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LE PROBLI~ME DES M]~CANISMES C]~R~BI:tAUX DES FONCTIONS BINAURALES

SOMMATION ET LOCALISATION LAT]~RALE **

par Henri PII~RON Professeur au Coll~ge de France

SOMMAIRE. ~ La sommation des effets sensoriels de stimulations acoustiques refues par les deux oreilles, interpr~tde SUE la base d'une hypothdse physiologique simpliste, a gig utillsge par FLerCn~a pour dtablir empiriquement, dans des conditions plus sares que celles des gr sub]ecti~es directes, h la ,ariabilitd excessive, une relation entre intensitd stimulatrice et (~ sonorie )) (/orce sonore) per~ue, relation qui, tout h l'opposE de la loi classique de F~.caN~.n, /ait ero~tre la sensation aussi ,ite et m~me plus r que le stimulus. Or les donndes physiologiques SUE les processus ner,eux impliquds clans l'audition binaurale ~ qui comporte sommation et localisation latgrale des sources s o n o r e s - contredisent le postulat de FLETCHER, et ne permettent pas d'admettre la ,aliditd de sa courbe de (~ loudness ~, admise par le ~( Bureau o/Standards ~ des U. S. A.

L E s C A R A C T I ~ , R E S P R O P R E S

D E L : A U D I T I O N B I N A U R A L E

L'audi t ion binaurale se manifeste par deux carac- t~res essentiels : un processus de sommation qui permet d 'a t te indre le seuil avec une intensit6 net- tement moindre que par audit ion monaurale, et d 'at teindre pour une mgme intensit6, une force

C'est une assez importante question, car c'est en admet tan t un m6canisme tr~s simple que FLETCHER [6] a 6tabli la courbe dite de ~cloud- ness ~ officiellement adopt6e par le cc Bureau of Standards ~ des U. S. A. (fig. 1), courbe qui est en complet d6saccord avec nos connaissances g6n6- rales de psyehophySiologie sensorielle.

Nous examinerons donc d 'abord cette question des courbes de sonorie.

20 ~O ~O "~O ~ 70 ~ gO 100

Fro. 1. - - Courbe de (c loudness )) de FLETCHER et MUNSON en coordonn6es doublement logar i thmiques (le n iveau d ' in- tenslt6, en d6cibels, port6 en abscisse~ la sonorie (force sonore) en ordonn6e. L 'uni t~ de sonorie ((c loudness un i t ))) corres- pond h la sensat ion la plus faible, au seuil absolu, point de d6par t de l '6ehelle des intensit6s objectives.

s o n o r e - intensit6 acoustique subjective (appel6e en anglais c( loudness 2) et que je propose d'appe- ler c( sonorie : > - ne t tement plus 61ev6e, et d 'autre part un processus de rep6rage lat6raI de la source s o n o r e .

Que savons-nous des m6canismes physiologiques en jeu intervenant dans ces fonctions audhives ?

LES E S S A I S D E M E S U R E S U B J E C T I V E D E S B R U I T S

On a g6n6ralement admis qu'il 6tait impossible de proc6der h des estimations quanti tat ives directes des grandeurs de sensation, dont on pouvai t seule- ment appr6cier des ggalit6s. Mais l ' importance de

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lntena~re' donn~e e, d~dbel~. Fro. 2 . - - Courbe 6tablie pa r KwzEx d'apr~s les exp6-

riences de W o r r F ; en ordonn6e: la a Lau the i t >~ (sonorie).

la mesure des bruits a conduit divers auteurs ~ des essais de fract ionnement ou de multiplication, en faisant chereher une intensit6 dormant une sonorie moiti6 ou double, dixi~me ou d6cuple, et mgme centi~me ou centuple. Les r6suhats ont montE6 une

* S6rie d'expos~s relatifs aux t r avaux du Groupement ** Cet expos~ a fait l 'ob je t d 'une confSrence organis6e des Acoustieiens de Langue Fran~aise (G. A. L .F . ) . le 9 mars t950 sous les auspices du G. A. L. F.

