NOUVEAUX SPICULES D'ASCIDIES DE L'YPRESIEN DU BASSIN DE PARIS

ET DU TOARCIEN DES DEUX,SEVRES

p a r

EMILE BILGE* et FRAN~OISE M O N N I O T * *

R~uM~

Historique de la d~couverte des spicules d'ascidies fossiles. Description de deux nouvelles esp~ces : Cystodytes (?) brachiatus nov. sp. (Polycitoridae) de l'Ypr~sien sup~rieur (Cuisien) du Bassin de Paris, a spicules plans et ~toil~s et Micrascidites irregularis nov. sp. (Didemnidae), du Toarcien sup~rieur de Saint-Maixent, h spicules sph~riques ou ovoides h~riss~s de pointes, voisin de M. vulgaris du Tertiaire.

ABSTRACT

Historical account of the discovery of fossil Ascidian spicules. A description of two new species is given : Cystodytes (7) brachiatus nov. Sp. (Polycitoridae), from the Upper Ypresian (Cuisian) of the Paris Basin, with flattened and starshaped spicules, and Micrascidites irregularis nov. sp. (Didemnidae), from the Upper Toarcian of Saint-Maixent, with spherical or egg-shaped bristling spicules, kindred to the Tertiary M. vulgaris.

ZUS~ENFA'SSUNG

In dieser Arbeit wird die Entdeckung der fossilen Ascidienkalkk6rper dargestellt und zwei neue Arten beschrieben, ntimlich Cystodytes (?) brachiatus nov. sp. (Polycitoridae) aus dem Ober-Ypresien (Cuisien) des Pariser Beckens, mit flachen und sternf6rmigen Kalkk6rper und Micrascidites irregularis nov. sp. (Didemnidae) aus dem Ober-Toarcien von Saint-Maixent mit sph~irischen oder eif6rmigen mit Spitzen versehenen Kalkk6rper, der dem terti/~ren M. vulgaris nahe steht.

* Institut de Pal4ontologie du Mus4um, 8, rue Buffon, Paris-V e. ** Laboratoire de Biologie des Invert6br6s marins du Mus6um, 57, rue Cuvier, Pa r i s -Vt

GEOBIOSI n ~ 5, fasc. 1 p. 83-90, pl, 6-7 Lyon, mars 1972

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T A B L E D E S M A T I ~ R E S

I N T R O D H C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

HISTORIQLIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

M E T H O D E S D'ETLIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

DESCRIPTION DES ESPECES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Cystodytes (?) brachiatus nov. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Micrascidites irregularis nov. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Cystoclytes (?) sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

CONCLUSIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

I N T R O D U C T I O N

Les ascidies sont des animaux mous, sans squelette. On les rencontre donc exceptionnel- lement ~ l'6tat fossile. Deux families d'ascidies compos6es contiennent dans leur tunique des organites calcaires : des cristaux en ~ oursin ~) chez les Didemnidae et des cristaux en ~ dis- ques ~) chez les Polycitoridae. Ces spicules subsistent parfois dans les s6diments fossiles, mais ont souvent 6chapp6 ~ l 'attention des micropal6ontologistes en raison de leur petite taille.

Les spicules des Didemnidae fossiles ont 6t6 signal, s dans de nombreux s6diments matins depuis le d6but du Tertiaire et dans plusieurs rdgions du monde. Micrascidites vulgaris DEFLANDRE et DEFLANDRE-RIGAUD, 1956 est un nom qui recouvre certainement de nom- breuses esp&es de Didemnidae fossiles (Monniot et Buge, 1971). I1 n'est pas possible d'isoler ces esp~ces. En effet, les Didemnidae actuelles possbdent dans leur tunique des spicules de ce type sans qu'ils soient caract6ristiques d'une esp~ce ou m~me d'un genre. Ils sont variables au sein d'une m~me esp~ce et d'une m~me colonie par leurs formes et leurs dimensions. Ces Micrascidites fossiles sont pr6sents dans tout le tertiaire depuis l'Ypr6sien sans que l'on puisse d6terminer de diff6rence nette entre eux. I1 est donc pr6f~rable de r6unir tous ces organismes sph6riques h6riss6s de pointes sous le seul nom de Micrascidites vulgaris DEFLANDRE et DEF LANDRE-RIGAUD.

