) ,

1 6 8

t o

2 1 6

( + C a C l 2 ) ,

a n d

1 3 5

t o

1 6 6 .

1 0 - 1 5

m 3

( + N a C l

+

C a C l 2 ) . S e e d l i n g s

g r o w n

a t

h i g h

s a l t

a n d

r e g u l a r

C a

l e v e l s

h a d t h e s m a l l e s t

me a n V .

Me a n v a l u e s

o f

V a n d A c a l c u l a t e d

f r o m

m ean d

a n d

/ w e r e u s e d t o

e v a l u a t e

t h e

e

a n d

t h e

L p

o f



P

o f

t h e m a i n

r o o t s

o f t h e

f o u r d i f f e r e n t t r e a t m e n t s w e r e

m e a s u r e d u s i n g

t h e c e l l p r e s s u r e p r o b e

( F i g . 1 ) .

P v a l u e s

w e r e

a l s o

c a l c u l a t e d

f r o m t h e

d i f f e r e n c e

b e t w e e n t h e

7 i

a n d

t h e

7 r . T h e

m e a s u r e d P v a l u e s a p p e a r e d

t o s h o w s o m e

g r a d i e n t

( o f

a b o u t

0 . 1

M P a )

a c r o s s

t h e e n t i r e c o r t e x ,

b u t t h e s e d i f f e r -

e n c e s w e r e n o t

s i g n i f i c a n t

d u e

t o

h i g h

v a r i a b i l i t y

i n

t u r g o r

b e t w e e n c e l l s a n d r o o t s . T h e r e f o r e ,

t h e d a t a

w e r e p o o l e d

a n d

p r e s e n t e d

a s

m e a n s

± S D

f o r

e a c h

t r e a t m e n t

( T a b l e

I I ) . M e a s -

u r e d

P v a l u e s

s h o w e d

t h a t c o n t r o l

p l a n t s

h a d t h e

h i g h e s t

c e l l

P

c o m p a r e d w i t h

t h e o t h e r

t h r e e t r e a t m e n t s .

S a l i n i z e d

p l a n t s

g r o w n a t h i g h

C a

l e v e l s

h a d t h e s m a l l e s t c e l l P .

T h e

d a t a

s h o w t h a t N a C l

a n d

C a

l e v e l s

h a d


e f f e c t s

o n t h e

m e a s u r e d t u r g o r p r e s s u r e

( T a b l e

I I ) .

Water R e l a t i o n P a r a m e t e r s

a n d

o r ,

o f

C o r t i c a l

C e l l s

T y p i c a l

e x a m p l e s

o f h y d r o s t a t i c

a n d

o s m o t i c

r e l a x a t i o n

c u r v e s u s e d t o d e t e r m i n e

t h e

c e l l

w a t e r r e l a t i o n

p a r a m e t e r s

f o r t h e

f o u r


a r e

shown

i n

F i g u r e

2

f o r

r o o t s

a n d

c e l l s .

H y d r o s t a t i c


a r e

shown

o n t h e

l e f t

s i d e

o f

e a c h

o f

t h e

t r a c e s g i v e n . On

t h e

r i g h t

s i d e , o s m o t i c

r e s p o n s e s

a r e g i v e n u s i n g N a C l

a s t h e

o s m o t i c

s o l u t e .

I n t h e

8 8 9





5/9

P l a n t

P h y s i o l .

V o l .

9 9 ,

1 9 9 2



t h e

T 1 / 2

were

u s u a l l y s o m e w h a t

s m a l l e r t h a n

t h o s e

o f

T r 1 / 2 ,

a l t h o u g h

b o t h p a r a m e t e r s

were

o f t h e same o r d e r

o f

magnitude

( 2 - 1 6 s ) .


T 1 / 2

w e r e much

s h o r t e r

t h a n t h o s e o b t a i n e d i n o s m o t i c

e x p e r i -

m e n t s , a t l e a s t

f o r c e l l s s i t t i n g

d e e p e r i n t h e r o o t s .



T a b l e

I I I s u m m a r i z e s

T 1 / 2

a n d L p o b t a i n e d

i n

t h e

h y d r o -

s t a t i c e x p e r i m e n t s .

T h e l o n g e s t

T 1 / 2

were o b t a i n e d

f o r s a l i n -

i z e d p l a n t s grown a t low a nd

a t

h i g h C a

l e v e l s .

M e a n

T 1 / 2

v a l u e s

o f a l l

t r e a t m e n t s r a n g e d

b e t w e e n

2 . 4 a n d

5 . 0 s .

I n

some t r e a t m e n t s , s i g n i f i c a n t

d i f f e r e n c e s

were

o b s e r v e d

f o r

T 1 / 2

o f t h e d i f f e r e n t r o o t l a y e r s ( T a b l e

I I I ) . H o w e v e r ,

t h e

h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t i e s

o f c e l l s ( L p e n

a n d L p e x )


c o r t i c a l

r o o t l a y e r s w e r e

s i m i l a r f o r

e a c h t r e a t m e n t . T h e r e f o r e ,

t h e d a t a w e r e

p o o l e d

a n d w e r e g i v e n as h y d r o s t a t i c

L p v a l u e s

( T a b l e

I I I ) . A l s o ,

r a t i o s

o f L p e n / L p e x ( d a t a

n o t s h o w n )

i n d i c a t e d

no

p o l a r i t y

i n

w a t e r

m ov e m e n t across

t h e c e l l

m e m b r a n e s .

