Kreislauf und Gaswechsel während der Arbeit

(Aus dem Institut fiir animalische Physiologie der Universit~t Frankfurt a.M.)

Kreislauf und Gasweehsel wiihrend der Arbeit. Zugleich eia Beitrag zur vegetativen Struktur

des Individuums. Von

K. Wezler, R. Tbauer und K. Greven.

Mit 5 Textabbildungen. (Eingegangen am 10. Mdrz 1940.)

E i n l e i t u n g .

In der vorausgehenden Mitteilung 46 wurde gezeigt, dal3 sieh die vegetative Struktur des Individuums, also seine tleaktionslage in Kreis- lauf und Stoffwechsel, dureh die Feststellung der kleinsten Werte des O~-Verbrauchs, des Minutenvolumens, der Gef~flwiderstitnde und der Herzleistung sowie der a-v-Differenz in Ruhe messen liiBt, und zwar dutch FeststeUung charakteristischer Durchschnittswerte aus 2 4 Ver- suchen an einem Individuum, nicht immer dagegen zuverl~ssig in einem einzelnen Versuch an labilen Versuchspersonen. Weitere UnterSuchungen sollten die Frage kl~ren, ob aich auch bei Belastuny eine ffir das Indi- viduum eigentiimliche Realctions/~higkeit in Abhdngigkeit yon der besonderen individueUen oder zeitlich gegebenen vegetativen Struktur der Funktionssysteme (Kreislauf-und Gasstoffwechsel) nachweisen l~I3t. Die l~'age war also: Beantwortet ein Organismus deutlich vagotonischer Ruheeinstellung eine Belastung bestimmter Art u n d gleicher Gr61~e unter gleichen ~uBeren Versuchsbedingungen mit anderen Reaktionen im Kreislauf und Gasstoffwechsel als ein sympathicotonisch eingestellter Organismus ? Dafiir liegen eine Reihe yon Beobachtungen yon versehiedenen Seiten vor, auf die wir sp/~terhin im Zusammenhang zu sprechen kommen werden.

Als Belastung w~hlten wir den Arbeitsversuch, weil er auf ganz natiir- liche Weise Kreislauf lind respiratorischen Stoffwechsel beansprucht, gut abstufbar ist, und weft die Ergebnisse verh~ltnism~flig leicht ver- gleiehbar sind mit zahlreichen ~Iteren Beobachtungen, ganz abgesehen yon dem praktisehen Interesse vom Standpunkt der Arbeitsphysiologie aus.

Gloiehzeitig ergab sich damit vielleicht die M6gliehkeit, zu einer Reihe yon Fragen Stellung zu nehmen, die dutch neuere arbeitsphysio- logisehe Ergebnisse aufgeworfen worden sind und die zum Teil geeignet wgren, verh~ltnism~Big Iest eingewurzelte ~ltere Vorstellungen dariiber, wie der Kreislauf die Sauers~offbedaffsdeckung bei Arbeit im einzelnen bew/~ltigt, zumindestens stark zu modifizieren. Eine ttauptfrage betrifft

Z. f. d. ges. exp. lV~ed. 107. 50

752 K. Wezler, R. Thauer und K. Greven:

die H6he der Ausnutzung (arteriovenSse O~-Differenz) des Blutes bei Ieichter und schwerer Arbeit. Diese Frage berfihrt sich mit einer Grtmd- frage ffir die maximale KreisIaufleistung, n/~mlieh mi~ der, wie der Kreislauf gr60te Sauerstoffmengen yon 4 5 Litern an die Verbrauchs- steUen iiberhaupt transportieren kann. Wenn die Ausnutzung des Blutes gegenfiber der Ruhe nur etwa verdoppelt werden kSnnte, d .h . yon 60 auf 100--120 ccm pro Liter Blur, w~ren dazu Minutenvolumina von mindestens 40 IAtern erforderlich, die physiologisch als unmSglich erseheinen, weft das Sehlagvolumen wohl kaum fiber 200 ecru und die Pulsfrequenz nicht fiber die kritische yon 140 ansteigen kann. Nach- dem sich abet keine Beweise fiir die yon Boltr und Henriques s, ferner yon Simonson 41 verfoehtene Theorie einer intrapulmonalen Oxydation grSl3eren Umfangs haben erbringen lassen (vgl. Olmes, de Carasco 13, Zaeper47), bleibt zur ErklArung des Transportes so grol~er Sauerstoff- mengen - - wenn die Bestimmungen riehtig sind - - nur die MSglichkeit, dal~ die Ut'disation des Blutes w~hrend der Arbeit erheblieh hSher ansteigen karm als auf 100 oder 120 ecru pro Liter. Tats~chlieh haben sich aueh in neueren Untersuehungen Ut'flisationswerte erheblieh hSheren Grades gefunden, wie sp/~ter noch ausffihrlich gezeigt wird. Diese maximalen Ausnutzungswerte wiirden abet eine 80--100 %ige 02-AusschSpfung des Blutes bedeuten, wenn auch wahrend der Arbeit die Ruhe-O2- Kapazit/it des Blutes in HShe yon 190--210 ecru unverandert bliebe. Nun hat abet B~irker i~ bereits angegeben, da$ der Hi~moglobingehalt beim Mann maximal 18 g betragen kann. ])as entspricht einer O~-Kapa- zit/~t yon 240 ecru. Und Beck, Dill und Mitarbeiter e, ferner Borgard, Matthiessen und Zae~r lo berichten fiber O~-Kapazit/~tserhShnngen unter Arbeit, letztere his zu 245 ecru 08 pro Liter Blur. Damit wiirden dann allerdings Utilisationen yon 180 ecru nut noeh eine 75%ige AusschSpfnng des Blutes bedeuten, die physiologisch mfglieh erscheint. ]Kit solchen Utilisationswerten yon 180 cem wiirden abet O~-Transporte yon 5 Litern noeh mit einem Minutenvolumen yon etwa 28 Litern bew~ltigt werden kSnnen, ein Weft , der sowohl mit gasanalytisehen als auch mit physikalisehen Methoden sehon gefunden worden ist.

Eine weitere Frage betrifft das Verhalten yon Kreislauf und Atmung bei leichter und sehwerer Arbeit, im Beginn der Arbeit und im steady state. Hier handelt es sich im wesentliehen um die K1/~rung, wie die Ankurbelung des Kreislau]s zustande kommt, n~mlich zentral (cortical), oder yon tier Peripherie aus, ferner datum, wie die Einregulierung des Kreislaufs im ~eady state und die quantitative Anpassung des Kreis- laufs an den O~-Mehrbedarf bewerkstelligt wird.

SehlieBlieh gibt aueh die Erholungs'periode noeh einige Probleme zur LSsung auf - - nicht nut die Frage der zum Tefl noeh umstrit tenen Sauerstoffschuld und ihrer Abdeekung, sondern auch die Frage, in welehem System die Erholung rascher eintritt und welehe Beziehungen

Kreislauf trod Gaswechsel wahrend der Arbeit. 753

zwischen den Erho lungswer ten u n d ih rem Gang zu den Ruheausgangs- wer ten bestehen.

] )as S t u d i u m des Schr i f t tums fiber die verschiedenen F r a g e n fSrder t eine Reihe yon Widerspr f ichen zwischen den einzelnen Ergebnissen zutage , auf die zum Tefl sp/~ter e ingegangen werden soll. Die Ergebnisse , f iber d i e wi t hier ber ich ten , best/~rken uns in dot Auffassung, d a b zu- mindes tens ein Teil dieser Widerspr f iche in den bisher igen Befunden sieh erkl/~ren 1/~Bt ( lurch die n ieh t unerhebl ichen i n d i v i d u e I l e n Unter-

schiede der Kre i s l au f reak t ion gegeni iber ann/ ihernd gleichen Belas tungen. Der Kre i s lauf 15st ta ts / tchl ich un te r Umst / inden die gleiche Aufgabe in e inem Arbe i t sversuch auf r ech t verschiedene Weise, wie das theore t i sch yon vo rnhe re in d e n k b a r is t - - und zwar haben, wie sich zeigen wird, unsere Versuche t t inweise da rau f e rb rach t , dai] tats/~chlich die vege ta t ive Ausgangs lage h / iu f ig wei tgehend die speziolle Ar t , also die Reak t ions - fo rm oder den Re~k t ionsab lau f bes t immt .

Methodik. Die angewandten Methoden zur ~¢~essung des Minutenvolumens, zur weiteren

Analyse des Kreislaufs trod zur Bestimmung des Oe-Verbrauches waren dieselben wie bei den in der ersten Mitteilung beschriebenen Ruheversuchen 4~. Wir ver- weisen speziell noch auf die Ausfiihrungen im AbschnitL Methodik dieser Mitteilung S. 676, welehe sich auf die Brauchbarkeit der Interferometermethode und die aus inneren und &uBeren Griinden grS~ere Fehlerbreite der Minntenvolumenbestimmung nach den physikalisehen Methoden w~hrend der Arbeit beziehen.

Als Belastung wurden zwei Arbeits[ormen gewi~hlt: 1. Fiir leichte Arbeit: Ge- wichtheben mit dem rechten Arm der liegenden Versuchsperson. Ein Gewieht yon 5 kg wurde mittels eines fiber eine Rolle laufenden Drahtseiles bis zu einem An- sehtag durch Beugung des Unterarmes emporgezogen. Die Leistung variier£e dabei zwischen 15 und 45 mkg pro Minute; sie wurde m6g]ichst konstant gehal~n und 7 Min. lung ausgeffihrt. Wit erzielten dabei Wirkungsgrade yon 4--13%, die um den yon Atzler ~ fiir diese un6kohomische Arbeitsform gefundenen optimalen Wir- kungsgrad yon 8,4% schwanken.

2. Ftir die mittelschwere und schwerere Arbeit wurde Tretarbeit im Liegen am Fahrradergometer geleist~t. :Die Leistung variierte dabei etwa zwischen 370 und 1150 mkg/Min. Die Arbeit wurde in den meisten Versuchen ebenfalls 7 Min. lung ausgefiihrt, ~ d zwar mit mSglichst konstanter Leisttmg in den einzelnen Minuten. Es stand uns nur ein altes Ergometer zur Veffiigung, dessen Bremskraft leider nicht genau konstant gehalten und dessen Bremskonstante nich$ genau ermittelt warden komlte. Die Leistung and der Wirkungsgrad wurde so im allgemeinen um etwa 30% fehlerhaft zu hoch bestimmt. Unter Berticksiehtigung dieses Fehlers sehwankt der Wirkungsgrad bei dieser Arbeitsform zwischen 20 und 30%. Fiir Kurbeldrehen gibt Atzler 2 einen optimalen Wirkungsgrad von 20 %, ffir R~dfahren yon 30% an.

Bei der Arbeitsform des Gewichthebens durch Handzug wurde nach der 2. Min. und nach der 7. jeweils eine Gasweehsel- und Kreislaufbestimmung ~¢orgenommen, bei der Tretarbeit am Fahrradergometer eine gleichzeitige Bestimmung aller GrSBen nur am Ende der 7. Min. Die Arbeit begann naeh einer Ruheperiode yon 20 Min. (mit 4 Ruhebestimmungen in der 5., 10., 15. und 20. Min.), in der 23. Min. und wurde bis zur 30. fortgesetzt. In der 30., 35., 40. und 50. Min. wurden wiederum Messungen vorgenommen.

50*


Ergebnisse.

1. Beispiel eines Versuchsverlau]s.

Wir geben zun~ehst in Tabelle 1 ei n BeisTiel ]i~r die in einem Versuch gemessenen Gr6flen und ihre J4"nderung wdhrend der Arbeit und Erholung ffir eine mittelsehwere Tretarbeit yon etwa 400 mkg/Min. Die ersten 3 Bestimmungsserien (in der 5., 10. und 15. Minute der Ruheperiode) sind in der Tabelle weggelassen. Die Werte der Tabelle zeigen, wie w£hrend der Arbeit der systolische Blutdruck ansteigt, der diastolische

Tabelle I. Beispiel eines Arbei tsversuches (Versuch 348). Leistung: Etwa 400 kgm-/Min. (Tretarbeit).

Zulla: 1,75 m, 23 J., 70 kg.

] nach I Nr.[ Vet- [ RR

I suchs- ]

25 I

6 30 126/64

7 35 112/70 8 40 110/72

10 50 106/74

~luen~

56,0

79,5

64,3 63,8 63,8

V s V,,.

88,9 7,06 1020

79,5 5,10 1380 74,7 4,77 1470 63,3 4,04 1720

E~/~W Offi'Ver" brauch ~.~. R.Q.

CCIII

0,7~7 27"~598 0,766

1,82 912 0,663 0,974

1,02 265 1,137 0,931 245 1,003 0,851 254 0,858

V m A

Lite====~r

5,2 ll,9

17,8

6,9 6,3 5,9

~ U S o IchSp. fung %

4,81 6,37

5,14

3,84 3,92 4,28

}iffe- reILZ

cm/.._ll

67,6

29,0

52,0 51,4 62,9

Ruhe Arbeit 2 Min. Arbeit 7Min.

