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Deutsche Zeitschrfft f'tir Nervenheflkunde 185, 13--19 (1963) Aus dem Max Planek-Institut fiir Hirnforschung, Abteilung ffir Tumorforschung und experimentelle Pathologie (Direktor: Prof. Dr. W. T6NNIS) Morphologische Untersuchungen zur Frage der Funktion des subfornikalen Organs der Ratte * Von ~ATALIA IJACHOMOV ~t~ Mit 2 Textabbildungen (Eingegangen am 4. Februar 1963) Das Subfornikalorgan befindet sich bei anseheinend allen Wirbeltieren in konstanter Lage an der dem 3. Ventrikel zugewandten Seite des Fornix und zwar in der Mittellinie, etwa in H6he der Foramina Monroi. Das winzige Organ wurde bei S/tugetieren yon PUTNAM (1922), PINES (1927), Com~s u. KNOBLO¢~ (1937) und Reptilien und V6geln yon LEGAIW u. LEOAIT (1956) beschrieben. REICHOLD (1942), WAWERMA~ (1955) und HOFER (1957) befaBten sich mehr mit seiner Cytologic. Das Subfornikal- organ 1/~Btsieh mit Vitalfarbstoffen darstellen (WIsLOCKI U. L~DUC 1952). Es nimmt nach DOBBrt¢O (1961) radioaktives 1 ) ~2zwar schneller als andere Hirngebiete auf, seheint es aber nicht weiterzuleiten. Da naeh L]~DCC u. WIsLocKI (1952) histochemisch der Naehweis yon alkalischer Phos- phatase, saurer Phosphatase und unspezifischer Esterase im Subfornikal- organ, der Area postrema und dem Organon laminae terminalis etwa gleich stark ausf/~llt, k6nnen nach diesen Autoren diesen Organen/~hn- liche Funktionen zugeschrieben werden. M6glicherweise stehen die ,,eircumventrikul/~ren Organe", zu denen also aueh das Subfornikalorgan geh6rt, mit dem hypothalamo-hypophys/~ren System in Verbindung (Ito~g 1958), wobei Neurosekretfasern aus den Nuclei supraoptieus und paraventricularis diese Organe erroiehen. Hierf/ir sprechen die Be- funde yon LEGArr u. L]~oArr (1957) und BA~Rr (1956) sowie nach pers6nlicher Mitteilung yon Mt~LL~,R U. WATERMA~N. Das mehr oder weniger welt in den Ventrikel ragende Organ besteht aus Glia- zellen und sogenannten Parenehymzellen. Bei letzteren sell es sieh naeh einigen Autoren um NervenzeUen handeln. Es ist reiehlieh vaseul~risiert. Besonders auf- fallend ist die Ansammlung yon Blutgef/~Ben in den lateralen Anteilen des Organs, in die naeh unsorer Beobachtung ven6se Gef~Be aus den Plexus chorioidei einzu- m/inden scheinen. Auf den veto iibrigen Hirngewebe abweiehenden Einbau der * DurehgeFuhrt mit Unterstiitzung der Deutsehen Forsehungsgemeinsehaft. ** Stipendiatin der Humboldt-Stiftung.

Morphologische Untersuchungen zur Frage der Funktion des subfornikalen Organs der Ratte

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Page 1: Morphologische Untersuchungen zur Frage der Funktion des subfornikalen Organs der Ratte

Deutsche Zeitschrfft f'tir Nervenheflkunde 185, 13--19 (1963)

Aus dem Max Planek-Institut fiir Hirnforschung, Abteilung ffir Tumorforschung und experimentelle Pathologie (Direktor: Prof. Dr. W. T6NNIS)

Morphologische Untersuchungen zur Frage der Funktion des subfornikalen Organs der Ratte *

Von

~ATALIA IJACHOMOV ~t~

Mit 2 Textabbildungen

(Eingegangen am 4. Februar 1963)

