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Les pucerons sont partout ! Bruns, jaunes, verts, avec ou sans ailes, rares puis nombreux, ce sont d'importants ravageurs des cultures et des vecteurs de virus qu'ils communiquent aux plantes. Comment débarquent-ils dans votre jardin, comment se reproduisent-ils et comment faire pour les maîtriser avant qu'ils ne commettent trop de dégâts ? Suivez-nous au pays des pucerons. Que font les pucerons, groupés en colonies denses, à l’extrémité des jeunes pousses? Eh bien, ils sucent la sève des plantes pour en extraire les éléments nutritifs dont ils ont besoin. Leur appareil buccal piqueur-suceur transperce les tissus végétaux et ponctionne ainsi le précieux suc. Mais, comme ce dernier, essentiellement constitué de sève brute*, est peu nutritif, les pucerons sont obligés de pomper énormément de liquide pour trouver leur compte en éléments utiles. D’où un gros risque d’éclatement auquel les pucerons ont trouvé une parade élégante au niveau anatomique. Leur appareil digestif est conçu pour filtrer la sève absorbée et rejeter aussitôt le liquide appauvri (voir schéma). Si vous vous arrêtez sous un tilleul en plein mois de juillet, vous ne man-querez pas d’observer une abondante pluie de liquide visqueux. Ce miellat, qui se forme sur tous les arbres attaqués par les pucerons, est butiné par les abeilles. Quoique appauvri, il contient encore une grande quantité d’acides aminés, de sucres, etc. Sur le miellat se développe des champignons microscopiques qui forment un feutrage noirâtre : la fumagine. Sa présence diminue le fonctionnement de la feuille. Les pucerons, donc, se nourrissent de sève et il est démontré qu’une sève, riche en substances solubles attire et retient plus particulièrement les pucerons. Et ces fameuses substances solubles (sucres, acides aminés, etc.) apparaissent volontiers dans les jeunes pousses vigoureuses, surtout à l’occasion d’un déséquilibre dans la nutrition de la plante. Autrement dit, une plante placée dans de bonnes conditions de croissance (alimentation équilibrée, sans excès d’azote, sans carence en potassium et oligo-éléments) souffrira moins des pucerons. Dans le choix du puceron, l’appartenance botanique de la plante est déterminante et il sait reconnaître à distance la ou les plantes qui peuvent lui servir d'hôte(s). * La sève brute, provenant directement des racines, contient surtout des éléments minéraux en solution dans l’eau. La sève élaborée, circulant dans d’autres vaisseaux, contient en outre des substances organiques synthétisées dans les feuilles (sucres, etc...).

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Dossier technique n°2 – juin 2004 2

Le puceron moyen

Jusqu’à présent, nous avons parlé du puceron, pour nous simplifier la vie. Mais, en y regardant de, plus près, il est évident qu’il n’y a pas un puceron, mais des pucerons. Une foule d’espèces différentes de pucerons. Et il n’est pas toujours facile d’en faire l’inventaire, car rien ne ressemble plus à un puceron qu’un autre puceron. La couleur varie même parfois à l’intérieur de la même espèce. Plutôt que de passer en revue toutes les espèces d’aphidiens (ou aphidés = noms scientifiques donnés aux pucerons), nous inventerons un ou deux 'pucerons moyens'. La vie des pucerons, quelle que soit l’espèce, est très complexe, car ils peuvent prendre des formes différentes au cours de leur cycle. Pour compliquer les choses, certaines de ces formes peuvent se reproduire sans fécondation et, de plus, un grand nombre d’espèces de pucerons doivent accomplir leur cycle sur deux plantes-hôtes différentes. Heureusement, il est possible de regrouper les espèces de pucerons en deux grandes catégories. Les pucerons non migrateurs

