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laboratorio evoluzione Marcello Sala CHIMERE [Stephen Jay Gould, La vita meravigliosa, Feltrinelli 1990]

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[foglietti e penne] Inventa un animale e disegnalo Quanto grande? In che ambiente vive? Di che cosa si nutre? Spesso inventiamo forme mettendo insieme pezzi di forme note Come stanno le cose in natura?

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Fossilizzazione conservazione di parti dure (ossa, carapaci, conchiglie...)

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Canada, British Columbia, giacimento di Burgess sedimenti da 530 a 505 Ma fa con conservate parti molli 1909 Charles D. Walcott

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f. di Ediacara f. tommotiana procarioti eucarioti pluricellulari f. di Burgess f. di Chengjiang (colonie?) f. di Lantian

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Walcott: trilobite Marrella splendens

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Walcott: crostaceo branchiopode Opabinia

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Walcott: chelicerato merostomo Sidneyia

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Wiwaxia Walcott: anellide polichete

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Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Peytoia (medusa) Addome di Anomalocaris Appendice boccale di Sidneyia

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Walcott: anellide polichete Hallucigenia

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Fauna di Burgess (530-505 Ma) (spugne) Scifozoi (meduse) Trilobiti Crostacei (malacostraci, branchiopodi...) Chelicerati (merostomi, ragni, scorpioni) Uniramati (miriapodi, insetti) Policheti (graptoliti) (oloturie, stelle marine, ricci) REGNOsottoregnoramosuperphylumcladePHYLUM AnimaliFagocitellozoiPlacozoi ParazoiPoriferi Mesozoi EumetazoiRadiati Cnidari Ctenofori BilateriProtostomiEcdisozoi Kinorinchi Loriciferi Priapulida Nematodi Nematomorfi Lobopodi Onicofori Tardigradi Artropodi Lofotrocozoi Sipunculi Hyoliti Nemertini Foronidi Briozoi Entoprocti Brachiopodi Molluschi Anellidi Echiuri Platizoi Platelminti Gastrotrichi Gnatiferi DeuterostomiChetognati Emicordati Echinodermi Cordati

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La comunit di Burgess: grande variet anatomica in un unico ambiente 65.000 esemplari - 87,9 % di esemplari animali 119 generi (37% artropodi) in 140 specie (di cui 14 % a esoscheletro duro) specie bentoniche + specie nuotatrici in acque poco profonde ( 100 m) Walcott 1909-1913: anche forme inconsuete ma che appartengono a phyla che caratterizzano la fauna successiva e attuale

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Grande diversit di piani organizzativi dellorganismo nella comunit di Burgess: adattamento? No: lambiente unico anche se con molte nicchie Levoluzione va nella direzione di un aumento di complessit? Si avrebbe unottimizzazione delle forme pi complesse mentre i batteri sono ancora dominanti

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ruolo ecologico% individui% generi detritivori (artropodi)6025-30 limifagi (molluschi)15 filtratori (spugne)3045 carnivori e saprofagi (artropodi) 1020 Grande diversit di piani organizzativi dellorganismo nella comunit di Burgess: adattamento? No: lambiente unico anche se con molte nicchie Quella di Burgess una fauna complessa? Strutture anatomiche e funzionali complesse Struttura ecologica: specialisti legati da una rete di relazioni ecologiche Levoluzione va nella direzione di un aumento di complessit? La complessa comunit di Burgess si colloca allinizio della storia evolutiva

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1909-1913 Walcott Revisioni: 1966-1983 Harry Whittington 1975-1983 Simon Conway Morris - Derek Briggs - David Bruton

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Walcott: trilobite analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico precursore di crostacei e trilobiti Marrella splendens

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Walcott: artropodo primitivo analisi tridimensionale Whittington: nuovo phylum Opabinia

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Walcott: chelicerato merostomo Bruton: artropodo unico Sidneyia

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Wiwaxia Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum

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Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa)

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Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Hallucigenia

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Walcott: --- Conway Morris: nuovo phylum Dinomischus

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Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Odontogriphus

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Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non pi presenti in epoche successive Trilobiti 19Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunit di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non sempre stato come lo conosciamo

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diversit tempotempo tempotempo L albero di Walcott Il cespuglio di Gould Alla luce dei fossili di Burgess quale delle due immagini rappresenta meglio la storia evolutiva?

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I batteri sono tuttoggi dominanti: che cosa ci dice questo sulla dinamica dellevoluzione? Non va nella direzione di un aumento di complessit: per selezione si avrebbe unottimizzazione delle forme pi complesse Come si spiegano le esplosioni di complessit di forme di vita (soprattutto dopo le estinzioni) e poi loro riduzione? La variabilit precede la selezione naturale che ottimizza e stabilizza Perch? La variazione origina dalle dinamiche (ricombinatorie) nel livello di organizzazione sottostante (cellule, genoma) Casualit non come rumore ma come fonte di variazione (diversamente dalla fisica)

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Dopo la fauna di Burgess c stata una forte riduzione di variet di gruppi tassonomici (estinzione) A unestinzione sopravvivono i pi adatti?

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Walcott: anellide polichete Wittington Conway Morris: cordato Pikaia

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Anfiosso Pikaia gracilens

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http://www.youtube.com/watch?v=Y1DPzY6o6hQ&feature=related

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Riavvolgiamo il film della vita e facciamolo ripartire dal tempo di Burgess. Se la Pikaia non sopravvive noi saremo cancellati dalla storia futura: tutti noi, dallo squalo al pettirosso allorangutan. E io non penso che un qualsiasi allibratore, data la situazione di Burgess quale ci nota oggi, avrebbe dato molte probabilit di sopravvivenza alla Pikaia. Stephen Jay Gould, La vita meravigliosa, 1989

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La teoria nasce per induzione dai dati osservativi? In questo caso quali sono i dati osservativi?... i fossili come oggetti? lanatomia e la fisiologia specifica dei fossili? Ma lanatomia e ancor pi la fisiologia specifica sono frutto dellinterpretazione dei fossili Linterpretazione dipende dalle rappresentazioni dalle premesse culturali: il calzatoio di Walcott Anche quello di Gould un calzatoio? Revisioni delle revisioni

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Walcott: malacostraco merostomo - medusoide Wittington Conway Morris Briggs: nuovo phylum artropodo dinocaride (classe est.) Paterson (2011) occhi composti gi molto evoluti (17.000 lenti) Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa)

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Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Ramskld e Hou: onicoforo Hallucigenia

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Dettagliate analisi microscopiche di 189 nuovi reperti fossili presenti nella collezione del Royal Ontario Museum a Toronto rivelano la presenza di varie caratteristiche tipiche dei molluschi, inclusa la radula, una struttura chitinosa e retrattile, ricoperta di dentelli, che viene utilizzata da vari gruppi di molluschi (come ad esempio i gasteropodi) per raschiare il cibo dal fondale. Odontogriphus probabilmente si nutriva delle dense colonie di cianobatteri che caratterizzavano il paleoecosistema della comunit preservata nella Burgess Shale. Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum Caron, Scheltema, Schander, Rudkin: mollusco

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Artropodi di Burgess (dopo la revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non pi presenti in epoche successive Trilobiti 19Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?) Che cosa ci dice questo? Nella comunit di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non sempre stato come lo conosciamo

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Che cosa ci dice questo? Nella comunit di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) anche diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non sempre stato come lo conosciamo Artropodi di Burgess (dopo la revisione della revisione) Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive Specie uniche non pi presenti in epoche successive Trilobiti 19Trilobiti corpo molle 3 Crostacei 2 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 4 (10?)