Das Subfornikalorgan befindet sich bei anseheinend allen Wirbeltieren in konstanter Lage an der dem 3. Ventrikel zugewandten Seite des Fornix und zwar in der Mittellinie, etwa in H6he der Foramina Monroi. Das winzige Organ wurde bei S/tugetieren yon PUTNAM (1922), PINES (1927), Com~s u. KNOBLO¢~ (1937) und Reptilien und V6geln yon LEGAIW u. LEOAIT (1956) beschrieben. REICHOLD (1942), WAWERMA~ (1955) und HOFER (1957) befaBten sich mehr mit seiner Cytologic. Das Subfornikal- organ 1/~Bt sieh mit Vitalfarbstoffen darstellen (WIsLOCKI U. L~DUC 1952). Es nimmt nach DOBBrt¢O (1961) radioaktives 1 ) ~2 zwar schneller als andere Hirngebiete auf, seheint es aber nicht weiterzuleiten. Da naeh L]~DCC u. WIsLocKI (1952) histochemisch der Naehweis yon alkalischer Phos- phatase, saurer Phosphatase und unspezifischer Esterase im Subfornikal- organ, der Area postrema und dem Organon laminae terminalis etwa gleich stark ausf/~llt, k6nnen nach diesen Autoren diesen Organen/~hn- liche Funktionen zugeschrieben werden. M6glicherweise stehen die ,,eircumventrikul/~ren Organe", zu denen also aueh das Subfornikalorgan geh6rt, mit dem hypothalamo-hypophys/~ren System in Verbindung ( I t o ~ g 1958), wobei Neurosekretfasern aus den Nuclei supraoptieus und paraventricularis diese Organe erroiehen. Hierf/ir sprechen die Be- funde yon LEGArr u. L]~oArr (1957) und BA~Rr (1956) sowie nach pers6nlicher Mitteilung yon Mt~LL~,R U. WATERMA~N.

Das mehr oder weniger welt in den Ventrikel ragende Organ besteht aus Glia- zellen und sogenannten Parenehymzellen. Bei letzteren sell es sieh naeh einigen Autoren um NervenzeUen handeln. Es ist reiehlieh vaseul~risiert. Besonders auf- fallend ist die Ansammlung yon Blutgef/~Ben in den lateralen Anteilen des Organs, in die naeh unsorer Beobachtung ven6se Gef~Be aus den Plexus chorioidei einzu- m/inden scheinen. Auf den veto iibrigen Hirngewebe abweiehenden Einbau der

* DurehgeFuhrt mit Unterstiitzung der Deutsehen Forsehungsgemeinsehaft. ** Stipendiatin der Humboldt-Stiftung.

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14 NATALIA PACHOMOV :

Capillaren (Fehlen der Bluthirnschranke) wurde oben schon hingewiesen. Es ist mit abgeflachtem Ependym bedeckt.

I n der vor l iegenden Mit te i lung wird fiber Versuche ber ichte t , durch S t imula t ion der neurosekre tor ischen Zwischenhirnkerne das Subfornikal- organ zu beeinflussen.

Methoden Die Experimente wurden an 21 ausgewachsenen m~nnlichen Albinoratten, die

in vier Gruppen aufgeteilt waren, durchgeftihrt: I. Kontrolltiere: Drei Ratten, die gleich zu Beginn des Experimentes getStet wurden. Aul~erdem standen uns Schnitte mit dem Subfornikalorgan normaler Ratten aus anderen Serien zur Verfiigung; II. Gruppe: Vier Ratten wurden nach intraperitoaealer Injektion von 12% igem Alkohol (FORD 1959) 2 Std sp~ter mit Chloroform get6tet; III . Gruppe: Neun Ratten erhielten fiir eine Woche 2,5~oige Kochsalzl5sung als Trinkwasser. Die Tiere wurden ebenfalls mit Chloroform getStet; IV. Gruppe: Bei ftinf Ratten erfolgte die intramuskul~re Injektion yon 0,25 mg oestrogenem Hormon (Di~thyldioxystilben- Dipropionat in 51iger LSsung = Cyren B) t~glieh fiir die Dauer von 4 Tagen (LE- oArr u. LEGAIT 1957). Die Tiere wurden dana mit ~ther getStet. Die Gehirne samt Hypophysen wurden entnommen und in Bouinseher LSsung fixiert. Nach Paraffin- einbettung wurden 8 # dicke Seriensehnitt~ angefertigt und jeder dritte Schnitt mit Chromh~matein-Phloxin naeh GOMORI (1941) zur Darstellung des Neurosekrets gef~rbt. Daneben fgrbten wir Sehnitte mit GaUoeyanin-Erythrosin.