Erholung

V s-- Schlagvolumen; V m = Minutenvolumen; W = peripherer Gesamtwider- stand; E'/W ~- D~mpfungsverh~ltnis des arteriellen Systems; V m A = Minuten- volumen der Atmung.

absinkt, die Amplitude sich vergrSBert, att~erdem die riickl/~ufige Ver- /~nderung w~hrend der Erholung. Pulsfrequenz, Schlag- und Minuten- volumen steigen dureh die Arbeitsbelastung an und n~hern sieh im Laufe der Erholung wieder den Ruheausgangswerten, ohne sie unter Umst/~nden schon vSllig zu erreichen. Der periphere StrSmungswiderstand sinkt w£hrend der Arbeit, um dann wieder anzusteigen; das Verhifltnis des elastischen zum peripheren Widerstand (D~mpfungsverh/~ltnis des arteriellen Systems) bringt ebenfalls diese typischen Ver~nderungen im Kreislauf, die mit den physikalischen Methoden erstmals yon Wezler und B69er 44 unter Arbeit untersucht und yon sp~teren Untersuchern (Deppe und Bierhaus 17) best/~tigt wurden, zur Darstellung. Die Ursache des im einzelnen Fall untersehiedliehen Verhaltens der Blutdruckwerte (Anstieg, Konstanz oder Absinken des diastolischen Drnckes) haben Wezler und B6ffer 4~ in dem vexschiedenen Verhalten des elastischen Widerstandes des arteriellen Systems gefunden.

Die ni~ehsten Spalten der Tabelle besehreiben die Ver/~nderungen der 02-Aufnahme und des respiratorischen Quotienten. Der in der

Kreislauf und Gaswechsel w~hrend der Arbeit. 755

25. Minute gemessene O~-Verbrauehswert, der unter Berficksichtigung der Latenz der Methode aus der ersten Minute der Arbeit stammt, liegt sicher noch nicht innerhalb der konstanten Phase des steady state, wohl dagegen der 30-Minuten-Wert, der etwa der 6. Minute nach Beginn der Arbeit entspricht. DaB bier im allgemeinen der steady state erreicht ist, kann nach den Angaben der Literatur (vgl. besonders Zaeper 4s), aber auch nach unseren eigenen Kontrollen durch Vergleich der Stich- probenwerte mit den Durchschnittswerten der letzten 2 Minuten der Arbeit (Sackmethode, vgl. 1. Mitteilung S. 677) als erwiesen gelten. Die Erholungsperiode 1/£Bt den Abfall des O~-¥erbrauches auf Ruhewerte erkennen. Auch der respiratorisehe Quotient zeigt im Arbeitsversuch und in der Erholungspause einen charakteristischen Gang, auf den wir im folgenden Abschnitt noch n/~her eingehen werden.

In den folgenden beiden Spalten sind die Ver/inderungen des Minuten- volumens und der Ausseh5pfung der Atemluft neben die zeitlich zu- gehSrigen Kreislaufwerte gestellt. Auch beziiglich dieser Werte werden wir auf die quantitativen Verh/iltnisse noch zuriickkommen. Schliel~lich gibt die letzte Spalte der Tabelle den Gang der Utilisation wieder, die aus O~-Verbraueh und Minutenvolumen errechnet ist, n/~mlich den An- stieg w/~hrend der Arbeit und das Absinken - - unter Umst/~nden unter den Ruhewert - - w/~hrend der Erholungsphase.

2. Die quantitativen ~4"nderungen der Kreislau/. und Gaswechselgr6flen in AbMingigkeit yon der Arbeitsgr6fle.

a) Minutenvolumen. Als Mal~ der ArbeitsgrSBe, yon der Art und Umfang der Kreislaufumstellung unter anderem abh/ingig ist, verwenden wir fiir die Darstellung die GrSBe des O~-Verbrauehes, einmal, weil er in unseren Versuehen weitaus genauer gemessen wurde als die Arbeits- leistung, zum anderen, weft sieh so ohne weiteres der AnschluB an die in der Arbeitsphysiologie fibliche Darstellungsform ergibt. Christensen 14 land mit der Aeetylenmethode an 7 Versuehspersonen, dab das ,,Minuten- volumen im groBen und ganzen eine gerad]inige Funktion des Oa-Ver- brauehes ist", und dab die yon ihm konstruierte Normallinie fiir das Verh/iltnis zwisehen O2-Aufnahme pro Minute und Minutenvolumen sehr nahe mit den gleiehen Linien aus den ebenfalls auf gasanalytischem Wege gefundenen l~esultaten anderer Forseher iibereinstimme (Bock u. a. 7, Lindhard 34, Boothby 9). Ein /thnlicher, yon Bansi 3 unter Heranziehung eigener Versuehe und weiterer fremder Ergebnisse (Lil~estrand und Zander, Hochrein) angestellter Vergleieh (Abb. 1) best/~tigt im wesent- lichen diese Erfahrung, 1/~Ilt uns jedoch an der Streuung der Werte erkennen, dab in einzelnen Versuchen die Deekung des O2-Verbrauches dureh ein recht versehieden grof~es Minutenvolumen bewerkstelligt wird. Z. B. kann ffir einen O~-Bedarf von etwa 21]2 Litern das Minutenvolumen zwischen 17 und 29 Liter sehwanken, so dab die Konstruktion einer


28

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" 1 i - - VM-Uru'e Chria/en~en

o Ull jea/randu.Zgnder(Y/ f × Boc~Bill(5}

. + Hochrein(2] / . . • e/~enegee~che{63](f930-4~z12)--

• , • Undhard(~Sf5 fqgemuche ein~Te/rafen] - -

I I, 500 f ~ f 5 ~ 20@0 2500 3000

02 - - - ~

3Y00 C ~ l t

Abb. 1. Anstieg des Minutenvolumens mit steigendem O~-Verbrauch nach Versuchen mit gasanalytischen Methoden (nach Bans/

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ii • Adams ~ ~ebhard o ~raun8 .. fft'gven × Cordes ~ I//e6er

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S/~hler ~-Wieman Zulla~ I I

2200 2~00 .26O0 C C ~

+ FMersehm/W-~ Kern • lYefel

[ I I, ~200 qO0 600 800 l lO l 1200 1¢00 t600 1800 2000

Abb. 2. Anstieg des Minutenvolumens mit steigendem Oz-Verbranch,

Mit te lkurve als ein gewisses Wagnis bezeichnet werden daft . Die ge- n a n n t e starke S t reuung k a n n entweder der Fehlerbrei te der gasanalyt i - schen Methoden zur Last fallen oder Ausdruck fiir starke individuelle

Kreislauf und Gaswechsel w~hrend der Arbeit. 757

Unterschiede in der LSsung der gleichen Aufgabe durch den Kreis- lauf sein. In jedem Fall sind weitere Untersuchungen, zumal eine Nachpriifung mittels der physikalisehen Minutenvolumenbestimmung, wiinschenswert.

In Abb. 2 haben wit ffir s~mtliehe yon uns ausgeffihrten Arbeits- versuehe die Werte des :physikalisch best immten Minutenvolumens als Funktion des O~-Verbrauehes eingetragen. Auch unser Diagramm best~tigt die verhMtnism~fig starke Streuung ~ler Kreislaufwerte, die die Konstrukt ion einer Mittelwertskurve kaum mSglich erscheinen l~ft , zumal wir im Bereich hSherer O~-Aufnahmen vorerst nur fiber wenige Versuche verffigen, die wahrscheinlich zuf~llig besonders niedrige Minutenvolumina aufweisen.

D a f es sich bei der Streuung der Werte nicht nur um methodische Grfinde handelt, sondern daft ihr individuelle Unterschiede der Kreis|auf- reaktion im Arbeitsversuch zugrunde liegen, e rkenn t man, sobald der Anstieg des Minutenvolumens mit wachsendem 02-Verbraueh ffir versehiedene Personen gesondert dargestellt wird. In Tabelle 2 sind die diesbeziiglichen Werte, dazu die errechneten Werte der a-v-Differenz und des Verh~ltnisses E ' ]W ffir 4 fast gleichaltrige gesunde junge M~nner

Tabe~le 2. Minutenvolumen, Ausnutzung, E'/W, Minutenvolumen der Atmung und AusschSpfung als Funkt ion des 0~-Verbrauches bei

VP.

Feder- schmidt

Mal~

Braune

Gebhardt

Vers. - Nr .

353 356 359 36O 363 366 328 326 343 349 371 321 333 324 338 354 358 309 310 334 313 364 368

verschieden

O~ V m ccm L!ter

349 4,05 400 4,05 407 5,03 581 4,37

1293 8,10 2531 1,24 419 6,54 502 4,41 545 5,70 968 6,51

1732 1,24 263 4,41 413 4,15 449 4,12 541 6,84 88~ 6,42

1057 9,24 29~ 3,84 322 4,07 333 4,03 334 4,80 857 5,33 928 6,27

grofler Arbeit .

a-v E'IW coral1

86,2 0,78 98,9 0,90 80,9 0,83

t33,0 0,98 160,0 1,88 225,0 2,74 64,1 1,59

113,7 1,53 95,7 1,23

149,0 1,56 154,2 2,85 59,7 1,16 99,9 1,18

109 1,30 79,2 1,67

137,0 1,72 114,5 1,96 77 0,81 79,2 0,98 95,2 0,91 69,5 1,00

161 1,61 148 1,99

Vm & Liter

8,8 9,9 9,2

12,8 24,3 58,2 11,1 9,8

15,2 17,3 29,1

5,3 10,0 8,9

12,9 12,8 19,6 9,4 8,6 9,1 9,3

22,5 25,6

AnsschSpfung %

3,97 4,25 4,44 4,55 5,33 4,35 3,77 5,15 3,60 5,61 5,96 5,01 4,13 5,05 4,19 6,87 5,39 3,15 3,75 3,66 3,61 3,81 3,63

758 K. Wezler, R. Thauer mad K. Greven:

aufgefiihrt, Mit steigendem 02-Verbrauch in verschiedenen Arbeits- versuchen steigt im allgemeinen das Minutenvolumen und die a-v-Dff- ferenz - - aber die quantitativen Verhi~lmisse sind nieht nut bei den einzelnen Personen unterschiedlieh, sondern auch im Bereich der kleineren gegeniiber den grSlleren O~-Aufnahmen bei der gleiehen Person. Daraus mul~ man folgern, dall sich ein einheitlieher Gradient tier Kurve Minuten- volumen-O~-Verbraueh fiir alle Versuchspersonen streng 1~icht aufstellen li~llt, aber aueh nieht,einmaI fiir die gleiehe Person fiir versehieden grolle, in versehiedenen Arbeitsformen benStigte O~-Mengen. Sehon

320 % eso!

2 ~

= 2

80 , 1,1 / ~'*"

~ , / / e

i/~

, ,j°'

-qO0 ZOO qO0 E00 800 fO00 1200 lqO0 fGO0 1800 ZOO0 Z200 2qO0 ~Oz---.- ccr~

A b b . 3. I nd iv idue l l e Unterschlede tier A b h f l ~ i g k e i t der M i n u t e n v o l u m e n z n n a h m e y o n der O#-Ve rb ra uc hs s t e ige rung . M a r k i e r u n g d e r 4 P e r s o n e n wie in A b b . 2.

hieraus ergibt sieh ein erster Hinweis, wie versehieden vom Kreislauf die O~-Bedarfsdeckung gew/~hrleistet werden kann.

Die eben genannten in~viduellen Untorsehiede der Kreislaufankurbe- lung treten noeh deutlicher hervor, wenn wir, wie in Abb. 3, getrennt fiir einige Versuchspersonen, nicht das Minutenvolumen selbst, sondern die prozentuolle Steigerung gegeniiber dem unter Umst/~nden reeht untersehiedliehen Ruheausgangswert als Funktion des O~-Mehrbedarfs (Mall der Arbeitsleistung) aufzeichnen. Die Kurven zeigen recht verschiedene Gradienten, und femer ist der Gradient bei einer einzelnen Kurve nicht konstant, d.h. die Kurven sind keine Geraden. Auf die Bedeutung dieser Tatsache kommen wir spi~ter noeh zu sprechen. Sie beweist uns hier lediglich, dall die sogenannte Normallinie Christensens fiir alas Verhi~ltnis zwisehen O~-Aufnahme und Minutenvolumen wirklich nut in sehr grober Ann~herung eine Gerade sein kann.

b) Peripherer Widerstand. Die verh/~ltnism~llig starke Streuung der Einzelwerte um eine ideelle Normallinie, die wir eben fiir die Beziehung zwisehen Minutenvolumen und O2-Verbraueh feststellen mullten, tritt

Kreislauf trod Gaswechsel w~hrend der Arbeit. 759

auch in Erscheinung, wenn wit die ~nderung des peripheren Str6mungs- widerstandes W als Funktion des O~-Mehrverbrauches in ein Diagramm eintragen (Abb. 4). Der periphere Gef~Bwiderstand sinkt stetig mit wachsender Arbeitsgr6Be, gemessen am 02-Verbrauch. I)ie Werte ordnen sich einigermal~en um eine hyperbolische Mittelwertskurve. Als Be- sonderheit mul3 hervorgehoben werden, dal~ im Bereich ganz kleiner Arbeitsleistungen h~ufig sogar geringe Zunahmen des peripheren Gesamt- widerstandes beobachtet werden, die man mit den unter diesen Umst~nden gelegentlich festzusteUenden Abnahmen eines an sich schon zienflich

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- 0 200 //00 600 ~00 1000 1200 lilOO 1600 1500 ZOO0 2200 Cr~

~0z---~ Abb. 4. Prozentuale Iknderung des peripheren 'Widorstandes in Abh~i~glgkeit yon der

O2-¥erbranchssteigerung. Markierung der Versuchspersonen wie in Abb.2.

hohen Ausgangsminutenvolumens in Verbindung bringen muir. Da die Beobachtung viel zu h£ufig ist und der Fehler der Methoden bei kleinen Arbeitsleistungen eher geringer ist als bei groflen, diirfte diese Erschei- nung nicht irgendwelchen methodischen l%hlern zur Last fallen.

c) Das Verh~iltnis cles elastischen zum periTheren StrSmungswiderstand. ])as n~chste Diagramm zeigt den Anstieg der prozentuellen ~nderungen des arteriellen D~mpfungsverhgltnisses E'/W mit steigendem 02-Ver- brauch (Abb. 5). Es handelt sich hierbei um eine zu den vorher besprochenen Abh~ngigkeiten des Minutenvolumens und des Widerstandes paraUele Erscheinung. Auch hier finden sich in wenigen F~llen im niederen Arbeitsbereich Abnahmen geringen Grades.

d) Arterioven6se Di/]erenz. Die vorher besprochenen, yon fremden Autoren ebenso wie yon uns festgestellten ganz erheblichen Unterschiede der Minutenvolumensteigerung bei einer gegobenen O~-Mehraufn~hme sind physiologisch ohne weiteres verst~ndtich, wenn die Ausnutzung


des Blutes in den Capillaren ebenfalls erhebliche individuelle Unter- schiede aufweist, Wie die kleine Tabelle 3 beweist, in der wir fiir be- stimmte Stufen des O2-Mehrverbrauches die prozentuelle ~nderung der

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g00 fO00 1200 f~O f~O0 fBOOcc~I1 AO~.--,

Abb. 5. ~ozen t~ ]e ~ d e ~ des D~mpfu~erhlklt~LBses E']W in Abh~ ' igke i t yon der Oi-Verbrauchasteigerung. Markterung der Versuchspersonen wie in Abb. 2.

