ECOLOGA 11: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

Consuelo Escolstico Len M.a del Pilar Cabildo Miranda Rosa M.a Claramunt Vallesp

Teresa Claramunt Vallesp

UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIN A DISTANCIA

NDICE

Prlogo ..... ....... .. ....... .. ...... .......... .. ....... ..................... ........... ... .... .... .. 13

UNIDAD DIDCfICA 111 ECOLOGA DE COMUNIDADES

Concepto, estructura y desarrollo de las comuni-dades ..... .... .... ... ... ..... ........ ............... ............ ........... ...... .. 17 (D.' Rosa Mara Claramunt Vallesp)

Concepto de comunidad ... ......................... ....... ... ...... .... .... .... 19 Esnuctura biolgica de la comunidad ... ........ .. ..... .. ..... .... .... 20 Di..-ersidad alfa. ................... ........................... .... ..... ..... ....... .... 22 Diversidades beta y gamma............................... ....... ............ . 26 9.-U . ndices de similitud/disimilitud o distancia .... .... .... .. 27 9.4.2. ndices de reemplazo .................. ......... ........... ... ... ..... . 29

.4.3. Complementariedad .................................. ..... ..... .. ..... . 30

Esuucrura fsica de la comunidad.......................... ........ ..... . 31

9.5. L Estructura ver ticaL................................... ... .. ............ 33 9 - .2. Estructura hor izontal y dispersin ..... ..... .. ....... ......... 35

\3riacin espacial de la estructura de la comunidad ... . .... .. 36 \=anadn temporal de la estructura de la comunidad ........ 40 ~:iciiosde autocomprobacin..... ............ .... ... ... ..... ...... .... .. ........ 42

8 ECOLOGA ll: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

Tema 10. Biodiversidad. Distribucin de la biodiversidad. Conservacin. Biodiversidad en Espaa .... ... .... ...... . (D.' Rosa Maria Claramunt Vallesp)

10.1. Conceptos de diversidad y biodiversidad ... ... ...... ..... ....... .. .. . 102 D' t'b . . . d l b' d' 'd d

. . 1S n UClOn y ongen e a 10 1verS1 a ........ .. ................. . 10.3. Conservacin de la biodiversidad ....... ... ..... ...... .................. .. 10.4. Biotecnologa y biodiversidad ............................ .......... ........ .

10.4.1. Mejora vegetal ......... .... ........ .. ....... ... ......... ...... ....... ... . 10.4.2. Mejora animal .......... .................................... .. .......... .

10.5. Biodiversidad en Espaa ....... ... ... .. ... .. .............. .. ...... .. .... ...... . Ejercicios de autocomprobacin ... ... ........ .. ....... .. ... ..... .. .. ....... .... ... .

UNIDAD DIDCTICA IV ECOSISTEMAS: ESTRUCTURA Y FUNCIN

Tema 11. Teoria de sistemas. Concepto de ecosistema. TI-pos de ecosistemas ..... ... ............. .... .. .... ...................... . (D.' Consuelo Escolstico Len)

43

45 49 58 66 66 70

71 74

77

11.1. Introduccin.......... ..... ........ ..... ... ..... .... ... . .... .... .... ..... ...... .... .... 79 11.2. Modelos de sistemas caja negra ...... .......... .... .. ..... .... .. .......... . 80 11.3. Modelos de sistemas caja blanca ... ... ... ...... ...... .. .......... ... .. .... 81 11.4. Concepto de ecosistema.... .. ...... ........... ... ..... ...... .. ..... .. ...... ..... 84 11.5. Ecosistemas terrestres ...... ... ..... ...... ....... ..... .... .... ..... ......... ..... 86

11.5.1 . Tundra............ .... .. .. ... .. ............ ... ....... ............. ............ 86 11.5.2. Bosques de conferas o taiga .......... ....... ... ..... ...... ..... 88 11.5.3. Bosques caducifolios... .. ..... ............... ........ .. .............. 90 11.5.4. Chaparral o bosque esclerfilo................ .. ........ .. .... . 92 11.5.5. Pradera y estepa ........ ..... .. .... .......... .. ..... .. .... .. ............ 93 11.5.6. Desierto ... .... .................. ......... ... ................................. 94 11.5.7. Sabana ............................................... .. ..... ............... .. 96 11.5.8. Bosques tropicales............ ..... .... ... .... .. ...... ... .. ..... ...... . 97

11.6. Ecosistemas dulceacucolas... ..... ...... .. ...... ........ ............ ........ . 98 11.7. Ecosistemas ocenicos......... .. .. ...... ........ ........ .. ........ .... .... .... .. 101 Ejercicios de autocomprobacin........... ... ..... ..... ... .. ... ..... ............... 104

-

NDICE

Tema 12. Fijaci sistema (D.' Co

12.1. Introducci 12.2. Conceptos !el 12.3. Papel energ ' 12.4. Fijacin de Ll

12.4.1.

12.5. Factores que 12.6. Eficiencia d 12.7. QuirniosnteS

12.7.1. Bacte 12.7.2. Bacte 12.7.3. Bacte 12.7.4. Bacte 12.7.5. Bacte 12.7.6. Bac

diaci 12.8. Flujo de ene Ejercicios de autoo

Tema 13. Produa ductivid

13.1. Introducci 13.2. Produccin 13.3. Distribucin 13.4. Mtodos de n 13.5. Patrones glob 13.6. Eficiencia de 13.7. Factores limi

13.7.1. Tem 13.7.2. Inten!

,. ECOSISTEMAS

IIiod'';ersidad. ..... a..., ........ ...... .

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43

45 49 58 66 66 70 71 74

77

79 80 81 84 86 86 88 90 92 93 94 96 97

98 101 104

NDICE 9

Tema 12. Fijacin de la energa. Flujo de energa en los eco, sistemas .......... ........ ...... .............. ... .. .. .. .. .............. .......... 105 (D.' Consuelo Escolstico Len)

12.1. Introduccin .................................. ....... .. ............... ....... ..... ..... 107 12.2. Conceptos termodinmicos ........ ... .... ..................... .... ........... 107 12.3. Papel energtico del ATP en los seres vivos ....... .. ..... .... ....... 109 12.4. Fijacin de la energa: fotosntesis.. ........ ....... .... ................... 114

12.4.1 . Pigmentos fotosintticos .. ........... ............................ .. 115 12.4.2. Fotosntesis oxignica ... ......... .... .... .... ..... .................. 117 12.4.3. Fotosntesis anoxignica............ .... ..... ..... ... .. .. .... ...... 121

12.5. Factores que influyen en la fotosntesis ....... .......... .. .. .... .... .. 122 12.6. Eficiencia de la fotosntesis .... .. ....... .............. .......... ....... ....... 125 12.7. Quimiosntesis. ............. ... ................... ...... ..... ... ........ ........... ... 127

12.7.1. Bacterias quimiosntticas del nitrgeno .......... ..... . 128 12.7.2. Bacterias quirniosintticas del azufre ...... .. .... .......... 128 12.7.3. Bacterias quimiosintticas del hierro .. .. .. .... ..... .. .... . 129 12.7.4. Bacterias quimiosintticas del hidrgeno ......... ..... . 130 12.7.5. Bacterias quimiosintticas del metano................ .... 130 12.7.6. Bacterias quimiosintticas del petrleo. Biorreme-

diacin.................... ....... ... .. ...... .... ...... .... .... ................ 131 12.8. Flujo de energa en los ecosistemas....... ........... ......... ........... 131 Ejercicios de autocomprobacin........ .... ............................. ........ ... 133

Tema 13. Produccin primaria. Factores limitantes. Pro, ductividad. ..... ............ ... .......... ........ ........... ..... ........... .... 135 (D.' Consuelo Escolstico Len)

13.1. Introduccin .......................... ........ ................... ....... ............... 137 13.2. Produccin primaria................ ................................. .... .... .. ... 137 13.3. Distribucin de energa en los vegetales ......................... ..... 138 13.4. Mtodos de medicin de la produccin primaria..... ........ ... 139 13.5. Patrones globales de produccin primaria.................. ........ . 143 13.6. Eficiencia de la produccin primaria..... ................. .. ........... 147 13.7. Factores lirnitantes de la produccin primaria.... ................ 148 '

13.7.1. Temperatura y precipitaciones... ................. ............. 148 13.7.2. Intensidad de luz ............. ........ .. ..... ...... ... .......... ........ 151-

1"

10 ECOLOGA JI, COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

13.7.3. Nutrientes ............... ... ...... ........................... ... .... ........ 153 13.7.4. Concentracin de CO,. .. ... .. ....... ......... ................ ....... 156 13.7.5. Tiempo ..... ................ ........ .......... ......... ........ ... ............ 157

13.8. Productividad ............ ....... ...... ...... .. ........ ...... .......... ... ............. 158 13.9. Productividad y diversidad ........... ......................... ........ ... ..... 159 Ejercicios de auto comprobacin '. ......... ...... ...... ......... ... ............. .... 161

Tema 14. Produccin secundaria. Cadenas y Redes trficas. Descomposicin ....... ...... ........ ..... ................ .... ......... ... . (D." M.a Pilar Cabildo Miranda)

14.1. Produccin secundaria ...... ... .. ....... ....... .. .............................. . 14.2. Cadenas y redes trficas .. ... ... ........ ......... ........ .... ..... ..... .. ...... .

14.2.1. Niveles trficos .... ............. ........ ......... ... ..... ... ...... ...... . 14.2.2. Pirmides trficas ... .... ....... ........ ........... ................ ... . 14.2.3. Biomagnificacin .... ........... .... .... .... ...... .... ......... ..... .. . 14.2 .4. Flujo de energa en la red trfica .. ........... ........ ....... .

14.3. Eficiencia ecolgica, EE ....... .. .................. .......... ..... ... ...... .... . 14.4. Descomposicin ................................. ......... .... ...... ........ ..... ... .

14.4.1. Descomponedores o detritvoros ... ........ ... ....... ........ . Ejercicios de autocomprobacin ....... ..... ...... ....... ................... ....... .