Ergebnisse Normale Tiere: Das Subforn ika lorgan unserer Tiere en t spr ich t in

seinem his tologisehen Bi ld den berei ts oben mi tge te i l ten Befunden andere r Autoren . Die la tera len , s t a rk vascular i s ier ten Teile lmssen sehr sp~rl ich schwarz-b lau gef~rbte, feine Granu la zwischen den Gef~Ben erkennen, die anscheinend im Cy top la sma gliSser E lemen te liegen. I n alf l iegenden Teilen des Fo rn ix s ind gelegentl ich ebenfalls diese feinen Granu la auszumachen. I m Nucleus supraopt icus s ind nur kleine Mengen von Neurosekre t vorhanden . Die H y p o p h y s e n h i n t e r l a p p e n en tha l t en nur in e inem Fa l le reichlich Neurosekre t .

I I . G ruppe : (Alkohol injekt ion) . Kle ine Mengen von neurosekre- to r i schem Mater ia l s ind im Subforn ika lorgan yon zwei R a t t e n (Nr. I I / 2 u. I I /3 ) zu beobaehten . Bei den be iden anderen Tieren (Nr. I I / 4 u. I I /5 ) werden auBerordent l ich grGl]e Mengen an in tens iv b lau (Gomori) gef~rb- t en Subs tanzen in den gef£Breichen Ante i len des Organs und dem an- l iegenden F o r n i x gefunden. Die b lau-sehwarzen Granu la s ind besonders in der u n m i t t e l b a r e n Umgebung der Gef~l~e angeh~uft (Abb. 1). Meist liegen sie hier im Cy top la sma von Gliazellen mi t diffuser oder gelegentl ich in den For t s~ tzen lokal is ier ter Vertei lung. 0 f t e r sieht m a n neuro- sekretor isches Mater ia l subependyma l in den W~,nden des 3. Ventr ikels . Auch hier f indet es sich bevorzugt in gliSsen Elementen .

Die Zellen im Nucleus supraopt icus weisen bei zwei R a t t e n ( I I /2 u. I I /3 ) e twas neurosekretor ische Subs tanz auf. Noch weniger l~6t sich bei den anderen beiden Tieren feststel len. Bei le tzteren, also Nr. 4 und 5,

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ist eine Vergr6$erung der Zellkerne augenf/~llig. Die Hypophysenhinter- lappen enthalten m/~Big bis reichlich Neur0sekret.

I I I . Gruppe (Kochsalzbelastung): Ratte I I I /1 starb am 8. Tag, die Ratte I I I /2 am 9. und Ratte I I I /4 am 5. Tag nach Beginn der Koehsalz- belastung. 2 Tiere wurden am 4. und die fibrigen 4 Tiere am 7. Tag nach Versuchsbeginn ge- t6tet. Die l~atten waren abgemagert und fielen durch ihr struppiges Fell auf. Eine hatte Anf/ille gehabt (Nr. III/5). Bei allen Tieren war makro- skopisch ein Hirn6dem vorhanden.

Das Subfornikalor- gan erscheint aufgelok- kerr. Die Parenchymzel- len treten deutlich her- vor. Soweit cs die Go- mori-F~rbung gestattet,

l~$t sich eine Zunahme Abb. 1. Subfornikalorgan nach Alkoholinjektion. Reich- der Cytoplasmabasophi- liche A n s a m m h m g schwarz-b lauer Granula nach F/~rbung

m i t Chromh~mate in (GoMoRI). F ix ier lmg: BOUIN lie feststellen. Die GrSBe der Nucleoli ist auBerordentlich auffallend. In drei Ratten sind intersti- tielle Vacuolen zu beobachten. Im Nucleus supraopticus erscheinen die Zellleiber geschwollen. Die Zellkerne sind vergrSl]ert, chromatinarm und etwas exzentrisch gelegen; um sie hebt sich ein deutlicher Halo heraus. Kleine Mengen von Neurosekret sind in den Zellforts/~tzen von vier Ratten zu finden. In den Hypophysenhinterlappen der Tiere ist jedoch kein Neurosekret vorhanden.

