Migracija i odlike staklaste jegulje (Anguilla anguilla)

UNIVERZITET U NOVOM SADU

POLJOPRIVREDNI FAKULTET

Mr Aleksandar Hegediš, dipl. biolog MIGRACIJA I ODLIKE STAKLASTE JEGULJE (Anguilla anguilla)

KAO LIMITIRAJUĆI FAKTORI ZA RIBNJAČKO GAJENJE

- Doktorska disertacija -

_________________________ Novi Sad, 2007.

1. prof. dr Miroslav Ćirković, red. prof., mentor ________________________ U.N.O. Mikrobiologija i zarazne bolesti Poljoprivredni fakultet Novi Sad 2. prof. dr Stevan Maletin, red. prof. ________________________ U.N.O. Zoologija Poljoprivredni fakultet Novi Sad

3. dr Aleksandar Kalauzi, viši nauč. sar. ________________________ U.N.O. Matematičko modeliranje

bioloških sistema Centar za multidisciplinarne studije Univerziteta u Beogradu Beograd

UDK: 597.535:639.3.03 (497.16) (043.3) UNIVERZITET U NOVOM SADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET NOVI SAD SRBIJA Doktorska disertacija Podneta 2007.

Migracija i odlike staklaste jegulje (Anguilla anguilla) kao limitirajući faktori za ribnjačko gajenje

Mr Aleksandar Hegediš, dipl. biolog

Sažetak

Savremeno ribnjačko gajenje jegulje se obično vezuje za Japan i drugu polovinu devetnaestog

veka, mada se može reći da je ekstenzivano gajenje ove vrste riba u lagunama bilo poznato još starim Rimljanima. Od danas poznatih vrsta jegulja iz roda Anguilla, posebno su cenjene u ribarstvu evropska (A. anguilla), američka (A. rostrata) i japanska (A. japonica) jegulja. Ove vrste spadaju među najcenjenije objekte ribnjačkog uzgoja, kako u mnogim evropskim zemljama, tako i na dalekom istoku (Japan, Kina, Tajvan). Najvažniju karakteristiku ribnjačkog gajenja svih vrsta jegulja svakako predstavlja činjenica da, i pored dugogodišnjih istraživanja i pokušaja, kontrolisani mrest ovih vrsta nije osvojen. Zato se i gajenje jegulja danas u celom svetu bazira na mlađi koja se u stadijumu staklaste jegulje i elvera lovi u otvorenim vodama prilikom njihovih migracija. Načini i tehnike izlova jeguljske mlađi u količinama dovoljnim za ribnjačko gajenje uslovljeni su sezonskim karakterom njene pojave i karakteristikama vodotoka u kojima se izlov vrši.

U Srbiji jegulja naseljava vode crnomorskog i jadranskog sliva. U vodama crnomorskog sliva jegulja je relativno retka i sreće se pojedinačno, a izostaje i masovna pojava mlađi. Sa druge strane, u vodama jadranskog sliva u Crnoj Gori ova vrsta je veoma česta, a postoji i masovna pojava mlađi. Zbog toga su vode ovog sliva, a posebno reka Bojana i područje ulcinjske solane, interesantni sa aspekta eksploatacije staklastih jegulja za potrebe ribnjačkog gajenja.

U ovoj disertaciji prezentuju rezultati koji opisuju karakteristike migracije i osnovne odlike staklastih jegulja u reci Bojani. U radu je, na oko 3.300 staklastih jegulja koje su uzorkovane tokom tri sukcesivna migraciona talasa, izvršena analiza dužine tela, mase tela, dužinsko-težinskih odnosa, pigmentskih stadijuma, biometričkih karakteristika, fenoloških aspekata migracije, dinamike i intenziteta migracije, a predložen je i matematički model migracije. Utvrđeno je da sezonska migracija staklastih jegulja počinje u novembru, a završava se u aprilu-maju, pri cemu je najintenzivnija u peiodu februar-april. Prosečna totalna dužina tela migrirajućih jedinki je 57 mm, a prosečna masa tela 0.171 g, što znači da u jednom kilogramu mlađi ima oko 5.800 jedinki, koje odlikuje prosečna vrednost biometrijskog indeksa od 0.7051. Kod staklastih jegulja u reci Bojani tokom migracije dominiraju pigmentski stadijumi VIA1, VIA2 i VIA3. Vrednost biometrijskog indeksa i razvijenost pigmentacije ukazuju na jeguljsku mlađ visokog kvalieta. Eksperimentalna istraživanja obuhvatila su merenje karakteristika grupnog azotnog i kiseoničnog metabolizma kod jeguljske mlađi. Pored toga, izvršena je procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi u reci Bojani za potrebe ribnjačkog gajenja. Utvrđeno je da reka Bojana može predstavljati značajan izvor visoko kvalitetne jeguljske mlađi, koji godišnje može dati količinu između 320 i 427 kg. Ova količina u budućnosti može zadovoljiti sve potencijalne potrebe ribnjačkog gajenja kako u Srbiji, tako i u Crnoj Gori. Sagledani su potencijali Srbije za razvoj ribnjačkog gajenja jegulje, koji se posebno ogledaju u korišćenju geotermalnih i toplih otpadnih voda iz termoelektrana.

Ključne reči: staklasta jegulja, migracija, limitirajući faktori, ribnjačko gajenje Doktorska disertacija je odložena u biblioteci Poljoprivrednog fakulteta Univerziteta u Novom

Sadu (disertacija sadrži 117 strana, 11 tabela, 3 karte, 3 šeme, 2 slike, 35 grafika, 16 fotografija, original na srpskom jeziku sa sažetkom na srpskom i engleskom jeziku).

IUDC: 597.535:639.3.03 (497.16) (043.3) UNIVERSITY IN NOVI SAD FAKULTY OF AGRICULTURE NOVI SAD SERBIA PhD thesis Submitted in 2007.

Migration and charactreristics of glass eel (Anguilla anguilla) as limitating factors for fish farming

Mr sci. Aleksandar Hegediš, BSc.

Abstract

Contemporary fish farming of eel is usually connected to Japan and other half of te nineteenth

century, though we can say that the extencive farming for this fish species in lagoons was also familiar to ancient Romans. Nowdays, between familiar species of eels from the genus Anguilla, European (A. anguilla), American (A. rostrata) and Japanesee (A. japonica) eel, are specially appreciated in acquaculture. These species are one of the most appriciated fish of the aquaculture, in many European countries and also in the far East (Japan, China, Taiwan). The most important characteristic of fish farming for all species of eels is certanly a fact that, even beside many years of research and trys, controlled spawn of these species is not resolved yet. That is why today, eel culture all around the world is based on the fry that is in the stadium of glass eel and elver which both are caught in inland waters during their migrations. Catching methods and techniques of eel fry in number that is satisfying for fish farming are determinated by season character of its apperance and characteristics of water course in which the catching is done.

In Serbia, eel inhabits waters of Black and Adriatic Sea basin. In waters of Black Sea basin eel is relatively rare and we can find it individually and there is no mass appearance of fry. On the other hand, in waters of Adriatic basin in Montenegro this species is common, and there is also mass appearance of glass eels. Because of that, Montenegrian waters, especially river Bojana and Ulcinj salt work region, are interesting from the aspect of exploitation of glass eel for aquacultural purposes.

In this dissertation presented results describe migration and basic characteristics of glass eels in river Bojana. In this work, at about 3.300 glass eels sampled during three successive migration waves, is analyzed body lenght and weight, lenght – weight relationships, pigments stages, biometric characteristics, phenological aspects of migration, dinamic and intensity of migration, and also recommended mathematic model of migration. It is affirmed that season migration started in November and was finished in April – May, while it is the most intensive in period February- April. Average total body lenght of migrating glass eels is 57mm, and average body weight is 0.171 g, which means that one kilo contains around 5.800 individuals. Average value of biometric index for these glass eels is 0.7051. Glass eels in river Bojana during migration are dominated by pigment stages VIA1, VIA2 and VIA3. Value of biometric index and pigmentation developement show that eel fry is very high quality. Experimental research enclosed measured characteristics of group metabolism of nitrogen excretion and oxygen consumption of glass eel. Beside that, capacity resours of glass eel for aquacultural needs is estimeated . It is established that river Bojana can represent important source of high quality fry, that can annualy give between 320 and 427 kg. In future, this quantity can satisfy all potential needs of fish farming in Serbia, as also in Montenegro. Potentials of Serbia for developement of eel culture are percieved, that is especially showed in usage of geothermal and warm waste waters from power stations.

Key words: glass eel, migration, limitating factors, fish farming A copy of this thesis is filed in the Library of the Faculty of Agriculture, University of Novi Sad

(117 pages, 11 tables, 3 maps, 3 schemes, 2 pictures, 35 figures, 16 photos, original manuscript in Serbian with summary in Serbian and English).

SADRŽAJ

1. UVOD 6 1.1. Jegulje iz roda Anguilla 6 1.2. Predmet i cilj sopstvenih istraživanja 9

2. PREGLED LITERATURE 12 2.1. Biologija evropske jegulje – istorijat izučavanja 12 2.2. Savremena istraživanja 16 2.3. Ribolov, ribnjačko gajenje, konzervacioni status 18 2.4. Bolesti jegulja i profilaktika 36 2.5. Modeli gajenja jegulje u uslovima intenzivne akvakulture 37

3. PODRUČJE ISTRAŽIVANJA 42 4. MATERIJAL I METODE 46 5. REZULTATI I DISKUSIJA 53

5.1. Osnovne karakteristike staništa 53 5.2. Dinamika sredinskih uslova za vreme migracije 55 5.3. Ihtiofauna ušća reke Bojane 57 5.4. Odlike staklastih jegulja tokom migracije 60 5.4.1. Analiza dužine tela, mase tela i dužinsko-težinskih odnosa 60 5.4.2. Analiza pigmetskih stadijuma 66 5.4.3. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma 71 5.4.4. Analiza biometričkih karakteristika 73 5.4.5. Analiza ishrane 73 5.4.6. Predatori jeguljske mlađi 75 5.5. Karakteristike migracije 76 5.5.1. Fenološki aspekti migracije 76 5.5.2. Dinamika i intenzitet migracije 77 5.5.3. Modeliranje migracije 78 5.6. Odlike azotnog i kiseoničnog metabolizma mlađi jegulje 82 5.6.1. Izlov i transport eksperimentalnih jegulja 82 5.6.2. Adaptacija na kaptivitet i ishranu 83 5.6.3. Merenja azotonog i kiseoničnog metabolizma 83 5.7. Aplikativni aspekti migracije 89 5.7.1. Procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi , zaštita i mogućnosti održivog korišćenja za potrebe akvakulture 89 5.7.2. Potencijali Srbije za gajenje jegulje 91

6. ZAKLJUČCI 95 7. PRILOZI 98 8. LITERATURA 107

Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________

6

1. UVOD

1.1. Jegulje iz roda Anguilla

Evropska jegulja Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) je vrsta tropskog roda

riba Anguilla Shaw (Ege, 1939) (prema Fishbase – Anguilla Schrank, 1798) i

monotipske familije Anguillidae. Prema savremenim shvatanjima rod Anguilla broji

18 vrsta, od kojih su 3 politipske, sa ukupno 6 podvrsta (Usui, 1974; Tesch, 1991,

Fishbase). Osnovna odlika koja razdvaja ovu familiju riba od ostalih brojnih

predstavnika reda Anguilliformes (sa dva podreda: Saccopharyngoidei i

Anguilloidei; u ovaj drugi je uključeno 26 familija) vezana je za karakterističan

životni ciklus koji se delom odvija u morskoj, a delom u slatkoj vodi. Evropska

jegulja i američka jegulja (A. rostrata) su rasprostranjene u Atlanskom okeanu dok

su ostale vrste karakteristične za Indo-Pacifički vodeni basen. U Tabeli 1. dati su

podaci o rasprostranjenju i približnoj maksimalnoj veličini tela jegulja iz roda

Anguilla (prema Usui, 1974; Tesch, 1991 i Fishbase, kombinovano).

Od danas poznatih vrsta, najšire rasprostranjenje ima A. marmorata koja se

sreće u ogromnoj akvatoriji, dugoj oko 12.000 milja, od Južne Afrike do Markizkih

ostrva u centralnom delu Tihog okeana (Usui, 1974). Za razliku od toga, A.

malgumora se sreće samo u priobalju istočnog Bornea i Velikih Zondskih ostrva

(Sulavesi), veoma je retka i do sada je izučeno svega 5 odraslih jedinki (Usui, 1974).

Pitanje broja vrsta u rodu Anguilla praktično je rešeno tek četrdesetih godina

prošlog veka (Usui, 1974). Do tog vremena biolozi su opisali više od 100 vrsta

jegulja ovog roda. Schmidt i Ege su prikupili i izučili veoma obimnu kolekciju (više

od 25.000 odraslih jedinki i mlađi iz svih delova sveta), na osnovu čega je Ege 1939.

publikovao rezultate koji predstavljaju osnovu za savremena shvatanja o strukturi

roda Anguilla (Usui, 1974). Ovim istraživanjima ustanovljeno je i da je

Indonežanski arhipelag centar rasprostiranja vrsta iz ovog roda: odatle su se

one raširile po celom svetu. U prilog ovoj tvrdnji Usui (1974) navodi veliku sličnost


7

atlanskih jegulja (evropske i američke) i japanske (A. japonica), koje se među sobom

veoma malo razlikuju u broju kičmenih pršljenova i rasporedu zuba. To ukazuje na

zajedničko poreklo. Sa druge strane, u savremenoj literaturi još uvek se navodi i

analizira teorija, koju je postavio Tucker (1959), po kojoj su evropska i američka

jegulja samo geografske forme iste vrste. Takođe, isti autor postavlja i teoriju da i u

Sredozemnom moru postoji centar reprodukcije za evropsku jegulju, odnosno da ako

i ne postoji, jegulje Sredozemlja nikada ne stižu do Sargaskog mora na mrest, već

ugibaju ranije, tokom mresne migracije. Ova teorija je veoma mnogo i

argumentovano kritikovana (Deelder, 1970; Marti, 1980), ali, zanimljivo, nikada i

potpuno odbačena.

Tabela 1. Karakteristike različitih vrsta roda Anguilla Shaw (Ege, 1939); Tl - totalna dužina tela, W - masa tela (prema Usui, 1974, Tesch, 1991, Fishbase, kombinovano).

NAUČNO IME VRSTE Tlmax (cm)

Wmax (kg)

RASPROSTRANJENJE

1. A. ancestralis - - Severni Sulavesi 2. A. celebesensis - - Indonezija, Filipini 3. A. interioris - - Nova Gvineja 4. A. megastoma 190 22 Tihookeanska ostrva - od Solo-monskih na

istok do ostrva Pitkern 5. A. nebulosa 120 7 Indijski okean od Istočne Afrike do

Sumatre, Indonezije 6. A. marmorata 200 27 Južna Afrika, Madagaskar, Indonezija,

Kina, Japan, Tiho-okeanska ostrva 7. A. reinhardti 170 18 Istočna Australija, Nova Kale-donija 8. A. malgumora 90 2 Borneo, Celebes 9. A. japonica 125 6 Japan, Kina 10. A. rostrata 125 6 Istočna obala SAD, Kanada, Grenland 11. A. anguilla 125 6 Zapadna obala Evrope, Severna Afrika,

Island 12. A. dieffenbachi 150 20 Novi Zeland 13. A. mossambica 125 5 Južna i istočna Afrika, Madagaskar 14. A. nigricans 52 - Kina

15. A. obscura - - Nova Gvineja, tihookeanska ostrva – od Solomonskih na istok do Tahitija

16. A. bicolor A. b. bicolor

A. b. pacifica

110 3 Istočna Afrika, Madagaskar, Indija, Indonezija, Severozapadna Australija

17. A. australis A. a. australis

A. a. schmidti

95 2.5 Istočna Australija, N. Zeland

18. A. bengalensis A. b. bengalensis

A. b. labiata

120 6 Pakistan, Indija, Šri Lanka, Burma, Nepal A. b. labiata - afrička podvrsta


8

Veoma složen i interesantan životni ciklus, delimično i nerazjašnjen, i

ekofiziološke odlike evropske jegulje (duge i masovne anadromne i katadromne

migracije praćene neobičnim i zanimljivim metamorfozama, eurihalinost i

euritermnost), uslovili su zanimljivu i dugotrajnu istoriju proučavanja biologije ove

vrste. U ovim istraživanjima posebno mesto zauzimaju izučavanje reprodukcionog

ciklusa i migracija staklastih jegulja u različite evropske reke.

Sa aspekta ribnjačkog gajenja, intenzivna i poluintenzivna, pa i ekstenzivna

proizvodnja evropske jegulje u bočatim vodama uspešno se odvija u desetak

evropskih zemalja. Međutim, problem reprodukcije i dobijanja jeguljske mlađi u

kaptivitetu do danas nije uspešno rešen, tako da se ribnjačko gajenje bazira na ulovu

mlađi iz prirodnih nalazišta. Mnogostruki faktori doveli su poslednjih petnaestak

godina do značajnog pada ulova jeguljske mlađi (Moriarty, 1994), pa je FEAP

(Federation of European Aquacultural Producers) 1997. godine usvojio Rezoluciju o

potrebi zaštite prirodnih stokova jegulje za buduće generacije. Takođe, od 1997.

godine na predlog Monaka, jegulja se nalazi na Appendix-u III (Protected Fauna

Species) Bernske konvencije (www.feap.org/).

Sa druge strane, visoka rentabilnost gajenja jegulje ilustrovana je podacima o

ukupnoj evropskoj proizvodnji i prosečnim cenama za odgajenu jegulju. Prema

podacima FEAP postoji jasan trend povećanja ukupne produkcije do 1999-2000.

godine sa maksimalnom produkcijom od preko11,1 hiljada tona (1999. god.), nakon

čega se narednih godina primećuje pad proizvodnje za oko 9-21 %, koji je

najverovatnije prouzrokovan deficitom jeguljske mlađi na tržištu. Ovakav trend

doveo je posledično do porasta proizvođačke cene po kilogramu produkovane ribe za

oko 30 %, pa je tako u 2002. godini cena porasla na 6.51 EUR/kg, u odnosu na

najnižu, koja je bila u 2000. godini i iznosila oko 5.0 EUR/kg.

Dosadašnja istraživanja na evropskoj jegulji u našoj zemlji, pogotovu sa

aspekta razvijanja akvakulture, su veoma skoromna i to je bio osnovni razlog koji

nas je naveo da pokušamo da sveobuhvatno sagledamo različite relevantne aspekte

za navedeni problem, od migracije i odlika staklastih jegulja do prirodnih potencijala

za razvoj ribnjačkog gajenja ove vrste riba u Srbiji.


9

1.2. Predmet i cilj sopstvenih istraživanja

U Srbiji i Crnoj Gori evropska jegulja naseljava vode crnomorskog

(dunavskog) i jadranskog sliva. U vodama crnomorskog sliva jegulja je relativno

retka i sreće se pojedinačno, a izostaje i masovna pojava migrirajuće mlađi. Sa druge

strane, u vodama jadranskog sliva Crne Gore ova vrsta je veoma česta, a postoje i

podaci o masovnoj pojavi mlađi (Morović, 1976), što vode ovog sliva čini

interesantnim sa aspekta eksploatacije za potrebe akvakulture. Međutim,

južnojadranske primorske vode (Crnogorsko primorje) do sada nisu bile predmet

opsežnijih i detaljnih ihtioloških i ekoloških istraživanja, čiji bi rezultati poslužili kao

osnova za zaštitu i održivo korišćenje prirodnih potencijala ovih resursa.

Prilikom planiranja i realizacije svojih istraživanja polazili smo od osnovne

pretpostavke da su priomorske vode Crnogorskog primorja pogodna prirodna staništa

jegulje i bogata nalazišta jeguljske mlađi, koja bi omogućila, uz neophodne mere

zaštite, privredno-ekonomski isplativo korišćenje za potrebe gajenja u ribnjacima i

razvoja intenzivne akvakulture.

Osnovni cilj naših istraživanja je da se sagledaju mogućnosti za adekvatnu

zaštitu i održivo korišćenje migrirajućih staklastih jegulja i elvera iz mora u

kontinentalne vode, prevashodno u reci Bojani, koje se na području Crnogorskog

primorja ulivaju u Jadransko more, a za potrebe ribnjačkog gajenja, kao i za

poribljavanje antropogeno degradovanih vodenih ekosistema. Takođe, ideja je bila

da se, nakon osnovnih istraživanja populacija jegulje i migracije staklastih i srebrnih

jegulja koja bi se sprovela na Crnogorskom primorju, uspostavi sistem monitoringa

ulova i korišćenja ovog prirodnog resursa. U ovom trenutku moglo bi da se kaže da

su stečena osnovna saznanja o karakteristikama staništa i populacijama žutog

stadijuma jegulje u vodotocima Crnogorskog primorja. Naša dosadašnja istraživanja

obuhvatila su inventarizaciju primorskih voda Crnogorskog primorja kao prirodnih

staništa jegulje, kao i stanje u njima sa aspekta zaštite prirodnih resursa. Posebna

pažnja posvećena je osnovnim morfološkim, fizičkim, hemijskim i biološkim

svojstvima ovih voda (izgled i veličina tokova, sezonski, horizontalni i vertikalni

dnevni režimi temperature vode, saliniteta, sadržaja rastvorenog kiseonika, pH,

karakter dna i vodene vegetacije). Obavljena su i faunističko-ekološka istraživanja na

osnovu koji je izvršena ihtiofaunistička karakterizacija primorskih voda Crnogorskog


10

primorja, u okviru čega je poseban akcenat stavljen na populacije jegulje. Ovaj deo

istraživanja obuhvatio je, pored rasprostranjensti jegulje u primorskm vodama, i

sledeće strukturne elemente populacija, od interesa sa gledišta ulova i ribnjačkog

uzgoja: abundanciju i gustinu populacija, veličinsku distribuciju u prirodnim

nalazištima, neke fenološke aspekte migracija, kondiciono stanje prirodnih

populacija, odnos masa-dužina tela, prirodnu ishranu, kao i ishranu u uslovima

gajenja u akvakulturi (Hegediš, 1995; Hegediš et al., 1995, 1996, 1998, 1998a).

U ovoj disertaciji prezentuju se rezultati koji opisuju osnovne karakteristike

migracije staklastih jegulja u reci Bojani. Predmet i ciljevi naših istraživanja na

staklastoj jegulji mogli bi se definisati kroz sledeće celine:

1. Osnovne karakteristike staništa na ušću Bojane 2. Ddinamika sredinskih uslova za vreme migracija 3. Sastav ihtiofaune na ušću Bojane 4. Odlike staklastih jegulja tokom migracije:

• Analiza dužine tela, mase tela i dužinsko-težinskih odnosa • Analiza pigmentskih stadijuma • Analiza biometričkih karakteristika • Analiza ishrane • Predatori jeguljske mlađi

5. Utvrđivanje nekih karakteristika migracije: • Fenološki aspekti migracije • Dinamika i intenzitet migracije • Modeliranje migracije

6. Utvrđivanje aplikativnih aspekata migracije: • Procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi • Zaštita i mogućnosti održivog korišćenja za potrebe akvakulture • Potencijali Srbije za gajenje jegulje

7. Eksperimentalna istraživanja: • Izlov i transport eksperimentalnih jegulja • Adaptacija na kaptivitet i ishranu • Merenja azotnog i kiseoničnog metabolizma

Realizacijom ovih istraživanja dobijeni su osnovni podaci o većini

relevantnih faktora koji određuju karakteristike i potencijale migracije staklaste

jegulje u reci Bojani kao prirodnog resursa koji bi mogao da bude osnova za razvoj

ribnjačkog gajenja jegulje. Međutim, aktuelni status populacija jegulje u evropskim

razmerama nalaže dalju, precizniju evaluaciju ovog prirodnog potencijala u odnosu

na to stanje i razvoj jednog integralnog plana upravljanja i održivog korišćenja

populacijama ove vrste, koji bi u sebi obavezno sadržavao i program stalnog


11

monitoringa populacija. Tek na osnovu ovakvog plana moglo bi se pristupiti zaštiti i

održivom korišćenju populacija jegulje u Crnogorskog primorja. Dakle, buduće

aktivnosti vezane za populacije jegulje u Crnoj Gori trebalo bi da obuhvate izradu

Akcionog plana za zaštitu, upravljanje i održivo korišćenje populacija jegulje,

obavljanje dodatnih istraživanja neophodnih za izradu Akcionog plana i, na kraju,

realizaciju plana kroz razvoj i implementaciju operativnih programa.


12

2. PREGLED LITERATURE 2.1. Biologija evropske jegulje – istorijat izučavanja

(prema: Bauchot, 1957; Deelder, 1970; Marti, 1980; Morović, 1976; Steffens, 1979; Usui, 1974; Ringuet et al., 2002).

Veoma interesantane i složene, a često i nerazjašnjene osobine i odlike

životnog ciklusa evropske jegulje (duge i masovne anadromne i katadromne

migracije praćene neobičnim i zanimljivim metamorfozama), ekofiziološke odlike

(npr. eurihalinost i euritermnost), ali i ukusno i kvalitetno meso, uslovili su

zanimljivu i dugotrajnu istoriju proučavanja biologije ove vrste, posebno načina

reprodukcije. Veoma malo, ne samo riba, već i bioloških vrsta uopšte, je tako dugo

“krilo” odlike svog razmnožavanja. Isto tako, sasvim je izvesno da jegulja spada u

sam vrh među biološkim vrstama po broju zabluda, legendi, pogrešnih verovanja i

mišljenja vezanih za reprodukcioni ciklus.

Prva zapažanja o problemu reprodukcije sreću se još kod A r i s t o t e l a , koji

u svojoj knjizi “Istorija životinja”, u osvrtu na život jegulje, zapaža da ova vrsta

posle života u slatkoj vodi odlazi u more, ali pošto nije uspeo da registruje jaja i

semenu tečnost, zaključuje da jegulje ne nastaju sparivanjem, niti iz jaja: male

jegulje dolazile bi iz “utrobe zemlje”. P l i n i j e S t a r i j i piše: “Ona (jegulja) živi

osam godina, može izdržati šest dana izvan vode; da bi se razmnožavala, jegulja se

trlja uz kamenje, na taj način ljušti joj se koža i tako nastaju mlade jeguljice”.

O p p i e n d e C i l i c i e smatra da jegulja napušta vodenu sredinu da bi se sparila sa

zmijom, dok su engleski seljaci mislili da mlade jegulje postaju od konjskih dlaka

koje oživljavaju kada padnu u baru. L e e u w e n h o e k 1692. godine iznosi tezu po

kojoj je jegulja viviparna i opisuje mokraćnu bešiku, u kojoj se nalaze paraziti

Nemathelminthes, kao uterus ispunjen mladim jeguljama koje su pred rađanjem.

Interesantno je da su i L i n n a e u s , kao i poznati ihtiolog L a c é p e d e , jedan vek

kasnije još uvek prihvatali L e e u w e n h o e k ovo stanovište, iako je Italijan R e d i ,

još pre L e e u w e n h o e k a , 1684. godine utvrdio da je reč o crvolikim parazitima u


13

bešici, a ne o mladim jeguljama. R e d i postavlja hipotezu, veoma značajnu u

pogledu biologije razmnožavanja ove vrste. On, naime, primećuje da se jegulje svake

godine, u vreme prvih kiša, već u avgustu, po noći spuštaju ka moru, dok se

početkom februara male jeguljice vraćaju iz mora u slatku vodu: na osnovu toga

R e d i pretpostavlja da se reprodukcija jegulje odvija u moru.

Otkriće i opis ženskih gonada jegulje dao je Italijan M o n d i n i , 1777.

godine, u svom delu “De anguillae ovariis”. Muške polne organe opisao je, gotovo

sto godina kasnije, Poljak S y r s k i , 1847. godine, i to ne kod velikih jedinki, već

kod individua srednje veličine. Italijani G r a s s i i C a l a n d r u c c i o su kod Mesine

1897. ulovili zrelog mužjaka, dok su 1903. godine, u jednom danskom fjordu,

slučajno ulovljena dva polno zrela mužjaka.

Paralelno sa istraživanjima i otkrićima vezanim za pol i polno sazrevanje

jegulje idu i istraživanja njenih različitih larvenih stadijuma. Prvu larvu jegulje

ulovio je 1856. godine, kod Mesine, nemački prirodnjak K a u p . On je, međutim,

smatrao da je pronašao novi riblji rod i vrstu, kojoj je dao ime Leptocephalus

brevirostris. G r a s s i i C a l a n d r u c c i o su tek 1896. godine konstatovali, u

laboratoriji, metamorfozu jedne od leptocephalus larvi u mladu jegulju i time

pokazali da je K a u p bio u zabludi i da je Leptocephalus brevirostris zapravo larva

evropske jegulje. Međutim, naziv leptocephalus zadržao se u nauci do danas, za sve

riblje larve sličnog oblika.