Tema 15. Ciclos de materia en ecosistemas. Ciclos biogeo-qumicos .......... ...... .. ..... .............. .. ......... ....................... . (D.a M.a Pilar Cabildo Miranda)

15.1. Ciclo de materia en los ecosistemas .................... .... .... .. ...... . 15.2. Ciclos biogeoqumicos .................. ........ .... ........... .... ............. . 15.3 . Ciclo del carbono .... .................... ...... ... ........ .. ...... .... ..... ... ... .. . 15.4. Ciclo del nitrgeno ................... ........... ... ...... .. ..... .......... ........ . 15.5. Ciclo del oxgeno ......... ..... ..... ..... .... ... ................... ... ... .. ..... .... . 15.6. Ciclo del azufre .......... ....... ..... ... ... ........ ................ ......... ......... . 15.7. Ciclo del fsforo ...... .... ............... ...... ............. ... ... .............. .. .. . 15.8. Ciclo de metales pesados .. ......... ...... ...... ....... ...... .. ...... .. ........ . Ejercicios de autocomprobacin ........ ... .... .. .. .... .. ........ .. ...... ....... ... .

-

NDICE

Tema 16. El eo: su~

(D.' 16.1. El ecosi l:

16.1.1. T

EC SISTD1AS

trficas.

1--....... .... .

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153 156 157 158 159 161

163

165 166

169 171 173 174

176 178

179

182

183

185 186 189 192 196 198 199 202 205

NDICE 11

Tema 16. El ecosistema en el tiempo: Sucesin. TIpos de sucesiones. Concepto de clmax..... ...... ..................... 207 (D.' M.' Pilar Cabildo Miranda)

16.1. El ecosistema en el tiempo: Sucesin ecolgica ... .... ........... 209

16.1.1. Tendencias ms importantes en el transcurso de la sucesin. ........ ...... .......... .... ........ ... ......................... .... . 211

16.2. Sucesiones segn su origen: alognicas y autognicas ....... 213 16.3. Sucesiones segn las caractersticas del rea donde co-

mienzan: primaria y secundaria. ......................... .... ........ ..... 216

16.3 .1. Sucesin primaria .............. ........... ..... .......... ............. 216 16.3.2. Sucesin secundaria ..... ........ ........... .. .. .. .... .... .... ...... . 21 9

16.4. Microsucesin....................................................... ........... ....... 220 16.5. Autosucesin............... ......................... .... ............. .............. .... 222 16.6. Sucesiones segn la fuente de energa: auttrofas y hete-

rtrofas........ .. ... ....... ................ ............ .................. .. .. ...... ..... ... 223 16.7. Modelos del mecanismo de las sucesiones ....... ... ..... ... .. ...... . 223 16.8. Teoras sobre clmax .................... ........ ...... ....................... ..... 225

16.8.1. Concepto de clmax en relacin con la madurez del ecosistema ..... ..... ..... ..... .... .... ....... ...... ........ ................. 227

16.8.2. Disclmax o sucesin regresiva. .... ............. .. . ..... ...... 229

16.9. Restauracin de ecosistemas ...... ........... .... .. .............. ........ .... 233 Ejercicios de autocomprobacin ..... ........ ..... ... .... ..... ......... .. ...... ..... 235

UNIDAD DIDCTICA V LA ESPECIE HUMANA Y EL MEDIO AMBIENTE

Tema 17. Interaccin especie humana-biosfera. Ecologa del paisaje. Percepcin del paisaje. ....... ........ ......... .. 239 (D.' Teresa Claramunt Vallesp)

17.1. Concepto de paisaje ........... ..... .. ...... ... .. ........ ........... .. ....... .... . . 17.2 . Tipos de paisajes .... .... ........... ... ....... .... ... ................................ . 17.3. Origen y evolucin del paisaje ... ............ ........... ..... .... .... ... .... . 17.4. Componentes del paisaje ............. .......... .... ...... ...... ........ ... .... . 17.5. Elementos visuales del paisaje ...... ... ........ ....... ..... ....... ...... ... .

241 242 243 244 245

12 ECOLOGA ll: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

17.6. Percepcin del paisaje.. ................... .................. .......... ........ ... 248 17.6.1 . Factores que modifican la percepcin del paisaje.. 249

17.7. Anlisis del paisaje ........... ......... ...... .... ..... ..... ...... ..... ..... ......... 250 17.7.1. Unidades de paisaje ..... ......... ...... .... .. .. .... ......... ......... 251 17.7.2. Cuenca visual............ ... ................... .. ................. ........ 251 17.7.3. Calidad visual del paisaje ................. ... ..................... 252 17.7.4. Fragilidad visual del paisaje ..................................... 253

17.8. Impactos producidos en el paisaje...................... .. ................ 253 17.9. Conservacin y correccin del paisaje .. ................................ 255 Ejercicios de autocomprobacin.................................................... 258

Tema 18. Impactos ecolgicos antropognicos. Gestin am-biental. Desarrollo sostenible ................................... . (D.' Teresa Claramunt Vallesp)

18.1. Introduccin ....................................... .... .......... ........... .......... . 18.2. Impactos y efectos sobre la atmsfera ................................ ..

18.2.1. Contaminacin atmosfrica .......................... ... .. .... .. 18.2.2. Efectos de la contaminacin ........... ... ... .. ................ .

18.3. Impactos y efectos sobre la hidrosfera .......... .......... .......... .. . 18.3.1. Efectos de la contaminacin de los ros y lagos .... . 18.3.2. Efectos de la contaminacin de las aguas subte-

rrneas ........ .................................... ... ....................... . 18.3.3. Efectos de la contaminacin de las aguas marinas

18.4. Impactos y efectos sobre la geosfera ......... .. ....................... .. 18.5. Impactos y efectos sobre la biosfera ............ ...... ...... .. .......... .

18.5.1. Residuos generados en los ecosistemas naturales y urbanos ............ ................................... ... ..... ..... ........ ..

18.6. Desarrollo sostenible ... .... .......... ........................... .. ............... . 18.7. Gestin medioambiental ............................................... ....... .. Ejercicios de autocomprobacin ................ .... ......... ...................... .

Bibliografa ............. ............. .. ............................. .. .. ....... .... .... ........ .

ndice de trminos .... ....... .. .. ........................ ....... ..... ............. ....... .

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248 249 250 251 251 252 253 253 255 258

259

261 262 262 265 272 274

275 276 277 278

278 280 285 289

291

293

PRLOGO

El presente texto titulado Ecologa JI: Comunidades y Ecosistemas ha sido elaborado para la segunda parte de la asignatura Ecologa de segundo curso de la titulacin en Ciencias Ambientales. Est consti-ruido por tres bloques temticos o Unidades Didcticas 111, IV Y V, que incluyen un total de diez temas con numeracin correlativa a los del texto Ecologa 1: Introduccin, Organismos y Poblaciones, al ser una continuacin de ste para completar la visin de la Ecologa en su totalidad.

La Unidad Didctica III comprende el tema 9 donde se aborda el estudio de la estructura y el desarrollo de las comunidades, y el tema 10 que explica ampliamente los conceptos de diversidad biolgica y biodiyersidad, as como su conservacin. En la Unidad Didctica IV, el tema 11 se refiere a los ecosistemas, su estructura y funcin, desarro-llando la teora de sistemas y los diferentes tipos de ecosistemas. La fijacin de la energa, la produccin primaria y la produccin secun-daria de los ecosistemas se trata en los temas 12, 13 Y 14. En este lti-mo adems de! flujo de energa a travs del ecosistema se discute sobre los niveles trficos, las cadenas y redes alimentarias, continuando en d lema 15 con los ciclos de la materia. El tema 16 presenta una pano-rmica del ecosistema en el tiempo. En la Unidad Didctica V, en e! lema 17, se hace una exposicin exhaustiva sobre Ecologa del paisaje

para finalizar en el tema 18 se tratan todos aquellos aspectos deriva-de la interaccin entre la especie humana y el medio ambiente,

destacando la gestin ambiental y el desarrollo sostenible.

