laboratorio evoluzione Marcello Sala

RICAPITOLIAMO

[Stephen J. Gould (1977), Ontegenesi e filogenesi, Mimesis 2013]

Quanti hanno sentito dire:

“l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”?...

Che cosa significa?

Le forme che l’embrione assume successivamente

nello sviluppo individuale sono le forme degli animali

che si sono succeduti nell’evoluzione

Epigenesi :la complessità delle forme degli animali si sviluppa

in modo graduale (per azione di forze esterne) da un uovo privo di forma

Aristotele (IV sec a.C.):l’ontogenesi umana progredisce acquisendo una serie progressiva di “anime” nutritiva, tipica dei vegetali,

+ sensitiva, tipica degli animali, + razionale, propria degli umani

L’Homunculus

J. F. Meckel (prima metà del XIX sec): lo sviluppo della natura procede verso

una maggiore specializzazione e organizzazione

Étienne Serres (discepolo di Geoffroy Saint-Hilaire, prima metà del XIX sec):Tutti gli animali condividono un unico piano costruttivo e costituiscono un’unica sequenza progressiva“Gli animali inferiori sono, per alcune loro parti, embrioni permanenti di classi superiori”Una malformazione può presentare la forma diun animale inferiore per un “arresto di sviluppo”

Ricapitolazione: negli stadi embrionali di animali “superiori”

si ripetono gli stadi adulti di animali “inferiori” nella scala delle forme viventi

Osservando che...a)i mammiferi hanno la placentab)i mammiferi si sviluppano nel fluido placentarec)i mammiferi da adulti non hanno becco

e hanno ossa craniche separatecome gli uccelli in fasi embrionali

d)l’embrione di pollo a un certo stadio ha circolazione simile a quella di un pesce, ma manca di

moltissime strutture del pesce adulto

e) la colonna vertebrale del pollo si sviluppa molto presto

... quali obiezioni si possono fare?...

Le leggi di von Baer:1. Le fattezze generali di un gruppo tassonomico

appaiono prima di quelle specifiche2. I caratteri meno generali si sviluppano

da quelli più generali3.Ogni embrione di una data specie si allontana

sempre più dagli stadi di altri animali4. l’embrione di un animale “superiore”

non è mai come l’adulto di uno “inferiore”ma solo come il suo embrione

Lo sviluppo procede dall’omogeneo generalizzato al differenziato specializzato

crescente individuazione dell’animale

Von Baer: gli animali non formano una serie ascendente

perché?

La serie che vale per un organo non vale per un altro(Cuvier: la forma degli organi è adattata alla loro

funzione)

“Il tipo va inteso attraverso il suo modo di sviluppo [...]Condizioni o forze di costruzione differenti devono lavorare sul germe [che è originariamente simile in tutti gli animali] al fine di creare tale diversità”

Ontogenesi di Pesce, Rettile, Uccello, Mammifero in una traduzione evoluzionistica delle leggi di von Baer

“[...] Nessun argomento mi diede tanta soddisfazione quanto la spiegazione della grande differenza esistente in molte classi tra l’embrione e l’animale adulto e della grande somiglianza tra gli embrioni di animali di una stessa classe”

(C: Darwin, Autobiografia, 1876)

Che animali sono?

Gambero (crostaceo)

?Cirripedi

(crostacei)

larva di gambero

larva di cirripede

Si assomigliano?

Adulto di Sacculina carcini (Cirripede) su Carcinus maenas: a, parte esterna del corpo; b, peduncolo; c, ramificazioni nel corpo del granchio (disegnate solo sulla parte sinistra)

Larva di Sacculina

È possibile una interpretazione evoluzionistica della ricapitolazione?

Fritz Müller (1864):

“La comparsa precoce dei caratteri inizialmente acquisiti in un periodo tardo sarà generalmente vantaggiosa, e la loro comparsa ritardata svantaggiosa. Quando la prima si verifica per caso, essa sarà preservata per selezione naturale”

La variazione intraspecifica presenta una gamma di ritmi di sviluppo su cui può avvenire la selezione

Perché una comparsa precoce è vantaggiosa?

Si raggiunge più rapidamente la maturità (sessuale)

Embrioni di quali animali?

! Somiglianze esagerate da Haeckel !

“[...] gli embrioni dei vertebrati esistenti assomigliano all’embrione dei progenitori di questa grande classe più di quanto i vertebrati esistenti adulti assomiglino ai loro progenitori allo stadio adulto.”