Nakon ovih otkrića, prirodnjaci su se sa velikim interesovanjem posvetili

pročavanju migracija evropske jegulje. Ključni nalaz pripao je danskom prirodnjaku

J o h a n e s s u S c h m i d t u (1877-1933): 1920. godine otkrio je mrestilište evropske

jegulje u dubinama Sargaskog mora. Otkrića S c h m i d t a počela su slučajnim

nalazom jedne leptocephalus larve duge 77 mm kod Farskih ostrva, 1904. godine.

Lov za leptocephalus-ima je nastavljen 1905. i 1906. godine, kada je ulovljeno dosta

primeraka, ali su svi bili relativno veliki. Tek 1910. godine, kod Azorskih ostrva,

ulovljena je prva mala larva. S c h m i d t je, sa istraživačkim brodom “Margareta”,

1913. godine, na putu od Azorskih ostrva ka Novoj Zemlji, otkrio vrlo sitne larve, da

bi, konačno, 1920. godine ovaj prirodnjak doveo istraživački brod “Dana” na mesto

gde se, u dubinama Sargaskog mora, odvija mrešćenje jegulje.

Iz tog perioda datiraju dve slike koje najčešće ilustruju rad J. S c h m i d t a,

bez kojih gotovo da nema knjige ili većeg članka o jegulji. Prva je objavljena 1909.


14

godine i prikazuje razvoj leptocephalus larve i metamorfozu u staklenu jegulju

(Slika 1a.) i druga, objavljena 1924., koja prikazuje područje mresta i pasivno

rasprostiranje i veličinu leptocephalus larvi u Atlantiku (Slika 1b.).

Uporedo sa proučavanjima biologije jegulje, njeno izuzetno mesto u

akvakulturi uslovilo je istraživanja koja su vezana za rešavanje problema veštačke

reprodukcije. U eksperimentalnim uslovima spermatogeneza je postignuta relativno

lako: B o u c h e r sa saradnicima, 1934. godine, a kasnije i B o ë t i u s , 1962. godine,

su pomoću injekcija humanog horiogonadotropina (HCG), izazvali potpuni polni

ciklus migrirajućeg mužjaka. U Francuskoj je 1964. godine, F o n t a i n e sa

saradnicima, koristeći hipofizu šarana, izazvao sazrevanje i spontano izbacivanje ikre

kod migrirajuće ženke. J a m a m o t o sa saradnicima 1974. godine, a potom i

J a m a u h i sa sardnicima 1976. godine, uspeli su da veštački oplode ikru japanske

jegulje. Nakon inkubacije oplođene ikre, međutim, izvaljene larve ostajale su u

životu svega 14 dana, ali je to bilo dovoljno da se izuče rani stadijumi embrionalnog

razvića ove vrste. Veštačko mrešćenje evropske jegulje danas je moguće samo u

eksperimentalnim uslovima, dok se o rastu larvi do stadijuma staklaste jegulje još

uvek veoma malo zna. Ovo, dakle, znači da se savremen ribnjački uzgoj jegulje i

dalje oslanja na jeguljsku mlađ (stadijumi staklaste jegulje i elvera) ulovljenu u

prirodnim nalazištima.

Slika 1. Deo životnog ciklusa jegulje: a) razvoj larve i metamorfoza u staklastu jegulju, b) migracija i veličina (mm) larvi jegulje kroz

Atlanski okean do obala Evrope.

a

b


15

Sa druge strane, faze i pojedini elementi životnog ciklusa jegulje, kao što su,

na primer, veličinska segeregacija u populacijama (Aprahamian, 1988; Lobon-

Cervia, 1994; Hegediš et al., 1996), ishrana u različitim uslovima sredine (Bergensen

and Klemetsen, 1988; Callaghan and McCarthy, 1994; Clarke et al., 1993; Hussein,

1981; Lara, 1994; Nie, 1987), uslovi pod kojima se odvija prodor staklastih jegulja u

kopnene vode, posebno unutrašnji i spoljašnji ”okidači” (White and Knights, 1994a;

1994b; Tosi and Sola, 1993; Tongiorgi et al., 1986), bioindikatorske odlike jegulja

(Knights, 1994, 1997) i dr., i dalje u velikoj meri zaokupljaju pažnju istraživača. U

isto vreme veliki broj istraživanja posvećen je ribarskim aspektima (Varadi et al.,

2001; Ciccotti et al., 2000), a posebno detaljno se izučava ribolov u otvorenim

vodama (Lara, 1994b; McCarthy et al., 1994; Reynolds et al., 1994; Rossi et al.,

1987/88; Sinha and Jones, 1975; Tesch, 1977; Vøllestad and Jonsson, 1988).

U najsažetijem obliku dosadašnja znanja o životnom ciklusu jegulje mogu se

predstaviti šematski kao što je to dato na Šemi 1., uz napomenu da se i dalje malo

zna o migratornim pravcima kretanja pojedinih stadijuma, kao i da ”misterije još

uvek obavijaju pojedine životne stadijume” (Ringuet et al., 2002). Na slici su dati i

glavni ugrožavajući faktori za pojedine stadijume i faze životnog ciklusa.

Šema 1. Faze životnog ciklusa jegulje (Anguilla anguilla) sa ozanakama sredine u kojoj se dešavaju (plavo) i ugrožavajući faktori za pojedine faze u životnom ciklusu

(crveno). Iz Ringuet et al. (2002).


16

2.2. Savremena istraživanja

Bez preuveličavanja se može reći da je najveći događaj u ihtiologiji, pored

nalaza latimerije, otkriće J. S c h m i d t a, sa početka prošlog veka, o reprodukciji

evropske jegulje u Sargaskom moru. To otkriće je omogućilo da se celovito sagleda

biologija jegulje, uključujući ciklus njene migracije. Time je rešena jedna od

“zagonetki okeana koja je opsedala umove mnogih prirodnjaka tokom vekova”

(Marti, 1980). Ipak, istraživanja različitih aspekata biologije evropske jegulje i danas

su veoma aktuelna, i dalje opsedaju mnoge istraživače.

U poslednjih 15-tak godina dogodilo se više skupova širom sveta koji su bili

posvećeni isključivo jeguljama iz roda Anguilla. Pre svega, od 1994. godine ponovo

je aktivirana, pri EIFAC (European Inland Fisheries Advisory Commission) i ICES

(International Council for the Exploration of the Sea), Radna grupa za jegulju

(WGEEL – Working Group on Eels), koja svakih 2-3 godine održava sastanke na

kojima se prezentuju rezultati aktuelnih istraživanja. Pored toga, i van evropskih

zemalja počeli su da se odžavaju skupovi posvećeni jeguljama. Očigledno je da su

problemi nastali padom prirodnih populacija u staništima, padom ulova žutog i

srebrnog stadijuma, a posebno staklastih jegulja koje se koriste u akvakulturi,

izazvali ovakav trend u svetu. WGEEL od 1999. godine prestaje da radi kao običan

skup za prezentaciju različitih rezultata istraživanja, i u periodu od 1999. do 2001.

godine postavlja osnove za upravljanje i održivo korišćenje populacija jegulje u

evropskim kontinetalnim vodama (EIFAC/OP 36). Planira se da se dalji rad ove

institucije bazira na nacionalnim komitetima za ovu vrstu, čiji bi predstavnici

participirali u WGEEL. Ovo bi podrazumevalo da se i u Srbiji, kao i u Crnoj Gori

formiraju timovi istraživača koji bi bili kompetentni kako za istraživanja različitih

aspekata biologije jegulje i praćenja stanja prirodnih populacija, tako i za

participaciju u WGEEL.

U Tabeli 2. Dat je prikaz strukture istraživanja na različitim aspektima

biologije jegulje u poslednjih 10-tak godina na različitim skupovima. Ovaj prikaz,

pored toga što daje pregled aktuelnih istraživanja na jegulji, određuje mesto i značaj

naših istraživanja migracije staklaste jegulje u reci Bojani, kao i ranijih istraživanja


17

na populacijama jegulje u kopnenim vodama Crnogorskog primorja (Hegediš, 1995;

Hegediš et al., 1996, 1998, 1998a).

Tabela 2. Struktura istraživanja na jeguljama iz roda Anguilla prezentovanim na specijalizovanim skupovima u periodu 1994. – 2003. godina.

SKUP WGEEL

Ovijedo (Španija)

1994.

WGEEL

Ijmuiden (Holandija)

1996.

WGEEL

Silkeborg (Danska)

1999.

International Eel

Symposium Quebec

(Kanada) 2003.

OBLAST ISTRAŽIVANJA

Broj radov

a

% Broj radov

a

% Broj radov

a

% Broj radov

a

%

Studije na staklastom stadijumu i elverima

14 32 10 26 8 15 15 30

Studije na stadijumim u kopnenim vodama (populacije, rast, ishrana, ribolov i dr.)

14 32 11 29 23 42 26 52

Studije migracija srebrnog stadijuma

2 5 1 3 3 6 7 14

Fiziologija, genetika, akvakultura

10 22 9 24 16 29 1 2

Paraziti, kontaminacija 4 9 7 18 4 8 1 2 UKUPNO RADOVA 44 100 38 100 54 100 50 100

Može se konstatovati da u istraživanjima koja se poslednjih desetak godina

sprovode u svetu na jeguljama iz roda Anguilla dominiraju studije koje se

prevashodno odnose na populacije u kopnenim vodama (u proseku 39 %) i stadijume

staklastih jegulja i elvera (u proseku 26 %).

Dakle, istraživanja koja se poslednjih 20-tak godina sprovode na jeguljama u

Crnoj Gori (Hegediš, 1995; Hegediš et al., 1996, 1998, 1998a; Morović, 1970;

Popović, 1984), mogu se oceniti kao aktuelna. Međutim, i pored pomenute

aktuelnosti savremenih istraživanja, ukupno gledano, ranija istraživanja na jeguljama

iz naših voda ostala su relativno skromnnog dometa. Morović (1976) u monografiji

“Čudesni život jegulje” daje pregled bibliografije radova i članaka o jegulji

objavljenih kod nas u periodu 1893-1976. Od 77 navedenih jedinica, 44 se odnosi na

stručno-popularne tekstove i članke u novinama i naučno popularnim časopisima

(npr. Priroda), dok je 33 naslova vezano uglavnom za stručne časopise (npr. Morsko

Ribarstvo). Većina od ovih 30-tak radova ima revijalni karakter, a svega nekoliko je

rezultat samostalnih istraživanja. U poslednjih dvadesetak godina situacija se nije


18

značajnije promenila. Jegulja se pominje uglavnom u faunističkim spiskovima za

pojedine vode (Drecun, 1957, 1962, Drecun et al., 1985, Ivanović, 1973, Knežević,

1981), ili u analizama vezanim za komercijalnu eksploataciju ribljih resursa (Stein et

al., 1981). Radovi sa rezultatima istraživanja pojedinih aspekata biologije ove vrste

veoma su malobrojni (Popović et al., 1984, Hegediš et al., 1996, 1998, 1998a),

posebno u odnosu na izučavanje staklastih jegulja, karakteristika njihove migracije i

mogućnosti korišćenja (Hegediš et al., 2001, 2005; Borović et al., 2000).

2.3. Ribolov, ribnjačko gajenje, konzervacioni status

Pored svog neosporno visokog mesta u aktuelnim ihtiološkim istraživanjima,

savremena ribnjačka proizvodnja daje evropskoj jegulji isto tako visoko mesto među

ekonomski cenjenim vrstama riba. U Evropi se, od osamdesetih godina, konzumira

15-20.000 tona jegulje godišnje. Do sredine devedesetih veći deo jegulja na tržištu je

bio iz otvorenih voda, da bi od tog vremena približno polovina bila iz već dobro

razvijene intenzivne akvakulture (prema Ringuet et al., 2002 i FEAP). Na tržištu je

posebno cenjena dimljena jegulja, koja je prvo po ceni sustizala čuvenog, dimljenog

atlanskog lososa, a u poslednjih desetak godina ga i uveliko prestigla, što je slučaj i

sa proizvođačkom cenom ove dve vrste u intenzivnoj akvakulturi (Grafik 1.).

0

2

4

6

8

10

1995 1997 1999 2001 2003 2005

Godina

Cen

a (E

UR

/kg) Jegulja

Losos

Grafik 1. Kretanje proizvođačke cene jegulje i lososa u Evropi u periodu 1996-2003

godina (prema FEAP).


19

Konzumnom veličinom se, zavisno od zemlje, smatraju sve jegulje teže od 50

g (Usui, 1974). Međutim, najveći deo ove količine prodavao se, do sredine

devedesetih, u živom ili brzo zamrznutom stanju, a ulovljen je iz otvorenih voda, dok

se manji deo, uglavnom ekstenzivno, gajio u lagunama (Ravagnan, 1978). U to

vreme intenzivna akvakultura jegulje u evropskim zemljama bila je u razvoju.

Sredinom devedesetih godina intenzivno gajenje jegulje se brzo razvija i produkcija

se, unutar petnaestak godina povećava sa počenih oko 2000 t/god na oko 10.000

t/god. Uporedo sa tim dolazi do dosta naglog pada ulova iz otvorenih voda koji se

praktično prepolovljuje, tako da se i danas ukupna potrošnja jegulje u Evropi kreće

oko 20.000 t/god (Ringuet et al. (2002) (Grafik 2.).

0

5000

10000

15000

20000

1960 1970 1980 1990 2000 2010

Godina

Tone

x 1

000

Grafik 2. Ulov i produkcija jegulje u Evropi u periodu 1965-2000

( - ulov u otvorenim vodama prema Ringuet et al., 2002; - produkcija prema Ringuet et al., 2002; - produkcija prema FEAP ).

Staklasta jegulja. Pomenuto je da još uvek nije rešen problem veštačke

reprodukcije jegulje, te se uzgoj u ribnjacima i intenzivnoj akvakulturi i dalje bazira

na izlovu mlađi (staklastih jegulja i elvera) u prirodnim nalazištima u vreme njihove

masovne uzvodne migracije. Prema novijim podacima i analizama (Dekker et al.,

2003; Lara, 1994b; McCarthy et al., 1994; Moriarty, 1994; Moriarty and Dekker,

1997; White & Knights, 1994a, 1994b,), u poslednjih 15 godina dolazi do


20

zabrinjavajuće velikog pada ulova mlađi jegulje u svim zapadno-evropskim i

mediteranskim rekama (Grafik 3.).

Grafik 3. Ulov staklaste jegulje u nekim evropskim rekama u periodu 1969-2000. godina (prema Ringuet et al., 2002).

Ulov u rekama Ban, Severn i Loara, u periodu 1975-79 iznosio je u proseku

6.3, 40.1 i 610 tona jeguljske mlađi, dok je u periodu 1988-92 pao na 2.4, 15.6 i 67.4

tona. White & Knights (1994b) analiziraju ulov mlađi jegulje i faktore koji utiču na

njeno pojavljivanje u području estuara reke Severn, i registruju pad u prosečnom

ulovu po jedinici napora (CPUE - catch per unit effort) sa 4.1 kg/čovek/noć u 1979.

godini na 0.5-0.6 kg/čovek/noć u periodu 1991-93. Posebno je interesantan

ekonomski efekat ove pojave. U 1979. godini ukupno je izvezeno 40 tona, po ceni

od 4.12 £/kg, i ostvaren prihod od 165,000 £; 1990. je izvezeno 16 tona, ali po ceni

od 72.22 £/kg, a prihod se popeo na 1,153,000 £; 1993. cena 1 kg jeguljske mlađi je,

za vanevropske zemlje, iznosila 93.72£, dok su se procena cene za 1995. kretale i do

113 £/kg. U periodu 1994-2001. godina cena jeguljske mlađi je značajno varirala u

zavisnosti od sezone, u rasponu od 85 do 569 US$/kg, a prosečna cena u tom periodu

je bila 119, 123, 200, 312, 252, 207, 188, odnosno 281 US$/kg, respektivno (Ringuet

et al., 2002).

Izneti podaci opravdavaju tvrdnju Usui-a (1974) da je trgovina jeguljskom

mlađi “unosan posao”. Prema njegovim navodima, godišnje potrebe japanskih

jeguljskih ribnjaka iznose više od 100 tona jeguljske mlađi. Pri tome se u Japanu

0

200

400

600

800

1965 1975 1985 1995 2005

Ulo

v (t)

Loara (Francuska)

0

20

40

60

80

1965 1975 1985 1995 2005

Engleska i Vels

0

1

2

3

4

5

1965 1975 1985 1995 2005

Godina

Ulo

v (t)

Ems (Danska)

0

3

6

9

12

1965 1975 1985 1995 2005

Godina

Tiber (Italija)


21

ulovi samo oko 10-tak tona, dok se ostatak uvozi iz Evrope. Japan je 1972. godine

uvezao iz Francuske, Italije i Velike Britanije 75 tona jeguljske mlađi, dok je 1973.

samo iz Francuske eksportovano 200 tona (Tesch, 1991). Međutim, nagli pad

stokova jeguljske mlađi u evropskim rekama, koji se registruje od osamdesetih

godina prošlog veka, odrazio se i na eksport staklastih jegulja iz evropskih zemalja u

Japan. Od početka devedesetih godina više se ne govori o desetinama i stotinama

tona, već se eksportne količine izražavaju kilogramima (Grafik 4.).

0

1000

2000

3000

4000

5000

1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002

Godina

Eksp

ort (

kg)

Grafik 4. Eksport staklaste jegulje iz Evrope u Japan za potrebe akvakulture, u periodu 1989-2001. godina (prema Ringuet et al., 2002).

Takođe, sve više se govori o ilegalnom lovu (Portugal, na primer) i ilegalnoj

trgovini staklastom jeguljom, koju, na primer, vrše velike organizovane i opasne

grupe (od 10 do 40 naoružanih ljudi), a ilegalni putevi idu od Francuske i Belgije,

preko Madrida, do Kine. Tokom sezone lova staklastih jegulja česte su i opasne

konfrontacije između ilegalnih ribokradica i ribara sa dozvolom, posebno na zapadu

Francuske (Loara, Žironda). Međutim, česta je i “kooperacija” između ovih grupa,

čime se ilegalno ulovljena mlađ unosi u legalne trgovinske tokove. Castelnaud et al.,

(1994) i Rigaud (1998) iznose podatak da se procenjuje da u pojedinim godinama

ilegalni ribolovci ulove i preko 70% od ukupne količine jeguljske mlađi koja se nađe

na tržištu.

Uzroci pada prirodnih stokova jeguljske mlađi su u fazi intenzivnih

istraživanja. Za sada se smatra da razloge treba tražiti u klimatskim promenama koje

su zabeležene poslednjih oko 15 godina, što je za posledicu imalo izvesne promene u


22

morskim strujama, prevashodno golfskoj, kojima su jeguljske larve pasivno

donošene do obala Evrope (White & Knights, 1994b).

Konzervacioni status. Prema Fishbase i Ringuet et al. (2002) jegulja

trenutno nema ni na jednoj listi koje predviđaju određeni stepen zaštite neke vrste,

iako postoje mnogi predlozi za definisanje statusa ugroženosti (Lelek, 1980; FEAP,

EIFAC, ICES). Poslednji takav predlog dolazi 2006. godine iz Švedske i predlaže da

se evropska jegulja stavi na CITES listu, koja određuje strogi državni nadzor u

trgovini retkim i ugroženim vrstama i njihovim uzrasnim stadijumima (CITES –

Draft 061025, 2006).

Ribnjačko gajenje jegulje. Začeci ribnjačkog gajenja jegulje se obično

vezuju za Japan i drugu polovinu devetnaestog veka (Usui, 1974; Huet, 1994;

Bardach et al.,1972). Međutim, Pillay (1995) smatra da je ekstenzivano lagunarno

gajenje jegulje bilo poznato još starim Rimljanima. Ovaj način je i danas u velikoj

primeni u italijanskim priobalnim slanim močvarama, gde se uz jegulju gaje i orada

(Sparus aurata), brancin (Dicentrarchus labrax) i cipoli ili skakavice (Mugil spp.).

Prinosi kod ovakvog gajenja su mali i ukupno ne prelaze oko 100 kg/ha, ali su i

ulaganja u sisteme mala i uglavnom se odnose na regulaciju protoka vode i

postavljanje odgovarajućih sistema za lov riba prilikom migracija (Ravagnan, 1978).

Stoga se stav Usui-a (1974) i Huet-a (1994) o početcima ribnjačkog gajenja može

smatrati korektnim u smislu intenzivnog gajenja jegulje u monokulturi u kome se

postižu znatno veći prinosi.

Od danas poznatih vrsta jegulja iz roda Anguilla, u ribnjačarstvu posebno su

cenjene evropska (A. anguilla), američka (A. rostrata) i japanska (A. japonica)

jegulja. Ove vrste spadaju među najcenjenije objekate ribnjačkog uzgoja, kako u

evropskim zemljama, tako i na dalekom istoku (Japan, Kina, Tajvan) (FEAP, Usui,

1974; Matsui, 1980). Navedene tri vrste su veoma sličnog izgleda, ponašanja i, što je

važno za ribnjačko gajenje, sličnih karakteristika rasta (Huet, 1994). Sa ribnjačkog

aspekta vrlo je interesantno da kod ovih vrsta nema jasno definisanih konzumnih

veličina (Huet, 1994). U ishrani se, zavisno od regiona koriste sve uzrasne klase, od

staklastih jegulja, preko elvera i žutog stadijuma, pa do krupnih, već

metamorfoziranih, srebrnih jegulja teških i po više kilograma. Tako na primer, u

Španiji se staklasta jegulja smatra kulinarskim specijalitetom i prema Dekker-u


23

(2003) sredinom devedesetih prošlog veka samo u tom regionu godišnje se

konzumiralo 125 tona staklaste jegulje. Distribucija staklastih jegulja koje su tih

godina lovljene u Evropi prikazana je na Grafiku 5.

Generalno gledano, jegulje veličine 50 – 250 g su tražene u mediteranskim

zemljama i na dalekom istoku (posebno u Japanu), dok se jegulje krupnije od 300 g

daleko bolje prodaju u skandinavskim zemljama i Nemačkoj. Konfekcionirana,

dimljena i vakumirana jegulja se u celom svetu smatra delikatesom bez obzira na

veličinu, ali se obično ovako obrađuju ribe tipične konzumne veličine (200-250 g).

125

30095

72

53 50

Grafik 5. Distribucija mlađi jegulje koja se sredinom devedesetih lovila u evropskim rekama: 300 t za potrebe akvakulture u Aziji, 125 t – direktna konzumacija (Španija), 95 t – prirodna imigracija, 72 t – lov i prodaja unutar pojedinih država, 53 t – za potrebe poribljavanja otvorenih voda, 50 t – za potrebe akvakulture u EU (prema Moriarty and Dekker, 1997; Dekker, 2000; 2003). Prethodni prikaz (Grafik 5.) pokazuje da se samo 7.1 % staklastih jegulja

koje se ulove u evropskim vodama plasira u ribnjake EU, dok najveći deo (43.2 %)

odlazi za potrebe akvakulture u Aziji (Kina, Tajvan, Japan). Osnovni razlog

višestruko veća cena mlađi koja se postiže na azijskim berzama. Situacija je

poslednjih godina i lošija zbog permanentnog pada prirodnih stokova staklaste

jegulje. Dakle, ribnjačko gajenje jegulje u ovakvim uslovima pre svega zahteva

stabilne izvore mlađi za svoje potrebe. U tom kontekstu reka Bojana može biti

veoma značajna za razvoj ove ribnjačke grane kako u Crnoj Gori, tako i u Srbiji.


24

U Srbiji i pored značajnih prirodnih potencijala ova vrsta se ne gaji, a

eksploaticija iz otvorenih voda se svodi na pojedinačne ulove u većim otvorenim

vodama (Dunav, Sava, Drina, Velika Morava), obično krupnijih primeraka, od strane

ribolovaca i profesionalnih ribara (Hegediš, 2005). Poslednji zabeleženi ulovi

jegulje su se desili u Velikoj Moravi (Politika, 1995) i u Drini kod Malog Zvornika

(Kostadinović, 2001) i krajem 2006. u Dunavu kod Bačke Palanke (Hegediš,

neobjavljeno).

Sa druge strane, u Crnoj Gori jegulja se takođe ne gaji i pored više nego

pogodnih uslova za raznovrsne oblike akvakulture (Borović et al., 1996; Hegediš,

1995), a ulovi iz otvorenih voda (Skadarsko jezero, vode Crnogorskog primorja)

imaju nisku tržišnu cenu od oko 4-5 EUR/kg. Zanimljivo je da se u poslednje vreme

jegulja iz Skadarskog jezera pojavljuje u ekskluzivnim supermarketima Beograda po

veoma visokoj tržišnoj ceni od 1.900 din/kg (oko 24 EUR/kg).

U Srbiji jegulja naseljava vode crnomorskog i jadranskog sliva. U vodama

crnomorskog sliva jegulja je relativno retka i sreće se pojedinačno, a izostaje i

masovna pojava mlađi. U vodama jadranskog sliva u Srbiji jegulja je nešto brojnija

ali i tu nema respektabilnih količina mlađi. Sa druge strane, u vodama jadranskog

sliva u Crnoj Gori ova vrsta je veoma česta, a postoji i masovna pojava mlađi

(Morović, 1976; Hegediš et al., 1996), što vode ovog sliva, a posebno reku Bojanu i

područje ulcinjske solane čini interesantnim sa aspekta eksploatacije za potrebe

akvakulture (Borović et al., 1996).

Na početku svakog prikaza gajenja jegulje kao atraktivnog objekta u

akvakulturi potrebno je još jednom naglasiti da, i pored dugogodišnjih istraživanja i

pokušaja, kontrolisani mrest jegulje nije osvojen i zato se i danas gajenje jegulja u

celom svetu bazira na mlađi koja se u stadijumu staklaste jegulje lovi u otvorenim

vodama prilikom njenih migracija.

Prema Huet (1994) i Pillay (1995) jegulja se poslednjih petnaestak godina

gaji iz dva osnovna razloga: za potrebe ishrane i za potrebe poribljavanja otvorenih

voda u kojima su migratorni putevi jegulje prkinuti izgradnjom različitih

hidrotehničkih objekata (pre svega brana).

Gajenje jegulje za potrebe poribljavanja otvorenih voda. Nagli pad ulova

jegulje u otvorenim vodama u poslednjih 15-20 godina (kako staklastog, tako i žutog


25

i srebrnog stadijuma) doveo je do neminovne potrebe da se, u cilju održivog

korišćenja, sagledaju svi faktori koji ugrožavaju prirodne populacije ove vrste.

Zagađivanje i pregrađivanje tokova, ali i veoma veliki ribolovni pritisak na sve

uzrasne stadijume su prepoznati kao glavni ugrožavajući faktori (Moriarty & Dekker,

1997). Kako bi se ovi procesi zaustavili i/ili bar usporili počelo se sa gajenjem

jegulje za potrebe poribljavanja otvorenih voda. Za te svrhe se deo staklastih jegulja

koji se ulovi u mnogim rekama Evrope odgaja u ribnjacima do veličine od 3.5-90 g

(CITES – Draft 061025, 2006), a zatim se takvim materijalom poribljavaju otvorene

vode u kojima su prirodne populacije u značajnom opadanju. Poribljavanjima već

formiranim žutim jeguljama smanje se prirodni mortalitet koji bi u završnim

stadijumima pigmentacije bio velik, pre svega zbog velikog broja predatora jeguljske

mlađi. Ovakva poribljavanja su posebno vršena u Letoniji, Litvaniji, Nemačkoj,

Irskoj, Francuskoj, Španiji i Italiji. Poslednjih desetak godina u proseku se u različite

kopnene vode Evrope pusti između 5 i 20 miliona ovako odgajenih jegulja (CITES –

Draft 061025, 2006).

Lov staklastih jegulja za ribnjački nasad. Za većinu većih

zapadnoevropskih reka karakteristična su dva perioda migracije: zimsko-prolećni

(period decembar-maj) i letnji (jun-jul) (Usui, 1974; Huet, 1994; Pillay, 1995).

Tokom zime i proleća migriraju transparentne staklaste jegulje, prosečne dužine tela

oko 7 cm, dok tokom letnjih meseci migriraju već potpuno pigmentisani elveri, dugi

12-15 cm. Za potrebe gajenja koristi se gotovo isključivo jeguljska mlađ iz zimsko-

prolećnih meseci, koja se tada lovi na veoma raznovrsne načine (Koops, 1980; Usui

1974; Pillay, 1995). Ovi načni lova staklastih jegulja se generalno mogu podeliti u tri

grupe:

1. aktivan lov zahvatnim mrežama različitih veličina i specijalnim mini-kočama

za jeguljsku mlađ,

2. pasivan lov različitim vrstama stajaćih klopki i

3. lov na preprekama (branama) pomoću posebno konstruisanih alata.