Ausnutzung berechnet haben, steigt die Utilisation mit wachsender ArbeitsgrSBe, wie im aUgemeinen schon bekannt ist (Christensen 14).

Die Werte der Tabelle Tabelle 3.

Prozentua le r A n s t i e g d e r U t i l i s a t i o n in verschiedenen Arbei tsbereiehen ( s t eady state}.

~0~ c c m

0-- 25O 250--- 500 500--- 750 750--1000

) ]OO0

Proz. Anstieg der

UtilisaUon

+ 33 +147 +i10 +103 + 182

erheben nicht den An- spruch, die quantitativen Verh/~ltnisse ge-

Zahl Art nau zum Ausdruck zu der Bestim- der Arbeit mungen bringen; daf/ir ist die

34 Armarbeit Zahl der Bestlmmungen 7 ,, bei den h6heren O~-

11 Tretarbeit Aufnahmen zu klein. 4 " Auch war die Form 4 , ,

der Arbeit im niedrigen (Gewichtheben durch Armzug) als im hSheren eine bemerkenswerte, noch n~her zu unter-

Bereich eine andere (Tretarbeit). - - Als suchende Beobachtung m6chten wir festhalten, dab bei Armarbeit im Bereich einer nut verdoppelten bis verdreifachten O~-Aufnahme

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+

-++

+

+ +

+

++

++

+

P.,.~ c:

++ i-+

,.,+

C~


e c r u °o

783 I + 85, s34 I + 94 ~

925 I +182 1064 I +179 1449 I +15_3 1791 I +_138 2302 I +310

Tabelle 4

A a-v-

+108 - -36 ,1 l+ 74, +116 --57,6 [ +206 + 75 --57,4 ] +141 +102 --49,7 ] +207, +142 - - 5 f [ ~-282 +300 --67 [+460 +182

Fortsetzung).

2msgangswert e

E'/W V,,, a-v - - hite___~r ccm/__.2

0,90 4,99 54,9 1,35 6,78 38,4 0,67 2,94 79,8 0,78 2,90 79,0 0,93 4,44 63,6 0,91 4,24 51,9 0,49 2,74 79,9

Name V

Braune 358 Seip I 369 Cordes ] 372 Federschmidt ] 363 Mall ] 371 Greven [ 367 Federschmidt ] 366

bereits auffallend hohe Utilisationswerte vorkommen. Es sieht so aus, als ob bei dieser Arbeitsform und-gr6fle, die ja bekanntlieh mit einem niedrigen Wirkungsgrad verbunden ist, der O~-Bedarf vorwiegend dureh stgrkere O~-Ausnutzung des Blutes und weniger durch Steigerung der Zirkulation gedeekt wiirde. Dies erscheint uns als Hinweis darauf, dab zwar, wie Christensen land, die Sauerstoffausnutzung um so 5ko- nomiseher erfolgt, je gr6Ber die Arbeitsintensitgt ist, dab aber hierbei nieht nut individuelle Untersehiede der Versuchspersonen und das Training, sondern auch die Form der Arbeit eine Rolle spielen. - - Einen ganz ghnlichen Befund entnehmen wir einer Tabelle yon Lindhard aa. Bei einem O~-Verbrauch yon 666 cem lag die Utilisation mit 106 cem/Liter merklich fiber dem Utilisationswert (79,5 ccm/1) bei stgrkerer Arbeit mit einem O2-Verbrauch yon 1171 ccm. Dann erst folgte ein weiterer Anstieg der Ausnutzung.

Wie stark die Unterschiede in der ~mderung der verschiedenen Kreis- laufgrSgen (Vm, W, E'/W) und der Ou-Ausnutzung des Blutes yon Ver- suchsperson zu Versuehsperson selbst boi annghernd gleichem O~-Mehr- verbraueh sein kSnnen, soil sehlieglieh noeh die L?bersichtstabelle 4 erkennen lassen, in der alle unsere Versuehe, geordnet nach steigendem O2-Mehrverbrauch (A 03) zusammengestellt sind. In der Tabelle sind auch die Ruheausgangswerte aufgenommen, deren Einflug auf die Kreis- laufreaktionen unter Arbeit noeh spgter zu er6rtern sein wird.

e) Aussch6p]ung, Atemvolumen und R.Q. Die Tabellen 5 Und 6 beziehen sich auf den Anstieg des Minutenvolumens der Atmung und die Ver- gnderung der AussehSpfung der Atemluft (prozentuale Sauerstoff- verarmung) und des respiratorischen Quotienten unter Arbeit. In Tabelle 5 sind ffir die gleiche Versuchsperson jeweils aus der Phase des erreiehten steady state die zu verschieden grofen Sauersteffaufnahmen (MaB der ge]eisteten Arbeit) zugehSrigen Werte des Minutenvolumens der Atmung, der Aussehfpfung und des R.Q. zusammengestellt. Man sieht, dal~ das Minutenvolumen der Atmung im groflen und ganzen mit steigendem O~-Verbrauch anwgehst, jedoeh durchaus nieht gleiehmgBig,

A O~ wie die Berechnung des Quotienten ~ in einer weiteren Spalte zeigt,

Kreislauf trod Gaswechsel wahrend der Arbeit. 763

Tabelle5. Minutenvolumen der Atmung und AusschSpfung im steady state bei verschieden grofler Arbeitsleistung.

321 333 324 338 354 358

02-Ver- V. b r a u c h

a b s o l .

V°

263 413 449 541 880

1057

(Versuchsperson: Braune.

dOz ~ _ _ eem/M'm. 1/Mira 1/Min. %

63 5,8 1,8 5,01 137 10,0 4,4 4,13 159 8,9 3,7 5,05 237 12,9 7,1 4,19 618 12,8 7,7 6,87 783 19,6 13,9 5,39

R.Q.

3,50 0,898 3,12 1,131 4,30 0,924 3,34 1,020 8,02 0,744 5,63 0,872

a ° v - Differenz

59,7 99,9

109 79

137 114

358 789 ] 515 358 1057 ] 783

350 876 637 350 1014 775

8,44 0 , 6 0 3 Beginn 5,63 0,872 steady state

6,78 0 , 7 1 6 Beginn 4,81 0,970 steady state

der keine Konstante ist. Die Erkl~rung dafiir finder sich in der weehseln- den GrSBe der Aussch6p/ung der Atemlu/t, die zwar bei den hSheren O2.Aufnahmen starker ist, aber schon in den niederen Bereichen Schwan- kungen von 25 % aufweisen kann. An mehreren Versuehspersonen, nicht nut im dargestellten Fall, fanden' wit einen Anstieg bis zu einer 09-Auf- nahme von etwa 800--1000 cem pro Minute, und zwar bis zu Werten yon etwa 7 %, und dann - - bei noch hSheren O~-Aufnahmen - - wiederum ein Absinken fast auf die Werte bei kleiner Arbeit.

Das mtiBte so gedeutet werden, dal~ bei hSheren Arbeitsleistungen die Atmung wieder unSkonomischer wird, w~hrend sie sich bis zu einem O2-Verbraueh yon 8 ~ - - 1 0 0 0 cem durch st~rkere AusschSpfung als relativ 5konomischer erweist. ~hnliehe Beobachtungen fiber Unter- sehiede der AusschSpfung der Atemluft haben aueh G. Zaeper und H. B6hme 49 mitgeteilt; sie fiihren die Abnahme der AusschSpfung der Atemluft auf eine mit wachsender Arbeit zunehmende Bluts~uerung zurfiek. Ferner stehen unsere Befunde in Einklang mit Ergebnissen yon Herbst 25 und von Simonson 42, denen jedoeh yon C. Smith und K. Stump[ 4a widersprochen worden ist.

Eine ~hnliche Erscheinung - - also das Wiederabsinken tier Aus- seh6pfung nach vorausgegangenem Anstieg - - liefl sick tibrigens such in der Regel bei den versehiedensten Personen beim tJbergang yore Beginn der Arbeit zum steady state nachweisen. Hierfiir zwei I~eispiele in Tabelle 6.

Braune. 11,8 6,1 6,71 19,6 13,9 5,39

Greven. 14,5 9,4 6,06 21,2 16,1 4,78

TabeUe6. Minutenvolumen der Atmung und AussehSpfung im Beginn der Arbeit und im s teady state.

lO2"Ver'] AOa Vmi AVmA sch6plung .--~A-'lOO R.Q. I a - v - D i f f e r e n z b r a u c h J Aus- J a " ' absoL ccm/Min. 1/Iv/in. I/MJn. % n v m A


Bei mehreren Versuehspersonen war in versehiedenen Versuchen ein paraUeler Gang der Werte der Utilisation des Blutes und der Aussehfpfung der Atemluft zu beobaehten. Dies war besonders ausgepri~gt bei MaB und Braune der Fall (vgl. Tabelle 2); mit niedrigen arteriovenfsen O~-Differenzen waren niedrige Werte der Aussehfpfung der Atemluft verbunden und umgekehrt. Bei anderen Versuehs- personen dagegen (vgl. Gebhardt, TabeUe 2) war die Aussehfpfung der Atemluft merkwiirdig konstant trotz Verdoppelung der Ausnutzung des Blutes in dem unter- suchten Bereieh.

Als fast typischen Gang des respiratorischen Quotienten im Arbeits- versuch bei mittelschwerer und schwerer Arbeit fanden wit im Beginn der Arbeit (I. Minute) ein Ahsinken des R.Q. unter den Ruhewert (vgl. Tabelle 1, 6), und zwar wiederholt auf Werte unter 0,7. Dieses Ab- sinken haben aueh Briiner und Grosse-Brockho//u beobachtet. An- schliegend daran, vor ahem im erreiehten steady state, steigt der 1%. Q., und zwar mi t jeweils versehiedener Steilheit, auf hShere Werte, wobei der 1%uhewert h/~ufig erst am Ende der Arbeit oder im Beginn der Er- holnng iibersehritten wird. I)as Maximum des R. Q. t ra t bei mittelschwerer und schwerer Arbeit erst in den ersten Minuten der ]~rholung ein, wie dies zuerst von Hill, Long und Lulgton 3, besehrieben, dann yon Furu- sawa 1~, Simonson 43 Briiner und Grosse-BrockhoH 1i und anderen besti~tigt wurde. Es seheint uns auger Zweifel zu stehen, da6 die Erniedrigung des 1%. Q. im Beginn der Arbeit als reiner Ventflationseffekt (1%etention yon COs) zu douten ist; bei dem folgenden Anstieg des 1%. Q. handelt es sieh sieherlieh zum Tefl ebenfalls um eine Ventflationswirkung. Wie welt dabei ein vermehrter Umsatz yon Kohlehydraten betefligt ist, kann unseres Eraehtens bei soleh relativ kurzfristigen Arbeiisversuehen keines- wegs entsehieden werden. - - Die Werte des R.Q. bei verschiedenem O~-Verbraach in TabeUe 5 sind seibst bei der gleiehen Person und im steady state kaum mi~irmnder vergleichbar, bzw. zeigen keinen aus- gesproehenen Gang, weft nieht nur die abso lu te II6he dot" i iberhaupt in dem Versueh erreiehten Maxlmalwerte sehr versehieden liegt, sondern auch die Steilheit des Ganges yon R.Q. im einzelnen Versueh reeht unter- sehiedlieh sein karm. I)er Gang in Abhiingigkeit yore 02-Verbraueh als MaB der Arbeit k~me wahrscheinlieh beim Vergleieh der maximalen l~.Q.-Werte zum Ausdruek, die wir nicht sieher erfassen konnten.