Gruppe IV (Oestrogenverabreichung) : Das Subfornikalorgan erscheint sehr zellreich, wobci die grSBere Zelldichte aber sicherlich nicht etwa auf eine absolute Vermehrung zur/ickzuffihren ist. Die schwarz-blauen Tropfen bei der Gomori-F/irbung sind gegeniiber den Kontrolltieren vermehrt. Bei vier Ratten finden sie sich geh~uft in N/~he der Sinusoide, im anliegenden Fornix sowie in einigen Parenchymzellen. Die Lokalisation der Granula entspricht den Befunden bei den ,,Alkohol"-l~atten. Inter- stitielle Gewebsliicken sind in zwei Tieren aufgetreten. Die Zellen des Nucleus supraopticus erscheinen bei vier Rat ten stark aktiviert. Bei Nr. 5 und 6 dieser Gruppe ist reichlieh Neurosekret vorhanden; bei Ratte IV/4 erscheinen die Zellkerne vergr61]ert. Im Perikaryon ist es zur Halobildung gekommen. In den Hypophyscnhinterlappen ist Neuro- sekret fast bei allen Tieren m/~gig bis reichlieh vorhanden.

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16 NATALIA PACtIOMOV :

Diskussion

Das Vorkommen von Neurosekre t im Subforn ika lorgan mancher Affen (HoFER 1958), des Goldhamste rs (LEGAIT U. LEGAIT 1956) und der K a t z e (PAcHOMOV 1963) wurde berei ts beschrieben. ~ b e r das Vor- k o m m e n yon Neurosekre t im Subforn ika lorgan der R a t t e liegen unseres Wissens keine Befunde vor. Da es durch die Verabre ichung von Alkohol (FORD 1959) gelang, auch den im al lgemeinen ziemlich sp~rlichen Gehal t an Neurosekre t in den hypo thMamischen Kernen der R a t t e n (Lit. s.

DIEPEN 1962) ZU vermehren, wur- de un te r den gleichen Versuchs- bedingungen das Subfornikalor- gan dieser Tiere untersucht . Nach LEOAIT U. LEGAIT (1957) gel ingt es bei Kal tb l f i t le rn , mi t Oestrogen ebenfal ls den Neurosekre tgeha l t im Zwischenhirn zu erh6hen ; des- ha lb wurde auch diese Methode in die Versuche einbezogen. Unse-

Abb. 2. Subfornikalorgan nach Alkoholinjek- re Befunde zeigen, dab es hierbei t ion. Pe r l schnura r t ige Fase r nach Gomori- ZU einer reichlichen i b l a g e r u n g

Fhrbung . F i x i e r u n g : BOUIN bzw. zu einem reichl ichen Auf-

t r e t en kleiner Granu la kommt , die sich mi t der Gomorischen Chrom- h~mate in -Ph lox in -Methode in tens iv schwarz-blau anfi~rben. Bekann t - lich ha t diese Methode aber n icht den W e r t einer h is tochemischen Reak t ion , sondern sie zeigt lediglich an, dab an den Stellen einer Blau- f/~rbung Subs tanzen vorhanden sind, bei denen en tweder primi~r oder nach der bei dem F~rbungsprozeB eingeschal te ten Oxyda t ion Gruppen auf t re ten , die s t a rk sauer sind, und daher zu einer Anf/~rbung mi t dem F a r b l a c k des Chromh~mate ins neigen (MOLLER 1953, 1954).

Eine dieser Substa~zen ist das Lipofuscin, das in der Regel eine gute Anf~rbbar- keit durch das ChromhKmatein aufweist, so dab dieses F~rbeverfahren yon PEARSE (1960) als Nachweis yon Lipopigmenten registriert wurde. Beim Vergleich mit den mit GMlocyanin-Erythrosin gef~rbten Schnitten zeigt sich aber, da6 das Vorliegen eines derartigen Lipopigmentes ausgeschlossen werden kann.

Die Loka l i sa t ion der kleinen schwarz-blau gef/~rbten Granula , die i ibr igens meis tens yon e twa gleicher Gr6ge sind, bezieht sich vor al lem auf das Cy top la sma der Gliazellen, in dem sie sich h/~ufig bis in die Aus- li~ufer hinein verfolgen lassen. Aufffillig is t Mlerdings, dag die Zel lkerne dieser Gliazellen oft hype rch romat i sch und anscheinend regressiv ver- /~ndert sind. I m fibrigen s t i m m t die Loka l i sa t ion der Granu la durchaus mi t den Befunden von LEGAIT U. LEGAIT (1. C.) und HOFER (1. C.) fiberein. Eine weitere, aber re la t iv seltenere Loka l i sa t ion ist die zwischen den ver- schiedenen cellulfi.ren Antei len des Subfornikalorgans . Hier tr iff t man