Starost, odnosno uzrast jeguljske mlađi koja se lovi na ušćima reka za potrebe

poribljavanja i gajenja je različita u zavisnosti od distance ušća u odnosu na mresno

područje (Sargasko more). Od ovoga zavisi i veličina mlađi, odnosno broj komada u

jednom kilogramu, što u krajnjoj liniji ima velikog značaja za krajnji rezultat procesa

gajenja. Takođe, postoji i primetna razlika u dobu sezone naijintenzivnije migracije


26

za različite regione zapadne Evrope i Mediterana. U Tabeli 3. je dat prikaz uzrasta,

broja jedinki u kilogramu i perioda najintenzivnije migracije za neke evropske

regione (prema Usui, 1974). U tabelu je uneta i procena ovih pokazatelja za ušće

Bojane koji su dobijeni tokom naših istraživanja.

Tabela 3. Uzrast, period najintenzivnije migracije i broja jedinki u kilogramu za neke evropske regione.

Region

Uzrast staklastih jegulja u mesecima

Meseci najintenzivnije migracije

Broj staklastih jegulja u kilogramu

Španija, Portugal (atlanska obala) 22 decembar - januar 2700

Obale Francuske, Biskajski zaliv, Bretanja 24 januar - mart 2800

Britanska ostrva, obale Severnog mora, Skandinavija

27 april – jun 3500

Italija, zapadna obala u rejonu Pize

33 novembar 4000

Nil, Egipat 36 januar – mart 4500

BOJANA, CRNA GORA 38 FEBRUAR - APRIL 5800

U većini zapadnoevropskih (Usui, 1974), pa i mediteranskih (Ciccotti et al.,

1995; Ciccotti et al., 2000) reka beleže se dva migraciona talasa mesečno. Mi smo u

našim istraživanjama, tokom više migracionih sezona, beležili samo jedan

migracioni talas mesečno.

Izlov mlađi u Crnoj Gori. Načini i tehnike izlova značajnijih količina

jeguljske mlađi uslovljeni su sezonskim karakterom njene pojave i karakteristikama

vodotoka u kojima se izlov vrši. Priobalni vodotoci na području crnogorskog dela

obale Jadranskog mora su predstavljeni (osim reke Bojane) malim potocima i rekama

sa nizom prirodnih i veštačkih prepreka (brana), što ih čini izuzetno pogodnim za

stacionarne oblike izlova (razne vrste klopki na preprekama, Koops, 1980). U slučaju

reke Bojane mogu se primeniti i tehnike aktivnog izlova koje se koriste na sličnim

vodotocima zapadne Evrope (specijalne mreže za izlov staklaste jegulje, mini-koče

za staklastu jegulju i td., Koops, 1980; Usui, 1974). Izlov bi trebalo vršiti u zimsko-


27

prolećnim mesecima (period januar – maj), kada se mogu očekivati respektabilne

količine mlađi jegulje (kako staklaste forme, tako i elvera).

Transport staklastih jegulja i elvera. Za transport se uobičajeno koriste

sanduci posebne konstrukcije. Čini ih sistem spojenih kutija sa rešetkastim dnom

obloženih muslinom. Za održavanje temperature i vlažnosti koristi se lomljeni led

(Huet, 1994; Usui, 1974). Naša iskustva ukazuju na mogućnost korišćenja prirodnih

supstrata za transport staklaste jegulje i elvera koji nije duži od 24 h (Hegediš, 1995).

Mi smo koristili PVC kutije slične konstrukcije, a supstrat je bila vlažna morska

salata (Ulva sp.) i druge alge (Chaeteromorpha sp.). Smrtnost pri transportu je uvek

bila, čak i u letnjim mesecima, znatno niža od 1 %.

Gajenje jegulje u ribnjacima. Gajenje jegulje u ribnjacima se danas

generalno vrši na dva načina (FEAP):

1. EKSTENZIVNO, lagunarno gajenje u polikuturi sa drugim ribljim

vrstama brakičnih voda (orada, brancin, cipoli), koje se uglavnom

primenjuje u mediteranskim zemljama (Italija, Grčka).

2. INTENZIVNO gajenje u monokulturi ili polikulturi na ribnjačkim

objektima manje površine (od nekoliko hektara), koje se poglavito

primenjuje u zemljama na dalekom istoku (Japan, Tajvan, Kina).

Kvalitet vode u uslovima ribnjačkog gajenja - Jegulja u pogledu opšteg

kvaliteta vode nema posebnih zahteva, a najbolji prirasti se postižu pri temperaturi

vode između 25-28 °C. Zahtev za ovako temperiranom vodom pruža mogućnost

korišćenja toplih otpadnih voda termoelektrana i geotermalnih voda za ribnjačko

gajenje (Koch et al., 1976; Černomašencev i Miljštejn, 1983). Pri tome se pored

povoljnih efekata na prirast rasterećuje i voda recipijent od termalnog opterećenja,

što predstavlja poseban interes i važnu predpostavku zaštite životne sredine.

Pored relativno visokih temperature vode jegulja, kao tipična eurihalina vrsta,

u pogledu saliniteta nema ograničenja: može se gajiti od morske vode (oko 35 ‰),

preko svih vrednosti smanjenog saliniteta karakterističnih za brakične vode (obično

između 10 i 25 ‰), do potpuno slatke vode. Međutim, smatra se nepovoljnim da

voda značajnije varira u pogledu ovog faktora (više od ±5 ‰).


28

Od ostalih pokazatelja kvaliteta vode važnih u gajenju prema Usui (1974)

najvažniji su koncentracija kiseonika, pH i količina nitrata. Najbolji rezultati u

gajenju se postizu u vodama u kojima pH varira između 7 i 9. Koncentracija

kiseonika bi trebalo da se kreće između 1 i 10 mg/l, što znači da je jegulja veoma

tolerantna na niske koncentracije kiseonika. Međutim, vrednosti ispod 3 mg/l

smatraju se nepovoljnim, a pri dužem boravku u void sa koncentracijom kiseonika

od 1 mg/l jegulje počinju da “pate”, dižu se na površinu i dišu atmosferski vazduh.

Na ovakvo stanje posebno su osetljivi mlađi uzrasni stadijumi (staklaste jegulje i

elveri), i ono bi trebalo brzo da se rešava zamenom vode u gajilištu i/ili dodatnom

aeracijom vode.

Što se tiče nitrata, njihova koncentracija ne bi trebalo da pređe 100 mg/l, ali

se ovo odnosi na sisteme u kojima postoje bazeni sa neprotočnom vodom. Kod

sistema u kojima su svi bazeni protočni nitrati ne igraju neku značajniju ulogu, ali

kod neprotočnih bazena visoke koncentracije mogu da dovedu naglog i bujnog

razvoja fitoplanktona i cijanobakterija koje u toku jedne noći mogu da potroše sav

raspoloživ kiseonik, što može imati za posledicu masovan pomor gajene ribe.

Ishrana u uslovima ribnjačkog gajenja. Kod lagunarnog (ekstenzivnog)

gajenja ishrana se bazira na prirodnoj hrani koju poglavito čine beskičmenjaci

(rakovi, crvi, puževi, školjke) i sitnije ribe. Slično ekstenzivnom lagunarnom gajenju,

sličan postupak gotovo bez ikakvih ulaganja i posebnih priprema bi se mogao

sprovoditi u solanskim bazenima i pratećim kanalima. Primer je ulcinjska solana u

kojoj se godišnje izlovljavaju velike količine jegulja, ali kako se o tome ne vodi

nikakva evidencija podaci o ulovu i produkciji potpuno izostaju.

Što se tiče ishrane u uslovima intenzivnog gajenja u praksi se obično koriste

dva načina (Matsui, 1980; Usui, 1974):

- ishrana na bazi prirodnih neprerađenih hraniva (sveža niskokvalitetna

riba, lutke svilene bube, otpatci pri preradi ribe i td.);

- veštačka, visokoproteinska hraniva sa najmanje 50 % proteina (granule i

pasta).

Koeficijenti konverzije koji se pri tome dobijaju dati su Tabeli 4. (Usui, 1974):


29

Tabela 4. Hraniva i koeficijenti konverzije kod intenzivnog gajenja jegulje

VRSTA HRANIVA KOEFICIJENT KONVERZIJE niskokvalitetna riba, lutke svilene bube 5,5 : 1 sveže sardine 5,4 - 7,2 : 1 veštačka granulirana hrana 2,1 - 4,4 : 1 veštačka hrana u vidu paste# 1,9 : 1 # - prema novijim podacima (FAO) u intenzivnom gajenju jegulje koriste se hraniva u vidu paste koja sadrže i više od 60% proteina, a pri njihovom korišćenju konverzija je manja od 1.

Dužina ciklusa gajenja. Dužina ciklusa do dobijanja jegulje konzumne

veličine (200 g) u najvećoj meri zavisi od temperature vode i u Tabeli 5. su dati

podaci o zavisnosti sezonskog variranja temperature vode i dužine uzgojnog ciklusa

za pojedina područja u svetu. Podaci se odnose na otvorene neprotočne ribnjake

(Usui, 1974). Nešto kraći ciklusi i ukupno bolji rezultati se dobijaju pri intenzivnom

gajenju u protočnim sistemima, gde je moguće postići godišnju produkciju i do

45.000 kg/ha.

Tabela 5. Odnos temeperature vode i dužine ciklusa gajenja jegulje u različitim državama (klimatskim podnebljima).

DRŽAVA, PODRUČJE

GRANICE GODIŠNJEG KOLEBANJA TEMPERATURE VODE (°C)

DUŽINA CIKLUSA

(GOD.) NEMAČKA 0 - 23 (1#) 4 ENGLESKA 4 - 22 (0#) 4 FRANCUSKA 7 - 27 (2#) 3 NOVI ZELAND 12 - 25 (2#) 3 AUSTRALIJA (Melburn) 8 - 27 (2#) 3 JAPAN 5 - 30 (4#) 2 TUNIS 10 - 30 (3#) 2 AUSTRALIJA (Brizbejn) 14 - 31 (6#) 1 TAJVAN 13 - 31 (6#) 1,5 INDONEZIJA 25 - 31 (12#) 1 # - U zagradama iza granica godišnjeg kolebanja temperature je dat podatak o broju meseci u godini sa temperaturom vode višom od 23 °C.

EKSTENZIVNO GAJENJE. Bazni prinicipi ekstenzivnog gajenja jegulje,

koje se sprovodi u plitkim lagunama Mediterana (Fotografija 1.), su tradicionalni i

vrlo jednostavni.


30

Fotografija 1. Šasko jezero kod Ulcinja – tipična mediteranska laguna sa bočatom vodom niskog saliniteta i tipično prirodno stanište jegulje (foto A. Hegediš).

Postupak se sastoji od korišćenja prirodno pogodnih terena (Fotografija 2.),

u kojima se manjim kanalskim regulacijama i sistemima nasipa (Fotografija 3.) i

ustava (Fotografija 4.), vode plime i oseke dovode i odvode iz laguna u kojima se

riba zadržava hrani prirodno hranom i raste tempom koji je karakterističan za

prirodne populacije.

Fotografija 2. Napuštena Tivatska solila – tipična staništa jegulje i pogodno područje za lagunarno gajenje riba (foto A. Hegediš).


31

Fotografija 3. Tivatska solila – strelicom je označen nasip (foto A. Hegediš).

Proces se, generalno, oslanja na dve migracije: prolećne migracije mlađi

ciljnih vrsta (jegulje, brancin, orada, cipoli) u područje laguna i jesenje migracije

riba koje su postigle konzumnu veličinu. Tokom prolećne migracije mlađ se pušta da

slobodno ulazi u područje lagune (period februar-maj), nakon čega se laguna

ustavama zatvara, a vode plime i oseke se, tokom letnjih meseci, u lagunu puštaju

preko kanala sa zaštitnim mrežama (Fotografija 4.).

Fotografija 4. Kanalska regulacija, ustave i zaštitne mreže na kanalskim prolazima na Tivatskim solilima (foto A. Hegediš).

U jesenjim mesecima (period oktobar-decembar) dešava se migracija riba

koje su u lagunama postigle, tokom prethodnih 2-3 godine, konzumnu veličinu od


32

minimum 200 g. Tada se na lagunama otvaraju posebni kanali koji ribu vode ka

sistemima lavirinata u kojima se vrši izlov.

Kod ekstenzivnog gajenja, generalno gledano, ulaganja su mala ali su i

prinosi skromni i kreću se oko 100 kg/ha, maksimalno do 150 kg/ha, od čega na

jegulju odlazi oko 20-25 %, odnosno produkcija jegulje u lagunama ne prelazi 20-40

kg/ha (Huet,1994).

Napomena: Slike Šaskog jezera i Tivatskih solila koje su date ilustruju

pogodnosti ova dva područja za lagunarno gajenje riba. Međutim, pomenuta

područja se, i pored izvanrednih prirodnih odlika, ne koriste za bilo kakav oblik

akvakulture.

INTENZIVNO GAJENJE. Može se reći da se metod intenzivnog gajenja

jegulje praktikuje u Japanu već preko 100 godina (Huet, 1994; Pillay, 1995). Iz

Japana se ovakav način gajenja proširio na Tajvan i 1962. godine (Koops, 1967)

tamo je postojalo oko 2000 malih farmi, površine 800 do 5000 m2, sa ukupnom

godišnjom produkcijom oko 10.000 tona. Ova proizvodnja se uspešno povećavala i

krajem šezdesetih godina prošlog veka ukupna godišnja produkcija je prešla 30.000

tona (Huet, 1994). U Evropi intenzivno gajenje je počelo sredinom šezdesetih godina

prošlog veka u Nemačkoj, na malim ribnjacima površine od 100 do 700 m2. Rezultati

gajenja su bili različiti i kretali su se od 5.0 do 7.5 kg/m2 (Koops, 1967; Deelder,

1968). Nakon ovih početnih rezultata, i na dalekom istoku i u Evropi, osmdesetih i

devedesetih godina prošlog veka dolazi do naglog porasta produkcije jegulje u

sistemima za intenzivno gajenje (FEAP), posebno u reciklažnim sistemima.

Na Fotografijama 5. do 8. ilustrovan je jedan ovakav moderan sistem koji je

razvijen u Švedskoj (“Scandinavian Silver Eel” Company), a koristi toplu otpadnu

vodu iz hemijskih fabrika sumporne kiseline i neorganskih soli. Pilot postrojenje je

razvijano u periodu 1982-1985 godina, a komercijalna proizvodnja od 100 t/god je

postignuta prvi put 1988 godine.

U sistemu se koristi brakična voda konstantne temperature od 25 °C, a

konzumna veličina gajenih jegulja se postiže za 18 meseci.


33

Fotografija 5. Hranjenje jegulja u intenzivnom gajenju (strelicom je označeno elektronsko klatno pomoću koga se aktivira hranilica) (iz “Scandinavian Silver Eel

AB”).

Pored jegulja koje se gaje do konzumne veličine od 120 do 500 g, u sistemu

se gaje jegulje od 5 – 10 g za potrebe drugih odgajivača, kao i jegulje 0.5 do 2.0 g za

potrebe poribljavanja otvorenih voda. Na Fotografiji 6. dat je i šematski prikaz

celog sistema za gajenje koji zauzima površinu od 2000 m2. Sistem je u potpunosti

protočan, a protok iznosi 800 m3/h. Sistem opslužuje 6 ljudi.

Fotografija 6. Šematski prikaz sistema: 1 – Kontrolni monitori, 2 – Kompjuter za automatsko upravljanje procesom dobijanja vode konstantne temperature i saliniteta (prikazan i na fotografiji), 3, 4, 5 – dotok zagrejane otpadne vode, 6 – dotok hladne morske vode, 7 – tank za mešanje vode, 8 – tank za UV-tretman (dezinfekciju), 9 – tank za aeraciju vode, 10 – sistem tankova za gajenje ribe, 11 – dodatna aeracija za uzgojne tankove, 12 – izlazni filter, 13 – recipijentni sistem tankova iz kojih se voda, nakon hlađenja, vraća u hemijsku fabriku (iz “Scandinavian Silver Eel AB”).


34

Proces gajenja počinje šestonedeljnim karantinskim držanjem staklastih

jegulja koje se love u različitim delovima Evrope i transportuju u Švedsku. U toku

ovog perioda posebna pažnja se posvećuje testiranju mlađi na različita virusna

oboljenja. Nakon ovog perioda jegulje se uvode u manje uzgojne bazene, dimenzija 2

x 2 m, koji je ukupno 40. Do velične od 10 g mlade jegulje se hrane

visokoproteinskim hranivima uz automatskih hranilica (Fotografija 7.).

Fotografija 7. Tankovi za staklaste jegulje i elvere (iz “Scandinavian Silver Eel

AB”).

Jegulje veće od 10 g se prebacuju u elipsoidne tankove koje u sredini imaju

pregradu, čime se obezbeđuje dobra cirkulacija vode bez zastoja i “mrtvih” mesta

(Fotografija 8.) u kojima se gaje do konzumne veličine. Hranjenje se vrši pomoću

hranilice koja se aktivira pomeranjem elektronskog klatna (Fotografija 5.), tako da

gajene jegulje praktično vrše samohranjenje.

Da bi se redukovao kanibalizam, koji je karakterističan za mlađe uzraste kod

jegulja, kao i kompeticija za hranu, sortiranje se mora vršiti svakih šest nedelja

tokom uzgojnog ciklusa. Kanibalizam i kompeticija su normalna pojava pošto se

mlađ prikuplja iz otvorenih voda i po pravilu je neujednačenih karakteristika. Ovo je

važno radi smanjivanja nepotrebnih gubitaka tokom proizvodnje na najmanju

moguću meru.

Nakon izlaska iz tankova za gajenje voda se obrađuje u filterskoj jedinici

sistema kroz filtere koji zadržavaju sve čestice veće od 0.1 mm. Na ovaj način se u

potpunosti eliminišu feces i ostaci nepojedene hrane.


35

Sistem koji je prezentovan je tehnološki visoko sofisticiran i efikasan i

svakako ekonomski veoma isplativ. Međutim, osnovna mana opisanog sistema bi se

mogla ogledati u njegovoj veličini, odnosno u potrebi da se produkcioni ciklus

startuje sa 1200 kg jeguljske mlađi. U poslednjih desetak godina naći na evropskom

tržištu ovoliku količinu mlađi nije nimalo lako. Zbog toga bi u Srbiji i Crnoj Gori

bilo mnogo bolje primeniti sisteme intenzivnog gajenja ali znatno manjeg kapaciteta,

koji mogu obaviti funkcionalan i ekonomski isplativ process gajenja i sa nekoliko

desetina kilograma mlađi.

Fotografija 8. Elipsoidni tankovi za gajenje jegulja do konzumne veličine (iz “Scandinavian Silver Eel AB”).

Modeli intenzivnog gajenja koji su opisani i predloženi u daljem tekstu, iako

tehnološki mnogo konzervativniji od gore opisanog, imaju u vidu upravo činjenicu

da se do stabilnih količina jeguljske mlađi na evropskom tržištu dolazi sve teže, a da


36

Bojana kao izvor staklastih jegulja ima potencijal koji odgovara upravo takvim

sistemima koji mogu biti fleksibilniji kada je u pitanju startna količina mlađi.

2.4. Bolesti jegulja i profilaktičke mere

Jegulje tokom gajenja mogu oboleti od različitih parazita i biti napadnute

različitim bolestima. Značajan broj bolesti je povezan sa temperaturom vode,

odnosno javljaju se u određenom dijapazonu temperatura, kao što pojedine bolesti

mogu biti rezultat nepravilne ishrane (Usui, 1974). U Tabeli 6. dat je pregled

najčešćih bolesti koje se javljaju kod jegulje u gajenju, osnovni simptomi bolesti,

izazivači i načini lečenja.

Tabela 6. Najčešće bolesti jegulje, izazivači bolesti, simptomi i načini lečenja.

Naziv bolesti Izazivač Simptomi Lečenje Saprolegnioza Gljivica

Saprolegnia sp. Bela skrama na površini tela

Dodavanje antibio-tika u hranu, ubaci-vanje fungicida u vodu

Bakterijsko crvenilo

Aeromonas liquefacines

Crvenilo po pera-jama i koži

Dodavanje antibiotika u hranu

Nadutost creva Bakterijska infekcija

Nadutost creva Dodavanje antibiotika u hranu

Bolest škrga Chondrococcus columnaris

Nadražene i zapaljene škrge

Dodavanje antibiotika u hranu

Ihtioftirijaza Ichthyophthirius multifilis

Male bele tačke po telu

Dodavanje slane vode u ribnjak

Miksidium Myxidium sp. Okrigli beličasti plikovi po koži

Nepoznato(mrtve je-dinke se uklanjaju)

Plistoforaza Plistophora anguillarum

Iskrivljeno ili Deformisano telo

Nepoznato(mrtve je-dinke se uklanjaju)

Gasna bolest Višak O2 ili N2 Plikovi na glavi (kod mlađi) ili na perajama (kod odraslih riba

Zamena vode u bazenu ili prebacivanje ribe u drugi bazen

Bolest parazitskih kopepoda

Lernaea cyprinacea

Paraziti u usnoj duplji jegulja

Tretman bazena hlornim krečom i dodavanje slane vode u ribnjak

Branhionefrijaza Nepoznat Otekle i zapaljene škrge, zapaljeni bubrezi

U vodu se dodaje so (0.5-0.7 %)


37

Kao i kod gajenja drugih riba, mnogo je lakše provoditi profilaktičke mere,

nego lečiti već obolele ribe. U osnovne profilaktičke mere koje sprečavaju pojavu

parazita i oboljenja spadaju: obezbeđivanje ribnjaka dovoljnom količinom čiste

vode, sušenje i dezinfekcija bazena posle svakog izlova (ciklusa gajenja),

obezbeđivanje kvalitetne, dobro izbalansirane hrane (po potrebi sa antibakterijskim

komponentama), pažljiva manipulacija prilikom sortiranja, uništavanje prelaznih

domaćina kod pojedinih parazita sa složenim ciklusom, redovno uklanjanje uginulih

jedinki i td.

2. 5. Modeli gajenja jegulje u uslovima intenzivne akvakulture

Uporedno analizirajući uslove i rezultate postignute u svetu (pre svega u

Japanu i Tajvanu) u intenzivnom uzgoju jegulje sa našim prirodnim potencijalima i

resursima, nametnula su nam se tri modela uzgoja koja bi se mogli uspešno

realizovati kod nas.

Japanski modeli. U Tabeli 7. date su osnovne karakteristike ribnjačke

jedinice za proizvodnju 20 tona konzumne jegulje u toku jedne godine (Usui, 1974).

Tabela 7. Karakteristike 20-tonskog ribnjaka za gajenje jegulje (prema Usui, 1974).

Faza rasta

masa na početku faze (kg)

masa na kraju

faze (kg)

masa individua

(g)

dužina individua

(cm)

gustina nasada (kg/m2)

površina ribnjaka (cca m2)

broj i površina ribnjaka

SJ 50 150 0,16-0,5 6-8 0,4-1,2 125 6 basena x 20 m2 (Φ = 5 m) protočni dno beton

E1 150 400 0,5-1,3 8-12 0,5-1,6 300 8 basena x 40 m2 (8 x 5 m) protočni dno beton

E2 400 2000 1,3-6,5 12-20 0,4-2,0 800 10 basena x 80 m2 (10 x 8 m) neprotočni zemljano dno

KJ 2000 20 000 6,5-190 20-70 0,4-4,0 5000 25 basena x 200 m2 (14 x 14 m) neprotočni zemljano dno

SJ - staklasta jegulja; E1 i E2 - elveri; KJ - konzumna jegulja


38

Za dobijanje 20 tona konzumne jegulje potrebno je 50 kg staklaste jegulje.

Dnevne potrebe u vodi iznose 450 m3, odnosno oko 300 l/min. Ukupna površina

vodenog ogledala cele ribnjačke jedinice iznosi oko 0.63 ha.

Model pretpostavlja da je temperatura vode 25-28 °C u toku cele sezone (u

slučaju da se poslednje dve faze provode u uslovima spoljne temperature ciklus se

produžava na dve sezone). Uvođenjem protočnih basena sa betonskim dnom u treću i

četvrtu fazu, što zahteva dodatnu aeraciju, produkcija u ovakvoj ribnjačkoj jedinici

može se podići i do 45 tona.

„Tunelsko“ gajenje jegulje (Matsui, 1980; Pillay, 1995). Prema ovom

zanimljivom modelu koji je idealan za uslove porodičnog gajenja, uzgojna jedinica

se sastoji od dva bazena dubine 1 m i površine oko 1 m2, ulazni (A na Šema 2.) i

izlazni (B na Šema 2.). Bazene ispod zemlje povezuje 5 m duga cev (C) koja može

biti prečnika do 50 cm. Voda u tanku bi trebalo da bude dubine 60 cm. Ulazni tank

ima dovod vode (I, J), a izlazni drenažni sistem (K, L). Ito (1962) je čak i u hladnijim

delovima Hokkaida dobijao u ovakvom sistemu zadovoljavajuće rezultate – 15

kg/m3, uz utrošak vode od svega 0.14 l/sec, pri čemu se prati da koncentracija

kiseonika na izlanom bazenu ne bude manja od 2 mg/l. Više ovakvih paralelno

postavljenih jedinica mogu dati solidnu porodičnu proizvodnju, lako se održavaju,

dok se zemljište iznad cevi može koristiti za povrtarske kulture.

Šema 2.. Presek kroz tunelsku jedinicu za gajenje jegulje (oznake su date u tekstu) (iz Matsui, 1980).

Tajvanski model gajenja jegulje u polikulturi (prema Bardach et al., 1972,

Fotografija 9.). Ovaj sistem se bazira na složenom modelu polikulture u kome se


39

jegulja intenzivno hrani, dok prateće vrste koriste ostatke hrane i drugu hranu koja se

produkuje u ribnjaku, održavajući tako kvalitet vode. Temperaturni i drugi uslovi su

slični kao kod japanskog modela, s tim da se dodatna aeracija i zamena vode vrše

prema potrebi (ovo zahteva svakodnevno praćenje njenog kvaliteta). Ukupna

površina ribnjaka je 4 ha, a ostali pokazatelji i uslovi proizvodnje su dati u Tabeli 8.

Tabela 8. Karakteristike nasada i produkcije jegulje gajene u polikulturi kakav se primenjuje na Tajvanu (prema Usui, 1974).

Vrsta ribe Tip ishrane Broj nasađenih

riba (kom.)

Masa ribe pri nasađivanju

(g)

Preživljavanje (%)

Produkcija (kg)

J intenzivna 100 000 25 70 14 000 BT fitoplankton 8 000 10 - 20 50 6 000 ST zooplankton 1 000 10 - 20 100 5 600 Š omnivora,

ostaci od J 32 000 10 - 20 25 4 000

B bentofag 4 000 10 - 20 100 1 600 C modro-zelene

alge 6 000 0,5 50 800

UKUPNO 151 000 32 000 kg ili 8 000 kg/ha

J - jegulja; BT - beli tolstolobik; ST - sivi tolstolobik; Š - šaran; B - neka od bentofagnih riba; C – cipol, skakavica iz familije Mugilidae ili neka odgovarajuće slatkovodna vrsta

Fotografija 9. Ribnjak za jegulje na Tajvanu (iz Pillay, 1995).

Kvalitet vode i njegova kontrola su kod ovog modela od izuzetnog značaja.

Od kvaliteta vode zavisi stanje nasada i njegov tempo rasta. Kvalitet vode je određen

njenom cirkulacijom u bazenima za gajenje, tako da položaj ispusta i dovoda vode i


40

aeratora treba da obezbede dobru cirkulaciju (Fotografija 10.). Osnovni pokazatelji

kvaliteta vode su sadržaj kiseonika, nitrata, pH vrednost, temperatura i količina

fitoplanktona (važna kod neprotočnih basena i ribnjaka, dok kod basena sa dobrim

protokom fitoplankton ne igra neku važniju ulogu). Navedeni pokazatelji nisu

stabilni i variraju pod uticajem različitih faktora (dnevno, nedeljno, sezonski).

Optimalna količina rastvorenog kiseonika treba da se kreće između 6 i 9 mg/l (oko

zasićenja za odgovarajuću temperaturu). Aktivna reakcija vode (pH) treba da bude

od neutralne do umereno alkalne, pH = 7-9 (kisela reakcija nije pogodna za gajenje

jegulje). Nitrati treba da se kreću od 0 do 100 mg/l u toku cvetanja fitoplanktona.

Fotografija 10. Intenzivna aeracija vode na ribnjaku za gajenje jegulje (iz Pillay,

1995).

Zooplankton nije poželjan u ribnjaku (obilniji razvoj uzrokuje deficit

kiseonika), a najoptimalnijim odnosom fitoplankton/zooplankton smatra se odnos

98/2. Međutim i preobilan razvoj fitoplanktona treba sprečiti, tako da se prozračnost

vode održava između 10-40 cm po Seki-disku.