J. Maximale Utiliaation des lilischblutes bei Arbeit. Von besonderem Intoresse und grunds/itzlieher Bedeutung ist die

Frage, wio hoeh bei Arbeit die maximale Utilisation steigen kann. Die Frage ist grundsiitzlieh noch nicht entsehieden. Grollman. ~2 nimmt, allerdings ohne sich auf best immte eigene Versuehsdaten stiitzen zu kSrmen, eine maximale Ausnutzung yon 80% der O,-Kapazitgt an; Christensen 15 spricht davon, da6 die Utilisation bei Arbeit ,,bis auf mehr als den doppelten Betrag ansteigt". Borgard, Matthiessen und Zaeper lO geben bei Trainierten art~rioven6se O~-Differenzen yon 150 eem

Kreislauf und Oasweehsel w~hrend der Arbeit. 765

an, u n d Asmussen, Christen.sen u n d Nielsen * ha l t en anges ichts t a t s~chlieh gemessener m a x i m a l e r O2-Aufnahmen bis zu 5,39 L i t e r p ro Minu te Ut i l i sa t ionen yon 180 ccm fiir theore t i sch n ich t unmSglich. Tats~ehl ich beobach te t wurden neuerdings y o n Lil~estrand, Zysholm und Nylin ax m i t der Ace ty tenmebhode bei e i n e r Arbe i t s le i s tung yon 7 2 0 k g p r o Minu te a r te r ibven6se Differenzen des Mischblutes bis zu 176 cem.

W i r h a b e n in unseren Versuchen bei mi t t l e r e r und schwerer A r b e i t (vgl. Method ik und Tabel le 7) ebenfal ls einige Male Ut i l i sa t ionen um 180 cem gefunden. Zwei W e r t e (V. 366 und V. 367), die sogar e twas f iber 200 ecru liegen, s ind hSchs twahrschein l ich fehlerhaf t , u n d zwar deswegen, weft d ie Minu t envo lumen-Wer t e m i t Versp/~tung yon 10 20 Sekunden gewonnen u n d dahe r zu kle in ausgefa l ten sind. Es i s t n i eh t a b s o l u t auszuschlieBen, dab auch einzelne andere W e r t e aus e inem gle iehar t igen, a b e t weniger groBen Feh le r bis u m 10 % zu hoeh sind. I m m e r h i n zweifeln wir k a u m daran , d a b Utilisationen des Misehblutes bis 180 ccm tatsdchlich, m6glich s ind und auch vo rkommen . Dieser W e r t wiirde einer m a x i m a l e n

Tabelle 7. V e r h ~ l t n i s de r O ~ - V e r b r a u c h s s t e i g e r u n g zur M i n u t e n v o l u m e n - z u n a h m e bei m i t t l e r e r und sehwere r A r b e i t ( s t e a d y s ta te ) .

V~ Name

360 Federschmidt 363 366 354 Braune 358 341 Zulla 348 349 MaB 371 357 Kern 344 361 Staehler 370 364 Gebhardt 368 362 Greven 350 367 355 Cordes 372 369 Seip

A O, A V,n

205 202 256 186 184 268 188 270 212 290

a-v-Differenz

Ausgangs- Arb~ts- werte were

94 133 82 160

105 225* 87,6 137 54,9 114,5 71,5 147 67,5 129 72,5 149 63,6 154,2 96,8 183

211 94,5

175 172 160 241 317 274 390 173 114

Mittel 217,2

107 50,8 47,7

118,7 122 102,6 115 69,9 63~6 79,8 46,6

159 70,6

104,3 161 148 161,6 178 208 * 142 140 88,1

147

* Wahrscheinlieh fehlerhaft zu hoch, weil Minutenvolumen infolge versp~teter Bestimmung um etwa 20% zu klein gemessen.

766 K. Wczler, R. Thauer und K. Greven:

Ausnutzung des Misehblutes yon 75% entspreehen, wenn die O2-Kapa- zit/it des Blutes unter Arbeit tats/~chlieh bis zu 240 cem pro Liter betragen kann (vgl. Einleitung!).

I m iibrigen I/~Bt sieh dieser Wef t auch dureh eine theoretisehe ~ber- legung bzw. Berechnung wahrscheinlich maehen. Nehmen wir an, dab ein Ruheminutenvolumen von 4 Litern unter Arbeit auf 12 Liter ansteige. Die an der Arbeit nieht wesentlieh beteiligten Organe (Gehirn, Niere, Darm, Haut) beanspruehen fiir ihre Durehblutung etwa 70 % des Ruhe- minutenvolumens, also 2,8 Liter.

Barcroft 4 schatzt nach der Aufteilung des Ruhesauerstoffverbrauchs beim Hund den Anteil der Muskulatur auf 30%, A~nu~sen, Chri~ensen und 1Vielsen 1 nur auf 20%. E.A. M////er ~ dagegen auf etwa 50%, allerdings nach den Werten yon Quen~el und Kramer ~.

Nehmen wir weiter an, daft die Durehblutung dieser Organe unter Arbeit unver£ndert bleibt - - hSchstwahrseheinlich wird ihre Blut- versorgung durch kollaterale Gef~fldrosselung w~hrend der Arbeit sogar unter den Ruhewert gedriiekt - - so wiirden auf die arbeitenden Organe (Muskulatur, Herz, ])riisen) 1 2 - 2,8 Liter ~ 9,2 Liter als Anteil am Arbeitsminutenvolumen entfallen, das sind rund 76%. Der prozentische Antefl der ,,ruhenden Organe" am Arbeitsminutenvolumen w~re 2,8/12 ----- 24 %. Unter der Voraussetzung einer Ruheutl]isation yon 60 cem und einer 100%igen Utilisation der arbeitenden Organe, also yon 220 cem bei einer 02-Kapazit~t yon 220 cem pro Liter Blut, errechnet sieh fiir das Mischblut sine arteriovenSse Differenz yon

7 6 ) < 2 2 0 + 2 4 ) < 6 0 = 182 ecru. x : 100

Die wesentliehe Annahme bei einer solehen Bereehnung, die einer besonderen Begriindung bedarf, ist diejenige einer fast 100%igen Aus- nutzung des Blutes in den arbeitenden Organen, also besonders in der Muskulatur und im Herzen bei schwerer Arbeit. Sind Utflisationswerte die§er HShe iiberhaupt sehon beobachtet worden ? Hier kann daran erinnert werden, dab L. C. Evans is unter Adrenalingaben einen Absturz des Sauerstoffgehaltes des Coronarvenenblutes auf 1,5% gefunden hat ; das entsprieht einer arteriovenSsen O2-Differenz von etwa 190 ecru/Liter Blut fiir den Herzmuskel. ~hnliche Beobachtungen hat H. Gremels 21 am Herz-Lungenpr~parat erhoben, und Kramer, Obal und Quensel 2s beobachteten unter best immten experimentellen Bedingungen an weit- gehend isolierten Skeletmuskeln Ausnutzungswerte bis zu 90%.

Man darf Vielleieht bier aueh die Frage aufwerfen, ob die Sauersto]f. schuld des Muskel8 nicht eine So gut wie vollst~ndige Ausnutzung des ihn durehflie~enden Blutes zur Voraussetzung hat. Warum sol]to der Muskel eine Sauerstoffschuld eingehen, wenn sein Blut noch in merk- lichem Luxusumfang Sauerstoff transportiert ~. Die yon Hil l und Mit- arbeitern a6 in bozug auf die eehte Sauerstoifschuld aufgeworfene Frage,

Kreislauf und Gasweehsel wi~hrend der Arbeit. 767

ob die 02-Aufnahme w~hrend der Kontraktion durch die Geschwindigkeit der chemischen Prozesse oder die MSglichkeiten der O~-Zufuhr begrenzt ist, glauben Kramer, Obal und Quensel 2s nach ihren Versuchen im letzteren Sinne beantworten zu kSnnen. Wenn die CapiUarisierung bereits maximal ist, bleibt dem Muskel zur Vermeidung einer Sauerstoffschuld nur die ma~imale Ausnutzung des Blutes fibrig. Es gibt also berei~s eine Reihe yon Beobaehtungen und Argumenten daffir, dal~ in der Muskulatur bei sehwerer Arbeit eine jedenfalls sehr hochgradige oder fast vollst/indige Ausnutzung des Blutes erfolgt. Unsere Ergebnisse scheinen uns geeignet, aueh zu dieser Frage einen experimentellen Beitrag liefern zu kSnnen, wie die weitere Auswertung unserer Versuehe zeigen wird.

4. Zur Frage der Ausniitzung des Bluteo im arbeitenden Muskel und ihrer Bedeutuny [iir die Regulierunff des Minutenvolumens.

Unseres Erachtens sollte es m6glich sein, aus dem Verh/~ltnis der tats/iehlichen Gesamt-O~-Verbrauchssteigerung des Organismus zu der tats/~chlichen Steigerung des Minu~nvolumens unter schwerer Muskel- arbeit die wahre arterio-ven6se O~-Di/]erenz in der arbeitenden Muskulatur zu bestimmen, wenn der Anteil der Muskulatur an Gesamt-O~-Verbrauch und Minutenvolumen im Vergleich zu den fibrigen Organen einigermai~en richtig gesch~tzt werden kann. Wir wollen dies im folgenden auf Grund unserer Ergebnisse versuchen.

In Tabelle 7 sind unsere Versuehe mit mittlerer und schwerer Arbeit an 11 Versuehspersonen zusammengestellt. Neben den Werten der a-v-I)ifferenz des Mischblutes ffir Ruhe (Ausgangswert) und Arbeit sind die im Versuch gefundenen Steigerungen des Oz-Verbrauches (LJ 02) und des Minutenvolumens (/I Vm) eingotragen und daraus das VerMiltnis A 02 A Vm berechnet. Die Werte dieses Quotienten (der, wie wh" sp/~ter zeigen,

einen fiktiven Wert darstellt und nicht etwa als solcher der a-v-Differenz dor arbeitenden Muskulatur entspricht) schwanken um 200; der Durch- schnittswert betr/igt 217,2. Im Gegensatz dazu finder sich als Durch-

A O, sehnittswert des Verh/iltnisses ~ bei leiehter Arbeit (vgl. Tabelle 8)

117,7. Unter Verwendung dieses Quotienten ffir einen bestimmten Versuch

wollen wit die wahre arteriovenSse Di//erenz der Muskulatur im folgenden bereehnen. Wir w~hlen dazu den Versuch 363. Bei einer Arbeits- leistung yon etwa 540 kgm/Min, fiber 7 Minuten stieg das Ruheminuten- volumen von 2,88 Litern auf 8,10 Liter (A V m ~ 5,22 Liter), der O~-Ver- brauch yon 236 ccm/Min, auf 1293 ccm/Min: (A O3 = 1057 ecru). Die Ruhe.Utilisation des Mischblutes betrug 82 ccm/Liter, die Utilisation w/~hrend der Arbeit 160 ccm. Wie oben (S. 766) machen wir wiederum die Annahme, dal3 die Muskulatur 30% des Ruhe-Minutenvolumens

Z. f. d. ges. ext~. ~ e d . 107. 51

768 K. Wezler, R. Thauer trod K. Greven:

Tabelle 8. V e r h ~ l t n i s d e r O ~ - V e r b r a u c h s s t e i g e r u n g zur M i n u t e n - v o l u m z u n a h m e be i l e i c h t e r A r b e i t ( s t e a d y s ta te ) .

A 09 A O~ A V m -A V,,, V. N a m e

Federschmidt

Greven Gebhardt

Zulla

Seip

Weyel

Staehler

Braune

Mal~

Cordes

410 244 1000 121 2390 58,5 2260 70,8

640 97 2250 68,5 1600 141 1770 134 1050 136 1880 95,8 1600 120 1760 95,5 1850 107 740 60,8 380 174 870 191

1550 73,O I800 66,2 1250 50,4 600 177,0

2030 117,0 1330 123,0 1080 214,0 1260 97,6 96O 110,0

Mittel 117,7

a-~-Dif fe re~z

A u s g a n g s - A r b e i t s - werte werte

68,4 86,2 91,5 98,9

101,1 80,9 91,1 81,5

70 77 62,1 69,5 72 79 86,7 95,2 66,7 80,8 63,0 73,5 70,8 85,7 44,8 56,1 40,4 60,1 68,3 68,5 67,2 74,6 49,2 71;3 64,3 66,5 50,4 54,5 63,3 59,7 84,3 99,9 63,2 79,2 48,9 64,1 68,0 95,7 80,4 81,7

100,1 102,2

[ 77,7

b e a n s p r u c h t , also 2,88 × 0,3 ~ 0,86 Li ter . Die Ut i l i sa t ion hierfi ir en t spreche der Ut i l i sa t ion des Mischblu tes yon 82 ccm. Die zus/~tzliche Durchb lu tung der a r b e i t e a d e n Organe (d Vm) bet r / ig t 5,22 Li te r . Hierf i i r

A 02 1057 gel te die ]iktive Ausnu tzung A Vm - - 5,22 - - 202 ccm/Li ter . Die wahre

a-v-Differenz der a rbe i t enden Organe, also die Ut i l i sa t ion des gesamten sie w~hrend der A r b e i t durchfl ief lenden BIutes berechnet sich d a n n zu :

0,86 × 82 + 5,22 × 202 x - - 0,86 -t- 5,22 ccm/Li ter ---~ 185 ccm/Liter .

F i i r eine O~-Kapazit~tt des Blutes yon 220 ecru/Liter en t sp r i ch t das e iner 84%igen Ausnu tzung , fi ir eine O~-Kapazi t~t yon 240 ccm einer 77%igen, also du rchaus Wer ten , wie sie ta ts~chIich beobach te t s ind (vgl. oben).

Um einen Vergleieh mit Angaben in der Literatur zu ermSglichen, berechnen wir hieraus noch den Gesam~-O2-Verbrauch der arbeitenden Muskulatur und sein Ferhdltnis zum Ruhe-O2- Verbrauch der Muskulatur.