(C. Darwin, “Saggio” 1844)

Perché gli embrioni si assomigliano più delle forme adulte?

“Ma si può sostenere che nella condizione iniziale più semplice il progenitore e l’embrione dovessero presentare una somiglianza, e che il passaggio di ciascun animale attraverso gli stadi embrionali sia dovuto interamente alle variazioni successive che riguardano soltanto i periodi di vita più maturi.”

(C. Darwin, “Saggio” 1844)

“È soltanto perché le forme animali meno sviluppate non sono molto lontane dalla condizione embrionale che esse mantengono una certa somiglianza con gli embrioni delle forme superiori.” (Von Baer (1828)

La maggior parte dei cambiamenti evolutivi sono aggiunte alla fine di un’ontogenesi ancestrale inalterata

perché l’eredità dei caratteri acquisiti è una spiegazione di questo?

- un carattere viene tanto più ereditato quanto più intensa e duratura è la “forza”

che lo fa acquisire all’organismo- gli stadi embrionali sono transitori

mentre quelli adulti sono permanenti viene maggiormente ereditato

un carattere acquisito negli stadi finali

La maggior parte dei cambiamenti evolutivi sono aggiunte alla fine di un’ontogenesi ancestrale inalterata:

questo che cosa comporta nel processo di ontogenesi

delle specie discendenti?

Per fare spazio allo sviluppo dei nuovi caratteri acquisiti la lunghezza delle ontogenesi ancestrali

deve essere progressivamente accorciata nella successione della linea evolutiva

in questo processo possono andare persi degli stadi(condensazione)

E le eccezioni alla ricapitolazione (es. larve acquatiche complesse)?

“L’autentica e completa ripetizione dello sviluppo filetico[‘palingenesi’] da parte dello sviluppo ontogenetico è falsata e modificata dagli adattamenti secondari [‘cenogenesi’]”

Anche l’eterocronia (spostamento nel tempo o nell’ordine dell’ontogenesi degli stadi filogenetici)

è causa di cenogenesi

“Questa legge non sarà valida nei casi in cui una forma antica si è adattata, trovandosi allo stadio larvale, a qualche particolare condizione di vita, trasmettendo questo stesso stato larvale a

un intero gruppo di discendenti; infatti, in questo caso, tali larve non rassomiglierebbero ad alcuna forma adulta vissuta in passato.“

(C. Darwin, L’origine delle specie, 1872. cap.13)

Come si può rispondere all’obiezione cheun embrione più evoluto non somiglia affatto a

un organismo meno evoluto?

E.D. Cope (1887):Lo sviluppo di singoli organi e non dell’intero organismo (Haeckel) può essere accelerato o rallentato a tasso differente

La condensazione dei caratteri ancestralipuò essere causata dalla “selezione naturale”?

No, perché le caratteristiche dei progenitori adultiaccelerate nello sviluppo dei discendenti

spesso non hanno una funzione negli stadi giovanili

Quindi qual è la causa?

August Weismann (1881):La condensazione è il risultato di qualche principio di ereditàdipendente da processi meccanici“Se potessimo vedere i determinanti [dell’ereditarietà] e riconoscere direttamente la loro disposizione nel plasma germinale, dovremmo senza dubbio capire molti fenomeni dell’ontogenesi e la loro relazione con la filogenesi”

La “legge biogenetica” di Haeckel:

“L’ontogenesi è la ricapitolazione breve e rapida della filogenesi[...] Durante il suo rapido sviluppo [...] un individuo ripete i principali cambiamenti di forma evoluti dai suoi antenati durante il loro lungo e lento sviluppo paleontologico.”

Quali fatti danno luogo a quali obiezioni?

- ogni stadio è un misto di organi a differenti stadi della ripetizione ancestrale

- larve ed embrioni hanno evoluto diversi caratteri come adattamenti al loro proprio modo di vita

- gli stadi embrionali degli antenati possono diventare stadi adulti dei discendenti

l’accelerazione non è generale né omogenea per tutti gli organi

caratteri nuovi possono introdursi ad ogni stadio non solo alla fine

lo sviluppo può essere non solo acceleratoma anche ritardato

Salamandra adulta

Axolotl adulta sessualmente matura

Larva di Salamandr

a

Qual è la causa efficiente prossima delle forme che l’embrione assume durante lo sviluppo?