Mean

v a l u e s o f

L p

o f c o n t r o l

s e e d l i n g s

w e r e c o n s i d e r a b l y

l a r g e r

( b y

a

f a c t o r

o f 3 - 6 ) t h a n t h o s e

o b t a i n e d i n t h e

o t h e r

t h r e e

t r e a t m e n t s . Mean

L p v a l u e s o f

t h e

s a l i n i z e d

p l a n t s

grown

a t r e g u l a r

C a

l e v e l s w e r e s i g n i f i c a n t l y

s m a l l e r com-

p a r e d

w i t h

t h e o t h e r

t h r e e t r e a t m e n t s . T h e

mean

L p

v a l u e s

o f t h e s a l i n i z e d s e e d l i n g s

grown

a t

h i g h

C a l e v e l s

were s i m i l a r

t o t h o s e v a l u e s

o f

t h e

c o n t r o l s e e d l i n g s grown

a t

h i g h

C a

l e v e l s . T a b l e

I I I s h o w s

t h a t , i n g e n e r a l ,

s a l i n i z a t i o n

o f

t h e

g r o w t h

m e d i a

c a u s e d

r e d u c t i o n s

o f


L p .

T h e a d -

d i t i o n o f e x t r a C a t o

t h e

s a l i n i z e d

g r o w t h

s o l u t i o n s

h a d a

p a r t i a l l y

c o m p e n s a t i n g

e f f e c t

on t h e

L p

v a l u e s . T h e v o l u m e t -

r i c e

o f

t h e r o o t c o r t i c a l c e l l s

o f

t h e d i f f e r e n t t r e a t m e n t s w e r e

m e a s u r e d

a f t e r

t h e P

was

s t a b l e .

T h e e

v a l u e s o f t h e f o u r

t r e a t m e n t s

u s e d

t o c a l c u l a t e

c e l l

L p

a c c o r d i n g

t o

E q u a t i o n

1

r a n g e d b e t w e e n

0 . 8

a n d

2 . 0 ( c o n t r o l ) ,

0 . 8

a n d

3 . 6

( + N a C l ) ,

1 . 2

a n d

8 . 9

( + C a C l 2 ) ,

a n d 0 . 8

a n d

2 . 1

M Pa

( + N a C l

C a C l 2 ) .

T h e

p r o p a g a t e d

e r r o r

i n

e

v a l u e s

( 1 ,

2 6 ) o f


t r e a t m e n t s

r a n g e d

b e t w e e n

2 0 a n d 4 0 % .

T h e L p v a l u e s

i n

T a b l e

I I I

are g i v e n

as

means

±

SD

a n d

w e r e c a l c u l a t e d a c c o r d i n g

t o

E q u a t i o n

1

w i t h o u t

c o n s i d e r i n g

t h e

p r o p a g a t e d

errors o f t h e

f i v e

d i f f e r e n t

i n d e p e n d e n t

v a r i -

T a b l e I l l .


E x p e r i m e n t s :

L p

o f

M a i z e

R o o t

C o r t i c a l

C e l l s

a s

D e t e r m i n e d

b y

C e l l

P r e s s u r e

P r o b e

Mean v a l u e s

±

S D

f o r

T I , 2

a n d f o r

L p

o f

t h e d i f f e r e n t c e l l l a y e r s

a r e

g i v e n .

N u m b e r s

i n

p a r e n t h e s e s d e n o t e

t h e n u m b e r s

o f c e l l s

m e a s u r e d .

T r e a t m e n t

L a y e r

T %

L p .

1 0 7

s

m-

1

M P a - 1

C o n t r o l

1 - 3

3 . 3 ±

0 . 7 c d a 1 1 . 8

±

4 . 3

b a

( 1 7 )

( 1 7 )

4 - 6 3 . 3

±

1 . 0 c d 1 4 . 5

±

4 . 7

a

( 2 9 )

( 2 9 )

7 - 9

3 . 8

±

1 . 3

b c

1 2 . 0

± 4 . 1 b

( 2 4 )

( 2 4 )

C o n t r o l +

1 0 0

m m

N a C I

1 - 3

4 . 5

±

1 . 6

a b

3 . 4

±

1 . 3

e

( 2 0 )

( 1

1 )

4 - 6

3 . 9

±

1 . 2

b c

2 . 5

±

1 . 0

e

( 1 1 )

( 8 )

7 - 9

3 . 1

±

1 . 0

d

3 . 8 ± 1 . 1

e

( 9 ) ( 8 )

C o n t r o l

+ 1 0

m m C a C I 2

1 - 3

3 . 2

±

1 . 3 c d 6 . 9

±

2 . 0

c d

( 2 0 )

( 1 2 )

4 - 6 2 . 5

±

0 . 7

e

7 . 6

±

2 . 5

c d

( 1 1 )

( 8 )

7 - 9

2 . 4 ± 0 . 9 e

8 . 7 ± 2 . 6 c

( 1 2 ) ( 9 )

C o n t r o l

+

1 0 0

m m

N a C I

+

1 - 3

5 . 0

±

1 . 5

a

6 . 6

±

1 . 8 d

1 0

m M C a C I 2 ( 1 9 )

( 1 9 )

4 - 6

4 . 9 ± 1 . 4 a

6 . 8 ± 1 . 8 c d

( 3 0 ) ( 3 0 )

7 - 9

4 . 8

±

1 . 5 a

7 . 2

±

1 . 9 c d

( 1 7 ) ( 1 7 )

a

V a l u e s

i n s a m e c o l u m n

f o l l o w e d

b y d i f f e r e n t

l e t t e r s d i f f e r


( D u n c a n t e s t , p r o b a b i l i t y

=

0 . 0 5 ) .