Kreislauf und Gasweehsel w~hrend der Arbeit. 769

Ffir Ruhe ergibt sich: 0,86 x 82 ---- 70,5 ccm 02. Ffir Arbeit (0,86 A-5,22) × 185 = 6,08 × 185 = 1124,5 ccm 02. Das Verhgltnis

1124,5 beider betrggt: 70,5 =16.

Dieser Wert entspricht ziemlich genau der yon K. Kramer Obal und Ouensel 2s an der isolierten Beinmuskulatur im Tierversuch gefundenen hSchsten Steigerung des O~-Verbrauches bei rhythmiseher Arbeit (17,7faches des Ruhewertes). Bei erheblich hSheren Anstiegen des O~-Verbrauches und des Minutenvolumens unter extrem hoher Arbeitsleistung auf die Grenzwerte, also etwa 25 Liter Minutenvolumen und 4 Liter 02-Verbrauch , wiirde unsere Berechnung unter den Annahmen: 4Li ter

A 02 Ruheminutenvolumen, 82 ccm Ruhe-a-v-Differenz, ~ = 180 ein Verhgltnis des

_4xbeits-O~-Verbrauches der Muskulatur zum Ruhe-O~-Verbrauch yon 40 ergeben. Dieser 40]ache Wert muff also ]i~r die gesamten arbeitenden Organe theoretisch noch m6glich sein, ohne daft eine merkliche O~-Schuld au#utreten braucht. I-IShere Werte, wie sie Asmussen, Christensen and Nielse~ 1 (bis zum 100fachen) und neuerdings E, A. MiiUer ae bei Arbeit einzetner Muskelgruppen (bis zum 400fachen Ruhe-O2-Bedarf ) errechnet haben, sind also nur mSglich, wenn die Muskulatur w/~hrend der Arbeit eine erhebliche Sauerstoffschuld eingeht. E.A . Miillsr, der bei seiner Berechnung im iibrigen auch eine 100% ige Ausnutzung des Blutes im Muskel annimmt, schgtzt, dal3 der Muskel dann wghrend der Arbeit nur noch 1/s seines O~-Bedaffs decken kann, 4/5 in der Erholungsphase nachhoten mu6.

Mit dem von uns in obiger Berechnung fiir den Versuch 363 ein- _ A 09

gese tz ten W e r t fiir ~ von 202 s t i m m t der ffir al le Versuche der Tabel le 7

gefundene Mi t t e lwer t yon 217 .sehr nahe fiberein. Da raus di i rfen wir folgern, da{3 das gefmidene R e s u l t a t vera l lgemeiner t werden da f t (vgl. S. 772 betr . der E inschrgnkungen) . Bei Arbe i t s le i s tungen dieser GrSBe wird also das Blur t i e r a rbe i t enden Organe bis zu einer a -wDi f fe renz yon 180 ccm ausgenutz t . Der W e r t von 202 in V. 363 bzw. 217 im Durch- schni t t s te l l t aber die ]iktive Ausnu tzung des zusgtzl ichen, ffir d ie a rbe i tenden Organe gefSrder ten Minu tenvolumens da r ; well er im Durchschn i t t nahezu ident i sch is t m i t der O~-Kapazi tg t des Blutes , k a n n m a n ffir das zusgtzl ich un te r Arbe i t gefSrdert~ Minu tenvo lumen im a l lgemeinen m i t e iner p rak t i seh 100%igen f ik t iven Ausni i t zung rechnen. Da raus e rg ib t sich abe r die MSgliehkeit , aus den Ruhewer t en ffir Minu tenvo lumen und Ut i l i sa t ion des Mischblutes sowie der zusgtzl ichen Minutenvolumen- s te igerung un te r Arbe i t (A Vm) die wirkliehe Utilisation des Mischblutes unter Arbeit zu berechnen. F i i r den oben berei ts gewghl ten Versuch 363 e rg ib t diese Berechnung der Arbeitsutilisation des Mischblutes (O~-Kapa- z i tg t = 200)

2,88×82 q- 5,22×200 158 ccm/Li ter . x ~ 2,88 A- 5,22

Die wghrend der Arbe i t t a t sgchl ich be s t immte Ut i l i sa t ion be t rug 160 ccm. D a m i t is t g rundsgtz l ich bewiesen, dab die Ausnutzun 9 de~ Mischblutes unter schwerer Arbeit im steady state aus den Ruhewerten /iir Minutenvolumen und Utilisation dutch Einse~zen einer lO0%igen Ausnutzung des z . B . physikalisch ffemessenen, zusdtzlich gel6rderten Minutenvotumens anntihernd

51"


richtig berechnet werden kann, ohne dab der Gesamt-O2-Verbrauch w~ihrend der Arbeit bestimmt zu werden braucht.

Anders gelagert sind jedoch die Verh~ltnisse bei leichter Arbeit als bei schwerer und mittelschwerer, auf d i e wit ausdriick]ich die oben dargestellten Gedankeng~nge beschr~ni~t wissen wollen. Die Werte der Tabelle 8 , die yon den Versuchen bei leichter Arbeit (Gewichtheben durch Handzug) stammen, zeigen nicht nur eine kleinere wirkliche Utilisation des Mischblutes (77,7 im Mittel gegen 147 bei schwerer Arbeit),

A O, sondern auch ein kleineres Verh~ltnis ~ (!17,7 im Mittel gegen 217,2).

Hier kann also keinesfalls angenommen werden, dab die fiktive Aus- nutzung des zus~tzlich gef6rderten Minutenvolumens 100% betr£gt. ])as VerMiltnis der 0~- Verbrauchssteigerung zur M inutenvolumensteigerung ist bei leichter Arbeit ein auflerordentlich wechselndes - - im Gegensatz dazu scheint dieses Verh~ltnis bei mittelschwerer und schwerer Arbeit in einem weiten Bereich recht konstant ]estgelegt zu sein, und zwar auf einen Wert yon ungef~hr 200. Dies wollen wit nochmals anhand der Tabelle 9 dureh Gegeniiberstellung yon 3 Versuchen mit gleich groBer leichter Arbeit und yon 3 Versuchen mittelschwerer Arbeit bei der gloichen Versuchsperson in einem recht weiten Bereich der O2-Verbrauehs- steigerung yon 314 bis 2289 ccm zeigen.

Tabelle9. Verhf~ltnis der O2-Verbrauchssteigerung zur Minutenvolumen- steigerung bei verschieden groi3er Arbeit bei der gleichen Versuehs-

person (Fe.).

V.

353 356 359 360 363 366

d O~

ccm/Min.

100 121 140 314

1057 2289

A V m

ccm/M~.

410 lO00 2390 1530 5220 8940

A O~ A V m

244 121

58,.5

205 202 256

a-v-Dif ferenz

Ausgangs- werte

68,4 91,5

101,1 94 82

105

Arbeits- werte

86,2 98,9 80,9

133 160 225

Aus diesen Ergebnissen lgBt sich folgern, dab die Ankurbelung des Kreislaufs bei Arbeit bzw. die Einregulierung des Minutenvolumens bei leichter und sehwerer Arbeit verschiedenen Gesetzm~Bigkeiten folgt. Bei leichter Arbeit n/~mlich steht nach unseren Befunden selbst im steady state die Steigerung des Minutenvolumens in keiner derart quantitativen Beziehung zur Steigerung des Stoffwechsels wie bei schwerer Arbeit.

Im allgemeinen ist das Verh~iltnis A O~ nicht nur, wie gesagt, sehr

wechselnd, sondern auch welt unter dem Wert 200; d. h. der Kreislauf wird merklich s~rker angekurbelt, als es dem vermehrten SauerstoHbedi~rtnis der arbeitenden Organe en~l~richt. Man darf hieraus vielleicht schlieBen, dab beim Mechanismus der Kreislaufankurbelung bei leichter Arbeit

Kreislauf und Gaswechsel wihrend der Arbeit. 771

der Bedarf der Peripherie keine mal3gebende Rolle spielt, sondern dab hier yon der Peripherie her lediglieh ein AnstoB des Kreislaufs erfolgt oder dab die Ankurbelung durch zentrale Mitinnervation erfolgt, wie sie Krogh und JLindhard a0 ffir die Kreislaufumstellung im Beginn der Arbeit annehmem Auch Grosse-Brockho/f, Schoedel und Springorum 23 schlieBen, dab Atmung und Gaswechsel sofort cortical gesteuert werden und nicht durch Stoffwechselvorg~nge im arbeitenden Organ. Dafiir sprieht auch unsere in 20 Versuchen mit wenigen Ausnahmen:gemachte Beobachtung, dab im Beginn der Arbeit, d. h. in den ersten 2 Minuten, zun/ichst das Minutenvolumen verhiltnism/iBig stark zunimmt und die a-v-Differenz kaum steigt oder sogar absinkt, w~hrend in sp~teren Phasen der Arbeit, zumal im steady state, fast regelm/~Big sogar wieder eine Senkung des Minutenvolumens gegeniiber dem anfinglichen Weft in Erscheinung tritt, die mit einer erheblichen Steigerung der Utilisation verkniipft ist. Ein typisches Beispiel ffir dieses Verhalten findet sieh in Tabelle 13.

Bei m~ifliger und schwerer Arbeit jedech ist das Verh~ltnis der Minuten- volumenzunahme zu der Steigerung der O~-Au/nahme viel ausgeprgigter au] einen anndher,wl gleichbleibenden Weft eingestellt, der im Mittel mit 217 pra/ctisch der O~-Kapazigt entspricht. Im allgemeinen wird also das zusitzlich gefSrderte Minutenvolumen ira steady state bei schwerer Arbeit veil ausgenutzt; bzw. die Zunahme des Minutenvolumens entspricht last quantitativ dem O~-Mehrbedi~r]nis der arbeitenden Organe. ttier ist also keine LuxusfSrderung von BIut mehr festzustellen. Trotzdera lassen diese l%ststellungen noch nichts bestimmtes aussagen, durch welchen Mechanismus diese quantitative Einregulierung des Kreislaufes auf das O~-Bediirfnis der Peripherie bewerkstelligt wird. Spielt ein peripher ungreifender chemischer ~'aktor die entscheidende Rolle, der die Capillarisierung des Muskels quantitativ der Arbeitsleistung und dem O~-Bedfirfnis anpal~t ? Durch die ErSffnung neuer Capillaren miiBte es dann zu einer Widerstandsherabsetzung der peripheren Gef/~Be und zu der AuslSsung pressoreceptoriseher Reflexe kommen. Wenn diese An- zapfung und die reflektorisch ausgel6ste Minutenv01umensteigerung ebenfalls quantitativ gesteuert wfirde, w/~re die Erkli~rung dafiir gegeben, dab das Minutenvolumen sich verh/~ltnism/~Big genau dem O2-Bedarf der arbeitenden Organe anpaBt. Aber man kSnnte sich auch vorstellen, dab der chemische Zustand des Blutes aus den arbeitenden Organen zu einer entsprechenden -~nderung der chemischen ]Beschaffenheit des Misch- blutes ffihrt, die dann fiber die Chemoreceptoren des Carotissinus oder fiber die medull/~ren Zentren eine richtig abgestufte Dosierung des Stromvolumens unter der Arbeit bewirkt. Es ist allerdings schwierig, sieh vorzustellen, dab im Mischblut nach der Lungenpassage und vollen Arterialisierung noch die im arbeitenden Muskel hervorgerufenen chemischen Zustands~nderungen quantitativ zum Ausdruck kommen sollen, wie man sich das ffir das ven6se Mischblut denken kSnnte.


Die quantitative Beziehung zwischen den absoluten Werten der artoriovenSsen O2-Differenz und den Steigerungen des Minutenvolumens (~ Vm) sowio der O2-Auf- nahme (d 03) in den Versuchen an Federschmidt und Greven (vgl. Tabelle 7) kSnnte diese Hypothese sttitzen. Allerdings wird sie durch Versuche an anderen Personen (Marl, Cordes) nicht gerade bekr~ftigt.

Unsere Befunde beanspruchen auch im Zusammenhang der Regulierung der Atmung unter Arbeit ein gewisseS Interesse. Nielsen 37 folgert in seiner zusammen- fassenden Darstellung, dab die Atemsteigerung unter Arbeit weder durch die CO2-Spannung, noch durch die Wasserstoffionenkonzentration erkl~rt sein kann, und G. Zaeper und Boehme 49 vertreten auf Grund eigener Versuche die Anschauung, dab die Atmung unter Arbeit nieht - - wie die klassische Theorie annimmt - - naeh dem CO~-Ausscheidungsbediirfnis, sondern naeh dem O~-Bedarf reguliert wird. ARch Benzinqer 5 stellt sich auf den Standpunkt, dab der O~-Mangel in den Ge- weben auch unmittelbar, also nicht nur in Verbindung mit ~Tbersehu[~ an COs, als Reizfaktor ftir die Atmung wirksam wird und fiihrt die alten Versuche yon Getrpert und Zuntz ~° als Beweis daffir an, dab im arbeitenden Muskel eine Substanz entsteht, welche zentralw~rts yon der arbeitenden Extremit~t eine atmungs- steigernde Wirkung ausiibt.