Ils évoluent sur une seule plante-hôte. Le 'puceron moyen' (par exemple, le puceron vert du pommier Aphis pomi) naît d’un œuf, au printemps, sous la forme d’une fondatrice. Cette forme, sans ailes, donne naissance à d’autres formes sans ailes qui se multiplient hardiment sur le pommier natal pendant toute la saison. Il y a en moyenne 5 à 10 générations annuelles (16 chez certaines espèces très fécondes !). Les espèces non migratrices n’éprouvent pas le besoin de changer de plante-hôte en cours d’année. Mais il peut naître des individus ailés capables d’aller coloniser d’autres pommiers (dans le cas du puceron vert du pommier). A la fin de l’été apparaissent des pucerons sexués : les femelles, après fécondation, pondent un œuf d’hiver qui donnera la fondatrice de l’année suivante. Les pucerons migrateurs

Ils évoluent obligatoirement sur plusieurs plantes-hôtes. Le puceron migrateur 'moyen' (par exemple, le puceron cendré du pommier Dysaphis plantaginea) se multiplie d’abord sur un hôte primaire (le pommier, par exemple). A un certain moment apparaissent des individus ailés qui sont capables d’aller coloniser un hôte secondaire (le plantain, par exemple). A l’automne, d’autres formes ailées effectuent un retour vers l’hôte primaire. Les individus sexués apparaissent à la génération suivante : les femelles pondent les œufs d’hiver. La boucle est bouclée.

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Dossier technique n°2 – juin 2004 3

Du puceron ailé au puceron aptère

L’apparition des pucerons sur les plantes cultivées semble relever du miracle. En effet, comment un être aussi insignifiant est-il informé que vous avez semé des haricots au fond de votre jardin? Qui plus est, comment fait-il pour se rendre sur les lieux du festin ? En fait, les pucerons ailés sont attirés vers les hauteurs par la lumière ultra-violette du ciel, et donc incités à s'envoler. Mais, après un vol de quelques minutes seulement, leur comportement change. Ils se détournent des ultra-violets et sont attirés par le vert du feuillage. Ils se posent alors et piquent les feuilles : si celles-ci se révèlent d’un goût acceptable (dosage favorable en acides aminés, sucres, etc., contenus dans la sève), ils restent pour s’alimenter. Lorsque les pucerons sont installés, leurs muscles alaires, devenus inutiles, sont détruits, et les produits de cette dégradation servent à la "fabrication" des œufs et des embryons. Les individus ailés sont donc responsables de l’infestation initiale d’une culture qui se fait en général sous la forme d’un petit nombre de foyers isolés. Les pucerons aptères se reproduisent rapidement dans ces foyers, forment des colonies denses à générations chevauchantes et commencent à infester les plantes voisines. Au fur et à mesure que les colonies deviennent plus denses, des individus ailés sont de nouveau formés, qui disséminent l’infestation à l’ensemble de la culture. Selon la température, les ressources (qualité et quantité de plante hôte) et la densité des pucerons, la population module au cours des saisons les proportions de formes aptères et ailées qui ont deux fonctions particulières. Les individus aptères, qui gardent l’aptitude à la marche, assurent l’exploitation du milieu environnant grâce à une intense multiplication sur place, ils sont d’ailleurs plus féconds que les ailés. Les individus ailés participent à la dissémination de la population à plus ou moins grande distance et assurent la colonisation de nouveaux habitats à exploiter. Une fécondité prodigieuse...

Toutes les espèces de pucerons ont recours à la parthénogenèse : des individus femelles engendrent des individus femelles, sans qu’il y ait fécondation de l’œuf. Ce mode de multiplication est dit vivipare la fécondation n’étant pas nécessaire, les embryons commencent à se développer dans le corps de la mère avant même leur naissance. Un calcul théorique montre les possibilités démographiques exceptionnelles de ces insectes : soit un puceron ayant une fécondité moyenne d’une trentaine de larves et dont la durée de développement, de la naissance jusqu’à la maturité de reproduction, est de 14 jours ; à raison de neuf générations par an pendant la belle saison, un seul individu pourra être à l’origine de 600 milliards individus ! Le poids d’un adulte étant d’environ 1 mg, ce seraient 600 tonnes de pucerons qui auraient pu être produites par une seule femelle en une seule saison ! Ce calcul est bien sûr irréaliste et ne tient pas compte des facteurs défavorables (climat, ennemis naturels notamment), qui limitent les populations. …mais aussi des ennemis naturels