- - i 0 2

t. 6, n ~ 4, 1951] M 1~" CANISM ES CI~R]~BRAUX

extr6ine variabilit6, avec un z d6passant toujours 100 % en valeur de pression, et ont abouti h l'6ta- blissement de courbes qui sort trbs loin de s'ac- corder avec LxIRD, TAYLOR et WILLIS (t932) [i7], HA~ et PARKII~SON (1932) [ti], GEIGER et FI~ES- TO~ (1933) [t0], CHURCHEn, KING et DAVIES (1934) [3], RSCHEVK~N et RAR,NOV,TCH (~936)[19], W. WOLFF [2@ et KWXEK (1935-1937) [16]. Seuls les derniers indiquent une eroissanee de la sonorie proportionnelle au logarithme de la pression (fig. 2). Chez les autres, on s'approche plus ou moins d'une proportionnalit6 directe h la pression. Mais il faut se rappeler que nos sensations ne nous int6ressent par pour elles-m~mes, mais seulement comme moyen de connaissance. Ce sont les intensit6s objectives que nous 6valuons en interpr6tant nos impressions subjectives. Par manque d'~ducation et de rep~res pr6cis, nos 6valuations oscillent entre le subjectif ct l'objectif, comme l'a bien montr6 GAGE (1934) [8]. Aussi a-t-on accueilli avec satis- faction l'emploi de la m6thode de FLETCHSR et Mu~soN [7], dont le caract~re d'objectivit6 parait 6videmment tr~s s6duisant.

LA M E T H O D E D E F L E T C H E R

P O U R LA M E S U R E D E S O N O R I E ( F O R C E S O N O R E )

FLETCHER admet que la sonorie (loudness)est exactement proportionnelle au Hombre d'influx du nerf auditif atteignant le cortex c6r6bral dans l'unit6 de temps, ce qui donne une marge allant de 30 par seconde (pour une seule fibre du nerf h son rythme le plus bas) h 30 millions (pour les 30 000 fibres h leur rythme le plus rapide de I 000 c/s) ;

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F~G. 3. - - Relat ion des intensi t6s en audi t ion monaura le et b inaura le pour une 6galit6 a p p a r e n t e de sonorie, h dif- t'6rents n iveaux , ~ trois fr6quenees sonores (FLETCHEU et Mu~soN). L ' in tens i t6 en d@ibels est en abscisse pour l ' aud i t ion b inaura le ot en ordonn6e pore' l ' audi t ion monau- rale.

lorsque les deux nerfs interviennent, dans l'audi- tion binaurale, apportant l'un et l 'autre leurs influx aux deux h6misph~res c6r6braux, l 'apport est doubl6, et par cons6quent la sonorie est d6clar6e double.

Voici les termes mgmes dont se sert FLETCHER (19381 [6] cc If loudness is proportional to the

DES FONCTIONS B I N A U R A L E S 2 / 8

total nerve energy sent to the brain, then it follows that the loudness experienced when using two ears will be double that when using one ear ,.

D6s lors, il suffit de faire @Miser un son en audition monaurale au mgme son en audition binaurale pour obtenir deux intensit6s dont la sonorie per~ue est dans le rapport de t h 2 (fig. 3). En r6p6tant l'op6ration h une s6rie de niveaux d'intensit6 on obtient directement la courbe de sonorie pour le son utilis6. Cette courbe a u n e pente qui varie en fonction du taux de sommation binaurale, et qui, ce qui n'est pas sans ~tre paradoxal, est d 'autant plus raide q,ie la sommation effective est moindre (fig. 4). Aux environs du seuil, o6 ron observe un

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FxG. 4. - - Courbes de a loudness ~ 6tablies p a r C~URCHEn pour les exci ta t ions monaura l e et b inaura le , do rman t l '6ear t des intensi t6s p o u r lesquelles la sonorie est jug6e 6gale. E n abscisse, l ' in tensi t6 en d6cibels. En ordonn6e, la sonorie en s o r e s .