Obično se kvalitet vode održava na neki od sledećih načina:

- povećanjem obrta vode u basenima (redovna dnevna izmena kod

neprotočnih basena iznosi 5 % volumena);

- dodatnom aeracijom (osobito noću pri povećanoj količini fitoplanktona),

koja poboljšava horizontalnu cirkulaciju;


41

- vertikalna cirkulacija se poboljšava pumpama koje dižu vodu iz donjih

slojeva na površinu;

- dva do tri puta mesečno dodaje se vodi kreč u prahu i Fe2O3; kreč pomaže

razlaganju organskih ostataka, ekskremenata, a oksid gvožđa reguliše rast

fitoplanktona i pomaže razlaganje štetnih sulfida (taloži ih u vidu nerastvorljivih

železnih sulfida);

- u slučaju da mikroskopske analize, koje se vrše svakodnevno, pokažu

pojavu rotifera (više od 3 u vidnom polju) koje su veliki potrošač kiseonika, i

zajedno sa obilnim fitoplanktonom mogu da dovedu do potpune asfiksije kod jegulja,

treba relativno brzo zameniti svu vodu u basenima;

- u slučaju preobilnog razvoja zooplanktonskih Copepoda i Cladocera

(vodene buve) koristi se tretman vode hlornim krečom i/ili dodavanje slane vode u

ribnjak.

Profilaktika - lečenje obolelih jegulja (kao i druge ribe) je veoma teško, pa

su profilaktičke mere veoma važne. U toku rada (hranjenje, sortiranje i dr.) sva

oprema i ljudstvo moraju da se drže maksimalnih higijenskih zahteva. Loša voda i

nepravilna ishrana često su uzroci oboljenja i gubitaka. Osnovne profilaktičke mere

su: čista i kvalitetna voda, redovna dezinfekcija alata i basena, izbalansirana hrana

(uz povremeno dodavanje antibiotičkih sredstava i vitamina E), oprezna manipulacija

sa jeguljama da ne dođe do povreda (vrata infekcije), eliminacija prelaznih domaćina

parazita odgovarajućim sredstvima, brzo i redovno uklanjanje eventualno uginulih

jedinki i njihovo spaljivanje.

Opisani modeli ili neke od njihovih varijanti mogle bi se primeniti uz

korišćenje geotermalnih i/ili toplih otpadnih voda u Srbiji. Korist bi bila višestruka:

kontrola temperature vode i mogućnosti njenog održavanja u optimalnim granicama

omogućili bi maksimalne prinose, a sam prolazak tople otpadne vode kroz ribnjak bi

smanjio njenu temperaturu i time delimično rasteretio vodu-recipijent od termalnog

zagađenja.


42

3. PODRUČJE ISTRAŽIVANJA

Istraživanja populacija jegulje zajedno sa fenološkim aspektima pojavljivanja

jeguljske mlađi i njihovih migracija u vodotocima koji se ulivaju u Jadransko more

na području Crnogorskog primorja započeta su još od 1990. godine. Ispitivane su

Sutorina, Morinjska Rijeka, Ljuta Rijeka, Škurda, Gurdić i potoci u Kotoru, Mala

Rijeka, Vodolješnica, Jankove Vode, zatim Jaška Rijeka sa Sušicom, bočate vode

oko Buljarica, reka Željeznica kod Bara, kompleks Porta Milena i močvare oko

ulcinjske solane, Šasko jezero i, na kraju, reka Bojana (Karta 1.).

Karta 1. Crnogorsko primorje – područje istraživanja jegulje.

20 km

N


43

Pomenuti vodotoci uglavnom imaju stalan karakter, osim u vreme izuzetno

sušnih godina kada neki od njih delimično presušuju, formirajući duž toka niz većih

ili manjih lokvi (Jankove Vode). Nestalan karakter posebno odlikuje tokove na delu

obale između Budve i Bara. Svake godine, već krajem proleća i početkom leta, ovi

tokovi ostaju bez vode, sve do perioda jesenjih kiša. Od nestalnih vodotoka našim su

istraživanjima obuhvaćene Jankove Vode i Sušica (leva pritoka Jaške Rijeke).

Značajan broj tokova odlikuje se u manjoj ili većoj meri regulisanim koritima

(Sutorina, Željeznica) koja su izvedena u obliku betonskih kanala. Time su ovi

vodotoci u potpunosti izgubili prirodne karakteristike. Kod ovakvih voda naša

istraživanja obuhvatila su samo područja poslednjih nekoliko stotina metara toka pre

ušća, pošteđenih regulacije.

Pored stalnog karaktera i relativno male antropogene izmenjenosti, vodotoke

u Grbaljskom Polju (Jankove Vode, Jaška Rijeka) odlikuju jasno izdvojeni uzvodni

slatkovodni i nizvodni bočati delovi. Za razliku od toga kratki priobalni tokovi (reka

Ljuta, Gurdić, Škurda, Mala Rijeka) se u većem delu godine celinom odlikuju

bočatom vodom. Navedene karakteristike vodotoka u Grbaljskom Polju opredelile su

nas da im tokom prvih godina istraživanja posvetimo najveću pažnju.

Za izlov uzoraka u prvim godinama istraživanja (do 1994.) korišćen je

uglavnom aparat za elektroribolov i različite klopke ručne izrade koje su pravljene na

osnovu opisa iz različitih lireturnih izvora (Usui, 1974; EIFAC TP 33). Efikasnost

nalaženja i ulova staklastih jegulja je bila mala. Lovljeni su pojedinačni primerci,

osim u slučaju Jaške Rijeke gde se, tokom maja meseca u algama obraslom platou

ispod brane u srenjem toku, moglo registrovati i po nekoliko desetina staklastih

jegulja različitog stepena pigmentacije i mladih, ali već potpuno pigmentisanih

jedinki. Međutim, neke masovnije pojave mlađi nisu zabeležene.

Nakon usmenog opisa posebnog tipa vrše koji je dobijen od Moriarty, C.

(pers. comm.), na VIII. Evropskom Kongresu ihtiologa u Ovijedu (Španija) 1994.

godine, a koje se koriste za ispitivanja migracija staklastih jegulja u područjima ušća

reka u Velikoj Britaniji i Irskoj, tokom 1995. godine ručno su izrađene dve takve

klopke i njihova primena je počela 1996. godine. Prvi rezultati, dobijeni na vodama

Grbaljskog polja, su bili znatno bolji od prethodnih, ali masovnija pojava mlađi i

dalje nije zabeležena.

Pomenute vrše, koje su detaljno opisane u Poglavlju 3., po prvi put su

primenjene na ušću Bojane tokom maja i juna 1997. godine. Već prvi ulovi su


44

pokazali da je to područje na kome bi trebalo obaviti detaljna istraživanja svih

aspekata migracije staklaste jegulje. Naime, u prvim ulovima, iako je sezonski

gledano migracija u to doba godine već pri kraju, zabeležen je veći broj kasno-

pigmentskih stadijuma staklastih jegulja, elveri, kao i spororastuće jednogodišnje

jegulje.

Dalje, tokom 1997. godine dobro je proučeno područje zapadnog kraka ušća

Bojane (Karta 2.) u pogledu dubina vode, lokalnih strujanja pri različitim

vodostajima, kao i pri delovanju plime i oseke, eventualnih korišćenja za druge

namene (priobalje je naseljeno ribarskim sojenicama i vrlo se inetnzivno koristi za

različite svrhe). Ovo je bilo neophodno da bi se obezbedili uslovi za brzu postavku,

kontrolu i druge oblike manipulacije sa klopkama, što je od presudne važnosti u

hladnijim periodima godine, kada temperatura vode u Bojani padne na 6 – 10 °C.

Karta 2. Ušće reke Bojane

Na osnovu višemesečnog posmatranja, odabrane su dve lokacije na desnom

kraku ušća, na oko 600 m uzvodno od samog utoka Bojane u more (Fotografija 11.).

Lokacija na desnoj obali kraka se nalazila između dve ribarske kolibe, na prosečnoj

dubini od oko 60 cm, sa muljevitim dnom. Lokacija je obrasla submerznom i

flotantnom vegetacijom, koja je po potrebi pročišćavana da bi se lako pristupilo

500 m

N


45

postavljenoj vrši i manipulisalo sa njom. Na levoj obali lokacija se nalazila u pojasu

nadvodne vegetacije, tršćaka, koja je prosečena radi postavke vrše. Jedno krilo vrše

(bliže obali) je bilo na dubini od oko 40 cm sa muljevitim dnom, a drugo je praktično

imalo plivajući položaj, zbog naglog otkosa uz tu obalu.

Fotografija 11. Zapadni (desni) krak ušća Bojane. Strelicama su označene pozicije

na levoj i desnoj obali na kojima su postavljane vrše za lov staklastih jegulja (foto A. Hegediš).

Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________

46

4. MATERIJAL I METODE

Period istraživanja. Prva ispitivanja pojavljivanja i distribucije jeguljske

mlađi izvršena su tokom 1997. godine (februar, april-maj, jun-jul, oktobar) i

obuhvatila su priobalne vode na području čitavog Crnogorskog primorja. Dobijeni

rezultati su ukazali na rasprostranjenje jeguljske mlađi u priobalnim vodama

pomenutog područja. Prvi pojedinačni primerci staklaste jegulje su registrovani u

Boki Kotorskoj (februar), Jaškoj rijeci i Bojani (april-maj). Već gotovo potpuno

pigmentisana mlađ jegulje (pigmentski stadijum VIA4) i elveri su zabeleženi u junu,

julu i oktobru u Jaškoj rijeci, Željeznici kod bara i Bojani. Na osnovu ovih rezultata

procenjeno je da je migraciju staklaste jegulje najpogodnije izučavati u Bojani zbog

masovnosti pojavljivanja različitih stadijuma jeguljske mlađi. Glavna istraživanja

migracije su obavljena u prolećnim mesecima 1998. godine. Istraživanja su u periodu

februar-maj obavljena kontinuiranim uzimanjem uzoraka. Međutim, migracioni

talasi staklaste jegulje su registrovani u tri navrata: februar-mart, mart-april i april-

maj. Najintenzivnije pojavljivanje staklaste jegulje u uzorcima je približno bilo

vezano za periode lunarnog mraka, dok se između ovih perioda staklaste jegulje nisu

pojavljivale u uzorcima ili su beleženi pojedinačni primerci. Dakle, karakteristike

migracije su izučavane na materijalu koji je prikupljen tokom ova tri migraciona

talasa.

Tokom 1999. godine istraživanja su započeta, ali su prekinuta zbog

bombardovanja i rata koji se dešavao u prolećnim mesecima te godine. Krajem 1999.

godine (novembar-decembar) istraživanja su nastavljena, kao i u prolećnim

mesecima 2000. - 2002. godine. Međutim ova istraživanja, zbog loše materijalne

situacije, nisu imala intenzitet kao u 1998. godini, tako da su dobijeni rezultati imali

više kontrolni karakter. Rezultati ovih istraživanja su samo malim delom uključena u

ovu studiju, pre svega u smislu preciznijeg utvrđivanju fenoloških aspekata

fenomena migracije staklaste jegulje, a manjim delom su vezana za dinamiku i

intenzitet migracije.


47

Prikupljanje uzoraka. Staklaste jegulje i drugi ihtiološki materijal je

prikupljan sa dve klopke tipa vrše sa krilima i dva levka (tri komore), koje su ručno

napravljene od aluminijumskih profila i tila (Šema 3; Fotografija 12.).

Šema 3. Šematski prikaz vrše za uzimanje uzoraka

Postavljanje i rad sa vršom. Vrše su postavljane po jedna uz levu i desnu

obalu reke, u zonu trske i rogoza, na dubini od oko 60 cm (Fotografija 13. – desno).

Vrše su postavljane tako što im se kraj zatvarao i čvrsto vezivao za drveni držač,

zatim se vrša širila do prednjeg otvora (”usta”), koji je takođe gajkama fiksiran sa

dva držača (Fotografija 13. – levo). Krila vrše su potom otvorena i gajkama

fiksirana tako da približno čine ugao od 90º. Ukupna površina koju je zahvatao

prednji deo klopke iznosi 1.2 m2. Ovakvo postavljanje pomoću gajki je omogućavalo

brz rad sa vršom prilikom sakupljanja uzoraka i ponovnog postavljanja. Pražnjenje

vrše i ponovno postavljanje, po pravilu traju ne više od 5-10 minuta: krila i usta se

lako svuku sa gajki, podizanjem vrše ulov se iz prednjih komora prebacuje u

poslednju, sabirnu komoru, potom se zadnji kraj vrše odvezuje, ulov istresa u običnu

Fotografija 12. Vrša za uzimanje uzoraka: a – šematski prikaz sa dimenzijama pojedinih elemenata vrše; b – fotografija vrše – ilustracija postavljanja (foto A. Hegediš)


48

PVC-kantu, a vrša obrnutim redosledom radnji ponovo postavlja u lovni položaj.

Manipulativnost i brz rad sa vršom je bio od vitalnog značaja, jer se materijal

poglavito prikupljao u prolećnim mesecima pri niskim temperaturama vode i često

vetrovitom vremenu.

Fotografija 13. Vrša za lov staklaste jegulje u lovnom položaju (levo; foto A. Hegediš) i njeno postavljanje (desno; foto Lj. Hegediš).

Temperatura vode i salinitet. Temperatura vode i salinitet mereni su na

mestima i u vreme uzimanja uzoraka ihtiofaune. Za sva merenja korišćen je WTW

(Wissenschaftlich - Technische Werkstätten GmbH) konduktometar LF 91, a salinitet

je računski određivan na osnovu provodljivosti koji je direktno meren pomoću

konduktometra (četiri dekadna opsega merenja sa maksimumom 199.9 mS/cm), na

osnovu relacije:

S = 0.41078·C1.11951,

gde je S salinitet (‰), a C izmerena vrednost konduktiviteta (mS/cm);

Temperatura vode je merena pomoću istog aparata koji ima ugrađen

temperaturni senzor čija je tačnost ± 0.1°C.

Ostali parametri (količina rastvorenog kiseonika, pH i BPK5) su mereni

kompletom odgovarajućih WTW mikroprocesorskih uređaja.

Identifikacija i fiksiranje materijala. Prikupljene staklaste jegulje su

fiksirane na terenu u 70% rastvoru etil-alkohola ili 4% rastvoru formalina,

isključujući primerke koji su živi transportovani radi laboratorijskih istraživanja.

Identifikacija ostalih vrsta riba u prikupljenom materijalu obavljena je

pomoću ključeva Šoljan (1965), Whitehead et al., (1986), Perlmutter et al., (1957),


49

Zismann (1981), Reay and Cornell (1988), dok su slatkovodne vrste lovljene na ušću

Bojane identifikovane pomoću ključa Vukovića i Ivanovića (1971).

Veličina uzorka. Tokom istraživanja ulovljeno je ukupno preko 12.000

primeraka različitih vrsta riba, od čega oko 3.800 primeraka jeguljske mlađi u

stadijumu staklaste jegulje i elvera. U analize vezane za utvrđivanje odlika migracije

uključeno je 3.311 primeraka staklastih jegulja. U prvom migracionom talasu

ulovljeno je i analizirano 1121 primeraka staklaste jegulje, u drugom 2037 i u trećem

153.

Značajan broj jegulja (oko 500 primeraka) mlađih uzrasnih stadijuma

(staklaste jegulje i elveri do oko 15 cm totalne dužine tela) korišćen je u

laboratorijskim eksperimentima.

Laboratorijske analize materijala. Kod fiksiranih primeraka izmerene su

masa tela (g), totalna dužina tela, maksimalna visina i širina tela (mm).

Stadijum pigmentisanosti je određivan prema Elie et al., (1982). Detaljan

prikaz pigmentskih stadijuma i njihovih karakteristika dat je u Prilogu 2.

Indeks pigmentisanosti je definisan kao numerička vrednost stadijuma

pigmentisanosti, pri čemu je stadijum Vb vrednovan kao -1, VI A 0 kao 0, VI A 1

kao 1, i nadalje do stadijuma VIb koji je vrednovan kao 5. Na osnovu toga

izračunavana je prosečna pigmentisanost u pojedinačnim ulovima.

Biometrijki indeks (BI) je izračunat za po 100 jedinki u prva dva migraciona

talasa, a prema relaciji (Bessa and Castro, 1994):

BI = √(H2 – W2) ⁄ H, gde su H – maksimalna visina tela, a W – maksimalna širina tela.

Odnos masa - dužina izračunat je prema formuli:

bw = a·TLb,

log10 (bw) = log10 (a) + b·log10 (TL),

a kondicioni koeficijent (F), odnosno koeficijent uhranjenosti po Fultonu, prema

formuli:

F = (bw/TL3)·103,


50

gde je bw masa tela (g), TL totalna dužina tela (cm), dok su a i b konstante (Ricker,

1975).

Analiza ishrane jegulja u prirodnim nalazištima obavljena je na osnovu

inspekcije želudačnog sadržaja.

Modeliranje migracije je obavljeno na osnovu karakteristika sukcesivnih

migracionih talasa. Broj jegulja koje su ulovljene tokom jednog migracionog talasa u

funkciji vremena matematički se može predstaviti kao dvokomponenti fenomen: 1)

zvonasta kriva koja je trajanja 7-14 dana, tokom koje se javlja 2) migracioni pik

(impuls) u trajanju 1-2 dana, koga čini značajno veći broj jedinki u uzorku. Impulsna

komponenta u nekim talasima može izostati. Računajući da migracioni talas čine dva

procesa sa različitom dinamikom i potencijalno različitim uzrocima (odnosno, dva

procesa uslovljena sa različitim kompleksima ekoloških i ekofiziolokiških faktora),

predložen je matematički model totalnog broja ulovljenih jedinki tokom jednog

migracionog talasa, Ntot:

Ntot(iD) = Nnor(iD) + Nimp = 22

2)(

2s

DmiDies

A−−

π+ )( Dk

k

kimp iN∑ , (1), gde

- iD predstavlja ulov i-og dana eksperimentalnog lova;

- Nnor označava broj ulovljenih jedinki koje pripadaju komponenti normalne

distribucije u migracionom talasu;

- Nimp označava broj ulovljenih jedinki koje pripadaju impulsnoj komponenti u

migracionom talasu;

- A, s i iDm su uobičajeni parametri normalne distribucije: površina, širina i

pozicija krive normalne distribucije;

- kimpN broj jegulja ulovljenih tokom Dki , k-og dana impulsnog dela

migracionog talasa.

U skladu sa numeričkom dekompozicijom dve komponente iz relacije (1),

broj ulovljenih jedinki tokom noćnih ulova sa impulsnom komponentom migracije

se može izostaviti u inicijalnoj seriji podataka. Posle ovog izostavljanja, ostali


51

eksperimentalni podaci za svaki od tri posmatrana migraciona talasa su bili fitovani

funkcijom za normalnu distribuciju. Broj jedinki ulovljenih tokom Dki , k-og dana

impulsne migracije može se predstaviti kao:

22

2)(

2 )()()( s

DmiDki

DknorDktotDkkimp e

sAiNiNiN

−−

=−=π

(2).

Predatori staklastih jegulja su registrovani tokom prikupljanja uzoraka na

osnovu identifikacije elvera i staklastih jegulja u digestivnom traktu pojedinih riba i

drugih životinja koje su ulovljene u području istraživanja.

Eksperimentalna istraživanja azotnog i kiseoničnog metabolizma su

vršena u ručno izrađenom ”metaboličkom akvarijumu” (V = 20 l, 0,5 l po jedinki,

konstantan salinitet 28 ‰, konstantna temperatura 28 °C), u kome su bile uronjene

sonde za merenje koncentracije kisonika i pH vrednosti. Postojala su i dva otvora:

jedan za uzimanje uzoraka vode za merenje koncentracije amonijum jona (u daljem

tekstu NH4+), a drugi je služio za manipulacije sa eksperimentalnim životinjama i

odstranjivanje ostataka nepojedene hrane. Sistem je imao i komponentu za tretman

vode koja bila korišćena u eksperimentima, a koji sadržavao komponente za

sedimentaciju i permanentnu biofiltraciju.

Eksperimentalne jegulje su adaptirane na kaptivitet i ishranu oko 90 dana pre

početka eksperimenata. U eksperiment je bilo uključivano po 40 jedinki mlađi

jegulje, čija je prosečna masa tela bila 4,3 g. Eksperiment je započinjao 14-dnevnim

gladovanjem, nakon koga je sledio period od 7 dana u kojima je davan po jedan

obrok dnevno (u 10:00 h) u količini od 3 % od ukupne mase riba u eksperimentu.

Nakon ovog perioda, hranjenje je ponovo prekidano u trajanju od desetak dana.

U eksperimentima su korišćene dve vrste hraniva: standardna sveže

pripremana puder-pasta sa 49 % proteina i klanični otpaci (juneća pluća) sa 10 %

proteina.

Grupna potrošnja kiseonika u eksperimentu je računata regresionom analizom

na osnovu linearnog pada koncentracije kiseonika u vodi akvarijuma, što je mereno

tokom od 30 minuta kada je prekidan protok i aeracija u akvarijumu (Andjus et al.,

1985). Merenja su vršena 23 h nakon hranjenja (09:00 h), zatim je voda


52

kondicionirana u trajanju od 30 minuta. Jedan čas nakon hranjenja (11:00 h),

potrošnja kiseonika je ponovo merena na isti način.

Metabolički odgovor na hranjenje (F/R relacija) je izračunavana kao odnos

između nivoa metabolizma (potrošnja O2) merenog 23 časa nakon dnevnog obroka

(F) i nivoa rutinskog metabolizma (R), merenog u periodu pre početka hranjenja u

trajanju 7 – 9 dana.

Totalni NH4+ azot određivan je hipohlorit-fenolnom metodom, uz

spektrofotometarsko merenje ekstincije na 630 nm. Uzorci za određivanje NH4+ su

uzimani 3 časa nakon hranjenja (13:00 h), na svakih sat vremena tokom 6-časovnog

perioda, u kome je prekidan protok u akvarijumu dok je aeracija bila kontinuirana.

Produkcija amonijum-jona je računata regresionom analizom na osnovu linearne

akumulacije NH4+.

Statistička obrada materijala. Prilikom obrade materijala i podataka

vezanih za karakteristike migracije staklaste jegulje korišćen je programski paket

STATISTICA Ver. 4.0, a od statističkih metoda za utvrđivanje statističke značajnosti

razlika korišćene su analiza varijanse (ANOVA), analiza kovarijanse i t-test.

Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________

53

5. REZULTATI I DISKUSIJA

5.1. Osnovne karakteristike staništa

Reka Bojana zajedno sa susednim močvarnim kompleksom Porta Milena,

ulcinjskom solanom ”Bajo Sekulić” i Šaskim jezerom predstavlja najveću, hidrološki

i biološki najsloženiju, akvatičnu celinu u celom Crnogorskom primorju. Bojana se u

Jadransko more uliva sa dva glavna kraka, odnosno na oko 2 km ispred ušća reka se

račva na levi i desni krak (”istočno” i ”zapadno” ušće). Levi krak predstavlja

granični deo toka sa Albanijom, dok se Ada Bojana i desni krak ušća nalaze na

teritoriji Crne Gore. Levi krak je znatno veći i nosi više vode, oko 2/3 od ukupnog

protoka koji u proseku iznosi oko 350 m3/sec.

Kao otoka Skadarskog jezera, Bojana se nalazi pod njegovim jakim uticajem

u pogledu dotoka vode i režima vodostaja. Sa druge strane, Jadransko more se

odlikuje relativno malim variranjima plime i oseke, tako da je uticaj mora slabo

izražen i moguće ga je registrovati samo u poslednjih 2-3 km toka pre ušća. Uticaj

mora se ogleda u promenljivom režimu saliniteta, pre svega u pridnenom sloju

vodenog stuba, dok je ovaj uticaj u površinskom sloju gotovo zanemarljiv. Režim

temperature je takođe pod snažnim uticajem dotoka vode, dok je uticaj mora sasvim

slabo izražen u ovom pogledu. (detaljnije: Poglavlje 5.2., Tabela 9., Grafik 6. i 7.).

Naša istraživnja su se ograničila na desni krak u području ušća (širine preko

100 m i maksimalne dubine oko 3 m), koji se karakteriše dobro razvijenom obalskom

vegetacijom trske i rogoza (Phragmites sp., Typha sp.). Nestabilno peskovito dno

uslovljava slabu razvijenost drugih, pre svega submerznih akvatičnih biljaka u toku.

Submerzna vegetacija je relativno dobro razvijena samo uz obalnu zonu toka,

posebno uz desnu obalu, gde je i brzina vodenog toka nešto manja. U priobalju, u

poslednjih oko 500 m toka, postoji više širokih i plitkih zaliva obraslih vodenom

vegetacijom. Pored toga, ovaj deo toka odlikuje veoma složena i vrlo promenljiva

morfologija priobalja i dna (Fotografija 14a.). Naime, povremeni snažni dotoci vode

nakon obilnijih padavina u kontinentalnom delu Crne Gore, kao jaki južni i zapadni


54

vetrovi koji formiraju velike talase u moru, dovode do stalnih premeštanja peščanih

masa, tako da područje oko ušća uvek ”drugačije” izgleda. Sve ovo uslovljava veoma

složene sezonske i dnevno-noćne režime temperature i saliniteta u ovom delu toka.

Uzvodni deo toka u desnom kraku se nakon tih poslednjih 500 m formira u relativno

stabilno rečno korito (Fotografija 14b.).

Fotografija 14. Ušće desnog kraka Bojane (a) i pogled na uzvodni tok (b), (foto A.

Hegediš).

Područje je bogato različitim vrstama riba, o čemu najbolje svedoči mnoštvo

postavljenih kalimera - ribolovni alat, koji se sastoji od velike četvoro- ili

pravougaone mreže koja se pomoću jednostavne metalne (ili drvene) konstrukcije,

ručno spušta i diže iz vode (Fotografija 15.).

Fotografija 15.. Ribolovni alat – kalimera (foto A. Hegediš).

a b


55

Površinska brzina toka u području gde su postavljane klopke merena je u više

navrata pomoću plovaka od stiropora dijametra 6 cm, otežanih sa 25 g teškim

olovnim utezima. Na oko 15 m od obale postavljene su markacije na razmaku od 20

m, a zatim su plovci puštani na oko 15-20 m uzvodno od markacije i mereno je

vreme njihovog prolaska duž markiranih 20 m toka. Merenja su vršena uz obe obale,

po vremenu bez vetra. Prosečna brzina toka uz levu obalu je iznosila 0.24 m/sec

(0.864 km/h), a uz desnu 0.32 m/sec (1.152 km/h).

5.2.Dinamika sredinskih uslova za vreme migracije

Tokom istraživanja migracije staklastih jegulja u zoni gde su postavljane

klopke vršena su merenja temperature vode i saliniteta u površinskom i pridnenom

sloju vodenog stuba (dva merenja dnevno: jutarnje u 07:00 h i večernje u 17:00 h), a

praćena je i promena vodostaja pod uticajem plime i oseke, kao i lunarni ciklus.

Takođe, merena je pH-vrednost i BPK5. Za navedene parametre se smatralo da

mogu imati uticaja na dinamiku i intenzitet migracije.

Opseg variranja temperature vode u Bojani tokom godine iznosi između 4,8 i

25°C. Salinitet se tokom godine kretao između 0.1 i 2,6 ‰, mada pod određenim

uslovima (jak južni vetar), u području od oko 0.6-0.7 km uzvodno od ušća, u

pridnenim slojevima može doseći i blizu 20 ‰. pH reakcija vode je blago alkalna i

kreće se između 7,2 i 7,8. Količina u vodi rastvorenog kiseonika se kretala u

granicama saturacije (92-105 %). Vrednost za BPK5 obično iznosila oko 0,5 mg/l O2.

Razlike vodostaja za vreme plime i oseke su se kretale između 40 i 60 cm.

Na Grafiku 6. prikazano je variranje temperature vode tokom tri uzastopna

migratorna talasa. Moguće je primetiti da nema značajnijih razlika u merenjima koja

su obavljana u jutarnjim i večernjim satima, ali razlike u temperaturnim uslovima

koji su vladali tokom uzastonih talasa su značajniji: tokom prvog migratornog talasa

temperatura vode se kretala oko 10 ºC, drugi talas je počeo pri na oko 6 ºC, a završio

se između 10 i 12 ºC, a tokom trećeg talasa temperatura vode se kretala oko 15 ºC.


56

Grafik 6. Variranje temperature vode tokom tri uzastopna migratorna talasa: - jutarnje merenje; - večernje merenje (strelicom je označena skok temperature

uslovljen jakim južnim vetrom).

Što se tiče elektroprovodljivosti vode kao mere saliniteta može se

konstatovati da se ona nije značajnije menjala tokom sva tri uzastopna talasa (Grafik

7.). Opseg variranja se kretao između 250 i 370 µS/cm, odnosno između 0.11 i 0.43

‰, osim pri kraju drugog talasa kada je, slično temperaturi vode, registrovan

primetan skok elektroprovodljivosti (oko 1000 µS/cm) uslovljen nanošenjem toplije

morske vode jakim južnim vetrom u područje ušća reke (strelica na Grafik 7.).