Les Polycitoridae fossiles se trouvent dans les m~mes s6diments que les Didemnidae, 6ga- lement depuis l'Ypr6sien. Leurs spicules calcaires en disques ont 6t6 plac6s dans le genre actuel Cystodytes, le seul ~ poss6der des spicules plats. Cinq esp~ces ont 6t6 d~crites jusqu'~ pr6sent (Monniot et Buge, 1971).

De nouvelles recherches nous ont permis de reconnaltre une nouvelle esp~ce de Cysto- dytes dans l'Eocbne du Bassin de Paris et une nouvelle esp~ce de Micrascidites dans le Lias du d6troit poitevin.

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HISTORIQUE

Dans un travail r4cent (Monniot et Buge, 1971) nous avons effectu4 une mise au point des connaissances sur les ascidies fossiles et leurs spicules et donn4 l 'historique de leur d6cou- verte depuis le travail de S. Durand en 1948.

De nouvelles recherches bibliographiques nous ont permis de retrouver deux ouvrages plus anciens off 4taient d6j~t cit4s des spicules de Tuniciers.

Le premier, de P.F. Kendall et R.G. Bell (1886), mentionne l'existence dans les couches plioc~nes de Saint-Erth en Cornouailles (Sud-Ouest de la Grande-Bretagne) de petits spicules calcaires finement 4toil4s, rapproch4s par W.A. Herdman de ceux de l'ascidie Didemnum tenue (HERDMAN, 1886) d4crite sous le nom de Leptoclinum.

Le deuxi~me travail, plus r6cent (R.L. Sherlock, 1903) cite la pr6sence de tr~s nombreux spicules, attribu4s aussi au genre << Leptoclinum ~>, dans les couches tertiaires (peut-~tre mio- c~nes) des iles Niue, Funafuti et Christmas, dans le Pacifique. A Niue, dans les fragments de roches off ils sont particuli~rement abondants, ils peuvent reprdsenter jusqu'a 2 % du volume total du s4diment (environ 20 milliards par m 3 ), ce qui donne h penser que les ascidies cons- tituaient un composant important de la bioc4nose du r6cif.

Les mauvaises figurations qui illustrent l'article, jointes ~ la description des organites et leurs mensurations (diam&re maximal 85 ~) permettent de rapprocher ces spicules de

Micrascidites vulgar# DEFLANDRE et DEFLANDRE-RIGAUD.

MI~THODES D'i~TUDE

Le tri des spicules d'ascidies est effectu4 sous microscope binoculaire. On peut opdrer sur le s4diment sec, mais il est pr4f4rable, pour nettoyer les spicules et briser les petites mottes dans lesquelles ils sont tr~s souvent indus, d'utiliser la m4thode suivante :

le s~diment est plac~ dans une capsule en porcelaine et recouvert d'eau que ron porte ~bullition quelques minutes; apr~s d~cantation, l'eau superficielle, qui contient entre autres des mati~res organiques en suspension, est jet~e. Cette operation peut ~tre recommenc~e plusieurs lois. Le s~diment est ensuite observ~ sous l'eau dans une boite de Petri. Les spicules sont pr~lev~s /l la pipette dans l'eau ou avec une aiguille apr~s s~chage. Ils peuvent ~tre months entre lame et lamelle ou conserves h sec pour la photographie.

Nous avons syst4matiquement choisi l 'holotype des esp~ces nouvelles parmi les sp4cimens mont4s entre lame et lamelle. En effet, les sp4cimens photographi4s au microscope 41ectronique

balayage ont subi une impr4gnation (m6tallisation) h l'or-cuivre et sont fix4s sur un ruban adh4sif, et nous ne sommes pas certains qu'ils se conserveront sans ah4ration.