T a b l e

I I .

O s m o t i c

P r e s s u r e s a n d

T u r g o r

P r e s s u r e s

o f

R o o t

C e l l s

E f f e c t s o f

s a l i n i t y

a t d i f f e r e n t

l e v e l s o n

P

o f m a i z e

r o o t c o r t i c a l

c e l l s ,

m e a s u r e d

u s i n g

t h e c e l l


o r a s

c a l c u l a t e d f r o m

t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n 7 r a n d

7 r

u s i n g

t h e

N a n o l i t r e O s m o m e t e r

t e c h n i q u e .

T h e v a l u e s

a r e

g i v e n

a s

m e a n s

±

S D . N u m b e r s

i n

p a r e n t h e s e s

d e n o t e t h e

n u m b e r s o f

c e l l s m e a s u r e d .

T r e a t m e n t

r

r

M e a s u r e d

P

C a l c u l a t e d P

M P a

C o n t r o l

0 . 0 2

0 . 5 7

±

0 . 0 5

0 . 6 3

±

0 . 1 0 a a 0 . 5 5

±

0 . 0 5

a a

( 1 6 )

( 7 3 )

( 1 6 )

C o n t r o l

+

1 0 0

m M

N a C I

0 . 5 1

1 . 0 9

± 0 . 0 6

0 . 5 2

±

0 . 1 0

b

0 . 5 8

± 0 . 0 8 a

( 2 6 )

( 4 8 )

( 2 6 )

C o n t r o l

+

1 0 m m C a C I 2

0 . 0 8 0 . 6 2

±

0 . 0 8

0 . 4 8

±

0 . 1 0

b

0 . 5 4

±

0 . 0 8

a

( 9 )

( 4 5 )

( 9 )

C o n t r o l

+

1 0 0

m m N a C I

+

1 0

0 . 5 8 1 . 0 6

±

0 . 0 8

0 . 4 1

±

0 . 0 9

c

0 . 4 8

± 0 . 0 8 a

m M

C a C I 2

( 1 6 )

( 6 4 )

( 1 6 )

a

V a l u e s i n s a m e

c o l u m n f o l l o w e d

b y

d i f f e r e n t

l e t t e r s

d i f f e r

s i g n i f i c a n t l y ( D u n c a n t e s t ,


=

0 . 0 5 ) .

8 9 0

A Z A I Z E H

E T

A L .





6/9

E F F E C T S OF N a C I A N D

C a C I 2

O N

W A TER R E L A T I O N S

OF

MAIZE

ROOT C E L L S

T a b l e I V . O s m o t i c

E x p e r i m e n t s :

E f f e c t s o f

S a l i n i t y

o n t h e

T v ,

a n d o n

a ,

f o r

N a C I

o f M a i z e R o o t s a s

D e t e r m i n e d

b y

C e l l

P r e s s u r e P r o b e

V a l u e s

a r e

m e a n

± S D

f o r

T ½ ,

a n d f o r

a s

o f m a i z e

r o o t

c o r t i c a l

c e l l s .

N u m b e r s i n

p a r e n t h e s e s d e n o t e

t h e n u m b e r s

o f

c e l l s m e a s -

u r e d .

T r e a t m e n t

L a y e r

a

a S

S

C o n t r o l

1 - 3 1 4 8 ± 1 0 1

a b c a

1 . 1 6

± 0 . 1 2

c d a

( 7 ) ( 7 )

4 - 6 126±34bcd

1.14±0.22cd

( 7 )

( 8 )

7 - 9

1 7 0

± 1 4 2

a b

1 . 0 8

±

0 . 3 1 c d e

( 1 1 )

( 1 1 )

C o n t r o l

+

1 0 0

m m N a C I 1 - 3

9 2

±

4 0

c d

1 . 2 2 ±

0 . 0 5 b c

( 8 ) ( 1 0 )

4 - 6 7 1 ±44d

1 . 1 7 ± 0 . 1 4 b c

( 9 ) ( 8 )

7 - 9 1 4 6

±

4 5 a b c d 1 . 1 5

±

0 . 2 2 c d

( 7 )

( 1

0 )

C o n t r o l

+

1 0 m m

C a C I 2

1 - 3

8 7

± 2 9 c d 1 . 0 0 ± 0 . 0 8 d e

( 1 2 )

( 1 5 )

4 - 6 9 3

±

4 8 b c d 0 . 9 4

±

0 . 0 9 e

( 9 )

( 1 0 )

7 - 9 155±101abc 0.94±0.13e

( 1 2 ) ( 1 2 )

C o n t r o l

+ 1 0 0

m m N a C I

1 - 3 1 4 2 ± 4 5 a b c d 1 . 3 2 ± 0 . 1 4

a b

+

1 0

m M

C a C I 2

( 1 5 ) ( 1 5 )

4 - 6

155±67abc

1 . 4 6 ± 0 . 1 9 a

( 1 8 )

( 1 7 )

7 - 9

2 0 7

±

5 1 a 1 . 3 8

±

0 . 1 5

a

( 9 )

( 1 1 )

a V a l u e s

i n s a m e c o l u m n f o l l o w e d

b y

d i f f e r e n t l e t t e r s

d i f f e r


( D u n c a n t e s t ,


=

0 . 0 5 ) .

a b l e s

( d ,

4

T 1 / 2 ,

d P / d V ,

a n d

i r ) .