Grafik 7. Variranje elektroprovodljivosti vode tokom tri uzastopna migratorna talasa: - jutarnje merenje; - večernje merenje (strelicom je označena skok

elektroprovodljivosti uslovljen jakim južnim vetrom).

0

200

400

600

800

1000

1200

FEB-MAR MAR- APR APR - MAJ

1998µS/cm

0

5

10

15

20

1998

APR - MAJ

MAR- APRFEB-MAR

ºC


57

Opseg sezonskog variranja ostalih fizičko-hemijskih parametara su dati u

Tabeli 9. Za Temperaturu vode, elektroprovodljivost i salinitet su dati podaci za

merenja koja su obavljena pri površini vode i u pridnenom sloju vodenog stuba.

Tabela 9. Opseg variranja pojedinih fizičko-hemijskih parametara kvaliteta vode u području istraživanja (P – površinska voda; D – pridnena voda; kod saliniteta u zagradama su dati i maksimalne zabeležene vrednosti koje odlikuju letnje mesece).

PARAMETAR JEDINICA OPSEG VARIRANJA Temperatura vode (P) ºC 4.8 – 25.0 Temperatura vode (D) ºC 4.8 – 24.0 Elektroprovodljivost (P) µS/cm 250 -370 Elektroprovodljivost (D) µS/cm 250 - 1050 Salinitet (P) ‰ 0.11 – 0.14 (1.42 - 8.92) Salinitet (D) ‰ 0.11 – 0.43 (2.60 - 18.84) pH 7.2 – 7.8 Saturacija rastvorenim O2 % 92 - 105 BPK5 mg/l O2 0.5 (prosek) Vodostaj (plima – oseka) cm ± 40 - 60

Ovde je potrebno napomenuti su vrednosti za salinitet koji su u Tabeli 3 dati

u zagradama karakteristični za letnje mesece, kada je vodostaj u Bojani po pravilu

vrlo nizak i kada je uticaj mora (plimnih talasa) najizraženiji.

Takođe, veoma je važno napomenuti da je tokom perioda istraživanja ukupna

hidro-meteorološka situacija bila izuzetno stabilna. Vremenske prilike su bile

praktično bez padavina, preovlađivao je slab i umeren severni vetar (bura) koji

donosi vedro i hladno vreme, tako da je voda u Bojani bila izuzetno bistra, a

providnost je bila potpuna – u području gde su postavljane klopke dno je bilo

vidljivo i na dubinama od oko 2.5 – 3 m.

5.3. Ihtiofauna ušća reke Bojane

Prema Hegediš et al., (1997) reku Bojanu neseljava 20 vrsta riba. Novija

istraživanja istih autora (neobjavljeni podaci) obavljena 1998-2000. godine ukazuju

da Bojanu povremeno ili stalno naseljava još 14 vrsta riba (Tabela 10.).

Među njima jasno dominiraju eurihaline vrste kao što su skakvice

(Mugilidae), brancin, jegulja, a značajno mesto zauzimaju i slatkovodne ribe

(pretežno iz familije Cyprinidae: klen - Leuciscus cephalus albus, ukljeva - Alburnus

alburnus alborella, i dr.) koje odlikuju faunu riba Skadarskog jezera.


58

Tabela 10. Ihtiofauna područja ušća reke Bojane (+++ - vrsta je brojna; ++ - vrsta je uobičajena; + - vrsta je retka ili su registrovani pojedinačni primerci; L – vrsta je lokalni migrant; M – vrsta je migratorna; S - vrsta je stalno prisutna, bar nekim od uzrasnih stadijuma; m – vrste kod kojih je registrovana samo mlađ; ? – vrste koje su retke ili su registrovani samo pojedinačni primerci; E – eurihaline vrste; F – slatkovodne vrste). FAMILIJA VRSTA Napomene Anguillidae Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) +++ MSE Mugilidae Mugil cephalus Linnaeus, 1758 +++ LSE Liza ramada (Risso, 1826) +++ LSE Liza saliens (Risso, 1810) ++ LSE Chelon labrosus (Risso, 1826) ++ LSE Moronidae Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) +++ SE Sparidae Sparus aurata Linnaeus, 1758 + mE Atherinidae Atherina boyeri Risso, 1810 +++ SE Pleuronectidae Platichthys flesus luscus (Linnaeus, 1758) ++ SE Carangidae Lichia amia (Linnaeus, 1758) + LSE Seriola dumerili (Risso,1810) + mE Sciaenidae Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) + mE Gobiidae Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) +++ SE Pomatoschistus canestrinii (Ninni, 1883) +++ SE Knipowitschia panizzae (Verga, 1841) +++ SE Blennidae Salaria fluviatilis (Asso, 1801) +++ SE Clupeidae Alosa fallax nilotica (Geffroy, 1827) + ME Gasterosteidae Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 +++ SE Poecilidae Gambusia affinis (Bairo et Giraro, 1853) +++ SE Cyprinidae Rutilus basak (Heckel, 1843) ++ SF Rutilus ohridanus (Karaman, 1924) ++ SF Phoxinellus stymphalicus montenegrinus Karaman,

1971 +++ SF

Leuciscus cephalus albus Bonaparte, 1858 +++ SF Leuciscus souffia montenegrinus Vuković, 1965 + ?F Scardinius scardafa (Bonaparte, 1837) ++ SF Alburnus alburnus alborella (de Filippi, 1844) +++ SF Chondrostoma kneri Heckel, 1843 + ?F Gobio gobio lepidolaemus Kessler, 1872 + ?F Psudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) + ?F Rhodeus sericeus (Bloch, 1872) + ?F Cyprinus carpio ( Linnaeus, 1758) ++ SF Carassius gibelio (Bloch, 1782) +++ SF Percidae Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 + ?F Cobitidae Cobitis taenia ohridana Karaman, 1928 ++ SF

Ukupno 34 vrste riba iz 16 familija

Reku Bojanu, dakle, naseljava kompleksna i varijabilna ihtiocenoza čiji je

sastav pod snažnim uticajem sezonskih promena u uslovima sredine sa jedne strane, i


59

odlikama životnih ciklusa pojedinih vrsta sa druge strane (mresne migracije,

migracije mlađi i dr.).

Prema Tabeli 10. reku Bojanu u području ušća naseljava 15 vrsta riba za koje

se može reći da su brojne i uvek prisutne, 8 vrsta je uobičajeno ali ne uvek i u

značajnoj brojnosti, dok je 11 vrsta zabeleženo pojedinačno i može se reći da su retke

za ovaj deo toka. Za 5 vrsta se može reći da su lokalni migranti, a 2 vrste, kubla i

jegulja predstavljaju tipične migratorne vrste, pri čemu je jegulja uvek prisutna sa

žutom formom, dok srebrna forma i staklasti stadijum imaju tipičan migratorni

karakter. Za 24 vrste je karakteristično da su stalno prisutne u području ušća, bar

nekim od svojih uzrasnih stadijuma, a kod tri vrste je registrovana samo mlađ.

Eurihalinih vrsta koje preferiraju bočate vode je 19, mada neke od njih značajan deo

životnog ciklusa mogu provesti u potpuno slatkovodnoj sredini. Primarno tipično

slatkovodnih vrsta je 15.

Generalno gledajući, dakle, značajna raznolikost i variranje kako abiotičkih

uslova (vodostaja, temperature vode, saliniteta, količine kiseonika, pH), tako i

biotičkih uslova u staništima (složene inter- i intra-specijske interakcije, dinamični

trofički odnosi uslovljeni stalnim migracijama mlađi i adultnih jedinki različitih vrsta

riba), u velikoj meri određuju sastav ihtiocenoza u reci Bojani. Područje ušća reke sa

bočatom vodom odlikuje se složenim i dinamičnim zajednicama riba koje u

pojedinim sezonama obično broje 20 do 25 vrsta (Hegediš et al., 1997; Mićković et

al., 1994, 2000a, 2000b). Prema Hendersonu (1988, 1989), koji je izučavao strukturu

zajednica riba u estuarima Engleske i Velsa, glavni faktori koji određuju abundanciju

31 dominantne vrste riba jesu salinitet, odnos letnjih i zimskih temperatura i stepen

zaklonjenosti staništa. Rezultati naših istraživanja ukazuju da bi i u Bojani sezonski

režimi temperature i saliniteta, veličina i stalnost vodostaja, kao i položaj staništa u

odnosu na otvoreno more (čime je praktično određen intenzitet njegovog uticaja),

mogli igrati glavnu ulogu u determinisanju kvalitativnog sastava ihtiofaune. Svakako

da pored navedenih abiotičkih faktora, značajnu ulogu u determinisanju sastava

naselja riba mogu igrati još neki faktori, kao što je, na primer, povezanost vodotoka

sa većim kopnenim akvatičnim celinama. Svakako da je najbolja ilustracija za ovaj

stav sastav naselja riba na ušću Bojane: pored riba tipičnih za bočate vode sreće se i

značajan vrsta koje karakterišu ihtiofaunu Skadarskog jezera.

Kelley and Reay (1988) u estuarima jugozapadne Engleske i zapadnog Velsa

registruju 41 takson, a dominantnu ulogu igraju praktično isti taksoni kao i u


60

područjima ušća Bojane: brancin (Dicentrachus labrax), iverak (Platichthys flesus),

gavun (Atherina boyeri), jegulja kao i vrste iz familija Mugilidae, Clupeidae i

Gobiidae. Ušće Bojane se takođe odlikuje ihtiofaunom tipičnom za bočate vode, ali i

prisustvom vrsta iz primarno slatkovodne familije Cyprinidae, koje su karakteristične

za Skadarsko jezero: brona (Rutilus basak), klen (Leuciscus cephalus albus), skobalj

(Chondrostoma kneri), ukljeva (Alburnus alburnus alborella). Tokom naših

istraživanja na ovom lokalitetu nismo registrovali veći uticaj mora, što ukazuje na

pretežno slatkovodni karakter ušća Bojane tokom cele godine. Prisustvo tipično

slatkovodnih vrsta riba, stalan slatkovodni karakter i velika vodena masa jasno

odvajaju ušće Bojane od ostalih primorskih vodotoka u Crnoj Gori (Hegediš et al.,

1997). Stalan slatkovodni karakter je rezultat velikog dotoka slatke vode tokom cele

godine i relativno malih plima (do 0,5 m), koje nisu dovoljne da ušću Bojane daju

tipične odlike estuara.

5.4. Odlike staklastih jegulja tokom migracije

5.4.1. Analiza dužine tela, mase tela i dužinsko-težinskih odnosa

Totalna dužina tela. Osnovne biometrijske odlike migrirajuće mlađi jegulje,

dužina i masa tela, kondicioni koeficijent, biometrijski indeks, kao i pigmentski

status su od posebnog značaja za ocenu njihovog kvaliteta i upotrebljivosti za

potrebe gajenja u ribnjacima i intenzivne akvakulture (Bessa and Castro, 1994).

Tokom naših istraživanja u svakom migracionom talasu i unutar njega u uzastopnim

noćnim lovinama, svakoj od jedinki u uzorku izmerena je totalna dužina (TL) i masa

tela (bw) i utvrđen pigmentski status, a u svakom uzorku je kod 100 jedinki izračunat

i biometrijski indeks.

U prvom migracionom talasu ukupna prosečna TL iznosila je 56.87 ± 2.77, u

drugom 57.05 ± 2.84 i trećem 57.15 ± 2.97 mm. Ukupna prosečna totalna dužina tela

tokom cele migracije iznosila je 57.02 ± 2.86 mm. Iako prosečna TL pokazuje porast

iz talasa u talas koji je statistički značajan (pre svega zbog veličine uzorka), sa

aspekta korišćenja za potrebe gajenja variraranje prosečnih TL unutar opsega od 0.28

mm se može smatrati bez većeg značaja.

Registrovano je i da prosečna dužina tela staklastih jegulja u toku

migracionih talasa sukcesivno opada od njegovog početka. Ovaj fenomen je


61

najjasnije vidljiv u prvom migracionom talasu (Grafik 8.). Dosta visoke vrednosti za

SD donekle maskiraju sliku, ali provera statističke značajnosti je potvrdila fenomen.

±Std. Dev.±Std. Err.Mean

LOV

PR

OS

EC

NA

DU

ZIN

A T

ELA

(mm

)

52

53

54

55

56

57

58

59

60

61

1 2 3 4 5 6 7

F = 2.229235 ; p = 0.038233 ; df (6, 1114)

y = 57.414 - 0.175 * x ; r = -0.0919

Grafik 8. Prosečna dužina tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u prvom

migracionom talasu (februar - mart 1998. godine).

U drugom migracionom talasu fenomen opadanja prosečne TL u sukcesivnim

lovovima je takođe registrovan (Grafik 9.) i statistički potvrđen.


LOV

PRO

SEC

NA

DU

ZIN

A TE

LA (m

m)

53

54

55

56

57

58

59

60

61

1 2 3 4 5 6 7 8 9

F(8, 2003) = 5.19018 ; p = 0.000002

y = 57.654 - 0.117 * x ; r = - 0.07586

Grafik 9.. Prosečna dužina tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u

drugom migracionom talasu (mart - april 1998. godine).


62

Tokom trećeg mgracionog talasa u osnovi postoji isti trend opadanja prosečne

TL u sukcesivnim lovovima kao i u prva dva talasa, ali uzorak od samo 153 jedinke

nije mogao u potpunosti (statistički) da potvrdi pomenuti fenomen (Grafik 10.).

Mean+SDMean-SDMean+SEMean-SEMean

LOV

PR

OS

EC

NA

DU

ZIN

A T

ELA

(mm

)

52

54

56

58

60

62

0 1 2 3 4 5 6

y = 57.556-0.158*xr = 0.0074

F = 0.0082; df (1, 151); p =0.928

Grafik 10. Prosečna dužina tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u

trećem migracionom talasu (april - maj 1998. godine).

Masa tela. Što se tiče prosečne bw u prvom talasu ona je iznosila 0.169 ±

0.033 g, u drugom 0.174 ± 0.035 g, a u trećem 0.170 ± 0.035 g. Ukupna prosečna bw

tela tokom cele migracije iznosila je 0.171 ± 0.034 g. U toku prva dva migraciona

talasa dolazi do pada bw u sukcesivnim lovovima. Fenomen je najjasniji u drugom

migracionom talasu (Grafik 12.), a manje je izražen u prvom talasu (Grafik 11.).


LOV

PR

OS

EC

NA

MA

SA

TE

LA (g

)

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

0.22

1 2 3 4 5 6 7

F = 3.580104 ; p = 0.001611 ; df (6, 1114)y = 0.173 - 0.00143 * x ; r = -0.0627

Grafik 11. Prosečna masa tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u prvom

migracionom talasu (februar - mart 1998. godine).


63


LOV

PR

OS

EC

NA

MA

SA

TE

LA (g

)

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

0.22

0.24

1 2 3 4 5 6 7 8 9

F(8, 2003) = 22.417 ; p << 0.000

y = 0.1877 - 0.0027 * x ; r = - 0.14197

Grafik 12. Prosečna masa tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u

drugom migracionom talasu (mart - april 1998. godine).

U trećem migracionom talasu zabeležen je obrnut fenomen, odnosno, bw ima

trend porasta u sukcesivnim lovovima (Grafik 13.). Najverovatniji uzrok ovog

porasta je relativno mali uzorak u odnosu prva dva migraciona talasa, ali se ne može

isključiti i objašnjenje koje bi uključilo odlike mlađi u ovom talasu. Naime, u trećem

migracionom talasu, sa aspekta stepena pigmentisanosti, dominiraju VIA3 i VIA4 .

Ove jedinke bi prema Elie et al. (1982) već trebalo da se egzogeno hrane (iako mi

nismo registrovali prisustvo želudačnog sadržaja), što bi moglo za posledicu da ima

stabilizaciju i porast bw.


LOV

PR

OS

EC

NA

MA

SA

TE

LA (g

)

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

0.22

0.24

0 1 2 3 4 5 6

y = 0.161+0.004*xr = 0.1932

F = 5.861; df (1, 151); p = 0.01667

Grafik 13. Prosečna masa tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u trećem

migracionom talasu (april - maj 1998. godine)


64

Dužinsko – težinski odnosi. Utvrđeno je da se, unutar svakog perioda

života, masa pojedine ribe menja kao neka stepena funkcija njene dužine (Ricker,

1975):

bw = a·TLb,

odnosno log bw = log a + b·log TL.

Vrednost koeficijenta b = 3 opisuje izometrijski rast, koji karakteriše tokom

života ribu postojane forme tela u pogledu odnosa dužine i telesne mase, čemu

mnoge vrste teže, iako masa tela zavisi od sezone, želudačnog sadržaja, uslova

mresta i drugih faktora (Ricker, 1975). Sa druge strane, kod riba kod kojih je b ≠ 3,

rast se naziva alometrijski. Različite vrednosti za b koje su registrovane kod

pojedinih populacija iste vrste, ili kod iste populacije u različitim godinama,

najverovatnije su vezane sa uslovima ishrane koji vladaju u staništu (Ricker, 1975).

Na Graficima 14., 15. i 16. prikazani su dužinsko-težinski odnosi kod

staklastih jegulja u tri uzastopna migraciona talasa. U sva tri slučaja su zabeležene

vrednosti koeficijenta b koji karakterišu alometrijski rast i koji se među sobom

statistički značajno razlikuju.

log TL

log

BW

-1.1

-1

-0.9

-0.8

-0.7

-0.6

-0.5

-0.4

0.66 0.68 0.7 0.72 0.74 0.76 0.78 0.8 0.82 0.84

y = -2.977+2.911*xr = 0.7255

F (1, 1119) = 1243.7; p << 0.000

Grafik 14. Dužinsko – težinski odnosi kod staklastih jegulja u prvom migracionom

talasu (februar - mart 1998. godine)


65

Kod staklastih jegulja koje migriraju u reku Bojanu u tri sukcesivna talasa

zabeležene su sledeće vrednosti za koeficijen b: 2.911, 2.974 i 2.672. Takođe,

utvrđena je statistički visoko značajna korelisanost dužine i mase tela: 0.7255,

0.7303 i 0.7453 (respektivno). Za sva tri slučaja dobijene su visoke vrednosti F-

statistike, odnosno u sva tri slučaja p << 0.000.

log TL

log

BW

-1.3

-1.2

-1.1

-1

-0.9

-0.8

-0.7

-0.6

-0.5

-0.4

0.66 0.68 0.7 0.72 0.74 0.76 0.78 0.8 0.82 0.84

y = -3.016+2.974*xr = 0.7303

F (1, 2010) = 2297.0 ; p < 0.000

Slika 15. Dužinsko – težinski odnosi kod staklastih jegulja u drugom migracionom talasu (mart - april 1998. godine)

U prvom i drugom talasu vrednosti koeficijenta b iznosi 2.911 i 2.974

(Grafik 14. i 15.), dok je vrednost ovog koeficijenta u trećem migracionom talasu

značajno niža, b = 2.672 (Grafik 16.).

Razlike u koeficijentu b koje su dobijene svakako se ne mogu objasniti

uslovima ishrane u staništu, pošto su u pitanju jedinke koje su u migraciji i praktično

se ne hrane. Objašnjenje za ovakve razlike bi trebalo tražiti u detaljnim analizama

procesa metamorfoze u kojima su se nalazile jedinke tokom sukcesivnih migracionih

talasa. Za metamorfozu staklaste jegulje u potpuno pigmentisane jedinke i elvere je

karakteristična promena telesnih proporcija i mase tela. Ovakva analiza bi zahtevala

detaljnija morfometrijska merenja, što u ovom radu nije vršeno. Međutim, sa aspekta

odlika staklaste jegulje za potrebe ribnjačkog gajenja utvrđena alometrija, zajedno sa


66

biometričkim indeksom i analizom pigmentskih stadijuma, dovoljna je da se da

kvalitetna ocena mlađi koja migrira iz Jadranskog mora u reku Bojanu.

log TL

log

BW

-1.05

-0.95

-0.85

-0.75

-0.65

-0.55

1.68 1.7 1.72 1.74 1.76 1.78 1.8 1.82

y = -5.472+2.672*xr = 0.7453

F (1,151) = 188.7; p << 0.000

Grafik 16.. Dužinsko – težinski odnosi kod staklastih jegulja u trećem migracionom talasu (april -maj 1998. godine)

5.4.2. Analiza pigmentskih stadijuma

Posebna pažnja tokom analiza karakteristika migrirajućih staklastih jegulja

posvećena je pigmentskom statusu jedinki tokom sukcesivnih migracionih talasa.

Najmanje tri važna razloga postoje za ovu detaljnu analizu pigmentskih stadijuma

migrirajućih jegulja:

a) prema Elie et al. (1982) u estuarska područja atlanske obale Francuske

velika većina staklastih jegulja stiže u stadijumima VA i VB, pa detaljnije

analize nisu ni vršene, dok se o pigmentskim karakteristikama jegulja koje

ulaze u reke koje se ulivaju Sredozemno more gotovo ništa ne zna,

b) takođe, prema Elie et al. (1982) postoje velika neslaganja oko

terminologije vezane za pojedine faze u pigmentaciji staklastih jegulja i

c) prema Bessa and Castro (1994) biotički indeks (BI) kao mera stepena

pogodnosti jeguljske mlađi za ribnjačko gajenje zavisi od maksimalne visine

i širine tela, a to je u direktnoj vezi sa pigmentskim statusom i počekom

egzogene ishrane kod staklastih jegulja.


67

Na Graficima 17., 18. i 19. prikazane su relativne zastupljenosti pojedinih

pigmentskih stadijuma u sukcesivnim migracionim talasima. U prvom migracionom

talasu sasvim jasno dominira pigmentski stadijum VIA1 sa 45 %, odnosno 505 od

ukupnih 1121 jedinke. Pigmentski stadijum VIB je zastupljen sa svega 9 jedinki (0.8

%), dok pigmentski stadijum VII nije registrovan (Grafik 17.).

STADIJUM PIGMENTACIJE

AB

UN

DA

NC

IJA

(%)

8.812.1

45

16.1

10.9

6.3

0.80

10

20

30

40

50

V b VI a 0 VI a 1 VI a 2 VI a 3 VI a 4 VI b

Februar - Mart 1998

n = 1121

Grafik 17. Relativna zastupljenost pojedinih pigmentskih stadijuma u prvom

migracionom talasu.

U drugom migracionom talasu više od polovine jedinki pripada pigmentskim

stadijumima VIA1 i VIA2 (55.7 %, odnosno 1121 jedinka od ukupno 2012). U ovom

talasu značajnije je zastupljen i pimentski stadijum VIB (2.9 %, odnosno 58 jedinki),

a registrovane su i 4 jedinke (0,2 %) pigmentskog stadijuma VII (Grafik 18.).


AB

UN

DA

NC

IJA

(%)

6.89.9

32.1

23.6

13.710.8

2.90.2

0

10

20

30

40

50

V b VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b VII

n = 2012Mart - April 1998

Grafik 18. Relativna zastupljenost pojedinih pigmentskih stadijuma u drugom

migracionom talasu.


68

U trećem migracionom talasu dominiraju stadijumi VIA3 i VIA4 sa 41.2 % (63

jedinke). Završni pigmentski stadijumi VIB i VII su u ovom talasu već sasvim

značajno prisutni sa 22.9 % (ukupno 35 jedinki od 153) (Grafik 19.).


ABU

ND

ANC

IJA

(%)

6.5

3.9

10.5

15

20.9 20.3

13.7

9.2

0

5

10

15

20

25

V b VI a 0 VI a 1 VI a 2 VI a 3 VI a 4 VI b VII

April-Maj 1998n = 153

Grafik 19. Relativna zastupljenost pojedinih pigmentskih stadijuma u trećem

migracionom talasu.

Na Grafiku 20. dat je zbirni prikaz abundacija pojedinih pigmentskih

stadijuma za sva tri migraciona talasa. Sa slike se jasno vidi da tokom migracije, iz

talasa u talas, dolazi do fenomena promene, odnosno povećanja dominacije od

“mlađih” (VIA1 i VIA2) ka “starijim” pigmentskih stadijuma (VIA3 I VIA4).

0

10

20

30

40

50

Vb VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b VII

Abu

ndan

cija

(%)

Grafik 20. Zbirni prikaz relativne zastupljenosti pojedinih pigmentskih stadijuma u sva tri migraciona talasa u 1998. godini (crveni stubići – prvi migracioni talas; žuti

stubići – drugi migracioni talas; plavi stubići – treći migracioni talas).


69

Fenomen povećanja abundancije starijih pigmentskih stadijuma, koji je

upravo opisan tokom tri migraciona talasa, se može, pomoću indeksa

pigmentisanosti, sasvim dobro uočiti i unutar prva dva pojedinačna talasa. Na

Grafiku 21. je prikazano kretanje prosečne vrednosti ovog indeksa iz lova u lov

tokom sukcesivnih noći u prvom talasu. Trend porasta prosečne pigmentisanosti

tokom migracionog talasa je jasan i statistički značajan. Drugim rečima, tokom

migracionog talasa prvo migriraju jedinke koje su u proseku manje pigmentisane, a

talas završavaju jedinke koje su u proseku već značajno pigmentisane (povećanje je

veće od jedne pigmentske jedinice).


LOV

IND

EK

S P

IGM

EN

TIS

AN

OS

TI

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

1 2 3 4 5 6 7

F = 6.935964 ; p < 0.000000 ; df (6, 1114)y = 0.8875 + 0.1337 * x ; r = 0.1502

Grafik 21. Kretanje vrednosti indeksa pigmentisanosti u toku prvog migracionog

talasa.

Slična situacija je zabeležena i tokom drugog migracionog talasa (Grafik

22.). Isti, statistički značajan, trend povećanja prosečne pigmentisanosti se registruje,

ali je povećanje nešto manje nego u prvom talasu i iznosi oko jedne polovine

pigmetske jedinice. U trećem talasu se beleži obrnuti fenomen (Grafik 23.), na šta

najviše utiče pigmentski status jedinki iz poslednjeg lova. Sa druge strane, ovo može

da znači i da je došlo do stabilizacije i ujednačavanja pigmentskih statusa jedinki u

migraciji.

Sve navedene fenomene vezane za dinamiku pigmetskih statusa unutar i

između pojedinih migracionih talasa teško je diskutovati jer, prema našim


70

saznanjima iz literature, ove pojave nisu izučavane. Verovatni razlog izostanka

detaljnijih studija može se tražiti u činjenici da se u glavnim invazionim područjima

zapadne Evrope (Portugal, Španija, Francuska, Velika Britanija, Irska) tokom

migracija sreću uglavnom VA i VB stadijumi (Elie et al., 1982), koji tek kasnije u

rekama dovršavaju metamorfozu. Takođe, ovakve studije izostaju i u susednoj Italiji,

mada je sasvim moguće da su opisani fenomeni karakteristični samo za Mediteran.

±Std. Dev.

±Std. Err.

Mean

LOV

IND

EK

S P

IGM

EN

TIS

AN

OS

TI

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

1 2 3 4 5 6 7 8 9

y = 1.3151 + 0.0791 * x ; r = 0.10016

F(8, 2003) = 70.00014 ; p << 0.000

Grafik 22. Kretanje vrednosti indeksa pigmentisanosti u toku drugog migracionog

talasa.


LOV

IND

EK

S P

IGM

EN

TIS

AN

OS

TI

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

0 1 2 3 4 5 6

y = 1.981-0.044*xr = 0.0831

Grafik 23. Kretanje vrednosti indeksa pigmentisanosti u toku trećeg migracionog talasa.


71

5.4.3. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma

Već je pokazano da staklasta jegulja tokom migracije menja svoj pigmenskti

status, kao i telesne proporcije. Zbog toga je bilo interesantno izučiti povezanost i

međusobni odnos pigmentskog stadijuma i kondicionog koeficijenta, kao mere

promene telesnih proporcija (TL i bw). Na Grafiku 24. prikazan je odnos

kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u prvom migracionom talasu.

Generalni trend pokazuje da jedinke nižeg pigmentskog stadijuma imaju veće

vrednosti kondicionog koeficijenta (F). Međutim, iako je ovaj opadajući trend jasan i

statistički potvrđen, može se primetiti da ovaj fenomen ima složeniju strukturu.

Naime, od stadijuma VB do stadijuma VIA2 vrednosti za F opadaju, a od VIA2 rastu.

Sliku donekle “kvari” pigmentski stadijum VIB, ali njega čini svega 9 od 1121

jedinke (0.8 %), pa tako i veličina uzorka može biti razlog za nisku vrednost F kod

ovog pigmentskog stadijuma.


PIGMENTSKI STADIJUM

KO

ND

ICIO

NI K

OE

FIC

IJE

NT

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

1.05

1.1

V b VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b

F = 7.546037 ; p < 0.000000 ; df (6, 1114)

Grafik 24. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u prvom

migracionom talasu.