Las autoras

~~~ _ _ _ _ 'IIIIIIIl1W1

UNIDAD DIDCTICA 111

ECOLOGA DE COMUNIDADES

_ _ _____ ~"IJI'III1 IIlU

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES

Reserva marina de laborea (Alicante, Espaa) .

llu_...,;IIIj IUllll _IIIIIIIIUlIIIIIIII

SUMARIO

9.1. Concepto de comunidad 9.2. Estructura biolgica de la comunidad 9.3. Diversidad alfa 9.4. Diversidades beta y gamma

9.4.1. ndices de similitud/disimilitud o distancia 9.4.2. ndices de reemplazo 9.4.3. Complementariedad

9.5. Estructura fsica de la comunidad 9.5.1. Estructura vertical 9.5 .2. Estructura horizontal y dispersin

9.6. Variacin espacial de la estructura de la comunidad 9.7. Variacin temporal de la estructura de la comunidad Ejercicios de autocomprobacin

OBJETIVOS

1. Analizar el concepto de comunidad. 2. Conocer su esl1uctura. 3. Comprender la influencia de las especies dominantes sobre la

estIuctura. 4. Estudiar los componentes de la diversidad de las especies. 5. Cuantificar la diversidad mediante ndices. 6. Discutir la estructura fisica de la comunidad. 7. Analizar la variacin espacial en la estructura fsica y biolgica. 8. Entender en que consiste la fragmentacin del hbitat.

9.1. CONCEPTO

La comunidad, nivel de organi de un rea dete ciones de orga . unas de otras, s cionan entre s comunidad pued sentido amplio junto de organis

Las especies q similares o explo no que fue introdu aunque morfolgica mio, cuando viven

Existen otras ejemplo los zolog como la comunida bosque o prado de ciacin para descri cin definida de

En ecologa el tersticas bsicas, bosques y prados, q realizar la fotosm grupos de organi ro obtener su energa..

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9.1. CONCEPTO DE COMUNIDAD

La comunidad, denominada tambin comunidad bitica es un nivel de organizacin natural que incluye todas las poblaciones de un rea determinada en un momento de! tiempo. Las pobla-ciones de organismos no son entidades independientes aisladas unas de otras, sino que al compartir ambientes y hbitats interac-cionan entre s de formas muy diferentes, en cierto modo la comunidad puede ser considerada como un superorganismo. En sentido amplio podemos definir una comunidad como un con-junto de organismos que interaccionan directa o indirectamente.

Las especies que dentro de una comunidad realizan funciones similares o explotan el mismo recurso constituyen un gremio, trmi-no que fue introdu cido por Root en 1967. As el canguro y la oveja aunque morfolgicamente diferentes son miembros del mismo gre-mio, cuando viven uno alIado del otro presentan dietas similares.

Existen otras definiciones de comunidad ms restrictivas, por ejemplo los zologos aplican e! trmino a especies relacionadas tales como la comunidad de pjaros o la comunidad de mamferos de un bosque o prado determinado, o los botnicos prefieren utilizar aso-ciacin para describir a una comunidad de plantas con una composi-cin definida de especies.

En ecologa el trmino comunidad se utiliza para contrastar carac-tersticas bsicas, as se habla de comunidades auttrofas, como los bosques y prados, qu nicamente requieren de la energa solar para realizar la fotosntesis, y de comunidades hetertrofas , en el caso de grupos de organismos que dependen de la comunidad auttrofa para obtener su energa.

20 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

FIGURA 9 .1 . Fauna de las is las Cies Vigo, Espaa).

A pesar de las diversas clasificaciones, todas las comunidades poseen ciertas caractensticas que definen su estructura biolgica y fsica, y que vanan en el espacio y en el tiempo. La comunidad hasta ciertos lmites reacciona como un todo y en condiciones de equilibrio transmite su estructura y composicin a travs del tiempo.

9.2. ESTRUCTURA BIOLGICA DE LA COMUNIDAD

La estructura biolgica de una comunidad viene definida por la composicin de especies, que incluye tanto su nmero como abundancia relativa.

Una comunidad puede estar formada por:

o Unas pocas especies comunes. o Una gran variedad de especies, algunas comunes con alta densidad

poblacional, pero la mayona con bajas densidades poblacionales.

Cuando una nica o unas pocas especies predominan en una comunidad, se dice que son dominantes. Los dominantes pueden ser

CO!'lCEP'IO

aquellos biomasa enmayoc niti\'a a . resto de 1:

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""ESY ECOSISTEMAS

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1111111 1

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 21

aquellos organismos que son ms numerosos, los que poseen mayor biomasa, los que acaparan la mayoria del espacio, los que contribuyen en mayor proporcin al flujo de energa o ciclo de nutrientes y en defi-nitiva aquellos que de alguna manera controlan o influyen sobre el resto de la comunidad.

Para determinar las especies dominantes existen diferentes par-metros o medidas de dominancia que se indican a continuacin, y que pueden expresarse tambin en porcentajes:

Dominancia: rea basal o rea mnima (rea de cobertura) de la especie A dividida por rea muestreada.

Dominancia relativa: rea basal de la especie A dividida por rea basal total o rea de cobertura de todas las especies.

DensitUu1 relativa o abundancia relativa: total de individuos de la especie A dividido por total de individuos de todas las especies.

Frecuencia: intervalos o puntos donde aparece la especie A divi-dido por nmero total de parcelas o puntos muestreados.

Frecuencia relativa: valor de frecuencia de la especie A dividido por valor total de frecuencia de todas las especies.

Valor de importancia: dominancia relativa + densidad relativa + frecuencia relativa.

Una especie vegetal puede ser la ms abundante pero ejercer una escasa influencia sobre la comunidad, as en un bosque aunque el nmero de rboles pequeos o que ocupan una posicin por debajo de la zona de copas sea muy grande, el control de la comunidad lo reali-zan los rboles grandes que, aunque son menos, ensombrecen a los pequeos. En dicha situacin los organismos dominantes no son los ms abundantes sino los que poseen mayor biomasa o acaparan la mayoria del espacio de copas y de este modo controlan la distribucin de la luz.

En general la especie dominante suele ser aquella que es esencial para el flujo de energa o circulacin de nutrientes de la comunidad, aunque existen excepciones. Veamos el caso de la estrella de mar (Pisas ter spp.) que depreda sobre diversas especies asociadas y reduce la interacciones competitivas entre ellas, de modo que mantiene la composicin de especies. Si se elimina la depredadora, varias especies presa desaparecen y una se convierte en dominante.

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22 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

Las especies dominantes alcanzan esta condicin a expensas de otras especies de la comunidad, como en el caso del castao americano (Cas-tanea dentata) que fue el dominante de los bosques de robles y castaos de la zona este de Norteamrica hasta principios del siglo xx, momento en que sus poblaciones fueron diezmadas por el chancro producido por el hongo Endothia parasitica (ahora denominado Cryphonectria parasiti-ca) importado de Asia (Figura 9.2). Desde ese momento otras especies enh'e las que se encuentran el roble (Quercus rubra), el nogal americano (Juglans nigra) o el tulipero de Virginia (Liriodendron tulipifera) se han apoderado de la posicin que ocupaba el castao en dichos bosques.

FIGURA 9.2. Tronco de Castanea dentafa diezmado por Cryphonecfria parasifica.

El concepto de dominancia de una especie depende del contexto y por ello hay que definir el criterio antes de proceder a su determinacin.

9.3. DIVERSIDAD ALFA

En una comunidad el nmero de especies (riqueza de especies) y su abundancia relativa (equidad de especies) definen la diversi-dad de especies. La diversidad en el interior de cada comunidad o tipo de hbitat se denomina diversidad alfa.

-

CONCEPTO. ESTRUCTult

La medida de la individuos de cada tro de una comunid de cada uno al con'

En la tabla 9.1 ques montanos de (Guaramacal) en \ 1.830 m consiste e rboles, le siguen e con un 5,71 %, el del 5%, A 2.350 m " a 2.580 m el nme y la abundancia re

TABLA 9.1. Estructura Idimetro medo

alfitud rboles p

1.830 79,25 2.350 81,67 2.580 75,00

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Los dos com ilustran la diversi viduos de muchas

unas pocas especi diez individuos comunidad con di dos como 90, 2, 1.

Para la cuantifi (alfa) existen ' gicas que mide

~=JS de otras """";".."no (Cas-

~ castaos xx momento

por h~ar.a parasiti-

CONCEPTO, ESTRUcrURA y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 23

La medida de la abundancia relativa se realiza contando todos los individuos de cada especie en una serie de parcelas de muestreo den-tro de una comunidad y determinando el porcentaje de contribucin de cada uno al conjunto de la comunidad,

En la tabla 9,1 se representan las estructuras biolgicas de los bos-ques montanos de la vertiente norte del Parque Nacional Cruz Carrillo (Guaramacal) en Venezuela, a tres altitudes diferentes, La primera a 1.830 m consiste en un total de 53 especies de las que un 79,25% son rboles, le siguen en abundancia las lianas con un 11,32% Y las palmeras con un 5,71 %, el resto de especies representando nicamente alrededor del 5%, A 2.350 m vemos que la diversidad f10rstica ha aumentado, pero a 2,580 m el nmero de especies ha disminuido prcticamente a la mitad y la abundancia relativa de hemiepfitas e hierbas altas es mayor del 1 0%,

TABLA 9. l . Estructura de bosque montano (Guoramacal), individuos de ~ 2,5 cm dbh (dimetro medido a una altura definida por encima del nivel del suelo)

en porcelas de 0,1 ha (20 x 50 m')

hl h h hierbas l I'd ' bl l eotos l' emle' l Tofa a hlu ar o es pa mas b te lanas 'f'fa a fas y .

1.830 2,350 2,580

79,25 81,67 75,00

5,71 1,69 3,1 3

ar orescen s pi I S Ir d especies epa oras

3,77 1,67 3,13

11 ,32 11 ,67 6,25

0,00 1,67 9,38

1,89 1,67 3,13

53 60 32

Esta comunidad boscosa ilustra un patrn de dominancia donde hay unas pocas especies muy abundantes junto con muchas especies escasamente representadas,

Los dos componentes riqueza de especies y equidad de especies ilustran la diversidad , Una comunidad que contiene unos pocos indi-viduos de muchas especies posee una mayor diversidad que otra con el mismo numero total de individuos pero que pertenecen solamente a unas pocas especies , Por ejemplo, una comunidad con diez especies y diez individuos por especie, ti ene una diversidad mayor que otra comunidad con diez especies que tenga a los 100 individuos distribui-dos como 90, 2, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1.