T h e

p r o p a g a t e d

r e l a t i v e e r r o r s

i n

L p

v a l u e s w e r e

2 6

t o

3 9 %

f o r a l l t r e a t m e n t s .

T h e

e r r o r s

f o r d e t e r m i n a t i o n o f t h e

d

a n d / f o r t h e


w e r e 1 5 t o 2 5 %

a n d

1 4

t o

2 3 % , r e s p e c t i v e l y ,

w h e r e a s

t h e

e r r o r s i n t h e d e t e r m i n a t i o n o f

T 1 / 2 ,

d P / d V ,

a n d

w

w e r e

c a l c u l a t e d

t o

b e

1 0

t o

1 7 % ,

6

t o

1 5 % ,

a n d 2

t o

3 % , r e s p e c -

t i v e l y .

I t i s o b v i o u s

t h a t t h e e r r o r s i n d

a n d

/

t h a t

w e r e u s e d

t o c a l c u l a t e

A

a n d

V


m o s t t o

t h e

t o t a l

e r r o r ,

w h e r e a s t h e

e r r o r s

d u e

t o t h e m e a s u r e m e n t s

m a d e w i t h

t h e

c e l l


( T 1 / 2

a n d

d P / d V )

w e r e

r e l a t i v e l y

s m a l l .

F o r t h e

V ,

e r r o r s

i n

d e t e r m i n i n g

t h e d c o n t r i b u t e d

b y

a

f a c t o r

o f 2

t o t h e

t o t a l

p r o p a g a t e d

e r r o r .

O s m o t i c


T a b l e

I V

s u m m a r i z e s t h e e f f e c t s o f

s a l i n i t y

a n d

c a l c i u m

l e v e l s

o n

t h e

T 1 / 2

a n d o n t h e

a .

o b t a i n e d i n

o s m o t i c

e x p e r i -

m e n t s

a s

d e m o n s t r a t e d

i n

F i g u r e

2 . T h e

r i g h t

s i d e o f

t h e

f i g u r e

s h o w s

t h a t

i n d i v i d u a l

c e l l s b e h a v e d

d i f f e r e n t l y

t h a n

w h o l e r o o t s

d u r i n g

o s m o t i c


when

g r a d i e n t s w e r e

i m p o s e d

b y

c h a n g i n g

t h e o s m o t i c

p r e s s u r e

o f t h e e x t e r n a l

s o l u t i o n

f o r

s o l u t i o n s

c o n t a i n i n g

e x t r a N a C l .

T h e a d d i t i o n

o f

N a C l a s a n

o s m o t i c u m

i n t h e

medium c a u s e d

m o n o p h a s i c

r e l a x a t i o n s

o f

c e l l

t u r g o r ,

i e .

o n l y

t h e w a t e r

p h a s e

was

p r e s e n t .

H o w e v e r ,

i n

w h o l e r o o t

r e l a x a t i o n s ,

N a C l c a u s e d

t y p i c a l b i p h a s i c

c u r v e s

( w a t e r

a n d

s o l u t e

p h a s e s

p r e s e n t )

i n

a l l f o u r t r e a t m e n t s

( s e e

l e f t s i d e o f F i g .

2 ) .

T h i s m e a n s t h a t

t h e c e l l s p e r m e a b i l i t y c o e f f i c i e n t

f o r

N a C l

w a s

much

s m a l l e r

t h a n t h a t o f

t h e r o o t .

T h e

mean

T 1 / 2

i n

r e s p o n s e t o o s m o t i c

c h a n g e s o f t h e m e d i a

m a r k e d l y

i n c r e a s e d w i t h

i n c r e a s i n g

d i s t a n c e f r o m

t h e r o o t s u r f a c e

( T a b l e I V ) .

T h e m ean

T 1 / 2

v a l u e s

o f

t h e

i n n e r

l a y e r s

( s e v e n t h

t o

n i n t h )

w e r e

t h e

l a r g e s t

i n a l l f o u r t r e a t m e n t s .

T h e

m ean

T 1 / 2

i n t h e

o s m o t i c

e x p e r i -

m e n t s o f

t h e d i f f e r e n t t r e a t m e n t s

r a n g e d

b e t w e e n 7 1

a n d

2 0 7

s ,

d e p e n d i n g o n t h e

c e l l l a y e r s

t h a t

w e r e m e a s u r e d .

T h e

a ,

w a s

d e t e r m i n e d

f r o m t h e m a x im u m

c h a n g e s

i n

t u r g o r

i n

r e s p o n s e

t o

c h a n g e s

o f t h e o s m o t i c

p r e s s u r e

o f t h e

medium

( F i g . 2 ) .