6cart de 3 d6cibels entre les deux modes d'audition donnant un mgme effet sensoriel (accord des auteurs, en particulier de HUGHES en i930 [i3] et de CAussr~ et CHAVASSE [2], la sonorie est, de par l'affirmation de FLETCHER, doubl6e, alors que la pression n'est multipli6e que par 1,42 (V/2) ; elle croft ainsi plus rite que l'intensit6 stimulatrice. A de plus hauts niveaux, l'6cart est de 6 d6cibels (comme Font constat6 CAuss~. et CHAVASSE), 6cart rencontr6 m~me pros du seuil h la fr6quence 500 e/s par SHAW, NEUMAN et HIasca (1947) [2I], et la sonorie serait alors directement proportionnelle ~ la pression, variant du simple au double. Des 6carts de t0 d6ci-

- - 1 0 3 - -

3 / 8 n . PII~RON

bets sont obteuus par FL~TCHEa e~ Mu~sor~ [7], comme par CnuncnER [3], et alors la sonorie crolt moins r i te que l ' intensit6 stimulatrice pulsqu'il faut environ tripler celle-ci pour doubler la sonorie. Mais aux niveaux Ies plus ~lev6s, l '6cart diminue, dans les exp6riences de F~ETCHER et MUNSON, et l 'on volt alors la pente de la courbe de sonorie se raidir (voir figure 1). Ainsi la forme de la courbe est directement r6gie par les variations du taux de sommation binaurale, variations difficilement expli- cables avec l 'hypoth~se simpliste de FLETCHER, pour uric sommation incontestablement r6e]le et qui ne peut, comme c'est le cas pour la sommation binoculaire, 8tre expliqu6e par le simple jeu des probabilit6s, ainsi que viennent de le d6montrer sp6- cialement S ~ T ~ et L~CKL~D~a [22]. DnWES [4] [5], en admet tan t l'6galit6 des seuils diff6rentiels quand les sonories sont 6gales, et en comparant audition monaurale et binaurale par r6glage des intensit6s de mani~re h obtenir un m~me scull diff@entiel, a 6t6 conduit h des r~sultats qui, comme on pouvait s 'y attendre, concordent assez bien avee ceux de FLETCHER, mais une 6galit6 de ces seuils s'accorde avec une 6galit6 d'efilcience des stimulations, et n'implique aucune cons6quence n~cessaire SUE le rapport r6el des sonories correspondant aux deux intensit6s stimulatrices : si une intensit6 2 entralne la m~me sonorie en audition monaurale qu'une intensit6 t e n audit ion binaurale, dire que l'in- tensit6 2 entralne une sonorie double suppose la proportionnalit~ directe de ]a sensation au stimulus, *~176 h l 'encontre de la loi de FECHNEm Mais c'est toute la question. '~

IMPLICATIONS PHYSIOLOGIQUES DE I,A COURBE

DE FLETCHER

En admet tan t ]a validit6 de la eourbe de FLETCHEr( et MuNsor% on est conduit h admettre, pour un son pur de I 000 c/s h 120 d6eibels, une sonorie qui vau t un million d'unit6s liminaires ((( loudness units ~) de FLETCHER, millisones de ST~VEr~S), alors que les 6chelons discriminables ne d6passent pas 380, d'apr~s les dotages de R~ESZ (fig. 5), (fig. 6) [18]. Et des sons de fr6quence diff6rente pr6senteraient une additivit6 int~grale, pour des 6carts conve- nables en (( mels )) (*) additivit6 valant pour l i sons d'apr~s les derni~res recherches de HowEs []2], 61~ve de STEVENS [23], ce qui conduirait th6ori- quement h I I millions d'unit6s, un peu moins en r6alit6 car le t aux d 'addit ivi t6 s'est montr6 un peu diminu6 aux approches du ptafond.

La psyehophysio]ogie sensorie]]e ne connalt aucune marge de cet ordre.

Et nous allons voir qu'elle n'est aucunement vraisemblable, en raison des donn6es que nous poss6- dons actuellement sur la physiologic auditive.