Para la cuantificacin de la diversidad dentro de las comunidades (alfa) existen diferentes ndices en funcin de las variables biol-gicas que miden. Se pueden dividir en dos grandes grupos:

24 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

i) lo's basados en la cuantificacin del nmero de especies pre-sentes (riqueza especfica).

ii) y los basados en la estructura de la comunidad, es decir la dis-tribucin del valor de importancia de cada especie. Estos lti-mos pueden a su vez clasificarse segn se basen en la domi-nancia o en la equidad de la comunidad.

En el primer grupo cabe destacar:

Riqueza especfica (S): Nmero total de especies obtenido por un censo de la comunidad. En la tabla 9.2 para las comunidades de selva mediana y cultivo de maz la riqueza especfica de mur-cilagos es 11 y 7 especies.

TABlA 9.2. Nmero de individuos de murcilagos de la subfamilia S"'nodermatinae registrados en dos comunidades: selva mediana y cul~vo de maz

ni = nmero de individuos de la especie i, Pi = abundancia relativa de la especie i (Pi = n/N)

especie selva cultiva cultivo n, p, 1%) n, p, (%)

Artibeus ;amaicensis 84 17,0 48 20,8 Arlibeus in"'rmedius 35 7,1 56 24,4

Arlibeus /ituratus 9 1,8 58 25,2 Dermanura phaeofis 50 10,1 O O Dermanura ro/reca 4 0,8 0,4

Dermanura wafsoni 8 1,6 O O Chiroderma so/vini 5 1,0 3 1,3

Centurio senex 15 3,0 O O P/a/yrrhinus helleri 8 1,6 O O Sturnira /udovici 265 53,8 62 27,0 Stumira /i/ium 10 2,0 2 0,9

Nmero Iotol de individuos N 493 230 Totol especies 11 7

CONCEPTO. ESTRl:

ndice de

donde S es el E total de individ des por muestr por expansin ( entre el nmen no se mantiene forma desconoc cie. Este ndice nen los mismos

Para los da~ 1,61 y para el Cl

En el segun dancia proporci

ndice de dad de que extr. sean de la misrn

donde Pi repres nmero de indi individuos N de

En el caso d redondeado lo

A = 0, 17' + O

Y para el cultiyo

A= O~

Como el nru diversidad pued

1 ECOSISTEMAS

lIpoc:ic~ pre-

_*:cir la dis-

Ie;;pcri

26 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

ndice de Shannon-Wiener, que expresa la uniformidad de los valores de importancia a travs de todas las especies de la muestra. Es una medida del grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecer un individuo escogido al azar de una coleccin.

H'= -L; Pi In Pi

Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies estn representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S cuando todas las especies estn representadas por el mismo nmero de individuos.

Para el ejemplo de la comunidad de murcilagos en la selva de la tabla 9.2, el ndice de Shannon-Wiener calculado es:

H ' = -[(0,171nO,17) + (0,071nO,07) + (0,021nO,02) + (0,10 lnO, IO) + (0,01 lnO,OI) + (0,02 lnO,02) + (0,01 lnO,OI) + (0,03 lnO,03) +

(0,02lnO,02) + (0,54InO,54) + (0,021nO,02)] = 1,53 Aplicando el mismo procedimiento el valor del ndice de Shannon-

Wiener para el cultivo es de 1,49. En el clculo de ndices que utilizan logaritmos el resultado como

es obvio depender del tipo de logaritmo, ya que los valores son dis-tintos segn se usen logaritmos base 10 o logaritmos neperianos.

9.4. DIVERSIDADES BETA Y GAMMA

Hasta ahora hemos considerado medidas de diversidad dentro de una comunidad o diversidad alfa, pero las comunidades no estn ais-ladas en un entorno neutro sino que en cada unidad geogrfica o pai-saje se encuentra un nmero variable de comunidades. Para com-prender los cambios de la biodiversidad con relacin a la estructura del paisaje es muy til la separacin de los componentes alfa, beta y gamma propuesta por Whittaker en 1972, especialmente para medir y monitorizar los efectos de las actividades humanas.

La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la com-posicin entre diferentes comunidades en un paisaje y la diversi-dad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunida-des que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades beta.

CONCEPTO, ESTRUf

Las diver i

proporciones base a ndices cia entre las cia de especi especie medi cobertura, el dichos.

9.4.1. ndic Los ndi

en que las do ellas, por lo

STEMAS

~r.:lu:!ad de los

todas las

hannon-

ne;>erianos.

1rs0.i3:d den tro de :lO estn ais-~"""cr' 11', ca o pai-

-. Para com-estructura

=

28 ECOLOGA no COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

refiere al cambio de especies entre dos comunidades. Sin embargo a partir de un valor d e similitud (s) se puede calcular el de disimilitud (d): d = 1 - s.

ndices de datos cualitativos Coeficiente de similitud o coeficiente de comunidLul de Sorensen Se expresa como:

I=~ , a+ b

donde c es el nmero de especies comunes a ambas comunidades y a y b el nmero de especies en cada sitio o comunidad A y B.

Como vemos este ndice relaciona el nmero de especies en comn con la media aritmtica de las especies de ambas comunidades y siguiendo con la comparacin entre selva (sitio A) y cultivo de maz (sitio B) de la tabla 9.2, el clculo de 1, es (2 x 7) / (11 + 7) = 0,778.

Coeficiente de similitud de Jaccard

1 _ c J-a+b-c

El intervalo de valores para este ndice va de cuando no hay espe-cies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tie-nen la misma composicin de especies.

Para el ejemplo de la tabla 9.2, IJ = 7/ (11 + 7 - 7) = 0,636.

ndices de datos cuantitativos

Coeficiente de similitud de Sorensen para do.tos cuantitativos

1 = 2pN Scu~' aN + bN

donde aN y bN son el nmero total de individuos en las comunidades A y B, respectivamente y pN es el sumatorio de la abundancia ms baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios.

CONCEPTO,ESTRUCTld

Para la compar tendremos:

aN=493, bK,

ndice de MOl Es uno de lo ~

por la riqueza de desventaja de ser abundante.

donde ano es el n:J:;; A, bnj el nmero de

Siguiendo con el

L (an, xbn da = L an~

db=L bn; I M _H = 0, 70-

9.4.2. ndices dI" Los ndices de r

diversidad beta en basan en datos cuali

ndice de Whi Whittaker descril

las diversidades bet; como la relacin "(la

ISTEMAS

embargo a d. ae disimilitud

..... de SOrensen

t IOOlDlunidades y a \~ B.

hleCi-es en comn comunidades y cuh:iyo de maz

- = 0,778.

p,;.oono hay espe-Jos dos sitios tie-

=0,636.

cunntitativos

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 29

Para la comparacin entre la selva (sitio A) y el cultivo (sitio B) tendremos:

aN= 493, bN = 230, pN = 48 + 35 + 9 +1 + 3 + 62 + 2 = 160 Y un valor de ISeu,n. de 0,443 .

ndice de Morisita-Horn Es uno de los ms utilizados, aunque est fuertemente influido

por la riqueza de las especies y el tamao de las muestras y tiene la desventaja de ser muy sensible a la abundancia de la especie ms abundante.

I = 2I(an,xbn) M- H (da + db) aN x bN

donde an, es el nmero de individuos de la i-sima especie en el sitio A, bnj el nmero de individuos de la j-sima especie en el sitio B, y

da = 1: an' / aN' , db = 1: bn ~ / bN'

Sigujendo con el ejemplo de la tabla 9.2 tendremos: 1: (an , x bn) = [(84 x 48) + (35 x 56) + ... (10 x 2) = 22.983 da = 1: an; / aN' = (84' + 35' + ... + 10' ) / 493' = 0,336 db = 1: bn~ / bN' = (48' + 56' + ... + 2' ) / 230' = 0,239 I M_H = 0,705

9.4.2. ndices de reemplazo Los ndices de reemplazo de especies proporcionan un valor de

diversidad beta en el sentido biolgico descrito por Whittaker y se basan en datos cualitativos, presencia-ausencia, de especies.

ndice de Whittaker Whlttaker describe la diversidad gamma (y) como la integracin de

las diversidades beta (/3) y alfa (u), por lo que beta puede calcularse como la relacin y/u es decir:

30 ECOLOGA 1I: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

~ =~ 0. - 1

donde S es el nmero de especies registradas en un conjunto de mues-tras (diversidad gamma) y a el nmero promedio de especies en las muestras (alfa promedio).

El ndice de diversidad beta entre las comunidades selva y cultivo ser:

~ = 11 / (9 - 1) = 1,375 .

Este ndice ha demostrado ser el ms slido para medir el reem-plazo entre comunidades.

9.4.3. Complementariedad

El concepto de complementariedad se refiere al grado de disimi-litud en la composicin de especies entre pares de biotas. Para obtener el valor de complementariedad obtenemos primero dos medidas:

i) la riqueza total para ambos sitios A y B combinados:

SAB = a + b - c

donde a es el nmero de especies del sitio A, b es el nmero de espe-cies del sitio B y c es el nmero de especies en comn entre los sitios AyB.

ii) el nmero de especies nicas en cualquiera de los dos sitios:

VAB = a + b - 2c

A partir de estos valores se calcula la complementariedad de los sitios A y B como:

CAB varia desde cero cuando ambos sitios son idnticos en compo-sicin de especies, hasta uno cuando las especies de ambos sitios son completamente distintas.

CONCEPTO, ESTRL

Paraobtene el cultivo se cal

SAB = II + VAB = l1 + -

C = 4/ 11 = AB especies de mu cultivo, 36%.

En lo que como la rique rea geogrfi sidad alfa de 1 cin entre ell

Sin emba '" reas que inel sentar li s tas d biendo la di\'e nm eros de e ' alfa.

Finalizar Set da de la dive cada una de e

9.5. ESTRC

Las comu sicin de e coso La es abiticos c acuticos y los organis

As, en un bi y dispersin d comunidad. La! jan la vegetac

ISIEMAS

~-li" el reem

k:;r.Jdo de disimi -, Para obtener - medidas:

- dos sirios:

Iu..:lJlS en compo itios son

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 31

Para obtener la complementariedad de murcilagos entre la selva y el cultivo se calcula:

S AB = 11 + 7 - 7 = 11

U AB = 11 + 7 - (2 x 7) = 18 - 14 = 4 CAB = 4/11 = 0,36, valor que puede expresarse corno el porcentaje de

especies de murcilagos que son complementarias entre la selva y el cultivo, 36%,

En lo que se refiere a la diversidad gamma, Whittaker la define corno la riqueza en especies de un grupo de hbitats (una paisaje, un rea geogrfica, una isla) que resulta corno consecuencia de la diver-sidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferencia cin entre ellas (diversidad beta),

Sin embargo la mayora de intentos de medir la biodivers idad en reas que incluyen ms de un tipo de comunidad se limitan a pre sentar listas de especies de sitios puntuales (diversidad alfa ), descri-biendo la diversidad regional (gamma) nicamente en trminos de nmeros de especies o bien con cualquier otra medida de diversidad alfa .

Finalizar sealando que no existe un mtodo ptimo para la medi-da de la diversidad de especies, sta tiene diferentes facetas y para cada una de ellas habr que buscar la aproximacin ms adecuada,

9.5. ESTRUCTURA FSICA DE LA COMUNIDAD

Las comunidades se caracterizan, adems de por su compo-sicin de especies y su estructura biolgica, por sus rasgos fsi-cos . La estructura fsica de la comunidad refleja factores abiticos corno la profundidad y flujo de agua en ambientes acuticos y factores biticos corno la configuracin espacial de los organismos,