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D E S C R I P T I O N D E S E S P I ~ C E S

Famille des POLYCITORIDAE MICHAELSEN, 1904

Genre Cystodytes VoN DRASCHE, 1883

Cystodytes (?) brachiatus nov. SlO. PI. 6, fig. 1-6

HOLOTYPE : sp&imen figur6 pl. 6, riO. 5. Ypr6sien sup6rieur (Cuisien) de Mons-en-Laonnois (Aisne).

Lame n ~ A3 - 129, Laboratoire de biolo0ie des invert6br6s marins du MusEum.

MATURIng ~.TUDI~ : douze sp&imens de l'Ypr~sien sup~rieur (Cuisien) de Mons-en-Laonnois et Parfondru (Aisne), months sur lames (lames A3-12't h Aa-130).

Quatre specimens conserves ~ sec ; m~me lieu de d~p6t.

Les sables marins yprEsiens de deux localit~s de l'Aisne (Mons-en-Laonnois et Parfondru') contiennent des spicules de Micrascidites vulgaris DEFL~NDRE et "~)EFLANDRE-RIGAUD, 1956. des spicules de Cgstodytes elegans DEFL/~-DRn-Rm~UD, 1956, et d'autres orffanites calcaires qui par leur structure fine appartiennent sans doute 6~alement aux tuniciers. Ces or0anites ~toilEs et plans correspondent certainement a une esp~ce de la famille des Polgcitoridae.

D E S C R I P T I O N :

Contrairement aux formes de Cystodytes d6j~ d6crites, Cystodytes (?) brachiatus nov. sp. ne poss~de pas un bord circulaire entier ou finement dent~. Les spicules de cette esp~ce sont plats mais leur surface est divis6e en secteurs. Leur structure est fibreuse et rayonnante. Ils ont une forme d'&oile ayant de 5 ~ 10 branches. Le centre forme un disque prolong~ par des bras ou rayons progressivement amincis vers l'ext6rieur. Certains rayons se d6veloppent parfois de faqon privil~gi6e, ils sont alors plus longs, plus espac6s, plus 6pais. La structure fine de ces spicules &oil,s observ~e au microscope ~lectronique ~ balayage (Stereoscan) est tout ~ fait comparable ~ celle que l'on trouve dans les autres spicules des Cystodytes (Mon- niot, 1970a). En lumi~re polaris~e (pl. 6, fig. 6), ces spicules montrent une image en croix noire semblable ~ celle des Cystodytes. I1 s'agirait donc ici aussi d 'un monocristal de calcite ou d'ara- gonite.

Le nombre de bras presents chez les spicules de C. (?) brachiatus est g6n6ralement de 6 ou 7 (pl. 6, fig. 1, 4-5). Cependant, il existe des spicules ~ 5, 8 et m~me 10 bras (pl. 6, fig. 3). Statistiquement nos seize sp~imens se r~partissent ainsi :

spicules ~ 5 bras : 2 ~> 6 bras : 6 ~> 7 bras : 4 ~> 8 bras : 3 ~ 10 bras : 1

La forme des rayons est variable et d~pend de la taille des spicules qui peut s'~chelonner de 200 fi 325 lb. Les rayons peuvent ne pas &re tous ~gaux ou ne pas se situer exactement dans

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le m6me plan. Le disque central est parfois 16g6rement bomb6 ou d6prim6. L'extr6mit6 des bras est le plus souvent cass6e (ce qui explique en partie la variabilit6 de la taille). Quand rile ne Pest pas, elle est arrondie et aplatie dans le plan du spicule.

AFFINIT~S :

Parmi les ascidies actuelles, aucune ne pr6sente des spicules identiques fi ceux des Cysto- dytes (?) brachiatus. Cependant, parmi elles, trois esp&es peuvent avoir des spicules plus ou moins comparables.