Les ennemis naturels des pucerons, les 'auxiliaires' du jardinier, sont effectivement nombreux. Mais, malgré leur efficacité indéniable, ils ont parfois du mal à juguler le développement exponentiel des populations lorsque les conditions climatiques sont favorables aux pucerons (les pucerons sont en activité dès que la température atteint 5°C alors que les auxiliaires ont besoin d'au moins 10 à 15°C). Plus tard dans la saison, les auxiliaires arrivent à maîtriser la situation, pour autant qu'ils n'aient pas été détruits par un traitement inopportun. Ces auxiliaires sont essentiellement des prédateurs et des parasites (ou parasitoïdes) et, à un degré moindre, des champignons entomopathogènes responsables d’infections mortelles. Les auxiliaires prédateurs sont, entres autres, les coccinelles (adultes et larves), les syrphes (larves) et les chrysopes (larves). Les auxiliaires parasites sont surtout des petites guêpes qui pondent leurs œufs dans le corps même des pucerons. N'oublions pas les oiseaux, en particulier les mésanges, qui sont des prédateurs efficaces des pucerons. Moyens de lutte contre les pucerons

Par leur activité de succion, les pucerons peuvent affaiblir les plantes et altérer la floraison et les rendements. Certaines espèces provoquent en plus des déformations des feuilles, des tiges et des fruits et sont susceptibles de transmettre des maladies à virus. Toutefois, il convient de relativiser ces dégâts. Un jardinier amateur a le souci légitime de conserver ses cultures dans le meilleur état phytosanitaire mais il n'a pas les mêmes impératifs économiques qu'un horticulteur professionnel. Il n'est donc pas nécessaire d'éliminer jusqu'au dernier foyer de pucerons sur toutes les plantes du jardin. De plus, ce sont ces pucerons qui, en servant de nourriture aux auxiliaires, vont leur permettre de se maintenir dans l'environnement.

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Dossier technique n°2 – juin 2004 4

Nous allons donc passer en revue quelques espèces de pucerons que vous êtes susceptibles de rencontrer sur les plantes les plus couramment cultivées. D'une manière générale, la base de la lutte contre les pucerons est la surveillance régulière des plantes hôtes afin de repérer les premiers foyers. Les pucerons sont présents mais ne pullulent pas :

• Renforcer la résistance naturelle des plantes : le purin d’orties stimule la croissance des plantes et a également une action secondaire contre les pucerons. • Fournir aux auxiliaires des sources de pollen et de nectar. Le choix des plantes est vaste : ombellifères (aneth, fenouil, angélique, berce…), composées (souci, tagète simple…), phacélie, lierre, etc. • Supprimez manuellement les premiers foyers avant qu'ils ne se disséminent dans toute la culture. • Introduisez des larves d'Adalia bipunctata Les pucerons pullulent :

Le traitement contre les pucerons doit se faire avec précaution car même les produits autorisés en agriculture biologique (pyrèthre, roténone) sont nocifs pour les auxiliaires. Eco-Insect est, lui, un liquide concentré à base d’acides gras naturels et 100% biodégradables. Les acides gras détruisent les cellules du puceron, ce qui conduit à son dessèchement complet. Eco-Insect est totalement inoffensif pour la nature et l’environnement. Il n’est pas toxique pour les plantes aquatiques. Il peut être appliqué jusqu’à 3 jours avant la récolte. Il convient pour tout type de plantes, à l’extérieur comme à l’intérieur.