As, en un bosque, el tamao y la altura de los rboles y la densidad y dispersin de sus poblaciones definen los atributos fsicos de la comunidad, La forma y estructura de las comunidades terrestres refle. jan la vegetacin, las plantas pueden ser altas o bajas, caducas o

32 ECOLOGlA JI: COMUNIDADES Y E COSISTEMAS

perennes, herbceas o leosas y tales caractersticas pueden describir formas de crecimiento. Se habla de rboles, arbustos, y hierbas y des-pus se subdividen las categoras en perennes de hojas de aguja o de hojas anchas, rboles caducos de hoja ancha, rboles y arbustos espi-nosos, arbustos enanos, helechos, gramneas, plantas herbceas con flores, musgos y lquenes.

C. Raunkiaer en 1903 clasific las formas de vida vegetales segn la relacin entre los tejidos meristemticos o embrionarios que permanecen inactivos a lo largo del invierno o de prolongados periodos de sequa, los tejidos perennticos , y su altura por encima del nivel del suelo. Entre los tejidos perennticos se incluyen yemas, bulbos, tubrculos, races y semillas. El sistema de Raunlciaer reco-noce seis formas de vida principales, que se presentan en la figura 9.4, en las que pueden ser agrupadas todas las especies dentro de una comunidad.

o Fanerofitos: Yemas perennes con una posicin area y expuesta a condiciones climticas variables. rboles y arbustos de talla mayor de 25 cm tpicos de ambientes clidos y hmedos.

o Camfitos: Renuevos perennes o yemas en la superficie del sue-lo o hasta 25 cm de altura. Tpicos de climas fros y secos.

o Hemicriptofitos: Yemas perennes en la superficie del suelo, donde se encuentran protegidas por el suelo y las hojas. Plantas que desarrollan rosetas de hojas. Caractersticos de climas fros y hmedos.

o Criptofitos: Yemas perennes enterradas en el suelo en un bulbo o rizoma, donde se encuentran protegidas de las heladas y la sequedad. Tpicos de climas fros y hmedos.

o Terofitos: Plantas anuales, con un ciclo de vida completo de semilla a semilla, en una nica estacin. Las plantas sobreviven como semillas a las condiciones adversas, y son tpicos de desier-tos y pastos.

o Epifitos : Plantas que crecen sobre otras plantas con races areas.

Las hierbas se clasifican como criptofitas porque los tejidos que desarrollan sobre el nivel del suelo mueren en invierno o durante periodos largos de sequa.

CONCEPTO, ESTRt:9

F

Este sistema para la clasifica comparacin: nidad en cada w sarlas en porce reflejar las ada mente al clima.

9.5.1. Estmc

proporciona el formas de vida

En tierra vie tas, es decir su La plantas influye y

As en un si que de arriba

energa a D tiene sob

a"ea Y expuesta arbustos de talla

- edos.

Iio::::.,.,.ti cie del sue-

lIerii-,c.ie del suelo, .::as bojas. Plantas ,,$ de climas frios

"".::uas con races

los tejidos que ...., ..... "'0 o durante

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 33

Hemicriptofitos Criptofrtos

FIGURA 9.4. Formas de vida vegetal segn Raunkiaer.

Este sistema de clasificacin constituye un mtodo estndar para la clasificacin de la estructura de una comunidad a efectos de comparacin: una vez clasificadas las especies dentro de una comu-nidad en cada una de las formas de vida anteriores, podemos expre-sarlas en porcentajes y obtener un espectro de formas de vida que reflejar las adaptaciones de las plantas al ambiente y particular-mente al clima,

9.5.1. Estructura vertical Cada comunidad posee una estructura vertical caracterstica, que

proporciona el armazn fsico al que estn adaptadas a vivir muchas formas de vida animaL

En tierra viene esencialmente determinada por la forma de las plan-tas, es decir su tamao, la forma de ramificar y hojas, La forma de las plantas influye y es a su vez influenciada por el gradiente vertical de luz.

As en un sistema boscoso se distinguen varias capas de vegetacin que de arriba hasta abajo son:

La zona de copas, que constituye el lugar primario de fijacin de energa a travs de la fotosntesis y es la que mayor influencia tiene sobre el resto del bosque,

34 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

El sotobosque, que estar bien desarrollado si la zona de copas es abierta y permite que la luz entre a las capas inferiores, pero que mostrara un pobre desarrollo si las copas son densas y cerradas.

La capa de arbustos. La capa herbcea o de tierra, que depender de la humedad del

suelo y de las condiciones nutritivas, la orientacin de la ver-tiente, la densidad de copas y del sotobosque y la exposicin de la ladera.

El suelo forestal, donde tiene lugar el proceso de descomposi-cin en el que la materia orgnica en putrefaccin libera los nutrientes para su reutilizacin por parte de las especies vegeta-les del bosque.

y se puede continuar hasta abajo con la capa radicular y los estratos del suelo.

En los ecosistemas acuticos, lagos y ocanos, los estratos los determina la penetracin de la luz.

Los lagos bien estratificados presentan en el verano una primera capa de agua en libre circulacin el epilimnion, una segunda el meta-limnion que se caracteriza por presentar un termoclima, el hipolim-nion que es una capa de agua densa, fra y profunda a unos 4 oC con en general una baja concentracin de oxgeno, y una capa de barro en el fondo.

zona de copas

sotobosque

FIGURA 9.5 . Estructuro fsica de las comunidades acuticas y terrestres .

CONCEPTO, ESI

Segn la. les, la zona l es el lugar de descomposic al fondo de

En resum cas presenta! patrones de regin con ID fa que utiliza de energa.

9.5.2. Es

En las c dad, las co microdistri determinan ( pequeas nI! patrones biel

Por otro les pero im los ejercen 1 Las plantas distribuyen a

Las pe de individu

Al igual do parches saje, influye tro de la co

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y los

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~: Izipolim-- 4 oC con

de barro en

=-a de copas

9OtDbosque

CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 35

Segn la penetracin de la luz se reconocen dos capas estructura-les, la zona trofognica o superior dominada por el fitoplancton que es el lugar de la fotosntesis y la zona trofoltica, inferior en la que la descomposicin es ms activa, que se correspondera al hipolimnion y al fondo de barro.

En resumen, todas las comunidades tanto terrestres como acuti-cas presentan una estructura biolgica similar relacionada con estos patrones de zonacin vertical: una capa auttrofa concentrada en la regin con ms luz donde ocurre la fotosntesis, y una capa hetertro-fa que utiliza el carbono almacenado por los auttrofos como fuente de energa.

9.5.2. Estructura horizontal y dispersin

En las comunidades terrestres, la estructura del suelo, su fertili-dad, las condiciones de humedad y su orientacin influyen en la microdistribucin de las plantas. Los patrones de luz y de sombra determinan el desarrollo de la vegetacin inferior, las inundaciones y pequeas variaciones en la topografa y en el microclima producen patrones bien definidos de crecimiento vegetal. .

Por otro lado los animales que se alimentan del pasto ejercen suti-les pero importantes efectos sobre los patrones de vegetacin, como los ejercen las perturbaciones abiticas tales como el viento y el fuego. Las plantas con semillas que pueden ser transportadas por el viento se distribuyen ampliamente mientras que aquellas con semillas pesadas o con una reproduccin vegetativa pronunciada se agrupan cerca de la planta parental.

Las perturbaciones causadas por la muerte de individuos o grupos de individuos crean un claro o abertura entre el follaje y en el sustrato.

A! igual que la zonacin vertical, la estructura horizontal forman-do parches de vegetacin que componen un mosaico a lo largo del pai-saje, influye sobre la distribucin y diversidad de la vida animal den-tro de la comunidad.

Por ltimo la dispersin de poblaciones dentro de un rea deter-minada es caracterstica para cada comunidad. Si comparamos la posicin horizontal de los rboles en un bosque de la zona central de Virginia (Norteamrica) y una sabana en Natal (Sudfrica), se observa que en el bosque las poblaciones individuales al igual que la comuni-dad global de rboles (todos los individuos sin tener en cuenta la espe-

36 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

cie) parecen estar distribuidos aleatoriamente, mientras que la sabana presenta un patrn espacial distintivo (Figura 9.6).

En la sabana la comunidad entera parece formar agregados o agru-paciones, pero si se examina la dispersin de las dos poblaciones que la constituyen, la Acacia tortilis (en negro en la figura 9.6.b) muestra un espaciamiento regular mientras que la Euc/ea divinorum (en azul en la figura 9.6.b) si que presenta una distribucin en agregados, alre-dedor de los rboles de Acacia. El patrn de dispersin de la Acacia es originado por la competencia por los recursos subterrneos, funda-mentalmente agua, mientras que la dispersin de Euc/ea es el resulta-do d e sus medios de dispersin, sus semillas son comidas y dispersa-das por ayes que se posan en la Acacia y que dejan caer las semillas junto con sus heces.

,..

a b FIGURA 9.6. Estructura horizontal de rboles en dos comunidades: a) un bosque de

Virginia (Narteamrica) y b) una sabana en Natal (Sudfrica).

9.6. VARIACIN ESPACIAL DE LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD

La estructura de la comunidad cambia temporal y espacialmente, no es una caracterstica esttica.

La variacin espacial, a lo largo y ancho del paisaje, en la estructura de las comunidades se conoce como zonacin. Los patrones de variacin espacial en la estructura fsica y biolgica de la comunidad son comunes a todos los ambientes, acuticos y terrestres.

CONCEPTO, ESTRUCTURA:

Los cambios son a -la composicin de a medida que nos d mas a travs de un bosque, la capa arb estructura biolgica puede cambiar de ~ onduladas de la regi ; do la pendiente desde . composicin de rbo es americanos (Carya hmedos tales como d . pinus caroliniana) y el -'

Algo similar ocurre marisma hasta las tiec en la marisma, ruerba:> a terrenos ms secos ~ . fretica. Estas diferenci bias ambientales a lo travs de distintas ca caciones en las especi~ raJes como, la altura,

En la vegetacin de Doana. (Comunidad ), Huelva y Sevilla) encon; que corresponde a un phoenicia. La zona sin blanco xeroftico, por di 13) es muy baja (0 ,10-0. brezal que pasa gradua! de hasta 4 kg m-2 y , 'a (Quercus suber) represe con acebuches (Olea et: zona ms hmeda jun

El problema se pla comunidades. En el ej mencionado, a la vista la cima de la colina has1 dos reas como comun mas de un lugar a otro

ISTEMAS

~.:.t:lISO agru-"", .... -4)D!S que

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..3. Acacia es Jc.:~ , funda-