[ANNALES DES T~L~COMMUNICATIONS

fq~i'

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Fro. 5 . - Courbes de var ia t ion du seuil diff6rentiel relatif en fonction de l ' intensi t6 pour 7 frgquences sonores (RiEsz}. En ordonn6e, le scull diff6rentiet relatif. E o est ~e scull absolu.

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2048 dO~6 ~195 i6}~,J ~71~ FIG. 6 . - Nombre to ta l d '6chelons de sonorie dis.cri-

minables (en ordonn6e} dans la marge des intensit6s utili- sables en fonetion de la fr6quence (en abscisse) (RrEsz).

DONN~,ES SUn LES PROCESSUS D'EXCITATION SONORE

AU NIVEAU DU NERF

Envisageons la r~ception d 'un son pur, soit le son 6talon de I 000 c/s. Au scull il se produit des oscillations d 'ampli tude extraordinairement faible en un petit point de la r6gion centrale de la mem- brane basilaire du ]ima~on. On obtient aloes une

(*) Le ~( mel )> est une unit6 subject ive de hau teur tonale 6tablie pa r ST~VE~S avec cette convent ion q u ' u n son de I 000 c /s correspond ~, une hau teu r de I 000 mels. Le mel

repr6senterai t un 6cart sensiblement cons tan t au n iveau de la membrane basi]aire.

104

t. 6, nO 4, 1951]

r6ponse par envoi d 'un influx dans une fibre ou dans un tout petit nombre de fibres du nerf cocb- t6aire ; quand l'intensit6 du son augmente, l 'ampli- tude de l'ocillation de ~ Ia membrane augmente, avec 61argissement de la r6gion int6ress6e; on obtient alors un accroissement du hombre de fibres activ6es,

M I ~ C A N I S M E S CI~RI~BRAUX D E S F O N C T I O N S B I N A U I I A L E S ~ / 8

boration d 'un certain nombre de cellules (une ving- taine par son tonal individualis6, les 30 000 cel- lules cochl6aires assurant la perception d 'environ i 500 tons distincts), une gradation du hombre total d'influx envoy6s - - toujours en synchronisme avec les o s c i l l a t i o n s - dans le neff (fig. 8).

Voyons quelques exemples des r6sultats obtenus par GALAMBOS et DAws sur le cobaye.

Une fibre r6pond 61ectivement h u n son de 2 600 c/s ; entre le seuil off la r6ponse se fait h la fr6quence 25 et le plafond, off cette fr6quence est de 190 (marge de l h 8), la diff6renee des pressions (30 d6cibels) a une marge de i h 32 (fig. 9).

Fro. 7. ~ R6ponse du nerf cochl6aire du cobaye /~ un son de ~35 c/s. Les influx ont [a fr6quence de 635 ; l 'ampli- rude est proportionnelle aunombre de fibresldu neff activ6es part icipant ~ la production de potentiel, hombre maximum au d6but, et stabilis6 apr6s une br6ve adaptat ion (H. DAv~s, 1935).

et une r6ponse qui comporte des influx r6p6t6s, chacun synchronis6 avec une oscillation. Le nombre est maximum au d6but et se r6duit par adaptat ion jusqlt'h un 6quilibre assez durable (fig. 7).

La fr6quence r6p6titive pour une fibre isolSe du neff explor6 avec micro61ectrodes par GAI.AMBOS

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-70 -60 -~0 -4o -3o -2o -I0 0 Fro. 8 . - Relation de l 'amplitude de la r6ponse du neff

auditif (et de l'effet mieroptmnique) avec l ' intensit6 sonore chez le cobaye (tI. DAws) A part ir du seuil, le hombre de fibres activ6es croit suivant une sigmoide (int6grale de probabilit6). En abscisse l 'ampli tude en r a m ; en or- donn6e l ' intensit6 en d6cibels. Fr6quence de 750 c/s. Les points indiquent la r6ponse cochl6aire et les cercles les po- tentiels du herr.