Cystodytes roseolus HARTMAYER, 1912 (M0nniot, 1970a, pl. IV) poss6de des spicules len- ticulaires mais de structure fibreuse tr~s apparente. Au d6but de leur formation, les spicules de C. roseolus sont constitu6s d'aiguilles dispos6es selon de multiples rayons d'une sphere, en <~ pelote d'6pingles >>. Ces aiguilles se ddveloppent ensuite dans un plan dormant au spicule la forme g6n6rale d'une lentille biconvexe. Si l 'on imagine le d6veloppement des aiguilles cris- tallines non plus clans un plan mais seulement selon certains rayons dans ce plan, on obtient un spicule de C. (?) brachiatus. On retrouve dans notre nouvelle esp&e les fibres courtes du centre du spicule (pl. 6, fig. 2).

Echinodinum philippinense TOKIOKA, 1967 n'est pas une Polycitoridae mais une Didem- nidae. Cette esp~ze poss~de selon T. Tokioka (1967) des spicules plans, &oil6s. En r6alit6 un examen du sp6cimen-type aimablement communiqu4 par la Smithsonian Institution r6v~le que les spicules de cette esp& e sont constitu4s de cristaux en oursin ~ peu de rayons il est vrai (8 ou 10 en moyenne), mais formant une sphere, comme chez routes les Didemnidae connues, et done sans aucun rapport avec les spicules de C. (?) brachiatus nov. sp.

Echinodinum verrillii VAN NAME, 1902, Didemnidae ~galement, a des spicules en << oursin >>. Ces spicules poss~dent tr~s peu de rayons, eux-m6mes constitu6s d'aiguilles cal- caires rayonnantes. Ce type de spicule est essentiellement cliff6rent de ceux de Cystodytes puis- qu'il ne se d6veloppe pas dans un plan mais dans l'espace (Monniot et Buge, 1971, pl. A, fig. F).

POSITION SYSTI~MATIQUE :

Notre nouvelle esp&e se place au voisinage du genre Cystodytes si l'on tient compte de la structure plane des spicules, ajout6e ~ leur constitution fibreuse qui se retrouve chez tous les spicules d'ascidies. Cette forme plane des spicules est un caract~re important pour placer C. (?) brachiatus dans les Polycitoridae plut6t que parmi les Didemnidae. Chez les Didemnidae, les spicules sont r6partis sans ordre dans la masse de la tunique. Chez les Polycitoridae, les spicules sont empil~s les uns sur les autres pour former une v~ritable capsule autour des zo/des ; le reste de la tunique en est d6pourvu. Leur forme est done conditionn6e par la structure de la tunique elle-m6me.

Toutefois, aucun Cystodytes actuel ne poss~de de spicules &oil6s comparables fi ceux de l'Ypr6sien du Laonnois qui pourraient ainsi appartenir fi un genre nouveau de Polycitoridae. La creation d'un nouveau terme g~n~rique nous parait cependant inopportune et pr~matur~e car nos connaissances sur les spicules des ascidies actuelles sont encore tr~s fragmentaires.

Rlh..PARTITION. VALELIR STRATIGRAPHIQUE :

Nous n'avons d6couvert cette esp&e que dans les deux localit~s indiqu~es. Elle semble totalement absente d'autres gisements cuisiens du Bassin de Paris, notamment de Cuise-la-Motte

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et de Saint-Gobain. Ce fait pourrait r en rapport avec des conditions de milieu d6favorables (apports fluviatiles par exemple).

Bien que Cystodytes (?) brachiatus soit une forme tr~s caract6ristique qui ne puisse ~chapper l'observateur, nous ne l'avons jamais rencontr~e dans les s6diments des tr~s nombreux 0ise-

ments lut6tiens que nous avons 6tudi~s. I1 s'agit peut-6tre d'une forme confin~e dans l'Eoc~ne inf~rieur, ce qui serait un arflument suppl~mentaire en faveur de la creation d'un 0enre nouveau.

g a m i l l e d e s DIDENINIDAF: VERRILL, 1871

Genre Miera$cidi te$ DEFLANDRE et DEFLANDRE-RIGAUD, 1956

N l i e r a $ c i d i t e $ i r re0ular i$ nov. sp.