Prethodno opisani fenomen je najjasniji u drugom migracionom talasu

(Grafik 25.). Generalno, i kod ovog talasa F opada sa povećanjem pigmentisanosti

jedinki, ali ovde je slika, u pogledu složenosti odnosa F i pigmentskog stadijuma,

sasvim jasna: od stadijuma VB do stadijuma VIA3 vrednosti za F opadaju, a od VIA3

do VII rastu. Ovo u potpunosti potvrđuje stav Elie et al. (1982) da stadijumi VIA2 I


72

VIA3 predstavljaju neku vrstu prekretnice u pigmentskoj i telesnoj metamorfozi

staklastih jegulja. Stadijumi VIA2 i VIA3, prema istim autorima, su faza u

metamorfozi kada staklaste jegulje počinju da se egzogeno hrane, što bi, uz promene

telesnih proporcija, moglo biti objašnjenje za opisani fenomen.


PIGMENTSKI STADIJUM

KO

ND

ICIO

NI K

OE

FIC

IJE

NT

0.7

0.8

0.9

1

1.1

1.2

V b VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b VII

F(7, 2004) = 22.0026 ; p << 0.000y = 0.957 - 0.01591 * x ; r = - 0.1848

Grafik 25. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u drugom

migracionom talasu

U trećem migracionom talasu (Grafik 26.) I dalje je prisutan jasan trend

opadanja F sa povećanjem pigmentisanosti, ali druge pravilnosti, karakteristične za

prva dva migraciona talasa, nisu registrovane, najverovatnije zbog malog uzorka.


PIGMENTSKI STADIJUM

KO

ND

ICIO

NI K

OE

FIC

IJE

NT

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

1.05

1.1

1.15

Vb VIA0 VIA1 VIA2 VIA3 VIA4 VIb

y = 0.926-0.007*xr = 0.2067

F = 6.734; df (1,151); p = 0.0104

Grafik 26. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u trećem migracionom talasu


73

5.4.4. Analiza biometrijkih karakteristika Prema Bessa and Castro (1994) biometrički indeks (BI), odnosno biometrijki

parametar koji predstavlja odnos visina/širina tela je dobar pokazatelj kvaliteta

jeguljske mlađi sa aspekta njene upotrebljivosti za potrebe gajenja i akvakulture.

Manje vrednosti za ovaj indeks ukazuju na mlađ koja je pogodnija za gajenje jer se

očekuju manji gubici u broju jedinki u početnim fazama gajenja, tokom kojih se

jeguljska mlađ navikava na egzogenu ishranu veštakim hranivima.

Tokom laboratorijske obrade materijala iz kompletnog uzorka za svaki

migracioni talas, po principu slučajnosti, izdvojeno je po 100 jedinki staklaste jegulje

za koje je izračunat BI. Dobijene su sledeće vrednosti za BI za sukcesivne

migracione talase: za prvi BI = 0.7184 ± 0.0406, za drugi BI = 0.7081 ± 0.0365 i za

treći talas BI = 0.6889 ± 0.0422.

Dakle, primetan je pad vrednosti za BI tokom sukcesivnih talasa, ali ovaj pad

nije pokazao statističku zanačajanost (F = 1.2404, p = 0.594).

Prosečna vrednost biometrijskog indeksa za sva tri migraciona talasa iznosi

BI = 0.7051 ± 0.0398.

BI na izvestan način korespondira sa Fultonovim kondicionim koeficijentom

(F). Međutim, F se manje koristi u procenama kvaliteta jeguljske mlađi za potrebe

gajenja, pošto BI predstavlja numerčku karakterizaciju jedinke koja mnogo bolje

korespondira sa pigmentskim statusom jedinke od F, a pigmentski status, sa druge

strane, omogućava dobru prognozu početka egzogene ishrane jedinki, koja je od

esencijalnog značaja za akvakulturu jegulje.

U našim uzorcima dobijene su sledeće vrednosti za F u sukcesivnim

migracionim talasima: za prvi F = 0.912 ± 0.121, za drugi F = 0.930 ± 0.125 i za treći

talas F = 0.902 ± 0.119. Prosečna vrednost Fultonovog koeficijenta za sva tri

migraciona talasa iznosi F = 0.915 ± 0.122.

5.4.5. Analiza ishrane

Prirodna ishrana staklastih jegulja je izučavana na bazi eksternog posmatranja

prilikom određvanja pigmetskog statusa svake jedinke. Naime, kako su staklaste

jegulje providne u predelu digestivnog trakta sve do stadijuma VIA4, spoljašnjim

posmatranjem pod uvećanjem sasvim se jasno može uočiti da li je jedinka uzimala


74

hranu ili ne. Tek kod jedinki koje se nalaze u stadijumima VIB i VII potrebno je

disekovati želudac da bi se utvrdilo prisustvi ili odsustvo sadržaja.

U našim uzorcima iz sva tri migraciona talasa samo 8 jedinki (jedna u prvom,

dve u drugom i pet u trećem talasu) imalo sadržaj u želudcu, a još 15 jedinki je imalo

ostatke ishrane u zadnjem delu digestivnog trakta, koji se nisu mogli identifikovati.

Kod svih ostalih staklastih jegulja nije utvrđeno prisustvo bilo kakvog sadržaja u

digestivnom traktu.

Kod jedinki kod kojih se mogla izvršiti identifikacija organizama ishrane

nađeno su planktonski račići iz grupe Copepoda i Cladocera, ukupno 11 primeraka.

Pet jedinki je imalo po jednog račića u želudcu, a tri staklaste jegulje su imale po dva

komada.

Dakle, od ukupno pregledanih 3286 jedinki kod 8 je nađen želudačni sadržaj

(0.24 %), a ukupno 23 jedinke su imale bilo kakve naznake da su uzimale hranu

(0.70 %). Može se reći da se staklaste jegulje prilikom svoje uzvodne migracije u

reku Bojanu uglavnom ne hrane, ali da se većina njih nalazi neposredno pred

početkom egzogene ishrane.

Ovakva situacija je izuzetno povoljna sa aspekta gajenja jer mlađ jegulje,

ukoliko bi se uvela u bilo koji oblik akvakultutre, ne bi imala značajne startne

gubitke u telesnoj masi zbog faza metamorfoze (pigmetski stadijumi VB i VIA0) u

kojima se jedinke pouzdano ne hrane (Elie et al., 1982). Ovo je vrlo značajno za

ocenu kvaliteta mlađi jer se u ovakvoj situaciji u kilogramu nalazi više jedinki koje

mogu odmah da se intenzivno hrane u procesu gajenja. Prema našim rezultatima, u

kilogramu jeguljske mlađi koja migrira u Bojanu ima oko 5850 jedinki starijih

pigmentskih stadijuma i u fazi metamorfoze koja se nalazi neposredno pred početak

egzogene ishrane, dok, recimo u reku Liz (Portugal) migriraju jedinke koje su nešto

ranijih pigmentskih stadijuma, a u kilogramu ih ima oko 4180 komada (Bessa and

Castro, 1994). Gledano sa aspekta cene jeguljske mlađi ovo su veoma važne

činjenice, koje ukazuju na značajno bolji potencijal staklastih jegulja iz Bojane, iako

Bessa and Castro (1994) i portugalsku mlađ ocenjuju kao pogodnu za potrebe

gajenja.

Ovde je potrebno napomenuti da kasniji uzorci, iz kraja maja i juna 1998.

godine, kao i naši raniji nalazi (Hegediš, 1995) ukazuju da se u ovom periodu sezone

migracija završila, a u staništima se sreću samo elveri koji se već intenzivno

egzogeno hrane, poglavito sitnijim račićima i larvama insekata.


75

5.4.6. Predatori jeguljske mlađi

Tokom istraživanja karakteristika miracije staklaste jegulje u Bojani

prikupljani su i uzorci i podaci o drugim vrstama riba koje se sreću u području ušća

reke. Ribolov je obavljan različim mrežarski i udičarskim alatima. Prilikom analize

ishrane kod nekih vrsta utvrđeno je da se u ishrani sreću staklaste jegulje i elveri. U

dva slučaja po jedan primerak staklaste jegulje je registrovan u želudačnom sadržaju

kod kuble (Alosa fallax nilotica), a u više navrata su elveri i staklaste jegulje

zabeležene u ishrani brancina (Dicentrarchus labrax) (Fotografija 16.).

Fotografija 16. Ribe-predatori jeguljske mlađi (a – kubla; b – brancin), (foto A. Hegediš).

Poseban kuriozitet predstavlja slučaj u kome se jedinka barske kornjače

(Emys orbicularis), koje su inače veoma brojne u području ušća Bojane, upleo u

ribarsku mrežu i tokom noći ugušio. Iz utrobe ove kornjače, pored nekoliko rakova,

izvađeno je 17 primeraka jeguljske mlađi, 14 elvera i 3 staklaste jegulje (Slika 2).

Slika 2. Želudačni sadržaj barske kornjače, predatora jeguljske mlađi.

a

b

Staklasta jegulja

Elver

Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________

76

5.5. Karakteristike migracije

5.5.1. Fenološki aspekti migracije

Staklaste jegulje i elveri predstavljaju razvojne stadijume koji se prevashodno

koriste za akvakulturne potrebe, odnosno za nasađivanje ribnjaka za gajenje jegulja. Iz tih

razloga vreme njihovog pojavljivanja i brojnost na ušćima reka i drugim pogodnim

mestima za izlov (prirodne prepreke, brane) su od posebne važnosti sa ribarskog aspekta.

Prema ranijim istraživanjima Hegediš et al. (1996) staklaste jegulje se prvi put u sezoni

pojavljuju na ušću Jašče Rijeke početkom marta, a najveća brojnost jedinki je

registrovana ispred brane (oko 2 km uzvodno). Prosečna dužina tela se kretala između 6 i

8 cm, a stepen pigmentisanosti je bio veoma varijabilan: od tipičnih staklastih jegulja

(stadijum VB) do potpuno pigmentisanih elvera (stadijum VII).

Tokom istraživanja koja su obavljena 1998. godine na ušću reke Bojane prvi

masovniji migracioni talas staklastih jegulja se desio krajem februara i početkom marta.

Najmasovniji talas migracije se odigrao krajem marta i početkom aprila, a već krajem

aprila i početkom maja migracija je bila sasvim niskog intenziteta. U kasnijim

uzorkovanjima u junu i letnjim mesecima nije registrovana pojava migracionog talasa, a

sve ulovljene jedinke su bile već potpuno pigmentisani elveri, pa se može zaključiti da je

migracija staklaste jegulje u Bojani okončana do sredine maja.

Tokom 1999. godine istraživanja su započeta krajem februara, ali su zbog ratnih

dešavanja prekinuta početkom marta. Za to kratko vreme dobijeni su rezultati koji su

jasno ukazivali da je migracija već u toku. Prilikom kontrolnih istraživanja u 2000. i

2001. sa uzorkovanjem se počelo već u novembru. U 2000. godini, u novembru i

decembru nije bilo registrovano pojavljivanje staklastih jegulja, ali krajem novembra

2001. godine ulovljen je jedan primerak dužine 62.3 mm i mase 0.36 g, u stadijumu

pigmentacije VB. U decembru iste godine zabeleženo je još 35 primerka staklaste jegulje,

dužine tela od 58.6 do 61.1 mm i mase od 0.20 do 0.28 g, svi u stadijumu pigmentacije

VB. Ovih 35 jedinki registrovano je u više uzastopnih lovova, a čitava pojava je imala

odlike tipičnog migracionog talasa, sa jednom impulsnom noći, ali je čitav talas bio vrlo

niskog intenziteta (Grafik 27. – desno).


77

LOV

Bro

j jed

inki

- ap

ril 2

002.

Bro

j jed

inki

- de

cem

bar 2

001.

0

4

8

12

16

20

24

28

0

50

100

150

200

250

300

350

400

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Grafik 27. Ulov staklaste jegulje na ušću Bojane u eksperimentalnim lovinama tokom

migracionih talasa iz decembra 2001. (desna ordinata) i aprila 2002. godine (leva ordinata). Na apscisi je dat redni broj eksperimentalnog lova.

Tokom perioda januar-mart 2002. godine nisu obavljena istraživanja, a aprilu je

migracija imala masovni karakter, odnosno registrovan je tipični migracioni talas (Grafik

27. - levo), sličan onima iz 1998. godine. Ovde je potrebno napomenuti se maksimalan

ulov od 23 jedinke u decembru 2001. godine dogodio drugog, a maksimalni ulov od 354

jedinke u aprilu 2002. godine, četvrtog dana lunarnog ciklusa.

5.5.2. Dinamika i intenzitet migracije

Iz predhodno navedenih podataka može se zaključiti da, zavisno od godine do

godine, migracija staklaste jegulje u reci Bojani započinje niskim intenzitetom krajem

godine (novembar, decembar). U tom periodu u našim uzorcima su sretale jedinke

staklaste jegulje u stadijumu VB, koje su imale veću totalnu dužinu tela (u proseku > 60

mm) i masu tela (u proseku > 0.25 g) od onih koje se sreću u kasnijim mesecima kada

migracija dobija masovni karakter. Generalno gledano, ovakva mlađ po navedenim

odlikama odgovara staklastim jeguljama koje migriraju u kontinentalne vode zapadne

Evrope. Sa aspekta gajenja, ovakva mlađ ima nepovoljnije odlike od one koja se na ušću

Bojane sreće tokom masovne migracije:

• u kilogramu ima značajno manji broj jedinki (oko 4000),


78

• niska pigmentisanost znači da metamorfoza nije stigla do faze početka egzogene

ishrane,

• nepovoljna faza metamorfoze znači da bi postojao gubitak ukupne mase od oko

30 % tako da bi se u slučaju kupovine za plaćeni kilogram realno dobijalo oko

700 g mlađi,

• realno je očekivati i određene gubitke u broju jedinki.

Dakle, period novembar – decembar sa aspekta ekonomski isplative žetve mlađi

jegulje nije interesantan, pre svega zbog niskog intenziteta migracije, ali svakako da je

važan za obnovu populacija u prirodnim staništima.

Glavni migracioni talasi se mogu očekivati između januara i aprila. U ovom

periodu, prema našim rezultatima, postoji po jedan migracioni talas koji ima karakter

masovne migracije. Naša istraživanja su pokazala da vremensko trajanje talasa u periodu

visokog intenziteta migracije iznosi 7 – 14 dana, od čega je za eksploataciju najpovoljniji

središnji period unutar talasa, trajanja od 5 do 9 dana. Dakle, tokom sezone migracije

mogu se očekivati 3 do 4 masovna migraciona talasa u kojima je moguće dobiti

ekonomski isplativu žetvu jeguljske mlađi.

Do sredine maja migracija staklastih jegulja u reci Bojani se obično okončava.

5.5.3. Modeliranje migracije Migracija evropske staklaste jegulje praćena je u mnogim priobalnim regionima

zapadne Evrope i Mediterana, prevashodno zbog svog komercijalnog značaja i korišćenja

za potrebe gajenja, ali i zbog potreba reintrodukcija u reke u kojima su migratorni putevi

prekinuti izgradnjom brana. Postoji značajan broj publikacija koje daju podatke o ulovu

mlađi jegulja u različitim estuarskim područjima Evrope (Dekker, 1986; Hagström and

Wickström, 1990; Ciccotti et al., 1995 ;Ciccotti et al., 2000; Briand et al., 2003). Takođe,

dramatičan pad u količinama izlovljene mlađi jegulje je registrovan u mnogim evopskim

državama u poslednjih 15-20 godina (Moriarty, 1993). Podaci o jeguljama obalnom

području Crnogorskog primorja su oskudni i uglavnom opisuju populacione

karakteristike žutog stadijuma i staništa u navedenom regionu (Hegediš, 1995; Hegediš et

al., 1996; Hegediš et al., 1998). I ovde je zabeležen značajan pad ulova žute forme jegulje

u Skadarskom jezeru (Hegediš et al., 1997).


79

Cilj našeg istraživanja migracije staklaste jegulje u reci Bojani je pokušaj da se

kvantifikuju i modeliraju bazične karakteriustike migracionih talasa, što bi moglo da ima

značaja za potencijalnu eksploataciju, kao i zaštitu prirodnih stokova. Takođe, vrlo je

interesantno sagledati mogu li intenzitet i dinamika migracije staklaste jegulje biti

potencijalni resurs za razvoj akvakulture u obalnom regionu Crne Gore, kao i na

pogodnim lokacijama u Srbiji.

Na Grafiku 28. prikazana su 3 sukcesivna migraciona talasa. Prvi talas je

registrovan krajem februara i početkom marta (1988. godina), a maksimalan ulov je

zabeležen tokom trećeg noćnog lova. Maksimalan ulov je zabeležen trećeg dana od

početka lunarnog mraka. Drugi talas se desio krajem marta i početkom aprila, a najveći

uzlov je bio pete i šeste noći lova, pri čemu je peta noć lova bila prva noć novog lunarnog

ciklusa. Te noći je zabeležen i naveći eksperimentalni ulov tokom cele prolećne migracije

od preko 800 jedinki staklastih jegulja. Treći talas se desio krajem aprila, imao nizak

intenzitet u odnosu na prethodna dva i nije bilo noći u kojima je lovljen značajno veći

broj jedinki. U ovom talasu najveći ulov je bio četvrte noći, odnosno prve noći lunarnog

mraka.

Grafik 28. Broj staklastih jegulja u uzorcima tokom tri migraciona talasa u 1998. godini (gornji grafik). Srednji grafik: isti migracioni talasi kod kojih su izuzeti lovovi koji imaju impulsni karakter (3, 31 i 32 dan migracije). Donji grafik: Broj ulovljenih staklastih jegulja u lovovima koji imaju impulsni karakter. Prvi dan praćenja migracije je bio 27. februar, a poslednji 30. april 1998. godine (iz Hegediš et al., 2005).


80

Analiza migracionih talasa je obavljena na bazi navedenih podataka. Na Grafiku

29. prikazana je numerička separacija dobijenih podataka za sva tri migraciona talasa.

Potrebno je primetiti da tokom migracione sezone, prvi i drugi talas imaju impulsne

komponente dok je kod trećeg talase ova pojava izostala.

Grafik 29. Numerička separacija dve komponente u migracionim talasima (iz Hegediš et al., 2005).

Na bazi podataka koji su prezentovani na Grafiku 29. procenjeno je da su dani sa

impulsnom migracijom bili iD1 = 3, iD2 = 31, iD3 = 32. Po uklanjanju ovih podataka iz

originalne serije i fitovanja tri migraciona talasa primenom formule (2), dobijeni su

sledeći rezultati:

390)()()( 123; )(;513)( 1111

11 =−=== DnorDtotDimpDnorDtot iNiNiNiNiN ;

692)()()( 145; )(;837)( 2222

22 =−=== DnorDtotDimpDnorDtot iNiNiNiNiN ;

.218)()()( 134; )(;352)( 3333

33 =−=== DnorDtotDimpDnorDtot iNiNiNiNiN

Pošto fitovani parameter Aj predstavlja površinu ispod neimpulsne komponente j-

th migracionog talasa, to se može koristiti za procenu totalnog broja staklastih jegulja

koje migriraju na taj način tokom određenog talasa. Ako označimo sa Nwj totalan broj

jegulja koje migriraju tokom j-th migracionog talasa, pri čemu je Ngj broj jedinki koje

pripadaju normalnoj (Gausovoj) komponemti istog talasa, a Nij sa pridodate jedinke koje

pripadaju impulsnoj komponenti onda je:


81

Nwj = Ngj + Nij = 1−

+∑ TeNA

k

kimpj ,

gde Te odgovara efikasnosti korišćene klopke.

Kao što je prikazano na Grafiku 30. registrovan je pad vrednosti parametara A i s

u funkciji migracionog talasa.

Grafik 30. Vrednosti fitovanih parametara u odnosu na migracione talase. Parametar A – procena ulova totalnog broja staklastih jegulja bez impulsne komponente u migraciji. Parametar s – procena trajanja migracionog talasa iskazana u danima (iz Hegediš et al., 2005). U literaturi postoje radovi u kojima je analizirana oscilatorna priroda migracionih

talasa kod evropske (Cantrelle, 1984; Gandolfi et al., 1984; Boëtius & Boëtius, 1989) i

američke jegulje (A. rostrata) (Martin, 1995) zajedno sa promenama temperature vode,

režimom plima i oseka, lunarnim ciklusom i drugima sredinskim faktorima. Različiti

autori daju prednost različitim sredinskim parametrima u determinaciji vremenskog i

prostornog profila migracije. U najvećem broju slučajeva prednost se daje režimu plime i

oseke.


82

Tokom naših istraživanja praćeni su temperatura vode, elektroprovodljivost (kao

mera saliniteta) i lunarni ciklus. Naši podaci ukazuju da pomenuti faktori nisu korelisani

sa prostornim i vremenskim profilom migracije staklaste jegulje u reci Bojani. Mi nismo

uzeli u obzir režim plime i oseke zbog toga što ovaj fenomen u Jadranskom moru ne igra

značajnu ulogu zbog veoma malih oscilacija koje ne prelaze 40 cm. Tako male oscilacije

u plimi i oseci nemaju praktično nikakvog uticaja na reku Bojanu i ne menjaju njen stalan

slatkovodni karakter i parametre brzine i protoka rečne vode na lokalitetu na kome je

migracija praćena.

Dekompozicija pojedinih migracionih talasa na dve komponente otvara pitanje

uzroka koji determinišu ovakvu pojavu. Ukoliko bi određena kombinacija sredinskih

faktora bila značajna za migraciju koja se teče u skladu sa Gausovom distribucijom,

”impulsne noći” bi mogle da uključe druge faktore (sredinske i/ili metaboličke), koji bi

bili ”off” okidači za kratkotrajne (jedna ili dve noći) ali veoma intenzivne migracione

skokove unutar jednog migracionog talasa.

5.6. Odlike azotnog i kiseoničnog metabolizma mlađi jegulje

5.6.1. Izlov i transport eksperimentalnih jegulja Mlađ jegulje koja je korišćena za eksperimente u kojima su merene karakteristike

grupnog metabolizma lovljena je tokom juna 1998. godine u plićim područjima ušća

Bojane koja je obrasla akvatišnom makrofitskom vegetacijom i na području ulcinjske

solane, u kanalima koji služe za komunikaciju između solanskih bazena. Mlađ je

prikupljana ručno, pomoću mreže koju je činio metalni kvadrat 1 x 1 m, sa vrećastim

sakom (mreža liči na veliki meredov) od ”markizet” platna. Lov je obavljan tako da je

alat jednostavno uranjan u vegetaciju i podizan, a u saku su ostajale male jegulje koje su

skrivale u vegetaciji. Na taj način se love jegulje u dijapazonu dužina od 8 – 30 cm. Za

eksperimente su birani elveri mase 3 – 5 g.

Odmah po ulovu elveri su stavljani u ručno napravljen PVC kontejner sa 3

komore za mlađ i jednom gornjom za led i jednom donjom za prikupljanje oceđene

tečnosti. Dno svake komore je bilo perforirano (osim poslednje). Kao supstrat za


83

transport su korišćene alge (Ulva sp., Chaetomorpha sp.). Transport u ovakvom

kontejneru se pokazao kao sasvim zadovoljavajući jer je manipulacija sa njim veoma laka

i praktična, a smrtnost je bila manja od 1%, čak i u letnjim mesecima i pri višim

spoljašnjim temperaturama.

5.6.2. Adaptacija na kaptivitet i ishranu Nakon donošenja materijala za eksperimentalna ispitivanja laboratoriju, mlađ

jegulje je smeštena u PVC burad od 200 l sa širokim otvorima, koja su bila ispunjena

vodom maksimalno do 150 l, što je onemogućavalo begove iz buradi. Voda je

prečišćavana sa eksternom biofilterskom jedinicom kapaciteta 6.5 l/min. Mlađ je u ovim

uslovima držana 90 dana pre eksperimenta i tokom tog perioda navikavana na hraniva

koja će se koristiti u eksperimentu (sitno seckana juneća pluća i veštačka

visokoproteinska u vidu paste). Po potpunom navikavanju na hranu i uslove držanja,

odabrane su dve grupe od po četrdesetak jedinki koje su pokazivale najbolje ponašanje u

pogledu uzimanja hrane. Ove dve grupe su, zatim, prebačene u metaboličke akvarijume,

u kojima su se vršili eksperimenti, i podvrgnute su, prema dizajnu eksperimenta,

dvonedeljnom gladovanju.

5.6.3. Merenja azotnog i kiseoničnog metabolizma

Akumulacija azotnih produkata metabolizma, pre svega amonijaka i pad

koncentracije i nedovoljne količine rastvorenog kiseonika su nesumnjivo glavni problemi

u intenzivnoj akvakulturi (Degani and Levanon, 1988). U zatvorenim reciklažnim

sistemima za akvakulturu kvalitet vode podleže fluktuacijama koje uglavnom zavise od

intenziteta i režima ishrane koji se primenjuje na gajene ribe (Rosenthal et al., 1981).

Metabolizam kod riba koje se hrane (F) je značajno intenzivniji u odnosu na nivo

rutinskog metabolizma (R) koji je karakterističan za odsustvo ishrane. Odnos F/R zavisi

od mnogo faktora među kojima temperatura vode i količina proteina u hrani koja se daje

igraju glavnu ulogu (Brett and Growes, 1979). Vremenska kinetika promena u ekskreciji

amonijka i potrošnji kiseonika, koje su indukovane ishranom, su ispitivane kod potpuno

pigmentisane mlađi jegulje (stadijum elvera) u uslovima intenzivne toplovodne

akvakulture (28°C). Izvršeno je upoređenje rezultata kod eksperimenata u kojima je mlađ


84

hranjena hranom sa različitim sadržajem proteina. Produkcija NH4+ kod elvera u oba

eksperimenta pokazuje sličnu vremensku kinetiku.

U toku perioda 7-dnevnog hranjenja produkcija NH4+ se povećava oko 2-4 puta u

odnosu na inicijalni nivo koji je karakterisao period gladovanja. Povećanje je postepeno i

dostiže maksimum nakon 4-5 dana od početka hranjenja (Grafici 31. i 32.). Kod jegulja

hranjenih sa hranom koja sadrži 49 % proteina, inicijalna produkcija NH4+ se kretala

između 25 i 30 mg/kg/h, a maksimalni nivo je postignut 4-tog dana hranjenja i iznosio je

52.7 mg/kg/h (Grafik 31.).

DANI

PR

OD

UK

CIJ

A N

H4

(mg/

kg/h

)

10

20

30

40

50

60

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14

Grafik 31. Vremenska dinamika produkcije NH4+ kod eksperimentalnih jegulja

hranjenih hranom sa 49 % proteina.

Kod jegulja hranjenih sa hranom koja je sadržavala 10 % proteina početna

produkcija NH4+ je bila niža u odnosu na prethodnu grupu i kretala se oko 15-20

mg/kg/g. Maksimalni nivo je postignut 5-tog dana hranjenja i iznosio je 59,7 mg/kg/h

(Grafik 32.).


85

DANI

PR

OD

UK

CIJ

A N

H4

(mg/

kg/h

)

10

20

30

40

50

60

70

-8 -4 0 4 8 12 16 20

Grafik 32. Vremenska dinamika produkcije NH4+ kod eksperimentalnih jegulja

hranjenih hranom sa 10 % proteina.

Nakon prestanka sa hranjenjem, u obe eksperimentalne grupe povratak na

inicijalni nivo produkcije NH4+ se dešavao u roku od 48 h.

Nivo potrošnje kiseonika pokazuje sličnu vremensku kinetiku kod obe

eksperimentalne grupe. Nakon perioda gladovanja, u kome se potrošnja kiseonika kreće u

opsegu 150-250 mg/kg/h, sa početkom hranjenja dolazi do povećanja potrošnje

kiseonika, posebno nakon obroka, i ovo povećanje se kreće u opsegu 250 do 580

mg/kg/h. Najveća povećanja potrpšnje kiseonika se beleže 4-6 dana tokom perioda

ishrane (Grafici 33. i 34.).

DANI

PO

TRO

SN

JA K

ISE

ON

IKA

(mg/

kg/h

)

100

200

300

400

500

600

700

-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14

Grafik 33. Vremenska dinamika potrošnje O2 kod eksperimentalnih jegulja hranjenih

hranom sa 49 % proteina (● – merenje pre dnevnog obroka; □ – merenje nakon dnevnog obroka).


86

DANI

POTR

OSN

JA K

ISEO

NIK

A (m

g/kg

/h)

140

200

260

320

380

440

500

-8 -4 0 4 8 12 16 20

Grafik 34. Vremenska dinamika potrpšnje O2 kod eksperimentalnih jegulja hranjenih hranom sa 10 % proteina (● – merenje pre dnevnog obroka; □ – merenje nakon dnevnog

obroka).

Treba primetiti da kod jegulja koje su hranjene sa hranom koja sadrži 10 %

proteina povratak na inicijalni nivo potrošnje kiseonika je primetno sporiji i trajao je oko

5-6 dana, uz inverziju nivoa portrošnje kiseonika koje su merene u 08:00h i 11:00h, dok

je kod grupe koja je hranjena sa hranom koja je sadržavala 49 % proteina povratak na

inicijalni nivo potrošnje kiseonika trajao 2 dana, bez pomenute inverzije.