el resulta-

en la "'r.c;n . Los

::~olg~ca de =ticos y

CONCEPTO. ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES 37

Los cambios son a menudo pequeos y consisten en variaciones en la composicin de especies o altura de la vegetacin, pero se acentan a medida que nos desplazamos ms lejos sobre el terreno. Si camina-mos a travs de un bosque la estructura fsica (la zona de copas, el soto-bosque, la capa arbustiva y el suelo forestal) parece no variar, pero la estructura biolgica (mezcla de especies que componen la comunidad) puede cambiar de manera espectacular. As en el paisaje de colinas onduladas de la regin central de Virginia, si nos desplazamos siguien-do la pendiente desde la cima de la colina hasta las tierras bajas, la composicin de rboles cambia de los robles (Quercus spp.) y nogales americanos (Carya spp.) a otras especies asociadas a ambientes ms hmedos tales como el sicomoro (Platanus occidentalis), el carpe (Car-pinus caroliniana) y el rbol del mbar (Liquidambar styraciflua).

Algo similar ocurre cuando nos movemos desde las riberas de una marisma hasta las tierras altas: las fonnaciones vegetales dominantes en la marisma, hierbas y juncos, dejan paso a rboles y arbustos al ir a terrenos ms secos y aumentar la separacin con respecto a la capa fretica . Estas diferencias son el resultado de un gran nmero de cam-bios ambientales a lo largo del gradiente espacial, que son sealados a travs de distintas comunidades vegetales que se definen por modifi-caciones en las especies dominantes y en las caractersticas estructu-rales como, la altura, la densidad y la dispersin.

En la vegetacin de una duna estabilizada en el Parque Natural de Doana (Comunidad Autnoma de Andaluca, en las provincias de Huelva y Sevilla) encontramos otro ejemplo tipo. En la cima de la duna que corresponde a un habitat ms seco existe un sabinar de Juniperus phoenicia. La zona sin rboles de la parte alta es el denominado monte blanco xeroftico, por debajo del monte blanco cuya biomasa (ver Tema 13) es muy baja (0,10-0,30 kg m-2). Sigue hacia abajo el monte negro o brezal que pasa gradualmente a monte negro higroftico con biomasas de hasta 4 kg m-2 y ya en la parte ms baja del relieve un alcornoque (Quercus suber) representa un vestigio de la vegetacin ms madura, con acebuches (Olea europeae) y madroos (Arbutus unedo L.). En la zona ms hmeda junto a la charca hay pastos y vegetacin distrfica.

El problema se plantea a la hora de establecer los lmites entre comunidades. En el ejemplo del bosque de Virginia anteriormente mencionado, a la vista de la diferente composicin de especies desde la cima de la colina hasta las tierras bajas, los eclogos definirian estas dos reas como comunidades vegetales distintas, pero mientras pasa-mos de un lugar a otro la separacin puede no parecer tan clara. Slo

38 ECOLOGA 1I: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

FIGURA 9.7. Borde y tipos de ecotono entre dos comunidades adyacentes.

si la transicin entre las dos comunidades es abrupta ser fcil deter-minar dichos lmites ,

Asociado con la zona de transicin entre comunidades se encuen-tran el borde y el ecotono, que no deben confundirse, Un borde es donde se encuentran dos o ms comunidades vegetales y un ecotono es donde dos comunidades vegetales no slo se encuentran sino que adems se interdegradan o solapan (Figura 9.7).

Los bordes producidos por un cambio abrupto en las condiciones ambientales, como por ejemplo el tipo de suelo, topografa, sustrato o microclima se denominan inherentes, separando tipos de vegetacin colindantes que son habitualmente estables y permanentes.

Las perturbaciones naturales tales como fuego, tempestades e inun-daciones o las producidas por la especie humana como el pastoreo, la tala o el aclaramiento de tierras y la agricultura originan tipos de vege-tacin colindantes temporales, son los llamados bordes inducidos .

Los ecotonos surgen en la transicin entre dos comunidades que muestran un cambio en dominancia, Estas reas pueden estar com-puestas de una mezcla de especies que se hallan tambin en las comu-nidades adyacentes o pueden estar caracterizadas por una nica espe-cie o grupo de especies que no se encuentran en ninguna de las comunidades vecinas.

Existen especies altamente adaptables que colonizan los ambientes de borde o eco tonos, La especies de borde suelen ser oportunistas y en el caso de vegetales son a menudo intolerantes a la sombra y tolerantes a los ambientes secos, lo cual abarca una elevada tasa de evapotranspira-cin, una reducida humedad del suelo y temperaturas que fluctan, Las especies animales de borde son habitualmente aquellas que requieren

CONCEPTO, ESTRl>

dos o ms tipo Bonasa umbelh. vegetacin herb una densa plan: anidar y bosque

Frecuentem, sidad de vida se Dicho efecto est do de contraste contraste may borde lo constir te conoce la e

Las actividac ques y prados, : hbitat total e fragmentados cr islas, en las que cies, y estudiad E, 0, Wilson sol: menos espeCl

ECOSISTEMAS

F3l:i.:l. sustrato o

p;=lIuamo> que

ambientes I-:r:enist

40 ECOLOGA 11: COMUl\'IDADES y ECOSISTEMAS

(grandes y pequeas) eran las que contenan el menor nmero de especies. El nmero de especies de un determinado taxn establecido en una isla representa un equilibrio dinmico entre la inmigracin de nuevas especies colonizadoras y la extincin de aquellas prevamente establecidas. La tasa a la cual una especie se pierde y otra se gana se conoce como m tasa de renovacin.

En la actualidad las poblaciones en hbitats fragmentados se expli-can mediante la teora de metapoblaciones. Una metapoblacin con-siste en una serie de subpoblaciones que intercambian individuos entre ellas a travs de los fenmenos de emigracin e inmigracin. Cada subpoblacin tiene sus propias fluctuaciones poblacionales, sus propias tasas de natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonizacin y extincin. El mantenimiento de las poblaciones depen-de de los movimientos que se dan entre fragmentos de hbitats, no slo entre fragmentos y un gran continente como en la teora de islas. Estos fragmentos de hbitat se sitan dentro de paisajes variados y el territorio circundante ejerce una gran influencia sobre la calidad del fragmento o parcela, sobre las posibles vas de comunicacin que per-miten el movmiento de las especies a otras parcelas y sobre la suerte de las poblaciones. Si este territorio impide el movimiento, los distin-tos fragmentos pueden cambiar en su composicin de especies. Las especies interiores requieren las condiciones que se dan en el interior de las grandes parcelas de hbitats, lejos de los cambios repentinos asociados a los ambientes de borde, y disminuyen o desaparecen con la fragmentacin. Existe un punto de tamao de hbitat por debajo del cual las especies de interior no pueden vvr. Mientras tanto otras especies atradas por las condiciones de borde se asientan en estas parcelas, con lo que la composicin de especies del fragmento de hbi-tat cambia en general hacia especies de borde.

Concluir sealando que, aunque como hemos visto en este mismo tema existen diversos parmetros e ndices para describir las similitu-des y diferencias entre dos reas, la clasificacin real de stas en dis-tintos grupos de comunidades implica una cierta subjetividad y depende de los objetivos de un estudio particular.

9.7. VARIACIN TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD

La estructura de las comunidades vara no slo en el espacio sino tambin en el tiempo. En el apartado anterior se ha sealado la varia-

CONCEPTO. ESTR

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42 ECOLOGlA Uo COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

E.JEUCICIOS DE AUTOCOMPUOBACIN 1. Razonar por qu una comunidad que contiene pocos indivi-

duos de muchas especies posee mayor diversidad que otra con el mismo nmero de individuos pero pertenecientes a pocas especies.

2. Diferencias entre diversidad alfa, beta y gamma. 3. Cul es el papel de la especie dominante de una comunidad? 4. Qu factores caracterizan la estructura fsica de una comuni-

dad acutica y una terrestre? 5. Comentar los factores que influyen en la variacin espacial y

temporal de la estructura de una comunidad. 6. Cul es la importancia ecolgica de los ecotonos? Y del efec-

to borde?

BIODIVE DISTRlB BIODIVE

ECOSISTEMAS

comunl-

f:"..Ji(:JOn espacial y

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BIODIVERSIDAD . DISTRIBUCIN Y CONSERVACIN. BIODIVERSIDAD EN ESPAA

SUMARIO

10.1. Conceptos de diversidad y biodiversidad 10.2. Distribucin y origen de la biodiversidad 10.3. Conservacin de la biodiversidad 10..1. Biotecnologa y biodiversidad

lOA.1. Mejora vegetal IOA .2. Mejora animal

10.5. Biodiversidad en Espaa Ejercicios de autocomprobacin

OBJETIVOS

1. Diferenciar diversidad y biodiversidad. 2. Conocer los diferentes tipos de diversidad. 3. Analizar el origen de la biodiversidad y su variacin en el tiempo. 4. Conocer la distribucin de la riqueza biolgica. S. Examinar la prdida de la biodiversidad. 6. Entender la necesidad de conservacin de la biodiversidad. 7. Estudiar la influencia de la biotecnologa en la biodiversidad. 8. Conocer la biodiversidad en Espaa.

10.1. \

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tiempo.

10.1. CONCEPTOS DE DIVERSIDAD Y BIODlVERSIDAD

La diversidad biolgica expresa la riqueza en especies de un lugar y la abundancia relativa de cada una de ellas, y su medicin permite indi-car formas de organizacin en las relaciones biolgicas del ecosistema.

Hace tiempo que los especialistas en ecologa estudian la diversi-dad biolgica como objeto de conocimiento orientado a entender las relaciones numricas que mantienen las especies en las comunidades biolgicas. Ya hemos mencionado en el tema anterior una serie de ndices y modelos para relacionar la abundancia de las especies en un lugar con el orden de importancia o el grado de representacin de las mismas, y su fin ltimo es encontrar una ley que permita expresar la diversidad biolgica.

La concepcin de la diversidad es ms amplia y pretende abarcar tambin desde la variabilidad gentica intraespecfica hasta la exis-tente entre ecosistemas. El trmino biodiversidad acuado por W. G. Rosen , E . O. Wilson y F. M. Meter (1985-1988) abarca slo algunos aspectos de la diversidad biolgica y se suele relacionar mucho con la extincin de especies, el carcter emblemtico de algunas de ellas y su valor farmacolgico, agrcola o ganadero, cientfico y ecolgico, ali-mentario, recreativo y turstico y su consideracin de legado para las generacion es futuras.