Wilhelm His (ultimi decenni dell’XIX sec.):semplici forze meccaniche esercitate sui tessuti prodotte da diseguaglianze locali nella crescitaverificabili con modelli a lamine elastiche

di organi cavi

Qual è la causa efficiente prossima delle forme che l’embrione assume durante lo sviluppo?

W. Roux (allievo di Haeckel, fine XIX - inizio XX sec.):di fronte a una trasformazione embrionale cercare non nei fossili quali specie ancestrali possedevano quelle caratteristiche nello stadio adulto ma nei processi cellulari che cosa provoca

quella trasformazione embriologia sperimentale

Perché il nuovo preformismo minava la ricapitolazione?

Se tutti i caratteri essenziali dello stadio più altohanno precursori strutturali all’inizio (seppur

invisibili)gli stadi dell’ontogenesi non possono

mostrare forme ancestrali

Perché la genetica ha minato la ricapitolazione?

I determinanti che controllano i caratteri (geni) sono presenti fin dal concepimento

viene negata nega l’eredità dei caratteri acquisiti su cui si basava il meccanismo presunto

dell’aggiunta terminale

Qual è la nuova interpretazione della presenza delle fessure branchiali nei mammiferi o negli uccelli?

Thomas H. Morgan (1916):“Non è allora più probabile che i mammiferi e gli uccelli posseggano questo stadio del loro sviluppo semplicemente perché esso non è mai andato perduto?”

Le mutazioni dei discendenti sono espresse avari punti dello sviluppo; prima di questi punti le ontogenesi

di antenati e discendenti sono identiche; in seguito divergono

Che cosa sono allora le fessure branchiali del feto umano?

Non sono quelle di un pesce adulto, ma rappresentano lo stato embrionale comune a tutti i vertebrati

E. B. Ford – Julian Huxley (1927):“finora i geni sono noti come la base ereditabile il cui effetto ultimo è la produzione di uno o più caratteri visibili nell’organismo adulto, mentre gli stadi dello sviluppo attraverso cui questi sono ottenuti sono ancora per la maggior parte oscuri”

Richard Goldschmidt (1939):“Il gene mutante produce il suo effetto cambiando i ritmi di processi parziali dello sviluppo. Può trattarsi di ritmi di crescita o di differenziazione, [...] di quei processi che sono responsabili della segregazione delle potenzialità embrionali in tempi definiti”

Quali conseguenze sulla teoria biogenetica della “ricapitolazione”?

Anche il ritardo è un processo “normale” nell’embriogenesi oltre all’accelerazione, che è l’unico che

dà luogo alla ricapitolazioneLa pedomorfosi non è più un’ “eccezione degenerativa”

I cambiamenti evolutivi devono apparire nell’ontogenesi: in quali modi possono sorgere?

Per introduzione di nuovi caratteri o per spostamento nella successione temporale di caratteri già presenti (eterocronia)

Attraverso quali modalità si introducono nuovi caratteri?

Walter Garstang (1928):“1) i nuovi caratteri, anziché tendere a sorgere solo verso la fine dell’ontogenesi, possono sorgere in ogni fase;2) anziché tendere a muoversi a ritroso nell’ontogenesi, essi potranno estendersi in stadi aggiuntivi in ogni direzione, sia a ritroso dall’adulto verso la larva e l’embrione sia in avanti verso l’adulto dall’embrione e dalla larva”

Questi processi producono parallelismo tra ontogenesi e filogenesi?

Solo lo spostamento di caratteri già presenti (eterocronia)

Le fessure branchiali degli embrioni dei mammiferi sono un caso di eterocronia?

No, sono caratteri comuni a tutti i vertebratiappaiono nell’ontogenesi come sono apparsi per 400 Ma

Perché assomigliano a quelle degli adulti dei pesci?

Gli adulti di forme primitive divergono meno dal piano comune dell’embrione di quanto non facciano adulti di gruppi evoluti da esseI pesci conservano (in forme più evolute) le branchie

dell’embrione comune

Perché i vertebrati più recenti conservano nell’ontogenesi

le fessure branchiali dell’antenato comune ancestrale?