PI. 7, fig. 4-6

HOLOTVPE: specimen [igur6 pl. 7, fi 9. 6. Toarcien sup~rieur, Saint-Maixent (Deux-S~vres). Lame n ~ A_~-98, Laboratoire de biologie des invert6br~s marins du Museum.

MATdRmL ~.TtmI~. : nombreux specimens (plus de 80) du m~me 9isement, dont sept months sur lame ; m~me lieu de d~p6t.

Dans un sable coquillier du Toarcien sup&ieur de Saint-Maixent (Deux-S~vres) nous avons d&ouvert des corpuscules calcaires arrondis h&iss4s de pointes plus ou moins longues. Ils sont associ4s /t une faune marine assez fiche : scl&ites d'holothuries, baguettes d'our- sins, lamellibranches, ostracodes, vertbbres de poissons et nombreux foraminif~res, parmi les- quels :

Lenticulina chichery PAYAnD helios TEaQUErvI

>> polylobata PAYARD

>> psetwlopolygonata PAYARD var. acuminata PAYARD

~> orbignyi TERQUEM >> toarcense PAYARD

Nodosaria [ontinensis TEROUEM Palmula [erruginea (TEROHEM) Planularia cordi[ormis (TEaoUEM) Vaginulina cf. longuemari (TERoUtTM) �9 Thyrammina >> ]urensis F~.~,~rE,

caract~risent le Toarcien sup~rieur 1

La pr4sence d'Echinodermes et surtout de nombreux scl&ites d'holothuries appartenant des genres divers indique un paldomilieu franchement matin et exclut absolument la possi-

bilit6 d'influences saumfitres, ce qui est parfaitement en accord avec la pr4sence d'ascidies.

Ces organites calcaires, dont la plus grande dimension varie de 150 fi 320 , , ressemblent beaucoup aux NIicrascidites vulgaris DEFLaNDRE et DErLANDRE-RrgAUD du Tertiaire. Cependant, ils sont beaucoup plus gros ~, ~ rayons plus nombreux. Parmi eux, certains sont parfaitement

(1) Nou.s remercions Madame Y. Le Catvez qui a bien voulu examiner et d~terminer les foraminif~res ci- dessus qui datent de mani~re indiscutable le sable ~ M. irregularis.

(2) Le diametre maximal de M. vulgaris ne depasse pas 100 p..

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sph~riques, d'autres plus ovoides. Ils prdsentent presque toujours des rayons cass6s. Leur struc- ture fine n'a pu ~tre analys~e, car ils ont 6t~ recristallis~s. L'usure et les modifications g~olo- giques du calcaire bien visibles au St6r6oscan limitent beaucoup l'interpr6tation. I1 s'agit certai- nement d'un spicule d'ascidie de la famille des Didemnidae. Le plus grand diam~tre de ces spicules, la bribvet6 des rayons par rapport au diam~tre du spicule et l'irrSgularit6 relative de leur disposition ne nous semblent pas justifier un nouveau genre, mais une esp~ce nouvelle de Micrascidites : Micrascidites irregularis nov. sp. qui, par sa presence dans un sable toarcien, devient la plus ancienne ascidie compos6e connue.

On trouve 6galement dans ce mSme s6diment, associ6es ~ M. irregularis, de petites pla- quettes calcaires rondes ou ovales, plan-convexes g6n6ralement, d'un diam~tre variant de 320 550 ,u~ (pl. 7, fig. 1-3). Nous en avons isol6 douze, dont trois mont6es sur lame. I1 est fort probable que l'on soit ici en presence de spicules de Cystodytes. La recristaUisation ayant effac~ toute struc- ture fibreuse, il n'est pas possible de v6rifier rigoureusement cette supposition, bas~e seulement sur la taille des organites, leur forme g~ndrale et surtout la forme de leur bordure : cette derni~re rappelle beaucoup celle observ~e chez des Cystodytes fossiles (Cystodytes incrassatus MONNIOT, 1970 du Plioc~ne (Redonien) de Bretagne) et actuels (Cystodytes senegalense MONNIOT, 1969) (MONNIOT et BUGE, 1971, pl. D, fig. F-G). De plus, leur pr6sence simultan~e avec des Micrascidites est un argument favorable ?a l'hypoth~se d'un reste fossile d'ascidie.