T h e

a .

v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d

u s i n g

E q u a t i o n

2 a n d

a r e

s u m m a r i z e d i n

T a b l e I V . T h e

mean

a .

v a l u e s

o f

t h e

d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s

r a n g e d b e t w e e n 0 . 9 4 a n d 1 . 4 6 . T h e s e

h i g h v a l u e s

o f

a .

w e r e p r o b a b l y o v e r e s t i m a t e d b e c a u s e

o f

u n c e r t a i n t i e s

i n

t h e c o r r e c t i o n

f a c t o r

[ ( e

+

r i ) / e ]

t h a t

r a n g e d

b e t w e e n

1 . 0 7

a n d 1 . 7 5 .

A n

u n d e r e s t i m a t i o n

o f E

c o u l d

h a v e

y i e l d e d

a .

v a l u e s

t h a t

w e r e

e v e n

l a r g e r

t h a n

u n i t y .

S t e p - D o w n


w i t h

R o o t s

Grown

a t

H i g h

S a l i n i t y

S t e p - d o w n e x p e r i m e n t s

w e r e

c o n d u c t e d

t o

d e t e r m i n e t h e

e f f e c t s o f e x t r e m e r e d u c t i o n o f t h e o s m o t i c

p r e s s u r e s

o n c e l l

m e m b r a n e

i n t e g r i t y ,

s t a b i l i t y

o f t h e

s y s t e m ,

a n d

t h e b e h a v i o r

o f

s i n g l e

c e l l s

a s a n o s m o m e t e r i n

s h o r t - t e r m

e x p e r i m e n t s .

T h e s e


w e r e

p e r f o r m e d o n

r o o t s g r o w n

i n

s a l i n -

i z e d m e d i a a t

r e g u l a r

a n d

h i g h

C a

l e v e l s

( F i g .

3 ) .

T h e

o r i g i n a l

g r o w t h s o l u t i o n s

i n

b o t h

t r e a t m e n t s

w e r e

e x c h a n g e d

f o r

s o l u t i o n s

c o n t a i n i n g o n l y

1 m i

N a C l ( i . e .

+

1 0 0 mm

N a C l

g r o w t h

s o l u t i o n

[ 1 9 5

m O s m o l - k g - 1 ]

w a s

r e p l a c e d b y

a

+

1

m M

N a C l

s o l u t i o n

[ 8

m O s m o l . k g - 1 ] ,

F i g .

3 A ;

a n d t h e

+ 1 0 0

m M

N a C l +

1 0

mm

C a C 1 2 [ 2 2 9

m O s m o l . k g - 1 ]

s o l u t i o n w a s

r e p l a c e d b y

+ 1

mm

N a C l

+ 1 0 mm

C a C 1 2 [ 4 5

m O s m o l - k g - ] ,

F i g .

3 B ) .

T h e

t i m e c o u r s e

o f

t h e

c h a n g e s

i n

P

f o r

i n d i v i d u a l

1 . 2

,

1 . 0 -

a

0 . 8 -

_ m

c L 0 . 6 -

m -

0 . 4 -

v A )

+

1 8 7

m O s m o l

T , - 2 5 7 7 s

If56

t

0

-

I

0

2 0

4 0 6 0

8 0

0

2 0 4 0 6 0 8 0

T i m e ,

t

( m i n )

F i g u r e

3 .

T y p i c a l

s t e p - d o w n ( h y p o t o n i c

c h a n g e )

a n d s t e p - u p ( h y -

p e r t o n i c

c h a n g e )


s h o w i n g

P

a s a

f u n c t i o n

o f t i m e

f o r

c o r t i c a l

r o o t

c e l l s

( f o u r t h

t o

f i f t h

l a y e r )

o f

m a i z e

s e e d l i n g s

g r o w n

i n

c o n t r o l

+

1 0 0

m m

N a C I

( A )

a n d


i n

c o n t r o l

+

1 0 0

m M

N a C I

+

1 0

m m

C a C I 2

( B )

g r o w t h

s o l u t i o n s .

T h e

c h a n g e s

o f

t h e

7 r 0

a n d

o f

t h e

T , 1 2

a r e

a l s o

g i v e n . S t e p - u p e x p e r i m e n t s

w e r e p e r -

f o r m e d

a f t e r

t h e

P

w a s

s t a b l e

b y e x c h a n g i n g

t h e m o d i f i e d e x t e r n a l

s o l u t i o n s

f o r

t h e

o r i g i n a l g r o w t h

s o l u t i o n s

( r i g h t

s i d e o f

t r a c e s ) .

T h e

r e d u c t i o n s

i n

P

t o

l o w e r v a l u e s

i n d i c a t e d

t h a t

s o m e

d a m a g e

p r o b -

a b l y

h a s

b e e n

c a u s e d t o t h e r o o t

c e l l m e m b r a n e

b y

b o t h

t r e a t m e n t s

b e c a u s e o f

t h e

e x t r e m e o s m o t i c

s t r e s s e s

a p p l i e d .

8 9 1

I - I o

/ m u s m o i

. 2

- ,





7/9

P l a n t P h y s i o l .