Sa druge strane, uočena je značajna razlika u F/R vremenskom profilu za

potrošnju kiseonika tokom perioda hranjenja u zavisnosti od količine proteina u ishrani

(49 ili 10%) (Grafik 35.). Skokovit porast F/R odnosa je registrovan kod grupe koja je

hranjena hranom sa 49 % proteina, a vremenski profil ima zvonoliku formu (Grafik 35.,

gornji grafik). Kod grupe hranjene hranom sa 10 % proteina (Grafik 35., donji grafik)

porast F/R odnosa je postepen tokom perioda hranjenja, a vremenski profil ima sigmoidni

oblik.


87

Grafik 35. Vremenski profili F/R odnosa kod eksperimentalnih grupa jegulja hranjenih hranom sa 49 % (gornji grafik) i 10 % proteina (donji grafik) (iz Hegediš et al., 1995) .

Prema dobijenim rezultatima možemo reći da se grupni metabolizam elvera, koji

su držani u uslovima intenzivnog toplovodnog gajenja, nalazi pod značajnim uticajem

ishrane. Porast potrošnje kiseonika koji je indukovan ishranom u odnosu na potrošnju u

gladovanju, kao i maksimalne dobijene F/R vrednosti, u skladu je su rezultatima koji

dobijeni kod drugih vrsta u različitim uslovima držanja (Brett and Growes, 1979).

Metabolički porast je postepen i dostiže maksimalne vrednosti za potrošnju kiseonika

samo nekoliko dana nakon početka hranjenja. Po prestanku hranjenja, povratak na

inicijalne vrednosti potrošnje kiseonika su takođe postepene i postižu se takođe za

nekoliko dana.

Naša merenja su pokazala da u dovoljno dugom vremenskom intervalu nakon

hranjenja (od 1 do skoro 24 h posle uzimanja hrane) dolazi do povećanja nivoa

metabolizma koji se ne može pripistati povećanoj lokomotornoj aktivnosti koja se beleži

u vreme hranjenja, samom varenju, kao i ni specifičnoj dinamičkoj akciji unete hrane.


88

Vremenska dinamika promena izazvanih ishranom i njihova zavisnost od količine

proteina u hrani ukazuju na postepene promene endokrinog statusa koji je povezan sa

tranzicijom iz perioda gladovanja u period ishrane, i vice versa. Postojeći podaci o

tiroidnim hormonima i njihovim poznatim stimulirajućim efektima na metabolizam tkiva

u konkretnom slučaju igraju respektivnu ulogu. Gladovanje i nedovoljna protein-

kalorijska dijeta dovode do supresije više aspekata tiroidnih funkcija kog riba (Higgs and

Eales, 1977). Gladovanje uzrokuje pad T4 rezervi u plazmi i tkivima (Eales, 1979).

Značajne promene uzrokovane ishranom još više su zavisne od veličine obroka i količine

proteina u hrani: nivo metaboličkog oslobađanja T4 je veći kod riba koje uzimaju veće

obroke ili koje se hrane visokoproteinskim hranivima (Higgs and Eales, 1975).

Naši preliminarni podaci vezani za lokomotormnu aktivnost (merena kao broj

prolazaka u jedinici vremena kroz, na staklu obeležen, kvadrat 10 x 10 cm, postavljen u

srednjem sloju vode) daje indikacije da je lokomocija značajno intezivnija u satu koji

prethodi dnevnom obroku, nego posle njega.

Sa aspekta akvakulture važno je registrovati da je najveća produkcija NH4+

indukovana ishranom zabeležena kod malih elvera, mase 3-4 g (50-60 mg/kg/h), iako je

relativno povećanje veće kod težih jedinki, mase oko 50 g (Hegediš et al.,1990). Kod

reciklažnih sistema, generalno, akumulacija amonijaka ne igra kritičnu ulogu jer biofilteri

rapidno apsorbuju i prerađuju azotne produkte metabolizma. Međutim, kada je porast

koncentracije NH4+ povezan sa padom pH vrednosti, u sistemu su prisutne manje

količine toksičnih frakcija nejonizovanog amonijaka. Možemo reći da je to bio slučaj i u

našim eksperimentima: vremenski profili promena pH vrednosti (akumulacija H+) su

pokazivali sličnu vremensku kinetiku kao i koncentracija NH4+, uz izvesno vremensko

kašnjenje.

Generalno rezultati dobijeni u ovim eksperimentima predstavljaju doprinos

razumevanju i kontroli fluktuacija kvaliteta vode kada se jegulje gaje u toplovodnim

recirkularnim sistemima.


89

5.7. Aplikativni aspekati migracije

5.7.1. Procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi, zaštita i mogućnosti održivog korišćenja za potrebe akvakulture

Pored utvrđivanja karakteristika migracije staklastih jegulja, jedan od važnih

ciljeva istraživanja je bio da se proceni količina jeguljske mlađi koja tokom migracije uđe

u Bojanu, kao i da se utvrdi koje veličine bi bila njena bezbedna žetva, koja ne bi ugrozila

obnovu populacija ove vrste u njenim uzvodnim prirodnim staništima (Šasko jezero,

Skadarsko jezero, reke Zeta i Morača). Odmah treba naglasiti da se sve procene odnose

samo na količine mlađi koje ulaze desnim, zapadnim krakom ušća Bojane, dok takve

prognoze nisu rađene za levi krak koji nosi mnogo veću količinu vode, ali koji je i

državna granica sa Albanijom, a u vreme istraživanja to nije bilo bezbedno područje.

Takođe, sasvim je verovatno da najveća količina staklastih jegulja ulazi baš levim

krakom pošto se njegov uticaj, zbog količine slatke vode, značajno više širi u moru, a

pored toga, u okeanografskom smislu, morske struje koje bi trebalo da donose masu

staklastih jegulja, od Otranta se prvo sreću sa uticajem slatke vode koji donosi levi krak

Bojane. Sasvim je za očekivati da staklaste jegulje u dodiru sa slatkom vodom reaguju

kao da su već u području ušća i ”biraju” levi krak za glavni migracioni put. Ove

verovatne predpostavke bi trebalo, u pogodnom periodu, i egzaktno potvrditi terenskim

istraživanjima i praćenjem i komparacijom migracije u oba kraka kojima se Bojana uliva

u more.

Naša procena se, dakle, bazira na podacima o broju ulovljenih staklastih jegulja

tokom migracionih talasa, karakteristikama dela staništa u kojima se migracija odvija,

karakteristikama klopki koje su korišćene, prevashodno njihove efikasnosti (ulovljivosti)

i modela migracije koji je razvijen. Podaci relevantni za procenu kapaciteta migracije,

kao i procena moguće žetve, su dati u Tabeli 11.


90

Tabela 11. Procena kapaciteta migracije i procena potencijalne žetve u desnom kraku ušća Bojane.

Srednje trajanje

migracionog talasa (dani)

Prosečan eksperimentalni ulov po talasu

(kom)

Prosečan eksperimentalni ulov po talasu

(g)

Lovna površina eksperimentalne

klopke (m2)

Koeficijent efikasnosti

eksperimentalne klopke

Površina migracionog

fronta (m2)

7 1104 189 0.85 0.1 60

PROSEČNI KAPACITET MIGRACIJE PO TALASU

UKUPAN KAPACITET MIGRACIJE

(3-4 migraciona talasa)

Komada mlađi Masa mlađi (kg) Komada mlađi Masa mlađi

(kg) 779.500 133.3 2.338.500–3.118.000 399.9 – 533.2

PROCENA REALNE ŽETVE STAKLASTE JEGULJE

320 – 427 kg

U slučaju da se koriste komercijalni načini lova jeguljske mlađi mogla bi se

postići efikasnost ulova veća od 80 %. Ovo bi značilo da bi se komercijalna žetva mlađi

mogla kretati između 320 i 427 kg. Sa ovakvim količinama mlađi Bojana bi postala vrlo

respektabilan izvor staklastih jegulja za potrebe akvakulture i to u evropskim razmerama,

rame uz rame sa poznatim rekama Imsa, Vidaa, Viskan, Erne, Shannon, Ems, Yser koje

su periodu 1988-92 dale u proseku 5.8, 51.7, 47.4, 1800, 200, 100, 62 kg staklastih

jegulja (respektivno) (Moriarty, 1994). Ovo je posebno aktuelno jer se pokazalo da i

kontrolno praćenje migracije iz aprila 2002. godine daje i dalje respektabilne količine

mlađi (navedeni talas bi mogao da da oko 91.2 kg mlađi). Ovo navodi na osnovanu

predpostavku da se intezitet migracije staklastih jegulja u Bojani nije značajnije menjao u

poslednjih nekoliko godina. Svakako da, ukoliko se razvije eksploataciija ovog resursa,

stalni monitoring-nadzor bi bio neophodan.

Sa aspekta akvakulture ovo su više nego respektabilne količine mlađi koje bi u

intenzivnoj akvakulturi mogle da daju približnu produkciju koja se kreće između 128 i

171 tone konzumne jegulje.

Navedene količine mlađi jegulje se mogu smatrati potpuno bezbednom žetvom, i

ovom trenutku nisu potrebne neke posebne mere zaštite resursa, jer je već izneta


91

predpostavka da se glavni migracioni front kreće levim krakom ušća Bojane, tako da, u

slučaju konačne potvrde distribucije jeguljske mlađi tokom migracije, i 100 % -ni ulov u

desnom kraku ne bi uticao na stanje populacija u prirodnim staništima jegulje.

5.7.2. Potencijali Srbije za gajenje jegulje U Srbiji se jegulja ne gaji u ribnjacima, a prema našim dosadašnjim saznanjima

trenutno se ne razmatra mogućnost uvođenja ove vrste u akvakulturu. Međutim, Srbija

poseduje značajne potencijale za pokretanje ovakve proizvodnje. Imajući u vidu visoku

tržišnu cenu konzumne jegulje (sveže i prerađene) na evropskom, a posebno daleko-

istočnom tržištu, sasvim je realno razmatrati aktiviranje potencijala Srbije za gajenje ove

vrste riba. Postoje dva osnovna zahteva koja je potrebno ispuniti da bi proizvodnja bila

visoko rentabilna:

1. Obezbeđivanje stabilnog i što jeftinijeg izvora kvalitetne mlađi (staklastih

jegulja i elvera), i

2. Obezbeđivanje dovoljne količine vode sa visokom temperaturom vode od 25

– 28 ºC tokom čitave sezone, kako bi se ciklus gajenja sveo na jednu sezonu.

Prvi problem se može rešiti kupovinom jeguljske mlađi na evropskom tržištu, što

nosi izvesne rizike zbog vrlo nestabilnog stanja sa raspoloživim količinama staklaste

jegulje i gde je situacija iz godine u godinu sve lošija. Međutim, na osnovu naših

istraživanja može se reći da respektabilni i stalni izvori mlađi postoje u Crnoj Gori,

prevashodno u reci Bojani, gde bi se staklaste jegulje mogle izloviti za potrebe gajenja u

obe države. Količine mlađi, odnosno kapacitet resursa mlađi od 320-427 kg, u momentu

kada u Srbiji, kao i ni u Crnoj Gori, ne postoji odgajalište jegulja, je više nego dovoljan

kao osnova za pokretanje ribnjačkog gajenja. Ukoliko bi se resurs koristio punim

kapacitetom, sa ukupnom godišnjom produkcijom koja bi u proseku iznosila oko 150

tona, Srbija, kao i Crna Gora, bi se ubrojale u države koji su značajni proizvođači jegulje

u Evropi.

Drugi probem je takođe relativno lako rešiv. Naime, Srbija raspolaže značajnim

kapacitetima geotermalnih voda, pre svega u Vojvodini, koji bi se mogli koristiti za


92

gajenje jegulje u monokulturi i u uslovima intenzivne akvakulture, slično postrojenju u

Turčinskim Toplicama (Slovačka), u kome se, od 1992. godine, uspešno gaje jegulje u

geotermalnim vodama sa ukupnom godišnjom produkcijom od oko 50 – 55 tona (Lund et

al., 1998). Zanimljivo je da se sa ovog ribnjaka samo oko 1 % prizvedene ribe plasira na

lokalno tržište, a gotovo celokupna proizvodnja se izvozi u Holandiju i Dansku. Takođe,

korisna bi bila i iskustva Riobogazdinstva Balaton iz susedne Mađarske, koje je svoje

objekte za intenzivno gajenje jegulje izgradilo na izvodnom kanalu termalnog jezera

Heviz (Molnar, 1997).

Prema modelu Martinović i Milivojević (2002) samo Mačva raspolaže sa oko 300

l/sec geotermalnih voda čija temperatura, zavisno od lokacije, varira između 35 i 78 °C, a

moguća eksploatacija se procenjuje na najmanje 30 godina. U poglavlju 4.8.2. navedeno

je da 20-tonska ribnjačka jedinica za intenzivan uzgoj jegulje ima potrebe od 300 l/min,

što znači da bi samo u Mačvi navedenom količinom vode moglo da se napaja 60 ovakvih

ribnjaka. Međutim, potencijalno taj broj je znatno veći jer bi se mačvanske geotermalne

vode morale rashlađivati pre uvođenja u ribnjak.

Drugi izvor napajanja ribnjaka toplom vodom bi mogle da budu tople otpadne

vode iz rashladnih sistema termoelektrana u Srbiji. Značajan broj autora (Černomašancev

i Miljštejn, 1983; Knights, 1982; Koops and Kuhlmann, 1976, 1980; Kuhlmann and

Koops, 1978, Kuhlmann, 1979; Matsui, 1980), pokazao je da ove vode, ukoliko

zadovoljavaju osnovne zahteve u kvalitetu, mogu sasvim uspešno da se koriste za gajenje

jegulja. U Srbiji se godišnje ispusti iz termoelektrana 100 miliona m3 manje ili više

prečišćenih toplih otpadnih voda (podatak sa oficijelnog sajta EPS-a), ili 190 m3/min. To

znači, da ukoliko samo 30 % ovih voda zadovoljava kvalitet za gajenje riba (jegulje)

prema gornjem primeru, moglo bi se snabdeti preko 200 ribnjačkih jedinica sa godišnjom

produkcijom od 20 tona po jednoj jedinici.

Dakle, osnovna komparativna prednost Srbije za gajenje riba u toplim vodama

leži u njenom geotemalnom vodnom bogatstvu i termalnim otpadnim vodama. Prema

našim saznanjima, i pored postojećih predloga (Ćirković et al., 2002), još nema

ozbiljnijih projekata koji bi pokrenuli ovakvo gajenje ne samo jegulje, već i drugih

termofilnih riba (tilapija, afrički som i dr.).


93

Crna Gora. O potencijalima Crne Gore za pokretanje i razvoj ribnjačkog gajenja

jegulje i drugih eurihalinih vrsta riba postoji dovoljan broj publikovanih radova koji

analiziraju različite aspekte ovih mogućnosti (Hegediš, 1995; Hegediš et al., 1996, 1997,

1998, 1998a; Kovačević et al., 1994; Lepetić, 1970; Mićković, 1994; Mićković et al.,

1994a, 1994b,). Ovde se posebno ističe Ulcinjska regija (Karta 3.), sa solanom površine

oko 1500 ha, kanalom Porta Milena i kompleksom bočatih močvara, Šaskim jezerom i,

naravno, rekom Bojanom i njenim okruženjem.

Karta 3. Ulcinjski region – horizontalnim, crvenim strelicama su označeni lokaliteti i područja pogodna za gajenje jegulje, a vertikalnim, plavim strelicama su

naznačeni lokaliteti pogodni za lov staklastih jegulja (iz Borović et al., 2000, prerađeno)

Angažovanjem svih potencijala mogla bi se očekivati stabilna godišnja produkcija

od oko 250 t ekonomski cenjenih vrsta riba (jegulja, brancin, orada, skakavice),

proizvedenih u ekstenzivnom ili poluintenzivnom načinu uzgoja, uz poštovanje svih

zahteva za zaštitu prirodne sredine i trajno/održivo korišćenje prirodnih resursa. Sasvim

1 km

N


94

je jasno da bi se na ovaj način smanjio i veliki pritisak na prirodne populacije ovih vrsta,

koji je u danas veoma izražen. Sa druge strane, ekstenzivni i poluintenzivni lagunarni

uzgoj veoma pogoduje povećanju biodiverziteta vegetacije slanih močvara, rakova,

mekušaca, riba, vodozemaca i gmizavaca, a posebno ornitofaune (Ardizzone et al.,

1988).


95

6. ZAKLJUČCI 1. Najvažnija bazna karakteristika ribnjačke proizvodnje evropske jegulje (Anguilla

anguilla) se ogleda u činjenici da tehnologija kontrolisane ribnjačke

reprodukcije, i pored mnogih pokušaja, do danas nije osvojena. Iz tog razloga

osnovni faktor za njenu uspešnu ribnjačku proizvodnju predstavlja stabilan i

pogodan izvor mlađi. Najbliže i najprirodnije rešenje za navedeni problem,

ukoliko se u Srbiji ova atraktivna proizvodnja pokrene, su vode Crnogorskog

primorja, posebno reka Bojana, u kojoj smo registrovali pojavu masovne

migracije staklaste jegulje.

2. Pojava masovne migracije staklastih jegulja u Bojani je zabeležena u nekoliko

uzastopnih godina u periodu 1997-2002. godina i predstavlja stalnu pojavu, a

posebno detaljno je proučavana tokom tri sukcesivna migraciona talasa u

prolećnim mesecima 1998. godine. Ukupno je analizirano preko 3.300 staklastih

jegulja u ovom istraživanju.

3. Kako je za ribnjačko gajenje jegulje, kao i za većinu drugih vrsta riba, kvalitet

mlađi od presudnog značaja za uspešnu proizvodnju, detaljno su izučene sve

relevantne odlike migrirajućih jedinki. Prosečna totalna dužina tela staklastih

jeguljs tokom migracije iznosila je 57.02 ± 2.86 mm. Prosečna masa tela tokom

migracije iznosila je 0.171 ± 0.034 g, što znači da u jednom kilogramu mlađi ima

oko 5.800 jedinki, koje odlikuje prosečna vrednost biometrijskog indeksa od

0.7051 ± 0.0398. Kod staklastih jegulja u reci Bojani tokom migracije dominiraju

pigmentski stadijumi VIA1, VIA2 i VIA3. Vrednost biometrijskog indeksa i

razvijenost pigmentacije ukazuju na jeguljsku mlađ visokog kvalieta.

4. Migracija staklaste jegulje u reci Bojani započinje niskim intenzitetom krajem

godine - novembar, decembar. Glavni migracioni talasi se dešavaju između

februara i maja. U ovom periodu, prema našim rezultatima, postoji po jedan

migracioni talas mesečno koji ima karakter masovne migracije. Rezultati

istraživanja su pokazali da vremensko trajanje talasa u periodu visokog


96

intenziteta migracije iznosi 7 – 14 dana, od čega je za eksploataciju najpovoljniji

središnji period unutar talasa, trajanja od 5 do 9 dana. Dakle, tokom sezone

migracije mogu se očekivati 3 do 4 masovna migraciona talasa u kojima je

moguće dobiti ekonomski isplativu žetvu jeguljske mlađi.

5. Neke odlike metabolizma relevantne za gajenje jegulje eksperimentalno su

praćene kod potpuno pigmentisane mlađi (stadijum elvera) kroz vremensku

kinetiku promena u ekskreciji amonijka i potrošnji kiseonika, koje su indukovane

ishranom, a u uslovima intenzivne toplovodne akvakulture (28°C). U toku

perioda 7-dnevnog hranjenja produkcija NH4+ se povećava oko 2-4 puta u

odnosu na inicijalni nivo koji je karakterisao period gladovanja. Povećanje je

postepeno i dostiže maksimum nakon 4-5 dana od početka hranjenja, i kreće se

između 52.7 i 59,7 mg/kg/h. Potrošnja kiseonika u periodu gladovanja kreće se u

opsegu 150-250 mg/kg/h, sa početkom hranjenja dolazi do povećanja potrošnje

kiseonika, i ovo povećanje se kreće u opsegu 250 do 580 mg/kg/h. Najveća

povećanja potrpšnje kiseonika se beleže 4-6 dana tokom perioda ishrane.

6. Naša istraživanja migracije staklaste jegulje u reci Bojani obuhvatila su i pokušaj

da se kvantifikuju i modeliraju bazične karakteristike migracionih talasa, što bi

moglo da ima značaja za potencijalnu eksploataciju, kao i zaštitu prirodnih

stokova. Matematička dekompozicija profila pojedinih migracionih talasa na dve

komponente otvorila je pitanje uzroka koji determinišu ovakvu pojavu. Ukoliko

bi određena kombinacija sredinskih faktora bila značajna za migraciju koja se

teče u skladu sa Gausovom distribucijom, ”impulsne noći” bi mogle da uključe

druge faktore (sredinske i/ili metaboličke), koji bi bili ”off” okidači za

kratkotrajne (jedna ili dve noći) ali veoma intenzivne migracione skokove unutar

jednog migracionog talasa. Dalja istraživanja ovih fenomena bi mogla imati

veliki teorijski, ali i praktični značaj.

7. Bojana je, tehnički gledano, veoma pogodna za masovan izlov mlađi gotovo svim

danas poznatim načinima i tehnikama, sa dobrom i pritupačnom saobraćajnom

infrastrukturom, što predstavlja veoma važnu činjenicu u slučaju početka

eksploatacije ovog resursa.

8. Na osnovu dobijenih rezultata procenjeno je da se, u slučaju korišćenja

komercijalnih načina lova jeguljske mlađi, mogla bi se postići efikasnost ulova

veća od 80 %, što bi značilo da bi se komercijalna žetva mlađi mogla kretati


97

između 320 i 427 kg. Sa ovakvim količinama mlađi Bojana bi postala vrlo

respektabilan izvor staklastih jegulja za potrebe akvakulture i to u evropskim

razmerama. Sa aspekta ribnjačkog gajenja ovo su više nego respektabilne

količine mlađi, koje bi u intenzivnoj akvakulturi mogle da daju ukupnu

produkciju između 128 i 171 tone konzumne jegulje.

9. U Srbiji jegulja se ne gaji u ribnjacima, iako postoje značajni potencijali za

pokretanje ovakve proizvodnje. Imajući u vidu visoku tržišnu cenu konzumne

jegulje (sveže i prerađene), sasvim je realno razmatrati aktiviranje potencijala

Srbije za gajenje ove vrste riba. Postoje dva osnovna zahteva koja je potrebno

ispuniti da bi proizvodnja bila visoko rentabilna:

• Obezbeđivanje stabilnog i što jeftinijeg izvora kvalitetne mlađi

(staklastih jegulja i elvera), i

• Obezbeđivanje dovoljne količine vode sa visokom temperaturom od

25 – 28 ºC tokom čitave sezone, kako bi se ciklus gajenja sveo na

jednu sezonu.

Prvi problem se može rešiti kupovinom jeguljske mlađi na evropskom tržištu.

Međutim, na osnovu naših istraživanja može se reći da respektabilni i stalni

izvori mlađi postoje u reci Bojani, gde bi se staklaste jegulje mogle izloviti za

potrebe gajenja u obe države. Probem je dovoljne količine vode takođe relativno

lako rešiv. Naime, Srbija raspolaže značajnim kapacitetima geotermalnih voda,

pre svega u Vojvodini, koji bi se mogli koristiti za gajenje jegulje u monokulturi

i/ili polikulturi. Drugi izvor napajanja ribnjaka toplom vodom bi mogle da budu

tople otpadne vode iz rashladnih sistema termoelektrana u Srbiji. U Srbiji se

godišnje ispusti iz termoelektrana 100 miliona m3 toplih otpadnih voda, čija se

toplotna energija još uvek ne eksploatiše dovoljno.

10. Modeli gajenja pogodni za Srbiju, čiji je pregled dat u disertaciji, se generalno

baziraju na tajvanskim i japanskim iskustvima, gde se jegulje intenzivno gaje u

manjim, fleksibilnim objektima veličine od 0.5 do 4 ha, u monokulturi ili

polikulturi. Pored toga, jegulja bi već sad mogla da bude i jedna od pratećih vrsta

u već postojećim manjim ribnjačkim objektima (20-30 ha), u kojima se

uglavnom gaji šaran.


98

7. PRILOZI


99

PRILOG 7.1.

NAZIVI EVROPSKE JEGULJE

Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)

Tesch, 1991. Deelder, 1970.

Sinonimi Narodna imena Anguilla acutirostris Risso, 1826 Alžir Anguille, Selbah, Bou mekhriat

Anguilla ancidda Kaup, 1856 Arabija Bou mekhriat

Anguilla altirostris Kaup, 1856 Austrija Aal

Anguilla aegyptiaca Kaup, 1856 Belgija Aal, Paling, Anguille

Anguilla bibroni Kaup, 1856 Engleska Eel, Silver eel Anguilla brevirostris Cisternas, 1877 Estonija Illa, Angerjas Anguilla capitone Kaup, 1856 Finska Airokas, Ankerias Anguilla callensis Kaup, 1856 Francuska Anguille Anguilla cuvieri Kaup, 1856 Galicija Wengurz Anguilla eurystoma Heckel & Kner, 1858 Grčka Khélia Anguilla hibernica Couch, 1865 Holandija Aal, Paling, Schieraal Anguilla fluviatilis Anslijn, 1828 Irska Eel Anguilla Kieneri Kaup, 1856 Island Åll Anguilla latirostris Risso, 1826 Italija Anguilla Anguilla migratiria Krøyer, 1849 Izrael Zlofach Anguilla melanochir Kaup, 1856 Jugoslavija Jegulja Anguilla morena Kaup, 1856 Letonija Zutis Anguilla marginata Kaup, 1856 Liban Un ahmed Anguilla microptera Kaup, 1856 Litvanija Ungurys Anguilla nilotica Kaup, 1856 Madera Eiró Anguilla mediorostris Risso, 1826 Mađarska Közönségés ángolna Anguilla oblongirostris Blanchard, 1866 Malta Sallura Anguilla platycephala Kaup, 1856 Maroko Anguila Anguilla platyrhynchus Costa, 1850 Nemačka Aal, Blankaal Anguilla savignyi Kaup, 1856 Portugal Enguia Anguilla septembrina Bonaparte, 1845 Rumunija Ogor, Ahele, Helios, Ilan balâc, Anghila Anguilla var. ornithorhyncha de La Pylaie, 1835 Rusija Ugorj Anguilla var. macrocephala de La Pylaie, 1835 Španija Anguila Anguilla var. oxycephala de La Pylaie, 1835 Švajcarska Aal, Anguille, Anguilla Anguilla var. platyura de La Pylaie, 1835 Tunis Hanek, Sallour, Sannour Muraena anguilla Linnaeus, 1758 Turska Yilan balyghi Muraena platyrhina Eckström, 1831 Ukrajina Ogúr Muraena oxyrhina Eckström, 1831 Skandinavija Ål Larvae: Leptocephalus brevirostris Kaup, 1856 Češka,

Slovačka Uhor


100

PRILOG 7.2.

PIGMENTSKI STADIJUMI STAKLASTE JEGULJE (prema Elie et al., 1982)

Stadijum IV – Izrazito proširenje abdominalne regije (od pektoralnih peraja do anusa). Visina tela u nivou anusa uvek prelazi 3 mm. Kaudalna pigmentacija (kaudalna mrlja) je već predstavljena sa nekoliko tačaka melaninskog depoa. Stadijum VA

Kaudalna mrlja ostaje lokalizovana na kraj kaudalnog peraja, ne prelazeći nikada na telo, i to bilo dorzalno, lateralno ili ventralno. Nikakva druga pigmentacija nije prisutna.


101

Stadijum VB

Glava: prisustvo cerebralne tačke pigmentacije, bilo dubinske, bilo površinske. Telo: Lako proširenje pigmenta po dorzalnoj ivici životinje, pri kraju kaudalne regije.

Glava: Cerebralna mrlja se razvila i poprimila svoj srcast izgled, pri čemu površinski rostralni pigment ne prelazi zadnji deo srcolike mrlje.

Telo: Na kraju kaudalne regije pigmentacija je ojačana u dvema zonama: po dorzalnoj ivici i u dorzo-lateralnoj regiji. Treba ipak primetiti da distalni deo kaudalne regije može da sadrži u ovom stadijumu velike površinske medio-lateralne melanofore.


102

Stadijum VIA0

Glava: Rostralni površinski pigment prevazilazi srcoliku mrlju i odlikuje se manje ili više intenzivnim melaninskim depoom (1 do 3 melanofore iza srcolike mrlje). Telo: Pigment dorzalne ivice dopire do distalnog dela analne regije. Pojavljuje se u dva oblika: bilo u vidu uzane kontinualne trake melanofora, bilo u obliku međusobno jako razdvojenih melanofora.