Les organites calcaires appel6s ici Micrascidites irregularis ou des structures analogues ont probablement d6jfi ~t6 d6crits dans d'autres gisements fossilif~res et attribu~s ?i des ~ponges. Or, il n'existe pas d'6ponges calcaires actuelles ayant des spicules de ce type. Ces formes ~pineuses (microscl~res) appartiennent toujours, dans la nature actuelle, ?l des 6ponges siliceuses.

C O N C L U S I O N S

La d~couverte d'une nouvelle esp~ce de Polycitoridae, proche du genre Cystodytes, dans l'Ypr~sien du Bassin de Paris montre que cette famille ~tait d~j~l fort diversifi6e d~s le d~but du Tertiaire, ce qui semble indiquer une origine plus ancienne, peut-~tre confirm~e par la pr6- sence de spicules pouvant appartenir ~ une espbce de cette famille dans le Toarcien des Deux- S~vres. Dans ce dernier gisement, la pr6sence abondante de Micrascidites irregularis permet d'affirmer l'existence de la famille des Didemnidae dbs la fin du Lias.

I1 faut cependant noter que ces recherches ne peuvent concerner que les ascidies ?i spicules, dont le nombre est dans la nature actuelle relativement modeste, et ne pr6jugent en rien de l'apparition du phylum qui, ~l l'origine, a pu 8tre repr6sent6 par des formes ne poss6dant pas d'organites fossilisables.

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BIBLIOGRAPHIE

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Spicules de Cystodytes (?) brachiatus nov. sp. de l'Ypr~sien de Mons-en- Laonnois (Aisne) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fig. 1 - - Spicule /t 6 branches (X 350).

Fig. 2 - - Id. D~tail des fibres rayonnant /t partir du centre vers les bras (x 1000).

Fig. 3 - - Spicule ~ 10 branches (X 260).

Fig. 4 - - Spicules ~ 7 branches (• 192).

Fig. 5 - - Holotype. Lame n ~ A~-129. Clich~ au microscope photonique en lumi~re transmise (X 450).

Fig. 6 - Spicule /~ 8 bras, de forme plus arrondie. Clich~ au microscope photonique en lumi~re polaris~e ( • 350).

p. 86

Les cliches des figures 1 /t 4 ont ~t~ r~alis~s au microscope ~lectronique /l balayage (St~r~oscan) du Laboratoire de Micropal~ontologie de l'Llniversit~ de Paris VI.

G~obios No 5 Fasc. 1

P1. 6 lq. Buge et F. Monnio t

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Fi 9. 1 -

Fi 9. 2 - -

Fi 9. 3 -

Fi9. 4 - -

Fi 0. 5 -

Fi 9. 6 -

Spicules du Toarcien de Sain t -Maixent (Deux-S~vres)

Cystodytes (?) sp. Spicule complet avec bordure partiellement conserv~e (X 186) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

M~me spicule. D4tail de la bordure (X 445) . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cystodgtes (?) sp. Holotype. Lame n ~ A2-98. ClicM au microscope photonique en lumi~re transmise (X 185) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Micrascidites irregularis nov. sp. Spicule de forme sub-sph4rique ( • 194) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Micrascidites irregularis nov. sp. Spicule de forme ovoide & rayons bien d4velopp4s ( • 310) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Micrascidites irregularis nov. sp. Holotype. Lame n ~ A2-98. ClicM au microscope photonique en lumi~re transmise (• 200) . . . . . . . . . .

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Les clich4s des fi9ures 1-2 et 4-5 ont 4t4 r4alis4s au microscope ~lectro- nique ~ ba layage (St4r4oscan) du Laboratoire de Micropal4ontolo9ie de l 'Universit~ de Paris VI .

G~obios No 5 Fasc. 1

P1. 7 E. Buge et F. Monniot

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