AU POTAGER

• ASTERACÉES (laitue et chicorée) : Plusieurs pucerons s'attaquent aux feuilles ou aux racines : le Puceron vert du pêcher (Myzus persicae), le Puceron de la laitue (Hyperomyzus lactucae) et le Nasonovia ribis-nigri se retrouvent sur les feuilles tandis que deux autres espèces attaquent les racines. Il est important de démarrer avec des plantes saines. Il est plus facile d'éliminer quelques pucerons au cœur d'un jeune plant que de devoir les déloger d'une laitue déjà pommée. Il faut aussi savoir que les pucerons sont toujours plus nombreux sur les laitues pommées que sur les salades dites 'à couper' (feuilles de chêne et lollo) et plus attirés par la couleur vert clair que par le rouge. Donc, pour l'été, il est recommandé de privilégier les feuilles de chêne rouge et les Lollo Rossa. Si vous souhaitez malgré tout des laitues pommées, choisissez une variété résistante au Nasonovia ribis-nigri (cela est indiqué sur le sachet de semences). • BRASSICACÉES (toute la famille des choux) : C'est principalement le Puceron cendré du chou (Brevicoryne brassicae) qui peut causer des dégâts. Il peut être particulièrement gênant sur choux de Bruxelles car il colonise chaque petit chou. Ce Puceron ne migre pas et reste durant tout son cycle sur brassicacées (moutarde, colza). La pullulation maximale est atteinte à la fin du mois de mai, elle coïncide avec la formation des siliques. Les hivers doux permettent la survie des virginipares qui se multiplient dès février et dont la descendance ailée peut occasionner des pullulations précoces. Veillez donc à faire disparaître tout foyer potentiel (choux de l'année précédente, crucifères sauvages…) à proximité de votre nouvelle plantation. • FABACÉES (haricot, pois, fève) : Le Puceron noir de la fève (Aphis fabae) et le Puceron vert du pois (Acyrtosiphon pisum) forment des colonies sur les tiges et les feuilles. Aphis fabae est l'une des espèces les plus polyphages qui soient : il peut évoluer sur plus de 200 plantes. Il se trouve au printemps sur Fusain d'Europe (Euonymus europea), sur la Boule de neige (Viburnum opulus) ou sur Seringat (Philadelphus sp.) et migre en mai vers ses autres plantes-hôtes. Acyrtosiphon pisum a un cycle s'accomplissant intégralement sur des fabacées, les espèces pérennes permettant l'infestation des espèces annuelles. Donc, ici aussi, faites attention aux foyers potentiels (passage d'une culture de pois précoces à un semis de haricots). Si l'été est sec, arrosez par aspersion : les fabacées le supporte bien et cela freinera le développement des pucerons. • SOLANACEES (pomme de terre, tomate) : La pomme de terre peut accueillir une large gamme de pucerons : le Puceron vert du pêcher (Myzus persicae), le Puceron vert de la rose et de la pomme de terre (Macrosiphum euphorbiae), le Puceron noir de la fève (Aphis fabae) et le Puceron de la digitale (Aulacorthum solani). Malgré cela, il est rare que toutes ces espèces causent de réels dégâts en culture d'amateurs. S'ils apparaissent, ils passent bien souvent inaperçus et les auxiliaires ont tôt fait de vous en débarasser. La tomate est parfois attaquée par le Puceron vert du pêcher qui déforme les feuilles mais comme les interventions sont fréquentes (ébourgeonnage, arrosage…), il est facile de le repérer et de l'éliminer manuellement.

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Dossier technique n°2 – juin 2004 5

AU VERGER

• POMMIER Le pommier est sans doute l'arbre fruitier le plus planté dans les jardins. Il peut accueillir 4 espèces de pucerons.

- le puceron vert migrant du pommier (Rhopalosiphum insertum) hiverne à l'état d'œuf sur l'arbre mais migre sur les racines de graminées à partir de mai-juin. Il est en général peu dangereux et attire les auxiliaires.