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gelegentlich auf feine Fasern, die aus perlschnurartig aneinandergereihten Gomori-blauen Granula bestehen (Abb. 2). Die Gr613e der einzelnen Per- l e n d e r Schnur ist sehr unterschiedlich. Au~erdem sind diese Fasern nicht durchaus in all ihren Perlbestandteilen blau gef~rbt, sondern sie enthalten auch dazwisehen phloxinrote Granola. Man kann daher die Frage aufwerfen, inwieweit die blau gef~rbten Anteile einen best immten Zustand der Granola bzw. TrSpfchen darstellen. Ihre morphologische und f~rberische J~hnlichkeit mi t den neurosekretorisehen Axonen der Zwischenhirnkerne ist evident. Innerhalb der sog. Parenchymzellen haben wit' praktisch nie derartige blau gef~rbte Granula gefunden, ge- legentlich jedoch - - das gilt aber auch fiir Normaltiere - - phloxinrote TrSpfchen oder Granola. Inwieweit aber diese Granola mit denen der Perlschnfire identiseh sind oder in Beziehung stehen, l~Bt sich vorerst nicht weiter kl~ren. Es erschcint uns nicht al~wegig, dab es sich bei den Granola in den Gliazellen um phagocytierte Antefle aus den Axonen handeln kSnnte. Wir meinen mit HOFER (1. C.) und auch LEOAIT U. LEOAIT (1. c.) wohl der Ansicht sein zu diirfen, dab es sich urn die neuro- nalen Enden einer Faservcrbindung mit dem Nucleus supraopticus han- dclt. Eine Verbindung mit dem Nucleus paraventricularis ist weniger wahrscheinlich, da wir bei den versehiedenen Eingriffen keine licht- mikroskopisch fai3baren Ver~nderungen feststellen kormten.

Auff~llig ist die bevorzugte Ansammlung des Neurosekrets bzw. der mit Neurosekret beladenen Gliazellen in der Umgebung der Gef~Be. Diese perivasculi~re Ansammlung erinnert an das Vorkommen des Neuro- sekrets im Hypophysenhinter lappen niederer Wirbeltiere (s. SCHARRE~ 1954), bei denen es fast ausschliel31ich an den Gef/i]en zu finden ist. Auf jeden Fall erscheint es wahrscheinlich, dab das subfornikale Organ in dem auch mit unseren Untersuchungen postulierten funktionellen Zu- sammenhang mit dem Nucleus supraopticus ebenfalls, wie etwa der Hypophysenhinterlappen, in die Regulation des Flfissigkeitsstoffwechsels eingeschaltet ist. Nur w~re in diesem Falle die Fliissigkeit der Liquor cerebrospinalis, wobei noch keine Stellung zur weiteren Frage bezogen werden k6nnte, ob die Regulation die Quantit~t oder die Qualit~t des Liquors betr~fe.

Eine Stfitze dieser Hypothese stellen unsere Ergebnisse nach stereo- taktischer Ausschaltung des Subfornikalorgans an der Katze dar (PA- CHOMOV 1963). Nach gelungenem Eingriff konnten wir an den Zellen des Nucleus supraopticus regressive Ver~nderungen feststellen, die wir als Zeichen einer transneuronalen Degeneration auffai~ten.

Zusammenfassung I m Subfornikalorgan der normalen Rat te finde11 sieh in den starker

vascularisierten lateralen Anteilen sp~rlich mit Chromh~matein nach

Dtsch. Z. Nervenhei lk . , Bd. 585 2

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18 NATALIA PACHOMOV :

GOMOR[ an f i i rbba re Granu la . N a c h Alkohol - (FORD 1959) sowie Oes t rogen- i n j e k t i o n (LEGAIT U. LEGAIT 1957) t r e t e n diese G r a n u l a v e r m e h r t auf.

Sie l i egen sowohl i m C y t o p l a s m a der Gt iazel len als auch in t racel lu l / i r , wo sie ge l egen t l i ch als p e r l s c h n u r a r t i g e F a s e r n e rsche inen . Es wi rd ange-

n o m m e n , d a b es sich u m N e u r o s e k r e t hande l t , das zu e iner F a s e r v e r b i n - d u n g m i t d e m N u c l e u s s u p r a o p t i c u s geh6r t . E i n funk t i one l l e r Z u s a m -

m e n h a n g zwi schen d iesem K e r n u n d d e m Subf l ) rn ika lo rgan wi rd dis- ku t i e r t .

L i t e r a t u r

BARRY, J. : Les voies extra-hypophysaire de la neuros6cr6tion diencephalique. Bull. Ass. Anat. (Nancy) 89, 264 (1956).