V o l . 9 9 , 1 9 9 2

r o o t

c e l l s i n

b o t h t r e a t m e n t s

w a s

f o l l o w e d

u p

t o 6 0 m i n a f t e r

s t e p p i n g

down

t h e o s m o t i c

p r e s s u r e

o f t h e e x t e r n a l s o l u t i o n s .

F i g u r e

3 s h o w s t h a t

P i n c r e a s e d

i n t h e c e l l s

a n d

r e a c h e d a

maximum

v a l u e a f t e r a

f e w m i n u t e s

( t h e r a t e

o f

i n c r e a s e

d e p e n d e d

o n t h e

m e a s u r e d c e l l l a y e r )

a n d t h e n r e m a i n e d

s t a b l e

w i t h o u t

a n y

n o t i c e a b l e d e c l i n e

i n

P ,

a t

w h i c h

t i m e

t h e

e x t e r n a l

s o l u t i o n

w a s e x c h a n g e d a g a i n .

T h e P w a s c o n s i d e r e d

s t a b l e

b e c a u s e i t

r e a c h e d a maximum

v a l u e a f t e r c h a n g i n g

t h e 7 r 0 ,

a n d n o

d e c l i n e

i n

P

w a s n o t i c e d a f t e r

6 0 m i n ( F i g .

3 A ) . T h e r e s u l t d e m o n s t r a t e d

t h a t

t h e r e

w a s n o

b i p h a s i c

r e s p o n s e . T h i s

c r i t e r i o n

w a s

u s e d

t o

d i s t i n g u i s h a

s t a b l e P

f r o m a s i t u a t i o n

i n

w h i c h a d e c l i n e

i n

P

c o u l d

b e i n t e r p r e t e d

a s

a

b i p h a s i c

r e s p o n s e

f o r r o o t c e l l s .

T h e

i n c r e a s e

i n P v a l u e s

w a s

s i m i l a r

t o

t h o s e v a l u e s

o f t h e c h a n g e s

i n t h e e x t e r n a l

o s m o t i c p r e s s u r e ( A r ° )

i n b o t h

t r e a t m e n t s ,

i . e . i t

w a s v a l i d

t h a t A P / A i r

=

1 a s o n e

w o u l d e x p e c t f o r

a n e a r l y

p e r f e c t

o s m o m e t e r . A f t e r

t h e s t e p - d o w n ,

e x t e r n a l s o l u t i o n s

w e r e

e x c h a n g e d a g a i n

f o r t h e o r i g i n a l

s o l u t i o n a f t e r r e a c h i n g

a

s t a t i o n a r y

P

( F i g .

3 ,

A

a n d

B , r i g h t

s i d e o f

t r a c e s ) . T h i s o s m o t i c

s t e p - u p

c a u s e d P

t o

d e c l i n e

a g a i n

a n d

t o

r e a c h

a

minimum

l o w e r

t h a n t h e o r i g i n a l

P . .

T h e d i f f e r e n c e

m ay i n d i c a t e

s o m e

d a m a g e t o

t h e

c e l l

m e m b r a n e s

d u e

t o

t h e e x t r e m e o s m o t i c

c h a n g e s

( A i r o

+ 4 . 5

b a r s ) .

T h e

T 1 / 2

o f t h e s t e p - d o w n

a n d

s t e p - u p


s h o w n

i n

F i g u r e

3 w e r e e s t i m a t e d

t o b e

5 7 7 a n d 3 5 6

s

f o r t h e

s a l t

p l a n t s

g r o w n

a t

r e g u l a r

C a l e v e l s ,

a n d

1 4 0

a n d 1 3 3

s f o r t h e

p l a n t s

g r o w n

a t

h i g h C a

l e v e l s ,


T h e r e

i s n o

d o u b t

t h a t

C a h a s s o m e

e f f e c t s o n

t h e

c h a n g e

o f

P a s a r e s u l t o f

t h e

s t e p - d o w n

a n d

s t e p - u p

e x p e r i m e n t s .

H o w e v e r ,

t h i s n e e d s

m o r e s t u d y .

T h e s e

k i n d s

o f e x p e r i m e n t s

w e r e

r e p e a t e d

m o r e t h a n

t h r e e

t i m e s

w i t h

s i m i l a r

r e s u l t s .

D I S C U S S I O N

I n

a n

e a r l i e r s t u d y ( 1 ) ,


o f t h e

g r o w t h

m e d i a o f

m a i z e

r o o t s g r o w n h y d r o p o n i c a l l y

a t

l o w C a l e v e l s

r e v e a l e d

t h a t t h e

L p r

w a s

r e d u c e d

b y

3 0

t o 6 0 %

a s

c o m p a r e d

w i t h

c o n t r o l s e e d l i n g s .

A d d i t i o n

o f

C a

( 1 0 m M )

t o

t h e

s a l i n i z e d

m e d i a

w a s

a m e l i o r a t i v e

a n d

r e s u l t e d

i n

h i g h e r

L p r .

T h e

p r e s e n t

s t u d y

w a s

c o n d u c t e d

t o

d e t e r m i n e

w h e t h e r

t h e r e -

d u c t i o n

i n

L p r

wa s

d u e t o

c h a n g e s

o f

L p .