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et DAVIS (1943) [9], augmente en fonction du loga- ri thme de la pression sonore h partir du seuil propre de cette fibre, jusqu'h un plafond assez vite atteint .

Ainsi le message auditif comporte, par colla-

2600~

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Fro. 9. - - Variation de la fr6quence des influx (en ordonn6e) sur une fibre isol6e du nerf auditif du chat, %pendan t 61ectivement h une fr6quence sonore de 2 600 c/s sur une marge d' intensit6 de 30 db (GALAMBOS et DAvis, 1943}. En abscisse l ' intensit6 en db au-dessous de 2 volts /~ l'oscil- lateur.

Une autre fibre r6pondant h i0 000 c/s a une marge d' influx de I h 9 (10 et 90) sur une marge de I h 10 000 (80 d6cibels) de la pression (fig. t0).

Trois autres fibres, correspondant h des sons de ] 050, 5 600 et 22 700 c/s, ont des marges de fr6- quences de I h 15 (30 h 450) sur 40 d6cibels d '6cart (1 "h 100), de I ~ 3,5 (1.20 ~ 420) sur 50 d6cibels (1 h 320) et de I h 7 (60 h 420) sur 30 d6cibels (1 h 32) (fig. 1t).

Admettons, avec le son de I 000 c/s que 20 cel- lules sont r e c r u t 6 e s - le recrutement (*) s'effec- tuan t suivant une courbe sigmoide repr6sentant une int6grale de probabilit6 en fonction du loga- ri thme de la pression sonore, d'apr6s les donn6es de D ,v i s sur l 'amplitude de la r6ponse du nerf entier - - avec une marge allant de 30 h 450 environ pour la fr6quence. On pourrait, en une seconde, passer d 'une int6gration de 30 influx au seuil, h 9 000, au plafond. Nous sommes loin d'une marge de sonories allant de t h I million ! Et pouvons-nous admettre l a seconde comme unit6 de temps, alors que nous percevons des variations tr6s rapides de sonorie. En un dixi~me de seconde, la marge dans

(*) Le recrutement signifie ici seuleinent l 'extension de concerne un accroissement plus rapide de la sonorie en l 'excitation /~ ml hombre croissant de celltfies sensibles, fonction de l ' intensit6 sonore quand le seuil se trouve anor- Cela ne correspond pas au <( loudness recrtfitlnent ,, qui malement 61ev6, par exemple par le masquage.

: i 0 5 - - T~'L~COMMUNICATIONS 2

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FIG. ! 0 , - Variation de fr6quenee d'influx d'une fibre isol6e r6pondant 61eetivement h une fr6quence sonore de t0 000 e/s (GALAMBOS et DxvIs, t%3). En haut les oscil- logrammes pour des intensit6s indiqu6es en db au-dessus du seuil. En. dessous fr6quence d'infiux en ordonn6e ; inten- sit6 en abseisse (db au-dessous de 2 volts h l'oseillateur).

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Fro . 11. - - V a r i a t i o n d e f r 6 q u e n e e d ' i n f l u x ( en o r d o n n 6 e } de trois fibres isol6es r6pondant 61ectivement $. I 050, 5 600 et 22 700 c/s. (GALA~BOS et DAvis; 19~3). En abscisse, intensit6 en db au-dessous de 2 volts ~ l'oscillateur.

le hombre total d ' inf lux serait comprise entre 3 et 900. I1 y a 1/t un ordre de grandeur, d'apr~s des donn6es sur le cobaye, qui ne peut gtre tr~s dif- f6rent chez l 'homme, et qui se rapprocherai t de ce que nous savons du nombre d'6chelons discrimi- nables de sonorie.

D O N N E E S SUB LA T R A N S M I S S I O N DU MESSAGE SONORE

DANS LES C E N T R E S D~I~TAPE

Mais peut-on mgme envisager une int6gration cor- ticale de ces influx recueillis dans le nerf audit if ?