Aunque los trminos riqueza biolgica, biodiversidad y diversidad biolgica son frecuentemente tratados como equivalentes, existen diferencias entre ellos, seg(ill los casos y el objeto tratado. De acuer-do con R. Margalef, la biodiversidad se ocupara ms directamente de la riqueza de especies de un lugar concreto, una regin o el pla-neta entero, as como de la evolucin biolgica, mientras que la

46 ECOLOGA II: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

diversidad biolgica trata la organizacin biolgica resultante de las interacciones probables de las especies en un lugar y en un momen-to dados y su extrapolacin a espacios ms o menos extensos.

La diversidad se refiere a la descripcin y a la explicacin causal de la composicin en especies de cualquier muestra pluriespecfica extrada de la naturaleza. La diversidad de esta muestra es el resultado de un conjunto de procesos de seleccin, adaptacin mutua y una cierta per-sistencia dentro de un marco arbitrariamente delimitado pero repre-sentativo de un ecosistema, o dicho de otro modo constituye la expre-sin taxonmica final de la dinmica de inmigracin, multiplicacin diferencial y extincin dentro de un ecosistema. Estos procesos varan en el tiempo y as lo hace tambin la diversidad.

La excesiva preocupacin por el empobrecimiento de la vida, o prdida de biodiversidad expresada en nmeros de especies, hace olvi-dar la diversidad biolgica sin la que no se entiende la dinmica pro-pia de la biodiversidad.

Segn Margalef, diversidad y biodiversidad son conceptos comple-mentarios. La biodiversidad lo incluye todo, tambin los huevos, cis-tes, estados quiescentes, pero no se ocupa de la importancia numrica de las respectivas poblaciones que conviven en un sitio, lo que cuenta son las especies.

Convendria ir un poco ms all y considerar la riqueza gentica total disponible. El banco de semillas y de esporas de un suelo tiene una biodiversidad alta, con ms especies de las que constituyen la diversidad de su vegetacin ecolgica mente activa en un momento determinado. As examinando los suelos de inundacin de un ro y los sedimentos lveos se encuentra una variedad de organismos mucho mayor que la presente y activa en el cauce, solamente sobre esta varie-dad sera razonable calcular una diversidad ecolgica.

Al estudiar el fitoplancton marino, su parte ms activa se halla en manchas discontinuas, engendradas y asociadas con remolinos cicl-nicos o dependientes de otras perturbaciones enriquecedoras del agua superficial, o bien en frentes marinos. Estas poblaciones suelen tener una diversidad muy baja, es decir abundan mucho unas pocas espe-cies dominantes, pero su dinmica poblacional es rpida.

En las aguas de 40 a 70 metros de profundidad, en la zona donde la ya insuficiente iluminacin se superpone con el lmite superior del

BIODIVERSIDAI

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ECOSISTEMAS

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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y COJ\SERVACIN .. 47

mayor reservorio de los elementos nutritivos Iimitantes (fsforo y nitrgeno, principalmente), hay un plancton muy diverso, representa-do por especies auttrofas, que pueden dar rpidamente poblaciones abundantes si las condiciones del entorno lo permiten. Este plancton est all como el banco de semillas en un bosque, esperando que se abra un claro, o como los organismos en las paredes del cauce de un arroyo, aguardando el deshielo. Adems en la zona de penumbra men-cionada se hallan asociadas poblaciones hetertrofas de alta diversi-dad y biologa mucho menos conocida.

Margalef propuso un modelo dinmico fundamental en el que la persistencia de la biodiversidad en la naturaleza podra ser consi-derada como un canal continuamente extendido en el tiempo (ver Figura 10,1).

Con el material gentko contenido en este canal, comparable a un archivo o biblioteca general, se inician repetidos experimentos de evo-lucin en los que al principio la diversidad disminuye como conse-cuencia de la rpida proliferacin de unas pocas especies que encuen-tran condiciones altamente favorables. Puede ocurrir que se introduzcan nuevas combinaciones genticas e incluso producir y asi-milar nuevos m utan tes,

Por ello, todo ecosistema o parte activa del mismo, es sede de un experimento de evolucin cuyo resultado se reintegra al canal conti-

Experimentos en evolucin

Poblaciones a basr;e I ') Retorno de de materiales del O O grmenes archivo gentico ( p modificados o no

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Eliminaciones catastrficas, Biodiversidad: reserva de especies prdidas, etc.

FIGURA 10.1. Representacin de la dinmico de la diversidad biolgica.

48 ECOLOGA II: COMUNIDADES y ECOSISTEMAS

nuo de la biodiversidad, es decir al archivo general de la naturaleza en aquel paraje, que est comunicado horizontalmente con los otros equivalentes a su nivel.

Gracias a los experimen tos de evolucin el acervo de la biodiversi-dad puede experimentar cierta renovacin por entrada de genotipos o de genes nuevos. Tambin puede ocurrir que ciertos elementos tengan cada vez ms dificultad en manifestarse, caigan en desuso y se extin-gan, en general debido a cambios ambientales.

Otra causa de empobrecimiento del archivo de la biodiversidad puede ser la aparicin de organismos dominantes (c.f. la especie humana) que impongan organizaciones ecosistmicas. Catstrofes, erosiones y otros cambios en el entorno fisico pueden tambin des-truir segmentos sustanciales de la reserva de biodiversidad.

Una imagen que utiliza Margalef para ilustrar la complementarie-dad y necesidad de los dos conceptos de diversidad y biodiversidad, es el paralelismo del primero con el lenguaje y del segundo con el diccio-nario de la lengua. El habla normal representa los experimentos de evolucin, con alta diversidad (lenguaje pedante y fro) o baja diversi-dad (lenguaje clido, rico en expletivos) . Los experimentos del habla cotidiana realimentan el diccionario que mantiene un elevado grado de conservadur ismo al igual que ocurre con el acervo de la biodiversidad.

En resumen, la biodiversidad es el diccionario , considerado como el conjunto de especies, que la vida utiliza para constituirse en unidades funcionales (genes, clulas, individuos, especies, comunidades y ecosistemas) y la diversidad biolgica es el len-guaje basado en ese diccionario que vara segn las circunstan-cias ambientales.

Las especies son soluciones perpetuables a las que la vida recurre a travs de un depurado sistema de comunicacin o transmisin gen-tica de una generacin a otra para mantenerse en el planeta el mayor tiempo posible.

La diversidad gentica surge al considerar la variabilidad produ-cida en los errores de esa transmisin y el hecho resultante: las razas, variedades y formas representan la variedad dentro de cada

BIODlVERSIDAD. DI

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BIODIVERSIDAD, DISTRIBUCIN Y COXSER\'ACIl\ __

especie. Se habla tambin de diversidad ecolgica examinando las diferencias de estructura, funcionamiento y distribucin espa-cial que mantienen los ecosistemas, e incluso de diversidad de clulas, individuos y comunidades biolgicas.

49

La unidad propia de la biosfera es la especie y las especies inte-ractan compitiendo, cooperando, al intercambiar materia, energa e informacin, no reproducindose o al menos no generando hbri-dos frtiles. Esta barrera obliga por un lado a que la evolucin tenga lugar buscando soluciones de permanencia en el seno de cada espe-cie, de forma que cada una termina siendo una pieza de la gran -mquina que es la biosfera. De otra parte la organizacin de esta mquina se basa en la existencia de discontinuidades, con fronteras netas especie-especie en las que las interacciones conducen a orga-nizar la vida a niveles superiores a la especie individual, las comuru-dad es biolgicas.

10.2. DISTRIBUCIN Y ORIGEN DE LA BIODIVERSIDAD

Desde 1930, los especialistas en ecologa estudian la diversidad biolgica asocindola al concepto de incertidumbre, interesndose por las relaciones entre el nmero de especies y sus abundancias rela-tivas y ligndolas a los cambios del ambiente. Sin embargo el centro de atencin es el problema de la alta tasa con que parecen extinguirse las especies en casi todo el mundo.

Las especies ms o menos emblemticas van desapareciendo una tras otra, y de modo acelerado en las ltimas dcadas . La preocupa-cin popular y cientfica responde al deseo de detener de la forma que sea ese deterioro.

La diversidad b iolgica constituye una caracteristica muy robusta que depende de la historia y de las propiedades termodinmicas de los sistemas ecolgicos, cualesquiera que sean los niveles a que se consi-deren sus constituyentes vivos.

Th. Lovejoy dio la alerta en 1980 con su informe sobre la extincin de especies para el Gobierno de Estados Unidos, all adelant la pr-dida de la biodiversidad, que en ese momento el denomin diversidad biolgica.

50 ECOLOGA II: COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

E. O. Wilson y F. M. Meter recopilaron en 1988 las actas del clebre congreso de Washington de 1985 en las que W. G. Rosen haba utiliza-do por primera vez el trmino biodiversidad, estaban probablemente ms preocupados por las amenazas a las listas de especies de los dife-rentes lugares del mundo que por cuantificar numricamente las rela-ciones entre las especies de esas listas.

La tasa de extincin de especies se ha acelerado en las ltimas dcadas, las denuncias que condujeron a la firma del Convenio de Diversidad Biolgica en la Cumbre de la Tierra de Ro de Janeiro en 1992 estn cada vez ms fundamentadas, siendo precisamente a par-tir de esta fecha cuando la biodiversidad se populariza. En Ro se rea-liz la siguiente definicin: "Por diversidad biolgica se entiende la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y otros sistemas acuticos, y los complejos ecolgicos de los que forman parte. Comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.

Hay que insistir en que el concepto de biodiversidad no puede ser ajeno al sistema ecolgico del que las especies forman parte. Conser-var la integridad de los ecosistemas y entender el marco dentro del cual debe moverse la gestin humana aade una dimensin decisiva a la biodiversidad.

Cuando nos preguntamos acerca de cuantas especies diferentes existen en la Tierra, la respuesta est llena de incertidumbre. No exis-te una cifra precisa y esta varia constantemente, cada da desaparece al menos una especie y se descubren otras nuevas, la contabilidad de las especies es dinmica.