A O3 Da der Quotient ~ nur im Durchscbni t t aller Versuche 217 be.

tr~gt, aber in Einzelversuehen merkliche individueUe SchwanIcungen aufweist, kann es sieh bei unseren oben angestellten Bet rachtungen und bei unseren Folgerungen nur um die Herausarbei tung der groBen Gesetz- m~13igkeiten handeln. Der Quotient stellt den Gradienten der Kurve dar, die das Minutenvolumen als Funkt ion des O2-Verbrauches beschreibt (vgl. Abb. 2 und 3). Da dieser Gradient , wie oben schon betont wurde, yon Person zu Person und in verschiedenen Arbeitsbereichen nicht streng gleieh bleibtl hm~delt es sich bei semem Wer t yon 217 nu t um ein MaB der mitt leren Steilheit der ideellen Mittelwertskurve fiir zahlreiche Personen. Es wird nStig sein, mit den beschriebenen Methoden noch grS[3ere Versuchsreihen vor ahem an einzelnen wenigen Personen fiber einen grSBeren Leistungsbereich auszuffihren. Der eigentliche Plan unserer Versuche betraf ja die Herausstel lung der individuellen Eigentfimlichkeiten, die den Organismus eine best immte Aufgabe auf nieht unwesentlich verschiedene Ar t 15sen lassen.

5. IndividueUe Unterschiede der Kreislau I- und Sto]lwechselumstellung unter Arbeit.

Unterschiede in der St~rke der Kreis laufankurbelung bei einer be- s t immten Arbeit und bei gleichem O3-Verbrauch zwischen trainier ten und untrainier ten Menschen sind bereits aus Untersuchungen yon Lind- hard 34, Christensen la, Bock und Mitarbeitern 7, Kroetz 29, Liljestrand, Lysholm und N y l i n al, Borgard, Matthiessen und Zaeper 10 bekannt . Die Ergebnisse s t immen jedoeh untereinander, vor allem hinsichtlich der Utilisationswerte, nicht vSllig fiberein. Der Hauptgegensatz seheint uns zwischen den Feststellungen einerseits yon Bock und Dill und Kroetz, wonach der gu t Trainierte in der Regel die Arbeit mit hSherem Minutem

Kreislauf und Gasweehsel w~hrend der Arbeit. 7 7 3

volumen bew~Itigen sell, und andererseits den Ergebnissen von Borgard, Matthiessen und Zaeper zu bestehen, n~ch denen tier Traiaier~e eine be- stimmte O~-Aufnahme durch geringere Steigerung des Minutenvolumens, daffir st£rkere Ausnutzung des Blutes bewerksteIligt.

Auf die individuellen Unterschiede, die in dem wechselnd steilen Anstieg des Minutenvolumens in Abh~ngigkeit vom O~-Verbrauch als MaB der Arbeitsgr6fle zum Ausdruck kommen, sind wit bereits oben eingegangen (S. 757, vgl. Tabelle 2 und Abb. 3).

Hier wollen wit unsere eigenen Versuche vor allem unter dem Ge- siehtspunkt betrachten, ob sich die Art der Kreislaufreaktion als ab- hdngig yon der Ausgangslage erweist, wie dies K. Wezler 5% ~1 in Iriiheren Versuehen gefunden hatte.

In Tabelle 10 ist jewei|s eine Versuchsperson, deren Ausgangslage als sympathicotonisch bezeichnet werden kann (vgl. 1. Mitteilung S. 702), einer anderen Versuchsperson zum Vergleich gegenfibergestellt, deren Ausgangslage die Kennzeichen der Vagotonie tr~gt. Dies ist an zwei Paaren yon Versuchspersonen gezeigt, und zwar jeweils fiir Versuche, in denen, gemessen am O~-Mehrverbraueh (zJ O~), gleiche Arbeit ge- leistet wurde. Man sieht, daB bei vagotonischer Ruhelage, also ausgehend yon einem niedrigen Minutenvolumen (Vm), hohem peripheren Widerstand (W), niedrigem D~mpfungsverh~ltnis (E'/W) und hoher Utilisation (a.v-Differenz), die gleich grebe Steigerung des Sauerstoff- bedarfs durch em vergleichsweise gr6Beres zus~tzliches Minu~;envolumen

Tabellel0. Individuell verschiedene. Kreis laufreakt ion bei gleicher Arbeit, gemessen am O2-Verbrauch , in Abh~ngigkeit yon der Aus-

gangslage des Kreislaufs.

Vm (Liter) . . . . . . . (dyn • sek.

W \ ~ ] . . . . .

E T W . . . . . . . . . Vs (ecru) . . . . . . . . Frequenz/Min . . . . . . O2/Min. (ecru) . . . . . a-v-O2-Diff. (ecru/Liter) . Vm Atm. (Liter) . . . . . Ausseh6pfung (%) . . . I-Ierzleistung 10 e erg/sek..

A 02 ( cem) . . . . . . . A Vm (Liter) . . . . . . a-v-Diff. (ccm/Li ter ) . . . A a-v-Diff. (%) . . . . . A Vm ( % ) . . . . . . . Herzleistung 10 e erg/sek..

1Y~aB I Greven V. 349 V. 362

4,0---5,8

1710

0,90 62,3 64,1 290 72,6 6,88 4,21

10,0

678 2,51

149 +10~ + 54

14,6

Gebhardt Cordes v. 364 v. 355

I. Ausganffslage. ],~--2,2 4,19

4310 1780

0,51 1,06 24,8 56,4 68,6 74,3 202 266

118,7 63,6 6,52 5,44 3,09 4,86 4,0 8,7

II. Arbeitswerte. 655 504 3,81 1,28

161 142,0 + 35,6 -}-1~3 -)-206 + 30

12,2 12,3

2,69

3160

0,76 39,9 67,4 276

102,6 5,20 5,30 6,4

479 1,98

161,6 +57,5 +74

11,7


(A Vm) gedeckt wird; auch steigt die Utilisation des Blutes auf noch h6here absolute Werte, abet die prozentuale Steigerung der Utilisation gegeniiber dem Ausgangswert ist nur ein Bruchteil der prozentu~alen Steigerung der Utilisation bei sympathicotonischer Ausgangslage. Dieses Ergebnis ist in beiden Versuchspaaren grunds$tzlich das gleiche - - es bestehen nur graduelle Unterschiede.

In der folgenden Tabelle 11 soll der gleiche Nachweis fiir ein und dieselbe Versuchsperson durch Gegeniiberstellung zweier Versuche gefiihrt werden, die sieh wiederum durch die Ausgangslage charakteristisch unterscheiden. Bei der ersten Versuchsperson (Wiemann) wird der kleine O~-Mehrverbrauch y o n 100--120ecm/Min. bei vagotonischer Ruhe- einstellung (V. 336) durch eine etwa 6raal so starke Vergr5i3erung des Minutenvolumens gedeekt als bei sympathieotonischer 'Ausgangslage. Hier zeigt sich sogar, dab die hohe Ausgangsutilisation des Mischblutes von 103 auf 82,7 ccm sinkt, also tun 19,7% abDimmt, w~hrend bei der niedrigen Ausgangsutilisation yon 52,2 ccm ein Anstieg um 36% festzustellen ist (V 335). Bei der zweiten Versuchsperson sind diese Unter- schiede richtungsm~flig ebenfalls sehr deutlich ausgepr~gt, wenn sich auch die Zunahmen des O2-Verbrauchs merklich unterscheiden.

Tabelle 11. Verschiedene Kreislaufreaktion der gleichen Person in Abh~,ngigkeit yon der Ausgangslage.

I Wiemann Oordes

- - V . 335 V. 355 I V. 372

Vm (Liter) . . . . . . . W dyn - sek.

cm 5 . . . . . . E'/W . . . . . . . . . Vs (ccm) . . . . . . . . Frequenz . . . . . . . 02/Min. (cem) . . . . . . a-v-O2-Diff. (ccm/Liter) Vm Atm (Liter) . . . . . Ausseh6pfung (%) . . . Herzleistung 10 6 erg/sek..

4,22

1850

0,90 57,5 73,3

220 52,2 4,62 4,76 9,1

120 0,57 71,0

+ 36 + 1 3

10,9

V. 336

I. Ausgangslaye. 2,28 4,19

3420 1780

0,64 1,06 39,3 64,2 57,8 81

236 238 103 63,6

4,28 5,5 5,53 4,34 4,9 8,7

II . Arbeitswerte. 100 504

1,79 1,28 82,7 142

--19,7 +123 +79 ~- 80

9,3 12,3

A 02 (ecm) . . . . . . A Vm (ccm) . . . . . . a-v-O2-Diff. (tern/Liter) A a-v-Diff. (%) . . . . . ,~ Vm (%) . . . . . . .

Herzleistung 10 e erg/sek..

2,94

2570

0,67 52,9 55,6

235 79,8 4,7 5,03 6,2

925 5,35

140 + 75,4 +182

20,9

SchlieBlich haben wir in der UbersichtstabelIe 12, 15 Versuche an

verschiedenen Personen zusammengestel]t, die hinsichtlich der O2-Ver- brauchssteigerung (A 02) vergleichbar sind, da sich diese in einem relativ

Kreislauf und Gaswechsel wahrend der Arbeit. 775

Tabelle 12. K r e i s l a u f r e a k t i o n e n bei m i t t e l s e h w e r e r A r b e i t in A b h ~ n g i g k e i t yon de r A u s g a n g s l a g e des K r e i s l a u f s be i v e r s c h i e d e n e n Pe r sonen .

v.

369 361 358 370 349 341 348 354 372 344 357 362 350 368 364

I Ausgangslage

Name I I V m W E'/W

Seip 6,02 1030 1,41 Staehler 15,76 1230 1,02 Braune 14,99 1570 0,90 Staehler 14,38 1720 0,78 Mal3 14,00 1710 0,90 Zulla ] 3,72 1770 1,05 Zulla [ 3,44 2060 0,76 Braune [3,20 2440 0,71 Cordes ]2,94 2570 0,67 Kern ~3,06 2270 0,58 Kern ]2,73 2680 0,48 Greven ] 2,69 3160 0,76 Greven 12,38 3800 0,67 Gebhardt]2,01 3470 0,70 Gebhardt] 1,52 4310 0,51

Diff.

46, 50. 54: 47: 721 71. 67: 871 79: L07 96. L02: 115 i22 L18

Arbeit

I I A O~ A ~r I a-v- "m ] Diff.

813 7,13 83,1 456 4,84 ] 70,6 783 4 ,25 I 114,5 612 3,50 I 104,3 678 2,51 149,0 591 12,21 147,0 680 3 ,62 I 129,0 600 3,22 I 137,0 925 5 ,35 I 140,0 642 3,04 211,0 635 12,18 183,0 479 1,98 [ 161,6 730 2,33 I 178,0 683 4,26 / 148,0 655 3,81 I 161,0

A a-v- A V s Diff. % %

-4- 78,3 -4- 80 -4- 39 + 58 .4.108 ~ 40 .4.119 66 +105 ~_ 32 .4.105 51 4- 91 -4- 54 4- 56,4 -4- 38 -4- 75,3 -4- 40 -4- 97,3 -4- 29 4- 89,0 -4- 59 4- 57,5 -4- 51 4- 54,7 -4- 81 4- 21,3 -4- 28 4- 36,5 -4- 67

A Fr:qu%

4- 21 4- 16 4- 32 4- 8 4- 24 4- 6 4- 33 4- 45 +102 + 4 4- 13 4- 15 -4- 33 -4- 37 -4- 31

engen Bereich yon 456 bis, 925 ccm halt. Die Art der Arbeit ist iiberall die gleiche, n/imlich Tretarbeit am Ergometer im Liegen. Die verschiedenen Personen bzw. Versuche unterscheiden sich jedoch sehr stark durch die Ausgangslage im Kreislauf. Die Ordnung ist nach fallendem Minutenvolumen bzw. steigonder a-v-])ifferenz durchgefiihrt. Oben in der Tabelle stohen die Personen mit einer vonder Norm in Richtung nach der Sy-mpathicotonie verschobenen Ausgangslage, unten umgekohrt diejenigen mit mehr vagotonischer Ruheeinstellung. Es kommt in der Tabelle zum Ausdruck, dab mit zunehmender vagotonischer Ausgangslage zunehmend hShere absolute Werto der a-v-Differenz erreicht werden, w/~hrend die prozentualen Steigerungen der Utilisation gegentiber den hohen Ausgangswerten bei vagotonischor Einstellung zunehmend kleinor ausfatlen.

Zusammen[assend IaBt sich also sagen, dab bei vagotonischer Reaktions- lage nicht nut in Ruhe, sondern auch wdihrend der Arbeit das Blur s~rker ausgenutzt wird. Dieses Ergebnis stimmt grunds/~tzlich mit den Er- gebnissen yon Borgard, Matthiessen und Zaeper iiberein. Allerdings finden wir mit der physikalischen Minutenvolumenbestimmung ~och etwas h6here Utilisationswerte. Die Ankurbelung des Kreislaufs, gemessen an der prozentischen Steigerung des Minutenvolumens, ist bei vergleich- baren Arbeitsleistungen beim Vagotoniker st/~rker als beim Sympathico- toniker. Allerdings werden beim Vagotoniker immer noch rdcht die hohen absoluten W e r t e ffir Minu tenvo lumen und Herz le i s tung er re icht wie be im Sympa th ico ton ike r . Die Ankurbe lung muB st/~rkor sein, weil be im Vagoton iker yon vornehere in s c h o n eine hohe Ut i l i sa t ion des


Blutes besteht, die zwar auf noch hShere Werte als beim Sympathico- toniker gesteigert werden, aber prozentual nieht dem O~-Mehrbedarf entsprechend erhSht werden kann, als dab eine st~rkere Minutenvolumen- steigerung vermieden werden kSnnte. Der Sympathieotoniker dagegen mit einer an sich schon niedrigen Ausgangsutilisation verffigt in der Steigerung der Ausnutzung fiber eine vergleiehsweise viel grS~ere Spanne. Man kann sagen: Der Vagotoniker spart nicht nur in Ruhe, sondern aueh unter Arbeit die Leistungsreserven des Herzens sti~rker; ihre st~rkere Inanspruchnahme unter Arbeit wiirde einen weiteren zus~tz- lichen Energieverbrauch bedeuten, der bei ErhShung der O~-Aus- schSpfung aus dem Blut eingespart wird. Im Sirme von W. R. Heft lassen sieh diese Befunde so deuten, da~ der Kreislauf von Individuen, tier in Ruhe stark unter dem EinfluB des sparenden Vagus steht, mit einer verhdltnismdflig viel st~rkeren Steigerung der Kreislaufleistung antwortet als der Kreislauf eines Individuums gegens~tzlicher vege- tat iver Struktur.