- le puceron vert du pommier (Aphis pomi) hiverne aussi à l'état d'œuf mais passe tout son cycle sur le pommier. Il peut être abondant sur les arbres en forte croissance mais sur un arbre équilibré, son développement cesse à la fin du printemps lors de l'arrêt de croissance des pousses. Si il pullule, la déformation des feuilles et des pousses peut entraîner l'arrêt de la croissance des rameaux. Malgré cela, une intervention est rarement nécessaire.

- le puceron cendré du pommier (Dysaphis plantaginea) est le puceron le plus dommageable. Il hiverne à l'état d'œuf et migre sur le plantain, qui constitue l'hôte secondaire, entre le 15 juin et le 15 juillet. Les colonies importantes provoquent l'enroulement et la déformation des feuilles et des rameaux. Les jeunes fruits peuvent aussi être déformés : ils restent alors petits et bosselés. Par ailleurs, ce Puceron rejette un abondant miellat sur lequel se développe la fumagine. La lutte est quasiment nécessaire et doit être précoce. Repérez les premiers foyers et éliminez-les manuellement ou en faisant une pulvérisation localisée. Si les jeunes pousses ont déjà été colonisées, faites une pulvérisation généralisée puis introduisez des coccinelles.

- le puceron lanigère du pommier (Eriosoma lanigerum) hiverne sous forme de larves et de femelles aptères, réfugiées sous des écorces, dans des anfractuosités du tronc, des chancres, ou sur les racines au voisinage du collet. La reprise d'activité intervient au début du printemps, en mars-avril, et les femelles commencent à se reproduire, chacune d'elles engendrant plus de 100 larves. Le pouvoir de multiplication est très important : 10 à 12 générations se succèdent jusqu'à l'automne. Les pullulations intenses forment d'importantes colonies blanchâtres. Les adultes et les larves se nourrissent par ponction de sève sur les parties ligneuses ou les pousses tendres, jamais sur les feuilles. Les piqûres et l'injection d'une salive toxique provoquent des boursouflures et des chancres pouvant atteindre la grosseur d'une noix, qui entravent la circulation de la sève. Une petite guêpe, l'Aphelinus mali, parasite le puceron lanigère. Elle pond un œuf à l'intérieur du puceron et la larve y effectue son développement. Le puceron perd son aspect laineux et meurt. La présence d' Aphelinus mali suffit souvent à limiter la multiplication du puceron lanigère. • POIRIER : le poirier est moins attaqué par les pucerons que son cousin le pommier. Le puceron mauve du poirier (Dysaphis pyri) peut, en cas de pullulation, provoquer des enroulements de feuilles et de pousses. Il est très rare de devoir intervenir car les auxiliaires sont nombreux. • PRUNIER : le Puceron vert du pêcher (Myzus persicae), le Puceron vert du prunier (Brachycaudus helichrysi), le Puceron brun du prunier (B. prunicola) et le Puceron farineux du prunier (Hyalopterus pruni) colonisent les feuilles de cet arbre fruitier. C'est surtout le puceron farineux qui peut poser problème. Les oeufs d'hiver, déposés en très petit nombre sur les troncs et les branches des hôtes primaires, éclosent dans le courant du mois d'avril. 2 à 3 générations d'aptères se succèdent et pullulent sur la face inférieure des feuilles qui s'enroulent très faiblement et prennent une teinte vert pâle. A partir de la 3e génération (juin), des individus ailés apparaissent et émigrent sur les plantes-hôtes secondaires. Une pulvérisation sur les premiers foyers limitent leur extension. • CERISIER : le puceron noir du cerisier (Myzus cerasi) hiverne sous forme d'œuf pondu sur le tronc et les branches. Les fondatrices apparaissent en avril et plusieurs générations se succèdent à l'extrémité des pousses du cerisier ou à la face inférieure des feuilles, rassemblant le feuillage en paquets compacts au milieu desquels circulent de nombreuses fourmis. Les ailés apparaissent en juillet et émigrent sur les hôtes secondaires. Les dégâts de ce puceron coïncident avec la maturation des cerises et peuvent être très importants chez les jeunes sujets. Les feuilles se recroquevillent en s'enroulant, se gaufrent et se rassemblent en paquets souvent très denses. Etant donné la taille souvent importante des cerisiers, il est difficile d'intervenir sur les arbres adultes mise à part la suppression manuelle des foyers accessibles. Les jeunes arbres peuvent bénéficier d'une pulvérisation localisée. • GROSEILLIER, CASSISSIER : le Puceron vert du groseillier épineux (Aphis grossulariae) attaque principalement le groseillier à maquereau tandis que le puceron Hyperomyzus lactucae provoque un abaissement marginal des feuilles de cassissier et de groseillier à grappes, accompagné d'un jaunissement localisé sous forme de bandes parallèles. Seules les jeunes plantations doivent être surveillées et éventuellement protégées car les plantes adultes supportent sans problème la présence de ces pucerons.