La definicin misma de especie es compleja y variable. En 1963 E. Mayr establece el concepto biolgico de especie (CBE) como el conjunto de poblaciones naturales fecundas entre s, aislado en el plano reproductor de otros conjuntos equivalentes, y que ocupa un nicho ecolgico determinado. Es en 1983 cuando J. Cracraft propone el concepto filogentico de especie (CFE) que la descri-be como la familia ms pequea de poblaciones que es posible diagnosticar por una combinacin nica de caracteres morfolgi-cos o genticos. Esta familia corresponde a una saga de ancestros y descendientes que mantienen su identidad propia respecto a otras familias y presenta sus propias tendencias evolutivas.

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BIODIVERSIDAD, E

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BIODIVERSIDAD. DISTRIBUCIN y CO 'SERVACIN ... 51

de individuos que comparten un ancestro comn, ms cercano que cualquier otro individuo) a partir de caracteres de diagnstico fijos sin hacer referencia a la compatibilidad reproductora entre individuos. Es posible que la realidad sea un compromiso entre ambas nociones.

Sin embargo, en funcin del concepto utilizado se obtienen nme-ros de especies diferentes. La CFE conduce a un nmero mayor, por-que lo que se denominan subespecies pasan a ser especies de acuerdo con esa definicin. As una especie con tres subespecies segn el con-cepto biolgico pasara a contar como tres especies diferen tes segn el filogentico y ello incide particularmente en el tema de la conserva-cin que se interesa en las especies y no en las subespecies.

Actualmente es todava la CBE quien domina ampliamente la cien-cia de la clasificacin de los seres vivos llamada taxonoma o siste-mtica, aunque quizs la CFE da una imagen ms cercana a la din-mica evolutiva de las especies adaptndose mejor a la nocin de la biodiversidad.

El descubrimiento de nuevas especies ha originado cambios drs-ticos en los conoci mien tas de clasificacin animal. As se admite hoy en da que las aves son descendientes directos de un tipo de dinosau-rios terpodos, los maniraptores, y las relaciones filogenticas entre los reptiles han conducido a pensar que los cocodrilos estn ms cer-

FIGURA 10.2. Esbozo de un dinosaurio ancestro de las oves actuales.

52 ECOLOGA II: COMUI'HDADES y ECOSISTEMAS

ca de las aves, es decir de sus ancestros los dinosaurios, que los dems reptiles actuales (lagartos, serpientes, etc.)

Segn las estimaciones actuales se evala el nmero de especies vivas catalogadas en un mnimo de 1,8 millones, ya que algunas toda-va no han sido descubiertas. As ocurre con plantas, insectos y de manera general con invertebrados que habitan en lo ms profundo de los bosques tropicales. Tambin es mal conocida la fauna de los fon-dos marinos. Se calcula que el nmero real de especies vivas oscila entre 10 Y 14 millones. Es decir que de una parte la mayoria de espe-cies actuales est an por descubrir y de otra que, al ritmo al que se extinguen, algunas no sern jams descubiertas .

En la Tabla 10.1 se indica como se reparten los cerca de 1,8 millo-nes de especies actualmente conocidas.

Tabla 10.1. Distribucin de las especies vivas conacidas

protozoos virus bacterias y algas hongos plantas animales

unicelulares

4.000 4.000 80.000 72.000 300.000 1.300.000

En animales, los invertebrados constituyen la mayora de las espe-cies, de las cuales 950.000 son insectos. Para ilustrar esta increble diversidad mencionar que en un solo rbol de un bosque tropical de Per, un entomlogo ha clasificado 600 especies de colepteros, o que en 1991 en un bosque de la Guayana se descubran 130 especies nue-vas de cucarachas. En el ao 2002 un estudiante del Instituto Max-Planck de Pin en Alemania ha descrito un nuevo orden de insectos, los Mantophasmatodeoa a medio camino entre la Mantis religiosa y los Phasmatodea que viven en el frica austral.

A su vez dentro de las plantas encontramos 16.000 especies de musgos, 13.000 especies de helechos y 270.000 especies de plantas de semillas. Ciertos especialistas en botnica estiman que la cifra real de plantas de semillas es un 56% ms alta de los valores reseados, en base a clculos a partir de la diversidad florstica y la tasa de endemia.

Todos los seres vivos no son tratados de igual manera. Si el inven-tario de mamferos (5.000 especies) y aves (10.000 especies) es bien conocido, los invertebrados y las plantas siguen siendo los parientes

BIOONERSIDAD

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BIODIVERSIDAD. DISTRIBUCIN Y CONSERVACIN .. 53

pobres en la clasificacin de los seres vivos. Sin embargo, con sus seis mil millones de individuos, la especie humana constituye una especie rara en relacin con los insectos, por cada ser humano hay 200 millo-nes de insectos.

La cuestin es como pretendemos gestionar la diversidad si no conocemos ms que entre el 5 y el 10% del total de los seres vivos.

Hace 4.500 millones de aos que la Tierra existe y la vida apareci hace unos 3.800 millones de aos o sea que durante 700 millones de aos no existi. Incluso desde las primeras molculas a los seres pro-cariotas, es decir unicelulares como las bacterias, transcurrieron 2.000 millones de aos, que se corresponden con la fase ms larga de la evolucin de la vida sobre la Tierra de la que no se conoce prctica-mente nada. Sin embargo estos seres monocelulares y despus pluri-celulares fueron poblando poco a poco nuestro planeta para conducir muy lentamente a una explosin de vidas. En materia de extinciones y apariciones las investigaciones se han centrado esencialmente en plantas y animales, es decir en los ltimos 600 millones de aos.

Cerca del 99% de especies que existieron un da sobre la tierra han desaparecido. o lo que viene a ser lo mismo el nmero total de espe-cies que viven actualmente representa nicamente un 2% de todas las que han existido. Toda especie que aparece sobre la tierra desaparece-r un da, y en toda lgica la especie humana no debera escapar a esa regla (ver Tema 4).

La duracin de vida de una especie vara entre uno y ms de doce millones de aos. La vida media de los invertebrados marinos es de 10 millones de aos y en el extremo superior de la cadena, la de los mam-feros, especie a la que pertenecemos, es de un milln de aos de exis-tencia. Las extinciones naturales son un fenmeno complejo, una especie puede desaparecer completamente por razones diversas pero su destino natural es originar una o varias especies nuevas como con-secuencia de un largo proceso evolutivo. A pesar de todo, la diversidad especfica no ha cesado de crecer en el transcurso de millones de aos alcanzando su apogeo con la aparicin de la especie humana, el Hamo sapiens .

En la historia de la Tierra han existido grandes extinciones y todos conocemos la de los dinosaurios ocurrida hace unos 65 millones de aos, pero no ha sido la nica ni la ms importante. Ha habido hasta ahora al menos cinco grandes extinciones que han supuesto la desa-paricin del 65% al 85% de especies, alcanzando el 95% en la del Pr-

54 ECOLOGA U; COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

mico. Estas extinciones de las que se encuentran trazas en las capas geolgicas han contribuido con toda seguridad a la diversificacin especfica de las formas vivientes.

Holoceno Tiempo geolgico Pleistoceno

65 Cretacico

Vi Jurasico O Trisico ,c:

'" Q) 248 "O Permico

~ ECOSISTEMAS

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BlODNERSIDAD, DISTRlBUCIN y CONSERVACIN ... 55

causas siguen siendo hipotticas, pero coincide con un fenme~ no geolgico de enorme magnitud, la reunificacin de las tierras emergidas en un gran conjunto denominado la Pangea o masa continental inicial a partir de la cual se originaron los diversos continentes. Los flujos ocenicos y atmosfricos fueron pertur~ bados en extremo originando profundas modificaciones climti~ cas que tuvieron un efecto catastrfico sobre las especies. Exis~ ten otras teoras acerca de una gran emanacin de metano a la atmsfera que al reaccionar con el oxgeno atmosfrico Oligin una disminucin de ste y un aumento de la concentracin de CO2 provocando la mortalidad de un gran nmero de especies animales, En revancha un grupo de especies bien conocidas, los dinosaurios, aument y se extendi ampliamente.

En el Jursico hace 215 millones de aos, se produce la cuarta extincin que durara 15 millones de aos afectando a los repti~ les, los anfibios y tambin a los moluscos, un 75% de las especies marinas desaparecen,

y despus llega la gran extincin del Cretcico, la quinta, hace 65 millones de aos que marca el inicio de la Era Terciaria. Esta extincin tambin denominada K~T (K de Kreide que en alemn significa cretceo y T de terciaria) afecta a los dinosaurios y a un gran nmero de especies marinas y parece que las causas seran la cada de uno o ms meteoritos, las capas geolgicas de esa poca contienen gran cantidad de iridio que es un elemento aso~ ciado a los meteoritos y raro en el planeta Tierra, Se produjo una gran cantidad de polvo en la atmsfera que modific el clima, obscureciendo el Sol. Como resultado la fotosn tesis de las plan~ tas se ve perturbada y ocurre la rpida desaparicin de un gran nmero de especies, Esta extincin va a favorecer a animales de talla pequea, a menudo nocturnos y que vivan escondidos de los dinosaurios de los cuales eran presas potenciales, los mam~ feros, Estos ltimos aparecieron hace 220 millones de aos y fue-ron durante largo tiempo contemporneos de los dinosaurios, esperando su desaparicin para iniciar la conquista del mundo,

Sigue a continuacin un periodo de calma en el que, entre 65 y 45 millones de aos atrs, los mamferos se diferencian mientras aparecen los ancestros de grupos como los carnvoros, los qui~ dos, los cetceos, los proboscidios y adems de otros muchos, los primates. Es al principio del Pleistoceno que recomienza el ciclo de extinciones masivas y se empieza a hablar de la sexta

56 ECOLOGA It COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS

extincin. Es una poca geolgica caracterizada por la ltima glaciacin, la ltima edad glaciar data de hace 10.000 aos. Pero la otra particularidad del Pleistoceno es la aparicin de un curio-so mamfero, el pretendidamente ms evolucionado de todos y que se denominara Homo sapiens. Esta especie o al menos uno de sus ancestros, el "hombre apareci en la era cuaternaria har un milln de aos, bien que el ser humano moderno haya visto la luz hace nicamente unos 100.000-160.000 aos.

Algunas de estas extinciones no son antrpicas, as e! avance de los hielos en el hemisferio Norte bajo el efecto de un importante enfria-miento climtico provoc hace dos millones de aos extinciones de moluscos, coraJes y sobre todo del plancton.

Sin embargo la especie humana va a intervenir directa o indirecta-mente cada vez ms en los procesos de extincin. As en la desapari-cin de la fauna que exista en las praderas de Amrica del Norte has-ta el ao 11.000 antes de Cristo, fecha en la que ocurra la colonizacin humana via el estrecho de Bering, donde abundaban e! perezoso gigante, el mamut, el mastodonte y el tig