Entscheidend ffir die Reaktionsform scheint also die Ausgangslage des Kreislaufs zu sein; aber die Reaktion diirfte nicht nur durch die maximal mSgliche Utilisation bestimmt sein, denn sie wird bei sym- pathieotoniseher Ruheeinstellung unter Arbeit nicht in dem Ma~e erhSht wie bei vagotoniseher Ausgangslage. Es seheinen also auch wdhrend der Arbeit die vegetativen Steuerungen einen beherrschenden Ein- fluff auf die KreislaufumsteUungen auszufiben.

An unseren Versuchspersonen der Tabelle 12 und in dem darin vor- • kommenden Arbeitsbereieh l ~ t sich nieht nachweisen, dal~ durch eine

vagotonisehe Ruheeinstellung die Minutenvolumensteigerung unter Arbeit vorwiegend dutch Zunahme des Schlagvolumens und weniger durch Zu- nahme der Herzfrequenz bewerkstelligt wiirde (vgl. l e t z t e Spalten der Tabelle 12). Wir mSehten daher annehmen, dal~ es sich bei der alt- bekannten und viel zitierten Regel, wonach der Vagotoniker unter ~rbeit starker sein Schlagvolumen als seine Pulsfrequenz erhShe, verglichen mit der Mehrzahl der fibrigen Menschen, um eine spezifische Wirkung des Trainings handelt.

6. Erholunq. Da wit auch in der Erholungsperiode nur in 5 Minuten-Abst~nden

stiehprobenartig Messungen vorgenommen haben und vor allem in den ersten 5 Minuten die Ausatmungsluft nieht etwa im Sack gesammelt haben, kSnnen wir fiber die Frage der SauerstoHschuld in unseren Arbeits- versuchen keine quantitativen Aussagen maehen. Immerhin stammt unser erster Wert der Os-Bestimmung aus der 4. Minute naeh Beendigung der Arbeit. In den F~llen, in denen dieser Wert bereits wieder den Ruhewert erreicht hat te - - und dies war h~tufig der Fall - - werden wir mit gro6er Wahrscheinliehkeit folgern dfirfen, da~ jedenfalls eine grSBere Sauerstoffsehuld nicht eingegangen worden ist. In 17 Versuehen mit

Kreislauf und Gaswechsel wghrend der Arbeit. 777

Arbeitsleistungen von 4 500 mkg/Min.~fiber 7 Minuten lag dieser erste Wert der O~-Aufnahme aus der 4. Minute der Erbolungsphase bereits auf der HShe des Ausgangswertes oder wiederholt sogar darunter, so dab sich also der Befund yon Jahn ~ bestiitigen 1/~llt, der an 7 Personen naeh einer Leistung von 456 mkg/Min, ein sofortiges Absinken des O~-Verbrauches unter den Ruhewert land und daher jede Sauerstoff- sehuld vermiBte. In 7 Versuchen lag unser erster Erholungswert bis zu 25% fiber dem Ruhe-O~-Verbraueh. Dies ist besonders der Fall in den Versu~hen 358, 366 und 367 - - es sind das gerade die Versuche mit 02-Aufnahmen bis zu 2,5 Liter und Arbeitsleistungen yon 600 bis 900 mkg/Min.

In~eressanterweise is~ der Versuch 366 an ~Federschmidt gerade derjenige, in • A O3 welchem das Verh/~Itnis ~ (vgl. Tabelle 7) mit 256 um 25% tiber dem Weft yon

etwa 200 liegt, der der O~-Kapazit/~t entsprieht. Hierin k6nnte ein Hinweis liegen darauf, dab ein erheblich h6herer Wert dieses Quotienten das Eingehen einer Sauerstoffschuld w/ihrend der Arbeit anzeigt. Eine Abh/~ngigkeit des Erholungs- verlaufs yon der H6he der Utilisation des Misehblutes unter Arbeit, die man ftir wahrseheinlich erachten k6nnte, konnten wir nur bei dem Vergleich der Ver- suche 360, 363 und 366 an Federschmidt erkennen.

Unsere Versuche ermSgliehen in erster Linie einen Verffleich der Erho[unysperiode mit der Vorperiode, vor allem hinsichtlich der Sehnellig- keit, mit der sich Kreislauf und Sauerstoffbedarf auf den Ruhewert w/ihrend der Erholung einstellen.

In den Tabellen 13 und 14 brh~gen wir ~je ein Beispiel fiir den Er- holungsverlauf bei leiehter Arbei~ (Gewichth~ben durch Handzug) und bei mittelsehwerer Tretarbeit im Liegen. Man' 'sieht, wie in der Er- holungsphase das Minutenvolumen zum Ausgangswert absinkt, der periphere Gef/~Bwiderstand yon dem niedrigen Arbeitswert zu dem Ruhewert wieder ansteigt. ])as Verh/iltnis E ' /W zeigt an dem stetigen Absinken die Ann/~herung des D/~mpfungsverh/~ltnisses an den Ruhewert. Bemerkenswert erscheint die Tatsaehe, daft im aUqemeinen das Minuten- volumen des Herzens und ebenso der Atmung im Beginn der Erholung noch merklich erhSht ist, obwohl die Werte der O2-Aufnahme den Ruhe- ausgangswerten sehon sehr nahe sind. Dadurch ergeben sich in den ersten Phasen der Erholung ffir die arterioven6se Sauerstoffdifferenz und die Aussch6pfung der Atemluft meistens Werte, die unter den Ruhe- ausgangswerten liegen; erst gegen Ende der Erholung steigen die Aus- nutzung des Blutes und die AusschSpfung der Atemluft auf den Ruhe- wert. Diese Befunde legen die Folgerung nahe, dal] in der Erholungs- phase die noch bestehende Atmungs- und Kreislaufsteigerung in F~llen, in denen nachweisbar keine O~-Schuld mehr abzudeeken ist, dem Zweek zu dienen hat, Stoffwechselprodukte aus d e r Arbeitsperiode aus dem Organismus zu entfernen, also in erster Linie wohl d ie Kohlens/~ure. Dies drfickt sieh auch in dem noeh fiber den Weft von 1,0 erhShten


R t l h e - periode

Arbeits- periode

Erholungs- / periode

Tabelle 13. Vergleich yon Vorperiode und Erholungsper iode

Z e i t

Min.

15 20

25 ( n a c h 2 Min. Arbe i t l

30 (naeh 7Min. Arbeit)

35 4O 5O

im Arbei t sversuch (leichte Arbeit). WeTel, V. 340 (38,8 mkg/Min.).

R R

134/80 13o/8o 126/84 13o/88 14o/82

152190

132/82 126/82 124/86

Pi l l s - Vs L : [ ~ r f re - W q u e n z c c m

I 97,8 63,3 [ 6,18 1330 89,4 59,5 I 5,31 1530 86,2 59,4 I 5,12 1590

1520 5,55 90,9 61,0

94,2 77,2 7,27 I170

J 91,4 60,2 5,50 1690

82,5 61,6 5,08 1620 77,7 65,2 5,06 1590 73,9 I 53,4 3,95 2080

E ' / W O~-Ver- braueh I p r o l~Rn.

ec ru

1,71 314 1,46 350 1,19 344 1,21 319

1,71 380

1,63 410

1,62 320 1,46 310 0,91 287

a - v - "~m Arm. Di f f .

eem/1 L i t e r

50,8 7,62 65,8 7,20 67,2 6,48 57,5 6,70

52,3 7,10

74,6 10,1

62,9 8,46 61,2 5,70 72,7 6,64

A u s - s c h 6 p f u n g

%

4,12 4,86 5,32 4,77

5,36

4,06

3,78 5,43 4,32

Tabelle14. Vergleich yon Vorperiode und Erholungsper iode

Zeit

l~Iin.

5 Ruhe- 10

periode 1~ 15 20

Arbei~- I 30 (naeh 7 Min. periode I Arbe i t )

Er- 40 holung 50

R R

118/76[ 118/78 114/78 114/8o

154/84

128/76 126/78 116/80

im Arbe i t sversuch (mit telschwere Arbeit). Cordes, V. 372. Etwa 400 mkg]Min.

Vm O 2-Ver- l>uls" V s ~ , , . ~ I b r a u e h a - v - f r e - W J~ j w proMin, Dif f .

q u e n z c e m L i t e r e c m cem/1

59,5 4,11 65,7 4,04

69,1 61,4 70,7 55,6

ll2

53,6 52,9

73,9

f 66,6 83,5 66,4 64,7 69,8 [47,3

3,79 2,94

8,29

5,56 4,29 3,30

1820 1,03 277 67,4 1880 0,86 250 61,9 1960 0,91 267 70,4 2590 0,67 235 79,8

1090 2,05 1160 140,0

1400 1,19 280 50,0 1820 1,13! 249 58,0 2300 0,88 253 76,6

Vm Atm.

L i t e r

5,26 5,12 6,34 4,68

I9,8

7,55 5,20 5,24

A u s - s e h 6 p f u n g

%

5,26 4,87 4,22 5,03

5,86

3,71 4,97 4,82

R.Q.

0,829 0,915 0,980 0,847

0,932

1,149 0,887 0,878

respiratorischen Quotienten im Beginn der Erholung aus (vgl. Tabelle 1 und 14 und S. 764). Damit kommen wir hinsichtlich der Steuerung yon Atmung und Kreislau/ wdhrend der Erholungsphase zu demselben Er- gebnis wie H. Rein 89, 40, der im Erholungsstadium bei schon unter den Ruhewert herabgesunkener O2-Verarmung der Atemluft eine erh6hte CO2-Konzentration der Exspirationsluft mit noch erheblich gesteigertem Atemvolumen land.

Anders liegen die Verh~]tnisse, wenn eine erhebliche Sauersto//schuld in der Erholungsphase abzutragen ist. Als Beispiel hierfiir zeigen wir in

Kreislauf und Gasweclrsel wahrend tier Arbeit. 779

Tabelle 15 noch einen Versuch, in welchem bei schwerer Arbeie mit einem maximalen O~-Verbrauch yon 2,5 Liter in der Erholungsperiode an dem bis zur 20. Min. der Erholung noch um 30 % erh6hten O2-Verbrauch eine deutliche Sauerseoffschuld sichtbar wird. Gleichzeitigise das Minuten- volumen ebenfalls noch um 44% gegeniiber dem tiefseen Ruhewere gesteigert; der Kreislauf erholt sich also relativ langsamer. E e w a parallel dem Minueenvolumen ise auch das Zeitvolumen der Atmung noch niche zum Ausgangswert zuriickgekehrt. Der bereits zum Normalwere ab- gesunkene R.Q. 1/~l]t erkennen, dal] O2-Aufnahme und CO~-Ausscheidung noch im gleichen Verh/~Itnis gegeniiber dem Ruhewere gesteigert sind In diesem Falle 1/~13t sich niche entseheiden, ob die noeh fortdauernde Mehrleistung yon Atmung und Ka'eislauf vom CO2-Gehalt des Blutes oder vom O~-Bedfirfnis gesteuert bzw. aufreehterhalten wird.

Tabolle 15. Beispiel ffir Abdeekung einer O~-Sehuld in der Erholungsperiode (V 366).

Zeit

5 10 15 2O 3O 35 40 5O

V~

2,71 2,57 2,74 2,30 12,6 5,80 4,17 3,39,

O~-Verbrauch

249 235 229 242

253~ 382 312 318

a-v-Diff.

91,9 91,5 79,9

105,1 201 65,9 74,9 95,8

R.Q.

0,816 0,873 0,949 0,860 1,102 1,376 0,941 0,862

Vrn (Atmung)

5,5 5,2 5,5 5,9

58,2 15,7 8,9, 7,1

Ruhe

Arbeit Erholung

Etwa in der H•lfte der Versuche stellten wit lest, dab ihnlich wie in Tabelie 13 der letzte oder sogar schon der vorletzte Erholungswer~ des O~-Verbrauches und des Minutenvolumens niedriger waren ~ls der kleinste w~hrend der Ruheperiode yon 20 Min. iiberhaupt erreich~e Wert. Dabei karm sowohl die Pulsffequenz wie auch das Schlagvolumen unter den kleinsten Ruhewert sinken. Es steht demnach auBer Zweifel, dal~ nach einer Arbeitsleistung die Ann~herung an einen idealen Ruhewert fiir Kreislauf und Gasstoffwechsel unter Umst~inden leichter erreicht werden kann als durch l~tngere Ausdehnung einer Ruheperiode in bestimmter KSrperhaltung. Irgendwie kommt es zu einer noch weitgehenderen ,,Entspan- nung". Nur selten haben wir beobachtet, dall nach vollst/~ndiger Riickkehr auf die Ruheausgangswerte in der Erholung nochmals ein Anstieg des 02Verbrauchs folgte, wie er in besonders starkem Mal3e yon Margeria, Edwards und Dill ~5, in geringem Umfang yon E. Hansen 24 beschrieben und n~her erSrtert worden ist.