Gli stadi più precoci controllano l’induzione e la differenziazione di tutte le strutture successive

nella maggior parte dei casi cambiamenti precocidistruggono il corso ancestrale dello sviluppo

le deviazioni raramente iniziano in stadi precoci un lungo periodo di identità persiste

nelle ontogenesi precoci di antenati e discendentidando l’apparenza della ricapitolazione

Da: S. J. Gould, Ontogenesi e filogenesi,

Mimesis, Milano Udine 2013

Le due modalità dell’eterocronia

P = filogenesi OA = ontogenesi ancestrale

OD = ontogenesi del discendente

Attraverso quali processi si ottiene la pedomorfosi?

per ritardo dello sviluppo somatico (neotenia)per accelerazione della maturazione sessuale e

interruzione dello sviluppo somatico (progenesi)

Da: S. J. Gould, Ontogenesi e filogenesi,

Mimesis, Milano Udine 2013

... nuovo (instabile) scarsamente popolato?

l’aumento del tasso di crescita e riproduzione con aumento

del consumo di risorse“selezione r”

... favorevole, affollato conforte competizione per le risorse?

la massimizzazione della capacitàdi sfruttare le risorse da parte di una prole scarsa ma specializzata“selezione K”

Qual è la dinamica di sopravvivenza più vantaggiosa in un ambiente ...

Quali caratteri sono vantaggiosi... ... nella selezione r?

durata di vita ridotta sviluppo rapido

maturazione precoce elevata fecondità

cure parentali limitate

... nella selezione K?

vita lunga sviluppo lentomaturazione tardiva prole scarsacure parentali

Quali tipo di eterocronia ci si può attendere... progenesi neotenia

Perché la progenesi è una dinamica vantaggiosa per un parassita?

Un ospite non infetto è un ambiente non sfruttato ma instabile

se distrugge l’organismo che lo ospita, il parassita deve riprodursi in fretta e abbondantemente

Qual è la causa materiale della progenesi?

(Negli insetti) un eccesso di ormone giovanile induce caratteri giovanili nell’adulto

una scarsa produzione di ormone giovanileinnesca la maturazione sessuale (progenesi)

Maschi di bighorn a diverse etàRaggiungono la maturità sessuale a 2,5 anni

Perché è un esempio di neotenia?

Il raggiungimento della forma adulta è ritardato

Quali conseguenze ha questa condizione?

Differenze di forma in base all’età riconoscibilipermettono lo stabilirsi una struttura gerarchica

senza combattimenti

Da: S. J. Gould, Ontogenesi e filogenesi,

Mimesis, Milano Udine 2013

Quale dei due scimpanzé assomiglia di più a un uomo?

Il cucciolo

L’uomo adulto (sessualmente maturo) assomiglia più dell’adulto di scimpanzé

a un cucciolo di primate:

questo che cosa ci dice?

L’uomo è un primate neotenico

Appendice:Le influenze socio-culturali e politiche

della legge della ricapitolazione

Conseguenze sull’educazione?

Se le facoltà mentali si sviluppano secondo una ricapitolazione (es. percezione -

immaginazione – memoria – ragione)i curricola della scuola primaria si adeguano

(fine XIX sec.) Gli stadi filetici si devono esprimere

nel giusto ordine per evitare che si manifestino poi in momenti inappropriati

Le prime fasi pre-riflessive sono adatte all’addestramento e all’apprendimento

meccanico

La “legge biogenetica” di Haeckel è stata discussa, falsificata, abbandonata

dalla comunità dei biologi dopo l’affermarsi della genetica e

dell’embriologia sperimentale nei primi decenni del XX secolo

Le idee sbagliate sono più facilmente assimilate nella cultura di

massa e hanno vita eterna

perché?...

“Queste teorie primitive di fenomeni tanto complessi si presentavano così come teorie facili, condizione questa indispensabile perché fossero divertenti e interessassero il pubblico.

[...] vedremo istaurarsi un’era di facilità che priverà la scienza del senso del problema, che costituisce invece la nervatura del progresso.

[...] in tutte queste imprudenti razionalizzazioni, la risposta è molto più precisa della domanda, o meglio la risposta è stata data prima che la questione fosse chiarita.”

(Gaston Bachelard, La formazione dello spirito scientifico, 1938)

“Forse una testimonianza ancora più significativa del fascino seducente della ricapitolazione può essere trovata nella sua tenace sopravvivenza nei fenomeni occasionali degli umanisti moderni, ancora dopo più di mazzo secolo da quando essa fu abbandonata dagli scienziati. ‘L’ontogenesi ricapitola la filogenesi’ è un’epitome letteraria troppo affascinante e irresistibile, indipendentemente dal suo valore di verità.“

(Stephen J. Gould, Ontogenesi e filogenesi, 1977)