U. PI i~RON [ANNALES Digs TfgLI~COMMUNJCArIONS

Le message n 'arr ive aux centres t emporaux qu'apr~s avoir travers6 des relais synaptiques, au nombre minimum de trois. Le neurone du ganglion spiral qui envoie le message dans le nert s 'articule avec un premier neurone synapt ique darts les noyaux du tnbercule acoustique, et, avan t le cortex, un der- nier neurone de relais se t rouve dans le corps genouitl6 (fig. 12). Ent re ces deux 6tapes, il y a des chemins multiples, des stations r6flexes, e t

FIG. t 2 . - Seh6ma des voies eoehl~aires erois6es pro- venant d'une seule oreille {les voies direetes n'6tant pas indiqu6es). - - Cqp, Corps quadrijumeaux post6rieurs ; Cgm, Corps genouil6 m6dial ; Crst, Corps restiforme ; Ctr, Corps trap6zoide ; Nc, Nerf eochl6aire ;Ncd, Tubereute acous- tique ;NcV, Noyau cochl6aire ventral; Nlld, Noyau du lemniscus lat6ral dorsal ; Nllv, Noyau du lemniseus lat6rat ventral; Os, Olive sup6rieure (Otto MARnUnG).

on distingue real la voie la plus directe, qui corn- porte encore un ou deux relais (corps trap6zoide, olives, tubercules quadri jumeaux) . Mais, ce que l 'on sait, c 'est que la fr6quence des influx se t rouve r6duite en passant par les neurones d '6tape ; alors que l 'on obtient , par collaboration de l 'ensemble des fibres activables avec un son intense, ehez le chat, jusqu'il t 000 influx par seconde dans le nerf auditif, d'apr~s les donn6es de Kr .u r et COPPEE [t5] ce plafond est r6duit ~ 500 au niveau des tubercules quadri jumeaux, et fi 70 au niveau du cortex.

L 'hypothbse t rop simpliste de FLETCHER ne peu t doric gtre physiologiquement admise.

D 'aut re part , t an t dans le recru tement que dans la fr6quence r6p6titive, la notion de plafond avec amort issement pr6alable, s ' impose absolument et exclut l'aIIure acc616r6e de la courbe de sonorie (fig. 13) aux intensit6s sonores les plus 61ev~es, allure dont STEVENS a eru pouvoir faire une (( loi )) de la psychophysique en opposition complete avec la loi de FECHNEI~ (fig. 14).

Comment s'effectue l 'addit ivit6 binaurale ? Les deux voles auditives se divisent pour venir, l 'une et l 'autre , about i r h chacun des h6misph~res c6r6- braux. Y a-t-il complbte sym6trie ? Les donn6es qu 'ont tent6 d 'obtenir SAUL et DAvis (1932) [20] sur la r6part i t ion entre les deux voles des messages provenant d 'une orcille sont t rop incertaines pour qu 'on puisse gtre fix6 h cet 6gard : en ampli tude (nombre de fibres en jeu), ils t rouvent dans les r6gions gauche et droite des valeurs relatives de

- - 1 0 6

t. 6, n ~ 4, 1951]

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2O

MECANISMES CI~RI~BRAUX DES FONCTOINS BINAURALES

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Fro. 1 3 . - Courbes de <( l oudness )) de CHURCHER, KING et DAVIES, m o n t r a n t l 'acc616rat ion de l ' a c c r o i s s e m e n t de sonorie (en ordonn6e) sur l'6chelle logarithmique (d6cibels) des intensit6s (en abscisse). I. Sonde 800 c/s. 2. Son de 200 c/s. 3. Son de 2 000 c/s. :, Son de 200 c/s d6cal6 pour le rapprocher des deux autres.