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Dossier technique n°2 – juin 2004 6

AU JARDIN D'ORNEMENT Il est impossible dans le cadre de ce dossier de décrire les dizaines d'espèces de pucerons qui peuvent s'attaquer aux plantes ornementales. En règle générale, c'est vraiment au niveau ornemental qu'il est nécessaire de relativiser les dégâts observables. Les jeunes plantations et toutes les plantes herbacées méritent plus d'attention que les arbres et arbustes qui sont en principe suffisamment costauds pour supporter les colonies de pucerons en attendant l'action des auxiliaires. • ROSIERS : Le puceron du rosier (Macrosiphum rosae) passe l'hiver sous forme d'œuf bien que des adultes puissent aussi survivre si les conditions sont favorables. Cela explique que les colonies puissent être présentes de manière abondante dès le printemps. Durant l'été, des formes ailées peuvent s'envoler vers des hôtes secondaires mais bien souvent, ils se redéposent sur d'autres buissons et se multiplient jusqu'à l'automne. Au printemps, Macrosiphum rosae peut être accompagné de Metopolophium dirhodum qui lui ressemble assez mais qui migre en juin sur les céréales. La détection précoce des pucerons permettra de ne pas se laisser surprendre. En mars-avril, il fait encore trop froid pour compter sur les auxiliaires. Faites tomber les pucerons en les brossant avec un pinceau ou pulvérisez avec de l'Eco-Insect ou du purin d'ortie. En maintenant les populations à un niveau acceptable, vous faciliterez le travail des coccinelles qui viendront naturellement ou que vous introduirez à raison de 3 à 5 larves par tige florale. Dès que la floraison est terminée (pour les rosiers non remontants), vous pouvez laisser la nature reprendre ses droits et permettre aux auxiliaires de faire leur travail. • ARBRES et ARBUSTES : Tous les arbres et arbustes ornementaux sont susceptibles d'héberger, à un moment ou l'autre de l'année, des colonies de pucerons. Cette année, le puceron du hêtre (Phyllaphis fagi) a été particulièrement abondant et ses populations ont explosé en quelques jours dès les premiers jours de mai. Ce puceron qui accomplit tout son cycle sur le hêtre est particulièrement gênant à cause de l'abondant miellat qu'il produit. Les jeunes haies pourront être protégées tandis que les haies déjà bien établies et les arbres isolés supporteront sans trop de dommages les attaques. • PLANTES ANNUELLES et PLANTES DE TERRASSE : Les pucerons ne sont pas spécialement les ravageurs les plus agressifs de cette catégorie de plantes, souvent plus sensibles aux acariens ou aux mouches blanches. Surveillez néanmoins les balconnières exposées plein sud toujours plus sensibles et profitez de l'enlèvement des fleurs fanées pour examiner attentivement l'ensemble de la plante.