Glava: Srcolika mrlja je dopunjena sa prednje strane jednostavnim polukrugom velikih zvezdastih melanofora; javlja se pigmentacija zadnjeg škržnog luka. Telo: Dorzalna ivica pokazuje uzanu pigmentnu traku koja dopire do analne regije; dorzo-lateralna pigmentacija je uvek ograničena na zadnju polovinu kaudalne regije, pigment je jasno raspoređen duž mioseptuma; medio-lateralna pig-mentacija je kod skoro svih individua razvijena u kaudalnoj regiji. Još uvek nije ostvaren spoj površinske rostralne i kaudalne pigmentacije.


103

Stadijum VIA1

Glava: Rostralna površin-ska pigmentacija prevazila-zi cerebralnu mrlju pridru-žujući se pigmentu zadnje dorzalne ivice. Ovaj dorza-ni spoj ima oblik uzane trake razlabavljenih mela-nofora; cerebralna mrlja je potpuno razvijena i srco-lika, ali nema prednjeg polukruga velikih zvez-dastih melanofora. Telo: Dorzo-lateralna pig-mentacija je razvijena sve do postanalne regije.

Glava: Površinska pigmentacija dorzalne ivice u vidu uzane kontinualne trake melanofora; cerebralna mrlja je kompletna, sastoji se od srcolike mrlje dopunjene s prednje strane polukrugom velikih zvezdastih melanofora, raspoređenih u dva reda; dva posteriorna škržna luka su vrlo dobro melinizirana, a ostali manje. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je razvijena do anusa i prevazilazi ga u retkim slučajevima.; postoji i nekoliko tačaka ventro-lateralne melanizacije na kraju kaudalne regije; medio-lateralna pigmentacija je dobro razvijena i ponekad dostiže polovinu kaudalne regije.


104

Stadijum VIA2

Pigmentacija na početku stadijuma

Glava: Cerebralna mrlja je kompletna i prisutna u svim slučajevima; svi škržni luci su melanizirani; dorzalna pigmentna traka deblja lateralno. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je razvijena u zoni obuhvaćenoj početkom D i anusom; u tom trenutku postoji vrlo jasna dubinska pigmentisanost u obliku multiplih traka duž srca, jetre, želuca i creva, sve do anusa; ventro-lateralna pigmentacija je razvijena u zadnjoj trećini kaudalne regije; melanizacija medio-lateralne linije dopire do anusa.

Pigmentacija na kraju stadijuma

Glava: pigmentacija postaje intenzivnija u glavenoj zoni pomenutoj u početku ovog stadijuma. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija dopire do početka D; pigmentacija ventro-lateralne regije dopire do polovine kaudalne regije; pigmentacija medio-lateralne linije prevazilazi anus u većini slučajeva; dubinska melanizacija duž visceralnih organa je vrlo jasna. Stadijum VIA2 bi trebalo smatrati granicom metamorfoze, pošto životinja ponovo počinje da se hrani tokom toga stadijuma.


105

Stadijum VIA3

Stadijum VIA4

Melanizacija dorzo-lateralnih, medio-lateralnih i ventro-lateralnih zona postaje intenzivnija i razvija se ka prednjem delu životinje. Stanja pigmentisanosti koja obeležavaju početak i kraj ovog stadijuma nije lako odrediti. Glava: Cerebralna mrlja postaje manje vidljiva nego u prethodnom stadijumu zbog značajnog intenziteta rostralnog površinskog pigmenta. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je razvijena u zoni obuhvaćenoj P i početkom D; ventro-lateralna melanizacija dopire do anusa ili do zone neposredno iza njega; medio-lateralna pigmentacija je prisutna u zoni između početka D i P; trake melanofora duž visceralnih organa su jasno vidljive.

Uprkos gustini površinskog pigmenta, melanizacija sa mioseptalnim rasporedom još je uvek jasno vidljiva po čitavom telu. I ovde se stanja pigmentisanosti na početku i kraju stadijuma teško definišu prostim postupkom. Postoje, međutim, razlike u intenzitetu i ekstenzivnosti površinskog pigmenta u ventro-lateralnoj zoni između P i anusa. Glava: Cerebralna mrlja je još vidljiva, ali je većim delom maskirana rostralnim površinskim pigmentom. Ovaj poslednji maskira gotovo potpuno bezpigmentni krug u unutrašnjosti cerebralne mrlje; tačke melanizacije prisutne su u osnovi nazalnih cevi; gornja ivica mandibula pigmentisana je sve do usne (bukalne) komisure; unutrašnja strana pektoralnih pedunkula mela-nizirana je gotovo u svim slučajevima. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija naglašava sve mioseptume, a takođe je intermioseptalna u zoni između P i početka D; ventro-lateralna pigmentacija prevazilazi anus. Ona može osim toga naglašavati svoje prisustvo posredstvom nekoliko melanofora u nivou početka D. Ova ventro-lateralna pigmentacija u delu ispred anusa ima oblik nepotpunog depoa melanina duž mioseptuma. U ovoj zoni nema ni udvajanja mioseptalnih serija, niti interseptalnih depoa.


106

Stadijum VIB U ovom stadijumu životinja jasno nalikuje na adulta, mada su izvesne telesne zone još providne, ali se unutrašnji organi (srce, jetra, želudac, crevo) teško razaznaju. Glava: Cerebralna mrlja je slabo vidljiva i maskirana površinskom pigmentacijom; pigmentacija gornje ivice maksila i mandibula je uspostavljena; unutrašnja osnova P odlikuje se jasnom ali slabom pigmentacijom. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je difuzna, kao uostalom i u ventro-lateralnoj regiji, ali se mioseptalni raspored melanofora jasno primećuje u prednjoj polovini zone između P i početka D; u kaudalnoj regiji i abdomenu ventralna ivica je neprovidna (zamućena) zbog generalizovanog razvića guanofora i ćelija sa žutim pigmentom; visceralni organi se praktično više ne vide. Stadijum VII

Stadijum se odlikuje generalizovanim razvićem ćelija sa žutim pigmentom i gubitkom providnosti koja u retkim slučajevima još opstaje u repnom predelu. Abdiminalna šupljina je srebnasta, digestivni trakt se više ne razaznaje.


107

8. LITERATURA Ardizzone, G. D., Cataudella, S. and Rossi, R. (1988). Management of coastal lagoon fisheries andaquaculture in Italy. FAO Fisheries Technical Paper 293: 103 p. Andjus, R. K., Konjević, Dj. and Rosenthal, H.(1985). Experimental simulation of system breakdown under intensive fish culture conditions and its effects on water quality. ICES C.M., F 12: 1-16. Aprahamian, M. W. (1988). Age structure of eel, Anguilla anguilla (L.) populations in the river Severn, England, and river Dee, Wales. Aquaculture and Fisheries Management, 19: 365-376. Bardach, J. E., Ryther, J. H. and McLarney, W. O. (1972). Aquaculture – The farming and husbandry of freshwater and marine organisms. Wiley-Interscience, John Wiley & Sons.. New York. Bauchot, M. L. (1957). L’anguille. Naturalia, 44: 5-8. Bergensen, R. and Klemetsen, A. (1988). Freshwater eel Anguilla anguilla (L.) from north Norway, with emphasis on occurrence, food, age and downstream migration. Nordic J. Freshw. Res., 64: 54-66. Bernska konvencija – http://conventions.coe.int/Treaty/EN/Treaties/html/104htm Bessa, R. And Castro, M. (1994). Three years of biometric parameters of elvers from the Portugese Liz River for aquaculture purposes. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 1 p. Boëtius, I. and Boëtius, J. (1989). Ascending elvers, Anguilla anguilla, from five European localities. Analyses of pigmentation stages, condition, chemical composition and energy reserves. Dana, 7: 1-12. Borović, I., Mandić, S., Hegediš, A. i Mićković, B. (2000). Mogućnosti korišćenja slatkih i brakičnih površinskih voda Crnogorskog primorja za potrebe akvakulture i njihova zaštita. Zbornik radova sa 29. Konferencije “Zaštita voda 2000”: 197-202.


108

Brett, J. R. and Growes, T.D.D. (1979). Physiological energetis. In : Bioenergetics and Growth (Fish Physiology, Vol.VIII), Hoar, W. S. et al.(eds), Acad. Press, New York, Russian edition (1983), pp.203-274. Briand, C., Fatin, D., Fontenelle, G. and Feunteun, E. (2003). Estuarine and fluvial recruitment of the European glass eel, Anguilla anguilla, in an exploited Atlantic estuary. Fisheries Management & Ecology, Vol. 10, No. 6: 377-384. Callaghan, R. M. and McCarthy, T. K. (1994). The food and feeding activity of eels (Anguilla anguilla L.) in an Irish river system. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 12 p. Cantrelle, I. (1984). Les populations de civelles d’ Anguilla anguilla L. en migration dans l’estuarie de la Gironde. Vie et Milieu, 34, 109-116. Castelnaud G., Guerault D., Desaunay, Y. and Elie, P. (1994). Yield and abundance of the glass eel (Anguilla anguilla L.) at the beginning of the nineties. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 335: 263-287. Ciccotti, E., Busilacchi, S and Cataudella, S. (2000). Eel, Anguilla anguilla (L.), in Italy: recruitment, fisheries and aquaculture. Dana, 12: 7-15. Ciccotti, E., Ricci T., Scardi M., Fresi E. and Cataudella, S. (1995). Intrasaesonal characterization of glass eel migration in the River Tiber: space and time dynamics. Journal of Fish Biology, 47: 248-255. CITES (Convention on International Trade in Endangered Species) – www.cites.org/ CITES – Draft 061025 (2006). Anguilla anguilla Proposal Draft of April 2006 for CITES Consultation proces. www.cites.org/ Clarke, D. A., McCarthy, T. K. and Cowx, I. (1993). Foraging activity patterns and diets of yellow eels Anguilla anguilla (L.) in Lough Derg. EIFAC Working Party on Eel, 8th Session, Olsztyn, Poland. 16 p. Ćirković, M., Jovanović, B i Maletin, S. (2002). Ribarstvo – biologija, tehnologija, ekologija, ekonomija. Poljoprivredni fakultet. Novi Sad. Černomašancev, A. I. i Miljštejn, V. V. (1983). Ribavodstvo. Ljegkaja i piščevaja promišljenost. Moskva. Deelder, C. L. (1968). Over het kweken van aal in het buitenland. Visserij-Nieuws, 21 (2): 85-86. Deelder, C. L. (1970). Synopsis of biological data on the eel Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758). FAO Fisheries Synopsis, No. 80: 72 p.


109

Degani,G. and Levanon, D. (1988). The relationship between ammonia production and oxygen concentration in water and the biomass of eels and level of protein in the diet of Anguilla anguilla L. Aquacultural Engineering, 7: 235-244. Dekker, W. (1986). Regional variation in glass eel catches an evaluation of multiple sample sites. Vie Milieu, 36 (4): 251-254. Dekker, W. (2003). Status of the European eel and fisheries. In: Eel biology. Aida, K., Tsukamoto, K. and Yamauchi, K. (Eds.). Springer-Verlag, Tokyo. Dekker, W., Casselman, J. M., Cairns, D. K., Tsukamoto, K., Jellyman, D. and Lickers, H. (2003). Quebec Declaration of Concern: Worldwide decline of eel resources necessitates immediate action. Fisheries, 28: 28-30. Drecun, Đ. (1957). Ihtiofauna Skadarskog jezera. Naša poljoprivreda, 4. Titograd. Drecun, Đ. (1962). Rasprostranjenje i popis slatkovodnih riba Crne Gore. Hydrobiologia montenegrina, 2. Titograd. Drecun, Đ., Knežević, B., Filipović, S., Petković, S., Petković, S. i Nedić, D. (1985). Biološko-ribarstvena istraživanja rijeke Morače, njenih pritoka i Rikavačkog jezera. Agrosaznanje, 4: 1-92. Eales, J.G. (1979). Comparison of L-thyroxine and 3,5,3'-triiodo-L-thyronine kinetics in fed and starved rainbow trout (Salmo gairdneri). Comp. Biochem. Physiol. 62A: 295-300. EIFAC (European Inland Fisheries Advisory Commission) – www.fao.org/fi/body/eifac/eifac.asp EIFAC Techinacal Paper (1980). Guidelines for sampling fish in inland waters. TP 33. EIFAC Occasional Paper 36 (2002). Report of the EIFAC/ICES Working Group on Eels from the meeting in ICES Headquarters, 28-31 August 2001.EIFAC/OP36: 49 p. Elie, P., Lecomte-Finiger, R., Cantarelle, I. et Charlon, N. (1982). Dèfinition des limites diffèrents stades pigmentaries durant la phase civelle d’Anguilla anguilla L. Vie Milieu, 32 (3): 149-157. FAO (Food and Agriculture Organisation) – www.fao.org/ F.E.A.P. - Federation of European Aquacultural Producers - www.feap.org/ Fishbase – www.fishbase.com/


110

Gandolfi, G., Pesaro, M.and Tongiorgi, P. (1984). Environmental factors affecting the ascent of elvers, Anguilla anguilla (L.), into the Arno river. Oebalia, X (N.S.): 17-35. Hagström, O. and Wickström, H. (1990). Immigration of young Eels to the Skagerrak-Kattegat Area 1900 to 1989. Int. Revue ges. Hydrobiol., 75 (6): 707-716. Hegediš, A. (1995). Populacije evropske jegulje u priobalnim vodama južnog Jadrana, mere zaštite i mogućnost korišćenja u akvakulturi. Magistarska teza. Centar za multidisciplinarne studije Univerziteta u Beogradu. Beograd. Hegediš, A. (2005). Mogućnosti gajenja jegulja u Srbiji i Crnoj Gori. Drugi međunarodna konferencija “Ribarstvo”. Poljoprivredni fakultet, Beograd. “Aquaforsk”, Norveška. Zbornik radova: 207-212. Hegediš, A., Kalauzi, А., Mićković, B., Nikčević, M. and Andjus, R. K. (2005). Modeling of the Migration of the European Glass Eel. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1048: 85-91. Hegediš, A., Mićković, B., Mandić, S. and Andjus R. K. (2001). Characteristics of the pigmentation of glass eels during their migration from the Adriatic Sea to River Bojana. Naučni skup “Prirodni potencijali kopna, kontinentalnih voda i mora Crne Gore i njihova zaštita”. Plenarni referati i izvodi iz saopštenja sa naučnog skupa, p. 126. Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1996). A survey of European eel Anguilla anguilla (L., 1758) habitats in running waters along the south Adriatic coast of Montenegro. Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. 21: 211-219. Hegediš, A., Nikčević, M., Andjus, R. K., Mićković, B. and Rosenthal, H. (1990). Feeding-induced metabolic changes in yellow European eels cultured in a warm-water recirculation system. Arch. Biol. Sci., 42 (3-4), P: 23-24. Hegediš, A., Nikčević, M., Mićković, B., Damjanović, I. i Andjus, R. K. (1997). Ihtiofauna južnojadranskih primorskih vodotoka. Ekologija, 32 (2): 99-109 Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1998). Eels and mullets in coastal waters of Montenegro: basic ecological data. Jugoslav. Physiol. Pharmacol. Acta, 34 (2): 417-428. Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1998a). Odlike populacija jegulje (Anguilla anguilla) u južnojadranskim primorskim vodotocima. Ekologija, 33 (Supplementum): 97-108. Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1995). Warm-water aquaculture of eels in recirculation systems : effects of feeding-induced metabolic changes. Arch. Biol. Sci., 47 (3-4): 15P-16P.


111

Hendaerson, P. A. (1988). The structure of estuarine fish communities. J. Fish Biol., 33 (suppl. A): 223-225. Hendaerson, P. A. (1989). On the structure of the inshore fish community of England and Wales. J. mar. biol. Ass. U. K., 69: 145-163. Higgs, D. A. and Eales, J.G. (1975). Influence of nutritional state on the metabolic clearance rate of thyroxine and its conversion to triiodothyronine in trout. Acta Endocr. Suppl. 199: 271. Higgs, D. A. and Eales, J.G. (1977). Influence of food deprivation on radioiodothyronine and radioiodide kinetics in yearling brook trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill), with a consideration of the extent of L-thyroxine conversion to 3,5,3'-triiodo-L-thyronine. Gen. comp. Endocr. 32: 29-40. Huet, M. (1994). Textbook of fish culture – breeding and cultivation of fish. Fishing News Books. Cambridge. Hussein, S. A. (1981). The population density, growth and food of eels Anguilla anguilla L. in some tributaries of the river Tweed. Proceedings of the 2nd British Freshwater Fisheries Coference, 13: 344-388. ICES (International Council for the Exploration of the Sea) – www.ices.dk/ Ivanović, B. (1973). Ichthyofauna of Skadar lake. IBMI - Biološki Zavod, Titograd. 146 p. Kelley, F. D. and Reay, P. J. (1988). The shallow creek fish communities of south-west England and west Wales estuaries. J. Fish Biol., 33 (suppl. A): 221-222. Knežević, B. (1981). Fishes of lake Skadar. In: The biota and limnology of lake Skadar. Karaman G. S. and Beeton A. M. (Eds.). IBMI - Titograd, CGLS - Milwaukee, USA. Chap. 8: 335-340. Knights, B. (1982). Body dimensions of farmed eels (Anguilla anguilla L.) in relation to condition factor, grading, sex and feeding. Aquacultural Engineering, 1: 297-310. Knights, B. (1994). Contamination of eels, review 1993-4. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 4 p. Knights, B. (1997). Risk assessment and management of contamination of eels (Anguilla spp.) by persistent xenobiotic organochlorine compounds. Chemistry and Ecology 13(3): 171-212. Koch, W., Bank, O. and Günter, J. (1976). Fischzucht. Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin.


112

Koops, H. (1967). Ergebnisse der Aalwirtschaft im Ausland und Folgerungen fur unsere eineimische Aalwirtschaft. Der Fischwirt, 17 (2): 29-40. Koops, H. (1980). Sampling eels. EIFAC Techinacal Paper, No. 33: 159-166. Koops, H. and Kuhlmann, H. (1976). Preliminary note on the growth of the European eel ina brackish thermal effluent. ICES/EIFAC, No. 11: 1-13. Koops, H. and Kuhlmann, H. (1980). Eel farming in the thermal effluents of a conventional power station in the harbour of Emden. In: Symposium on new developments in utilization of heated effluents and of recilcuration systems for intensive aquaculture. Stavanger, Norway, 28-30 May 1980. Kovačević, N., Mandić, S., Vukanić, D., Regner, S. i Vuksanović, P. (1994). Stanje i perspektive razvoja ribarstva Crne Gore. Jugoslovensko savetovanje: “Ribarstvo Jugoslavije ‘94 - morsko, slatkovodno i akvakultura”. Zbornik radova: 14-30. Kuhlmann, H. and Koops, H. (1978). The silvering of eels cultured under warm water conditions. ICES C. M. F 8. Kuhlmann, H. (1979). The influence of temperature, food, initial size and origin on the growth of elvers, Anguilla anguilla L. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer., 174: 59-63. Lara, M. J. (1994a). Feeding of eels (Anguilla anguilla L.) in the Narcea basin (Asturias, NW Spain). VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 35 p. Lara, M. J. (1994b). Glass eel (Anguilla anguilla L.) statistics from the professional fishery in the Nalon estuary (NW Spain). VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 7 p. Lelek, A. (1980). Les poissons d'eau douce menacées en Europe. Collection sauvegarde de la nature (Conseil de l’Europe). Strasbourg, France. 275 pp. Lepetić, V. (1970). Potencijalne mogućnosti u morskom ribarstvu. U: Potencijali uspona priobalnog područja SR Crne Gore. Gluščević, B. i Đurović, M. (Eds.). Titograd. Poglavlje 4: 290-297. Lobon-Cervia, J., Utrilla, C. G. and Rincon, P. A. (1994). Longitudinal variations in the population dynamics of the European eel (Anguilla anguilla L.) in a Cantabrian river basin. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 46 p. Lund, J. W., Jan, T. and Šarlinova, K. (1998). Geothermal eel farm in Slovakia. GCH Bulletin, Vol. 19 (2): 17-18. Marti, J. J. (1980). Migracii morskih rib. Piščevaja promšljlenost. Moskva. 248 p.


113

Martin, M. H. (1995). The effects of temperature, river flow, and tidal cycles on the onset of glass eel and elver migration into fresh water in the American eel. Journal of Fish Biology, 46: 891-902. Martinović, M i Milivojević, M. (2002). Hidrogeotermalni model Mačve. www.bogatic.co.yu/geotermcmpl.html Matsui, I. (1979). Theory and practice of eel culture. Amerind Publishing, New Delhi. McCarthy, T. K., O’Farrell, M. M., McGovern, P. M. and Duke, A. (1994). Irish eel fisheries: Current status and stock enhancement options. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 12 p. Mićković, B. (1994). Sezonska i prostorna distribucija mlađi cipolskih vrsta (Mugilidae) Crnogorskog primorja i njena ekofiziološka svojstva od značaja za primenu u akvakulturi. Magistarska teza. Univerzitet u Beogradu. Beograd. Mićković, B., Hegediš, A., Borović, I. i Mandić, S. (2000a). Ekološke specifičnosti Jaške Rijeke kao osnova za njenu zaštitu. Zbornik radova sa 29. Konferencije “Zaštita voda 2000”: 203-208. Mićković, B., Hegediš, A., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1994a). Seasonal distribution of the gray mullet fry in inland waters along the South Adriatic coast. Arch. Biol. Sci., 46: 5P-6P. Mićković, B., Hegediš, A., Nikčević, M., Mandić, S. i Borović, I. (2000b). Reka Bojana kao prirodni resurs juvenilnih formi cipola za potrebe akvakulture. “Savremeno ribarstvo Jugoslavije” - Vršac, 20. - 22. septembar 2000. Zbornik sa IV Jugoslovenskog simpozijuma “Ribarstvo Jugoslavije”: 56-61. Mićković, B., Nikčević, M., Hegediš, A. and Damjanović, I. (1994b). Seasonal dynamics of fish fry populations in brackish waters of the Mrčevo Valley. Bios (Macedonia, Greece), 2: 143-147. Molnar, T. (1997). Gajenje jegulje. Diplomski rad. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. Moriarty, C. (1994). Atlantic elver supply 1993-94. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 4 p. Moriarty, C. (1993). The decline in catches of European elver 1980 – 1992. EIFAC Occasional Paper 27: 1-2. Moriarty, C. and Dekker, W. (1997). Management of the European eel. Fisheries Bulletin, 15: 1-110.


114

Morović, D. (1970). Quelques observations sur l’anguille, Anguilla anguilla L., de la côte orientale de l’Adriatique. Bilješke - Notes Instituta u Splitu, 27: 1-4. Morović, D. (1976). Čudesni život jegulje. Čakavski Sabor, Split. 88 p. Nie, H.W. (1987). Food, feeding periodicity and consumption of the eel Anguilla anguilla (L.) in the shallow eutrophic Tjeukemeer (the Netherlands). Arch. Hydrobiol. 109: 421-443. Perlmutter, A., Bogard, L. and Pruginin, J. (1957). Use of the estuarine and sea fish of the family Mugilidae (grey mullets) for pond culture in Israel. Proc. Tech. Gen. Fish. Count. Medit., 4: 289-304. Pillay, T. V. R. (1995). Aquaculture – principles and practices. Fishing News Books. Cambridge. Popović, J., Fašaić, K. and Homen, Z. (1984). Comparative study of the length/mass relationship in eels (Anguilla anguilla L. 1758) from two different ecosystems. Ichthyologia, 16: 29-41. Ravagnan, G. (1978). Vallicoltura Moderna Edagricole. Bologna. Italy. Reay, P.J. and Cornell, V. (1988). Identification of grey mullet (Teleostei : Mugilidae) juveniles from British waters. J. Fish Biol., 32: 95-99. Reynolds, J. D., Donnelly, R. E., Walsh, T., Molloy, S. and Viroux, l. (1994). Biology and fisheries potential of glass eel in the Shannon estuary, Ireland. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 17 p. Ricker, W. E. (1975). Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can., 191: 382 p. Rigaud, C. (1998). Des connaissances en pleine évolution. Eaux libres. 24:11-12. Ringuet, S., Muto, F. and Raymakers, C. (2002). Eels: their harvest and trade in Europe and Asia. Traffic Bulletin, Vol 19. No 2: 1-27. Rosenthal, H., Andjus, R.K. and Krüner, G. (1981). Daily variations of water quality parameters under intensive culture conditions in a recycling system. In : Aquaculture in heated effluents and recirculation systems, K. Tiews (ed.), Heeneman, Berlin, Vol. 1: 113-121. Rossi, R., Carrieri, A., Franzoi, P., Cavallini, G. and Gnes, A. (1987/88). A sudy of eel (Anguilla anguilla L.) population dynamics in the Comacchio lagoons (Italy) by mark-recapture method. Oebalia, 14: 87-106.


115

«Scandinavian Silver Eel AB» Company (1994). Helisngborg, Swedwn. Reklamni flajer. – www.silvereel.se/ Sinha, V. R. P. and Jones, J. W. (1975). The European freshwater eel. Liverpool Univer. Press, Liverpool. 156 p. Steffenes, W. (1979). Moderne Fischwirtschaft - Grundlagen und Praxis. VEB Deutscher Landwirtshaftsverlag. 384 p. Stein, R. A., Mecom, J. O. & Ivanović, B. (1981). Commercial exploitation of fish stocks in lake Skadar, 1947-1976. In: The biota and limnology of lake Skadar. Karaman G. S. and Beeton A. M. (Eds.). IBMI - Titograd, CGLS - Milwaukee, USA. Chap. 8: 343-354. Šoljan, T. (1965). Fishes of the Adriatic. Beograd. 451 p. Tesch, F. W. (1977). The eel. Biology and management of anguillid eels. Chapman & Hall Ltd. 434 p. Tesch, F. W. (1991). Anguillidae. In: The Freshwater Fishes of Europe. Hoestlandt H. (Eds.). AULA - Verlag Wiesbaden. Vol. 2: 388-447. Tongiorgi, P., Tosi, L. and Balsamo, M. (1986). Thermal preferences in upstream migrating glass-eels of Anguilla anguilla (L.). J. Fish Biol., 28: 501-510. Tosi, L. and Sola, C. (1993). Role of geosmin, a typical inland water odour, in guiding glass eel Anguilla anguilla (L.) migration. Ethology, 95: 177-185. Tucker, D. W. (1959). A new solution to the eel problem. Nature, 183: 495-501. Usui, A. (1974). Eel Culture. Fishing News (Books) Ltd. London. 112 p. Varadi, L., Szucs, I., Pekar, F., Blokhin, S. and Csavas, I. (2001). Aquaculture development trends in Europe. In: Subasinghe, R.P., Bueno, P., Phillips, M.J., Hough, C., McGladdery, S.E. and Arthur, J.R. (eds). Aquaculture in the Third Millennium. Technical Proceedings of the Conference on Aquaculture in the Third Millennium, Bangkok, Thailand, 20-25 February 2000. Pp.397-416. NACA, Bangkok and FAO, Rome. Vuković, T. i Ivanović, B. (1971). Slatkovodne ribe Jugoslavije. Sarajevo. 205 p. Vøllestad, L. A. and Jonsson, B. (1988). A 13-year study of the population dynamics and growth of the European eel Anguilla anguilla in a Norwegian river: evidence for density-dependent mortality, and development of a model for predicting yield. J. Animal. Ecol., 57: 983-997. WGEEL (Working Group on Eels) – www.ices.dk/iceswork/workinggroups.asp


116

White, E. M. & Knights, B. (1994a). Factors affecting the upstream migration of elvers and juvenile eels, Anguilla anguilla L., in the rivers Severn and Avon, England. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 16p. White, E. M. & Knights, B. (1994b). Assessment of elver catches and factors affecting the recruriment of Anguilla anguilla L., in the Severn estuary, England. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 12 p. Whitehead, P. J. P., Bauchot, M. L., Hureau, J. C., Nielsen, J. and Tortonese, E., eds. (1986/1988). Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. Vol. I-III. Unesco Publ. 1473 p. Zismann, L. (1981). Means of identification of grey mullet fry for culture. In: Aquaculture of grey mullets. Oren, O. H. (Eds.). Cambidge University Press, Cambidge. pp. 17-63.


117

ZAHVALNICA

Zahvaljujem se članovima Komisije, prof. dr Miroslavu Ćirkoviću,

prof. dr Stevanu Maletinu i dr Aleksandr Kalauziju na korisnim sugestijama,

primedbama i pomoći koju su mi pružili tokom pisanja disertacije. Njihova

pomoć bila je od presudnog značaja za konačno uobličavanje mog rada.

Zahvaljujem se svim svojim kolegama i prijateljima koji su mi na

različite načine pružili pomoć tokom izrade doktorata. Nabrajanje njihovih

imena prevazišlo bi okvire uobičajene stranice, a sigurno bih nekoga

neopravdano izostavio. Zbog toga im svima zajedno iskazujem najiskreniju

zahvalnost.

Zahvaljujem se i mojim najbližima koji su strpljivo čekali i trpeli...

Nadam se da im je sve što sam napisao između korica dovoljna nagrada za

veru i podršku koju su mi nesebično i bezrezervno pružali.

Documents

Migracija i odlike staklaste jegulje (Anguilla anguilla)