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FIG. 15~. - - (~ourbe de ~( l oudnes s )) 6 tabl ie p a r STEVENS ell (( sones )) d ' ap r6s CnURCHER, KING et DAVXES (1 sone = I 000 (( loudness u n i t s )~ de FLETCHEn) ; a u - d e s s u s la courbe d ' i n t 6 g r a t i o n des 6chelons diff6rent iels p o u r le son de 800 c / s , plac6e de man i6 r e h pa s se r p a r le m 6 m e po in t a rb i t r a i r e (100 sones h 100 d6cibels). Les cercles m a r q u e n t les amp l i - t u d e s des po ten t i e l s cochl6aires . E n ahsc isse l ' i n t ens i t6 en db a u - d e s s u s du seuil .

3,2 et 3,6 pour une excitat ion de l'oreille gauche, de 1,9 et 8,5 pour une excitat ion de l'oreille droite, de 3,6 et 10 pour une excitat ion bilat6rale. ADES et BnOOKnART [1], chez le chat, ont constat6 que l ' appor t controlat6ral 6tait le plus important , et comporta i t le franchissement d 'une synapse de moins.

Duns la collaboration des deux voies et celle des deux h6misph~res off les messages viennent aboutir

6/S aux mgmes points, pour un son put donn6, on comprend que l'efficience de l 'audit ion binaurale soit sup6rieure h celle de la monaurale. Pour l 'addi- tivit6, dans les bruits, des composantes de diverses fr6quences, elle est plus surprenante, du fait que, comme l 'ont 6tabli WOOLSEY et WALZL (1942) [25], l 'aboutissement du message s e fait en des 'points diff6rents du cortex temporal (chez le chat) pour des tonalit6s diff6rentes. Il ne peut donc plus s'agir lh d 'une sommation sensorielle 616mentaire; il faut qu ' intervienne une interpr6tat ion perceptive me t t an t dbs lors en jeu la personnalit6 p s y c h o - logique tout entibre, avec une variabilit6 t enan t aux influences multiples, pr6sentes et pass6es, qui s 'exercent sur ]a'(( Gestalt )), la s t ructure perceptive (pattern). Parmi ces influences, jouent un r61e impor- tan t les r6actions affectives, qui p rovoquent des surestimations quand des bruits deviennent d6sa- gr6ables et m6me douloureux. On confond avec une intensit6 sensorielle ce qu 'on peut appeler une (( impressivit6 )); mais celle-ci, d 'un individu l 'autre, et d 'un moment h l 'autre, peut diff6rer beaucoup pour une m~me sonorie, intensit6 sen- sorielle primaire relevant de la psychophysiologie. Or, sur le terrain de eelle-ci, on est conduit h des courbes de sensation dessinant une sigmoide, quand on porte en abscisse les logarithmes des intensit6s stimulatrices.

LE PROBLF, ME DU MECANISME DE LOCALISATION

LATF.RALE DES SOURCES SONORES

Ire ph6nombne incontestable de sommation binau- rule a conduit h admet t re qu'h un certain static les messages provenant des deux oreilles pouvaient gtre unifi6s, soit par un aboutissement aux m~mes neurones du cortex temporal, soit mgme h une synapse avec unification de couples de fibres s'ar- t iculant avec un seul neurone de relais.

C'est ce qu'a r6cemment admis JEFFRESS [14] duns une int~ressante hypoth~se explicative du m6canisme de la localisation lat6rale fond6e sur les 6carts de phase des sons purs.

On salt que l 'on peut artificiellement provoquer un d6calage lat6ral de la source d 'un brui t en re ta rdan t la transmission de ce bruit h une des deux oreilles, la valeur du retard pouvant gtre extraordinairement petite, de l 'ordre du cent-mil- lieme de seconde, ou en r6alisant un d6phasage correspondant h une dur6e de cet ordre dans des sons de fr6quence assez basse; ]e d6calage apparen t augmente avec la diff6rence de temps de la mgme mani~re pour les bruits brefs et pour les sons d6phas6s, en accord avec les positions r6elles des sources dans les conditions naturelles.