T h e c e l l

p r e s s u r e

p r o b e

w a s

u s e d t o

d e t e r m i n e

P a n d w a t e r

r e l a t i o n

p a r a m e t e r s

o f i n d i v i d u a l

c o r t i c a l m a i z e

r o o t

c e l l s .

T h e

r e s u l t s

w e r e

c o m -

p a r e d

f o r

s e e d l i n g s

g r o w n

i n s a l i n i z e d

m e d i a

c o n t a i n i n g

l o w

o r

h i g h

C a

l e v e l s w i t h

v a l u e s o b t a i n e d

f r o m

c o n t r o l

p l a n t s .

A s o n e

may e x p e c t ,


o f t h e

g r o w t h

m e d i a

o f

m a i z e

r o o t s

a t d i f f e r e n t

l e v e l s

o f C a


r e d u c e d

t h e

m ean

m e a s u r e d

P

c o m p a r e d

w i t h

t h e

v a l u e s

o b t a i n e d

f r o m

c o n t r o l

s e e d l i n g s

( T a b l e

I I ) .

O u r

d a t a

s h o w

t h a t

o s m o r e g u l a -

t i o n

o b v i o u s l y

t o o k p l a c e ,

b u t


i n

c o n t r o l

s o l u t i o n s

h a d t h e

g r e a t e s t

P

v a l u e s ,

a l t h o u g h

t h e d i f f e r e n c e s

w e r e

s m a l l . T h u s , o s m o r e g u l a t i o n

wa s

n o t

c o m p l e t e .

A l s o

i n

N i c o t i a n a

t a b a c u m ,


o f

t h e

g r o w t h

m e d i u m

c a u s e d

r e d u c t i o n

i n

t h e

m ean

P v a l u e s o f t h e

r o o t c o r t i c a l

c e l l s

( 2 3 ) .

M e a s u r e d

v a l u e s

o f

t u r g o r

w e r e

s l i g h t l y

d i f f e r e n t

f r o m

t h o s e

c a l c u l a t e d

f r o m t h e d i f f e r e n c e

i r

-

i n o

( T a b l e

I I ) .

G r a d i e n t s

i n

P a n d a l s o

i n t h e 7 i

o f


t r e a t m e n t s

c a n n o t

b e

c o m p l e t e l y

e x c l u d e d ,

a s

a l r e a d y p o i n t e d

o u t

( 1 9 ) .

H o w e v e r ,

i f

e x i s t i n g ,

t h e y

s h o u l d

h a v e

b e e n

< 0 . 1 M P a

a c r o s s t h e e n t i r e

c o r t e x

( t h i c k n e s s

2 7 0 - 3 6 0

, u m ) ,

a n d were

n o t


d i f f e r e n t .

I n w h e a t r o o t s ,

P r i t c h a r d

e t

a l . ( 1 4 ) d e m o n s t r a t e d

t h a t

P w a s c o n s t a n t a l o n g

t h e r a d i u s

o f t h e c o r t i c a l c e l l s

w i t h i n

t h e

e l o n g a t i o n

z o n e , i r r e s p e c t i v e

o f

t h e n a t u r e o f

t h e

b a t h i n g s o l u t i o n .

H o w e v e r , i n t h e

m a t u r e

r e g i o n s

o f t h e r o o t s ,

g r a d i e n t s

w e r e

f o u n d .

I n

t h e m a t u r e z o n e ,

t h e P o f

t h e s t e l a r

c e l l s

w a s

g r e a t e r

t h a n

t h a t o f t h e

c o r t e x .

Mean

v a l u e s

o f L p o b t a i n e d

i n t h e h y d r o s t a t i c


o f t h e

c o n t r o l

s e e d l i n g s w e r e

t h r e e t o

s i x t i m e s g r e a t e r

t h a n

t h o s e

o b t a i n e d

f r o m

p l a n t s

g r o w n i n s a l i n i z e d

m e d i a

w i t h

r e g u l a r C a

l e v e l s ( T a b l e

I I I ) . S e e d l i n g s

g r o w n e i t h e r

i n s a l i n -

i z e d

m e d i a a t h i g h

C a

l e v e l s

o r

i n c o n t r o l s o l u t i o n s

a t h i g h

C a

l e v e l s

r e v e a l e d s i m i l a r L p

v a l u e s . H o w e v e r ,

t h e s e

v a l u e s

w e r e a l s o


s m a l l e r c o m p a r e d

w i t h t h e

c o n t r o l

s e e d l i n g s

g r o w n

a t

r e g u l a r

C a l e v e l s .

C e l l s

f r o m

a l l

l a y e r s

m e a s u r e d i n t h e d i f f e r e n t

t r e a t m e n t s

s h o w e d

d i f f e r e n c e s i n

mean

L p v a l u e s

i n t h e s a m e d i r e c t i o n .

T h i s

i s t h e

f i r s t

t i m e t h a t

c h a n g e s

o f L p

o f

m e m b r a n e s

o f

a h i g h e r p l a n t

a r e r e p o r t e d

i n r e s p o n s e

t o c h a n g e s

o f t h e

o s m o t i c

c o n c e n t r a t i o n . O u r d a t a

s u g g e s t t h a t

o s m o t i c c o n c e n -

t r a t i o n s

h a v e s o m e

e f f e c t s

o n

L p .