COgRS, S., u. V. D. KNOBLOCm Das subfornicale Organ des dritten Ventrikels. Anat. Anz. 105, 491 (1937).

DIEI'EN, R.: Der Hypothalamus. In: Hdb. mikr. Anat. d. Menschen, Bd. 4/VII. Berlin-G6ttingen-Heidelberg: Springer 1962.

DOBBI~G, J . : The blood-brain barrier. Physiol. Rev. 41, 130 (1961). FORD, D. M. : Factors influeacing the lfistological visualization of the neurose-

cretory system of the rat iwhen stained by the GOMORI chrome-alum-huema- toxylin-phloxin technique. Acta Anat. (Basel) 1--2, 153 (1959).

GO-MORI, G. : Observations with differentiM stains on human islets of Langerhans. Amer. J. Path. 17, 395--406 (1941).

HOFER, H . : Beobachtungen an der Glia des subfornikalen Organes von Galago cra- nicaudatus Geoffrey 1812 (Prosimiae, Corisiformes). Z. Anat. Entwickl.-Gesch. 120, 1--14 (1957).

- - Zur Morphologie der circumventrikul~ren Organe des Zwischenhirnes der SSuge- tiere. Verh. dtsch. Zool. Ges. Frankfurt 1958, S. 202--251.

LEDVC, E. H., and G. B. WISLOCKI: The histochemical localisation of acid and al- kaline Phosphatases, non-specific esterase and succinic dehydrogenase in the structures comprising the haematocephalic barrier of the rat. J. comp. Neurol. 97, 241 (1952).

LEGAIT, E., et H. LEGAIT: I~echerches sur l 'organe subfornical du troisi~me ventri- cule chez quelques mammif~res. R6union Lisbonne, 26--29 Mars 1956. C. R. Ass. Anat. 50, 502 (1956).

LEGAIT, H., et E. LEGAIT: Les voies extra-hypophysaires des noyaux neurosecre- toires hypothalamiques chez les batraciens et les reptils. Acta Anat. (Basel) 80, 429--443 (1957).

Mt~LLER, W.: Ear Frage der sogenannten Gomori-positiven Substanz. Acta neuro- veg. (Wien) 6, 201--211 (1953). Zur Frage der Chromh~matoxylin-F~rbung Each GOMORI. Verh. anat. Ges. (Jena) S. 180, 52. Vers. )t[iinster 1954.

PAeHO~IOV, N.: Untersuchungen zur stereotaktischen Ausschaltung des Sub- fornicalorgans der Katze. (In Vorbereitung.)

PEARSE, A. G. ]~.: Histochemistry. London: Churchill 1960. PINES, L. : t)ber ein bisher unbekanntes Gebilde im Gehirn einiger S~iugetiere: das

Subfornikalorgan des dritten Ventrikels. J. Psychol. Neurol. (Lpz.) 34, 186 (1927).

PUTNAM, R. J. : The intercolumnar tubercle an undescribed area in the anterior wall of the third ventricle. Bull. Johns ttopk. Hosp. 83, 181 (1922).

Page 7: Morphologische Untersuchungen zur Frage der Funktion des subfornikalen Organs der Ratte

Zur Fragc der Funktion des subfornikalen Organs der Ratte 19

~EICHOLD, S. : Untersuchungen fiber die NIorphologie des subfornikalen und sub- kommissuralen Organs bei S~iugetieren und Sauropsiden. Z. mikr.-anat. Forsch. 52, 455 (1942).

SCH~RRER, E., u. B. SCH•RRER: Neurosekretion. In: Hdb. mikr. Anat. d. Menschen, Bd. 6/V. BerlimGSttingen-Heidelberg: Springer 1954.

WATERMAI~I~, ]~.." Zur l~orphologie des subfornikalen Organs. Dissertation KSln 1955.

WISLOC~I, G. B., and E. H. LEDUC : Vital staining of the haematoencephalic barrier by silver nitrate trypan blue and cytological comparisons of the neurohypo- physis, pineal body, area postrema, intercolumnar tubercle and supraoptic crest. J. comp. Neurol. 96, 371 (1952).

Dr. NATALIA PACI~OMOV, 5 KSln-Lindenthal, Lindenburg, Max Planck-Institut ffir Hirnforschung

Heimatanschrift: Seacliff (New Zealand), Seacliff Hospital

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