Ce m6canisme de localisation lat6rale, ind6pendant de celui qui est fond6 sur les diff6rences de sonorie caus6es, pour les sons de fr6quence assez 61ev6e, par l 'ombre de ]a t~te, et pouvant ~tre mis en eonflit avec ce dernier pour des sons de fr6quence moyenne, pose une 6nigme h la physiologic de l 'audition,

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6tant donn6 que, pour reconnaltrc un 6cart de dur6c, il faut que eelui-ci atteigne le eent, i~me de seeonde, soit une valeur i 000 fois plus grande !

JEFFaESS [14] suppose que les fibres auditives sym6triques se divisent en rameaux, qui viennent s'artieuler par couples avec un neurone synaptique susceptible d 'etre activ6 pour la transmission du message seulement quand deux influx survien- draient en rigoureuse simultan6it6.

Comme Ia vitesse de transmission des influx est de 30 m~tres par seconde, une diff6rencc do par- cours de 0,3 mm correspond au cent-millieme de seeonde. Pour que, en r@eption binaurale simul- tan6e, il n 'y ait pas d'6eart de temps h la synapse, malgr6 la dyssym6trie des parcours pour les deux voies, il faut admettre une compensation tr6s exacte par un allongement, un d6tour de la vole directe. Si ehaque fibre se divise en de nombreux rameaux,

I 2 3 4 , 5 6 7 7 6 5 4 3 2 I

FIG. 15. ~ Sch6ma de JEFFRESS (19t,8). A gauche et h droite les faisceaux auditifs.

avec des allongements gradu6s, chacun de ceux-ci pourra aboutir au confluent, au niveau d 'un neurone d'6tape, avec un rameau de la fibre sym6trique apr~s une diff6rence gradu6e de parcours, donc de temps, pour l'arriv6e de l 'influx (fig. 15). Pour chaque 6cart efficace au niveau de la r6ception cochl6aire, la simultan6it6 d'arriv6e des influx au relais se produira au niveau d 'un neurone d'6tape diff6rent, qui commanderai t la localisation spatiale apparente de Ia source.

Le m6canisme invoqu6 par JErV,ESS ne peut ~tre enti~rement exact, car on ne peut admettre l'uni- fication des voles. En effet, on peut toujours recon- naltre l'oreille r6ceptrice darts l 'audition binaurale, et d 'autre part, en dehors de certains effets per- ceptifs tr~s variables (par exemple des in6galit6s d'eiIicacit~ d 'un masquage quand des d6phasages

H. VI~RON [ A N N A L E S D E S T I ~ L I ~ C O M M U N 1 C A T I O N S

engendrent des localisations difI6rentes des deux sons en jeu, avec masquage maximum pour une origine apparente commune), le d6phasage n'exerce aucun effet sur la sommation.

Les 6carts de temps, aprbs ces parcours compliqu6s et plusieurs relais synaptiques, ne peuvent 6vi- demment plus, au niveau du cortex, ~tre maintenus, avec des vitesses de transmission relativement lentes des influx. L'hypoth~se de JEFFRESS peut valoir pou r l 'action sur un centre r6flexe auquel aboutiront des rameaux des fibres auditives, en dehors des relais de transmission h l'6corce.

On salt que, chez le chat, la localisation auditive lat6rale se manifeste, par orientation de la t~te et des yeux, malgr6 l 'ablation des h6misph~res c6r6braux. C'est la connaissance de ta r6aetion r6flexe d'orientation qui dolt ~tre h la base de la lat6ralisation perceptive. Quel est le m6canisme physiologique exact au niveau des neurones du centre r6flexe, c'est ce qu'il est encore difiicile de pr6ciser.

Mais la notion d'une gradation des parcours dans des rameaux de voles sym6triques est parti- culi~rement s6duisante.

En tout cas, il faut consid6rer comme enti~rc- inent distincts les processus de sommation binau- r " " " ' ale et ccux de spatiahsatlon. Et l e x a me n des conditions physiologiques de la r6action sensoriellc conduit h retirer route validit6 h la courbe de sonorie de FLETCHER et MuNsoN, reprise par S T E V E N S a v e c ses uni%s, en (< sones ))

Manuscrit regu le 13 /uin 1950 ; complgtd le 14 ddcembre 1950.

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