I n

a d d i t i o n ,

t h e

i o n i c

s p e c i e s

u s e d

m ay h a v e

s o m e

t o x i c e f f e c t s

t h a t

c o u l d

d e t e r m i n e t h e

m a g n i t u d e

o f

t h e c h a n g e s .

F o r t h e

b l a d d e r c e l l s o f

t h e h a l o -

p h y t i c

s p e c i e s

M e s e m b r y a n t h e m u m

c r y s t a l l i n u m

( 2 0 ) ,

i t

w a s

f o u n d

t h a t

L p

v a l u e s w e r e n o t a f f e c t e d b y

c o n c e n t r a t i o n

c h a n g e s

o f a s l a r g e

a s 4 0 0 mm

N a C l

i n

t h e

m e d i u m .

T h e

r e d u c t i o n s i n

L p c a u s e d b y

s a l i n i t y i n m a i z e

r o o t s

w e r e

i n

a g r e e m e n t

w i t h r e d u c t i o n s

f o u n d

e a r l i e r

f o r

L p r ( 1 ) ,

a l -

t h o u g h

t h e l a t t e r

w e r e

much

l e s s

p r o n o u n c e d .

H i g h C a l e v e l s

h a d

a

c o m p e n s a t i n g

e f f e c t

o n

L p

a s

w e l l a s o n L p r .

H o w e v e r ,

t h e L p

v a l u e s

w e r e

f o u r t o

f i v e

t i m e s g r e a t e r

t h a n

t h o s e

o f

L p r

i n a l l t r e a t m e n t s .

T h u s ,

o u r d a t a s u g g e s t a


b y p a s s

o f

w a t e r

a r o u n d

c e l l s a t l e a s t when


g r a -

d i e n t s

a r e

i m p o s e d .

O t h e r w i s e ,

t h e

r o o t

L p r

s h o u l d

b e

a

f a c t o r

o f

2 0

( f o r

1 0

l a y e r s

o f

c o r t i c a l ,

e p i d e r m a l ,

a n d e n d o d e r m a l

c e l l s t o b e c r o s s e d )

s m a l l e r t h a n

L p .

H o w e v e r ,

t h e d a t a i n d i c a t e

t h a t

t h e c e l l - t o - c e l l ( t r a n s c e l -

l u l a r

p l u s

s y m p l a s m i c )

p a t h

c a n n o t b e n e g l e c t e d ,

a n d

t h e r e

w a s

a


c o m p o n e n t a l s o

i n

t h e


e x p e r i -

m e n t s

( f o r

c a l c u l a t i o n s ,

s e e

r e f .

1 7 ) .

T h e

m ean

L p

v a l u e s o f

a n o t h e r

m a i z e c u l t i v a r

w e r e

c a l c u l a t e d t o

b e

m o r e t h a n

f i v e

t i m e s

g r e a t e r

t h a n

t h o s e

o f

L p r

m e a s u r e d

i n



( 2 6 )

w h e r e t h e a u t h o r s

f o u n d t h a t

L p

c a n

v a r y

among

c o r t i c a l c e l l

l a y e r s ,

w h i c h

i s

a l s o

i n d i c a t e d

b y

o u r

d a t a

( T a b l e

I I I ) .

U s i n g

c e l l a n d

r o o t

p r e s s u r e

p r o b e t e c h n i q u e s ,

v a l u e s o f

c e l l

L p

a n d

r o o t

L p r


c u l t i v a r s

o f m a i z e

h a v e

b e e n

d e t e r m i n e d

f o r

b o t h


a n d o s m o t i c


( 5 ,

1 8 ,

2 1 ,

2 6 ) .

D i f f e r e n c e s

b e t w e e n

o s m o t i c

a n d


L p r

h a v e b e e n

i n t e r p r e t e d

i n

t e r m s

o f

a

c o m p o s i t e

m e m b r a n e

m o d e l f o r t h e

r o o t ,

i . e .

b y

a s s u m i n g

d i f f e r e n t

p a r a l l e l

a n d

s e r i a l

m e m b r a n e - l i k e

b a r r i e r s

i n t h e

r o o t

( e . g .

t h e

a p o p l a s m i c

a n d


p a t h s

o f t h e d i f f e r e n t

c e l l

l a y e r s ) .

I n

h y d r o -

s t a t i c


w a t e r f l o w

a p p e a r e d

t o b e

m o s t l y a p o -

p l a s m i c ,

i . e . b y p a s s i n g

r o o t

p r o t o p l a s t s .

H o w e v e r ,

i n t h e

p r e s e n c e

o f o s m o t i c

g r a d i e n t s ,

t h e r e wa s

a s u b s t a n t i a l

r a d i a l


t r a n s p o r t

o f w a t e r

( 1 8 , 2 4 ) .

I n t h e

r o o t s

o f

r i c e

s e e d l i n g s

g r o w n

u n d e r

s a l i n i z e d c o n -

d i t i o n s ,

a p o p l a s t i c

f l o w


s u b s t a n t i a l l y

t o

t h e t o t a l

q u a n t i t y

o f

N a +

t h a t

r e a c h e d

t h e

x y l e m ( 2 5 ) .

T h e s e

a u t h o r s

s u g g e s t e d

t h a t

a p o p l a s t i c

t r a

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