Es sei noch erw~hnt, dal3 auffallender~eise wi6derhol~ der erste Erholungswert des Schlagvolumens sogar gr~l]er war als der Arbeitswert.

Dieser soeben geschilderte Yerlauf entspriehe sozusagen der gro]3e~ Linie der Umstellung yon Kreislau] und Atmung w~hrend der Erholung. Eindrucksvoll bleibt auch hier wieder die Parallelit/~t der Funktions- abl/~ufe in beiden Systemen. Im einzelnen ergeben sich jedoch bei verschiedenen Versuchspersonen wie unter der Arbeit selbst so auch in


der Erholung nicht uninteressante individueUe Unterschiede in der Ein- stellung der Minimalwerte ffir Schlag- und Minutenvolumen und O2- Bedarf, besonders hinsichtlich der Gesehwindigkeit, mi t der sich das Minutenvolumen und der O~-Verbrauch nach der Arbeit wieder auf den Ruhewert einstellen. U m diese Unterschiede deutlieh zu machen, sind in Tabelle 16 3 typische Gangarten der Erholung ffir 3 verschiedene Versuchspersonen zum Vergleich einander gegenfibergestellt. Allerdings unterscheiden sich die 3 Versuche durch die GrSfle der Arbeit, gemessen am 02-Verbrauch; aber wir konnten bisher keine Abh/~ngigkeit des Unterschiedes in der Gangart yon der Gr61le der Arbeitsleistung fest- steUen, und auch nicht yon der vegetativen Ausgangslage der Versuehs- person. Versuehsperson I (Staehler, V. 361) zeigt den oben besehriebenen typischen Gang besonders stark ausgepr~gt: Die 02-Aufnahme ist zuerst und sehr rasch auf dem Ruhewert angelangt, der Kreislauf erst 10 bis 15 Min. sp/iter; infolgedessen ist die Ausnutzung des Blutes im An- fang der Erholung deutlich erniedrigt gegenfiber dem kleinsten Wert aus der Ruheperiode. Sie steigt erst im Laufe der n/~chsten 10 Min. auf die Ausgangswertsh6he. Versuchsperson I I (MaB, V. 371) zeigt w/~hrend der Erholung ein paralleles stetiges Absinken von Minutenvolumen und O~-Verbrauch mit einer ann~hernden Konstanz der a-v-Differenz. I m Fall I I I (Braune, V. 358) ist der Kreislauf merklieh raseher erholt als die O~-Aufnahme. Schon in der 10. Min. naeh der Arbeit liegt das Minutenvolumen unter dem tiefsten Ruhewert, der 02-Verbrauch immer noch um 15% fiber dem kleinsten Wert aus der Ruheperiode. Die Utili- sation ist dementspreehend gegenfiber dem hSchsten Ruhewert w/~hrend der Erholung merklich vergr611ert.

Ruhe

Arbeit Erholung

Tabelle 16. Unterschiede im Gang der Erholung: 3 Typen.

Zeit*

105 15 20 30 35

I Staehler , V. 361

O ~-Ver- a -v- Vm b r a u c h Diff.

7,51 262 34,9 6,94 253 36,5 6,02 259 43,0 5,76 293 50,8

10,60 749 70,6 8,76 261 29,7 7,31 250 34,2 4,76 255 53,5

I I 1Kag, V. 371

O,-Ver ~ a-v- Vm brauch Diff.

5,52 292 52,9 5,41 ] 280 51,8 5,36 - - 4,40[ 283 6-3,6

11,24 / 1732 154,2 5,28 356 67,4 4,96 295 59,4 4,11 267 c~,91

I I I Braune , V. 358

Vm 02-Ver- b raueb

6,35 296 6,34 293 5,80 299 4,99 274 9,24 1057 5,95 340 4,95 311 5,40 257

a-v- Diff.

46,6 46,3 51,5 54,9

114,5 57,1 62,8 47,6

* In Minuten nach Beginn des Versuchs.

$ehluBbetrachtung. Wie in der Einleitung betont wurde, war der Ausgangspunkt dieser

Untersuchung die Frage, ob sich die im Arbeitsversuch zu beobachten-

Kreislauf und Gasweehsel w~hrend der Arbeit. 781

den Unterschiede der Kreislaufreaktion gegeniiber ann£hernd gleieh starken Belastungen auf die vegetative Ausgangslage des Individuums zur/iekffihren lassen, die wir in der vorausgegangenen Mitteilung ae im Ruheversuch erfaBt haben. Im Abschnitt 5 wurde gezeigt, dab die Ausgangslage im Kreislauf zwar yon wesentlicher Bedeutung f/Jr die Art der Kreislaufreaktionen w£hrend der Arbeit ist, dab sie aber nieht allein darfiber entseheidet, sondern dab das AusmaB der Kreislauf- umstellungen aueh noeh w£hrend der Arbeit selbst in einer ffir das Indi- viduum bis zu einem gewissen Grad eharakteristischen Weise gesteuert wird. Der Gradient der Kurve, die den Anstieg des Minutenvolumens mit wachsendem 03- Verbrauch beschreibt, ist nieht nur in versehiedenen Bereichen des O~-Verbrauehes ein weehselnder, weil die Utilisation des Blutes erheblieh variieren kann - - wenn die Utilisation mit steigendem O~-Verbrauch bei grSBoren Arbeitsleistungen mehr und mehr ansteigt, muB die genannte Kurve sich mehr und mehr abflachen und kann keine Gerade sein - - , sondern auch bei verschiedenen Personen ist die Steil- heir dieser Kurve merklieh versehieden, und zwar nicht nur unter dem EinfluB eines wechselnden Trainings, wie es Lindhard zuerst besehrieben hat.

Aueh im Ablau] der Erholung waren individuelle Untersehiede, vor allem hinsichtlieh der Gesebwindigkeit erkennbar, mit der sich Kreis- lauf und respiratoriseher Stoffwechsel wieder auf die Ruhewerte einstellen. Diese Untersehiede sind nieht nur davon abh/~ngig, ob eine Sauer- stoffsehuld w/~hrend der Arbeit eingegangen worden ist odor nieht.

Die Untersuehung des Kreislaufs und Gasstoffweehsels im Arbeits- versueh mittels v611ig unabh/~ngiger Methoden, n~mlieh mitte/s der physikalisehen Kreislaufanalyse in Verbindung mit der Messing des respiratorischen Stoffwechsels, hat auBerdem die Erwartung best/~tigt, dab auBerhalb der eigentlichen Hauptfragestellung noeh eine Reihe von Ergebnissen zutage gef6rdert wiirden, die versehiedene, zum Teil heterogene Fragen der Arbeitsphysiologie berfihren. Unsere Unter- suehungen haben bereits vorliegende Beobachtungen, d a b die Utili- sation des Mischblutes w/~hrend der Arbeit maximal bis auf etwa 180 ccm ansteigen kann, best/~tigt und erweitert. Es lieB sich aueh durch eine reehnerisehe Betrachtung zeigen, dab ein soleher Wert sich durehaus im Rahmen bekannter physiologiseher Tatsaehen und VorstelIungen bewegt. Zusammen mit der in der ersten Mitteilung gemachten Er- fahrung, dab aueh in Ruhe unter Umst/~nden das Blut st/~rker aus- geniitzt werden kann, als es der iiblichen VorsteUung entspricht, geht daraus hervor, dab die Reserve, die in einer weitgehenden Ausnutzung der O~-Kapazit/~t des Blutes gegeben ist, vielfaeh st/~rker in Ansprueh genommen wird, als man bis vor kurzem glaubte. In der Arbeit haben sieh aueh, obwohl diese Verh/~ltnisse nieht planm/~Big untersueht wurden, Hinweise auf die Besonderheiten des-Ganges der Utilisation im Beginn


der Arbeit und bei teichter im Gegensatz zu schwerer Arbeit ergeben. Ferner hat sich gezeigt, dab bei einem bestimmten O2-Verbrauch ge- wissermal3en ein kritischer Punkt in dem Sinne erreicht wird, dab die vorher st/~rker angestiegene Utilisation vergleichsweise wieder abnehmen kann (vgl. Tabelle 2, S. 760). Aueh ffir die Ausschb'p/ung der Atemlu/t land sieh in einem ann/~hernd festgelegten Bereich des O2-Verbrauches eine Art yon Umschlagspunkt yon bereits hSheren auf wieder niedrigere Werte (vgl. Tabelle 5, S. 763).

Durch gleichzeitige Bestimmung der Differenz yon Arbeits- und Ruheminutenvolumen und der O~-Mehraufnahme ergab sieh ein MaB fiir die fiktive Ausnutzung des zus/~tzlieh gefSrderten Minutenvolumens w~hrend der Arbeit, und hieraus lie$ sieh unter Zuhilfenahme des bekannten AnteiIs der arbeitenden Organe am Gesamtminutenvolumen die wahre Utilization des Blutes in der arbeitenden Muskulatur und weiter das Verh~ltnis des Sauerstoffverbrauehs der Muskulatur in Arbeit und Ruhe seh/ttzen. Die gefundenen Werte stehen durehaus in Einklang mit denen, die auf anderem Wege yon fremden Autoren bestimmt wurden. Durch diese quantitative Analyse t ra t klarer in Erscheinung, dab die Einregulierung des Minutenvolumens w~hrend der Arbeit sehr genau dosiert erfolgt, insofern als das zus/~tzlich gefSrderte Minutenvolumen mit seiner Sauerstoffkapazit~t praktisch voll beansprueht wird und ge- wissermagen kein Luxustransport yon Sauerstoff in diesem Blur erfolgt. Gerade dieser enge quantitative Zusammenhang zwisehen St~rke der Minutenvolumensteigerung und GrSBe des O~-Mehrbedarfs w/~hrend tier Arbeit ffihrt zu bestimmten Folgermagen hinsichtlich der Steuerung yon Kreislauf und Atmung w~hrend der Arbeit. Unsere Befunde stfitzen in diesem Punkt die Beobaehtungen und Anschauungen derjenigen Autoren, die dem Sauerstoff ffir die Regulierung von Kreislauf und Atmung wiihrend der Arbeit selbst die entscheidende MittlerroUe zu- weisen, wogegen in der Erholungsphase - - wenigstens solange keine merkliche Sauerstoffsehuld abzudeeken bleibt - - auch nach unseren Befunden die Kohlens/~ure der mal3gebende Faktor ffir die Einregu- lierung des Kreislaufs und der Atmung darstellt. Jedeufalls scheint es danach kaum mSglieh zu sein, entweder nut aus den Verh/~ltnissen w/~hrend der Arbeit heraus oder lediglich ausgehend yon der Erholungs- phase eine allgemeine Theorie fiber die Kreislauf- und Atmungsregu- lierung aufzustellen.

Zusammenfassung. 1. Im Anschlufl an eine vorausgehende Versuchsreihe, in der die

vegetative Struktur des Individuums dureh die Ruhewerte des Kreis- laufs und Gasstoffweehsels und ihre Korrelationen festgelegt wurde, sollte in der vorliegenden Untersuehung mit gleieher Methodik untersueht werden, ob sich die typisehe R eaktionsform des Individuums gegen-

Kreislauf und Gasweehsel w~hrend der Arbeib. 783

fiber Arbeitsbelastung als abh~ngig v o n d e r vegetativen Ausgangslage nachweisen l~l~t.

2. Durch gleichzeitige Anwendung der physikalischen Me~hoden zur Kreislaufanalyse und der interferometrischeu Methode zur Gas- wechselbestimmung wurden an einer Anzahl gesunder junger M/~nner jeweils in einem Versuch das Schlag- und Minutenvolumen, der elastische und per iphere Gesamtwiderstand, die Herzleistung, der O~-Ver- brauch, das Minutenvolumen der Atmung, die AusschSpfung der Atem- luft und die arterioven6se O2-Differenz bestimmt. Die Ver£nderung dieser Gr6Ben wurde vor, w/~hrend und nach leichter und nfittelschwerer Arbeit (Gewichtheben durch Armzug und Tretarbei t am Ergometer im Liegen) untersucht.

3. Zuerst wurde die quantitative Beziehung zwischen den Kreis- laui- und GaswechselgrS~en und der Arbeitsgr6I~e im allgemeinen dargestellt.

4. Auf Grand der eigenen und fremder Ergebnisse und dureh flheore- tisehe Oberlegungen wurde zu der ~rage der maximal mSglichen Utili- sation unter Arbeit Stellung genommen.

5. Ein weiterer Abschnitt enth~lfl die Folgerungen, die sich aus unseren Ergebnissen hinsichtlich der Ausnutzung des Blutes im arbeitenden Muskel selbst ziehen lassen. Dabei wird die Bedeutung der Aus- nutzung des Muskelblutes ffir die Regulierung des Minutenvolumens unter Arbeit besprochen.

6. In einigen Tabellen werden die individuellen Untersehiede der Kreislauffeaktion gegentiber gleich grol~en Arbeitsbelastungen und die Abh~ngigkeit der Reaktionsform vo~ der vegetativen Ausgangslage zur I)arstellung gebracht.

7. In einem letzten Absehnitt werden der Gang der Erholung, der Vergleieh der Erholungsperiode mit der Vorperiode und die individuellen Untersehiede im Erholungsverlauf behandelg.

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Kreislauf und Gaswechsel während der Arbeit