Pastizales y Prados en Navarra

Vol. 19 - 2013

Pastizales y prados en Navarra:descripcin, tipificacin y ecologa

Asun Berastegi Gartziandia

La serie de publicaciones monogrficas GuineanA, editada por la Universidad del Pas Vasco,acepta trabajos de gran extensin en el campo de la Botnica. Su mbito cientfico abarca lamorfologa, la taxonoma y sistemtica, la flora, as como la ecologa y fitosociologa de losdiversos grupos vegetales: algas, hongos, brifitos y plantas vasculares.

Consejo de redaccin

Director: Javier Loidi ArreguiSecretaria: Isabel Salcedo LarraldeRedactores: Idoia Biurrun Galarraga, Itziar Garca-Mijangos, Mercedes Herrera Gallastegui, Gustavo Renobales Scheifler

Comite asesor

Eva Barreno (Valencia), Edoardo Biondi (Ancona), Montserrat Brugus (Barcelona), JosCarlos Costa (Lisboa), Toms E. Daz (Oviedo), Toms Gallardo (Madrid), Joaquin Molero(Granada), Gabriel Moreno (Alcal de Henares), Pedro Luis Prez de Paz (La Laguna), DanielSnchez Mata (Madrid), M Teresa Tellera (Madrid), Luis Villar (Jaca)

Secretara de redaccin

Laboratorio de BotnicaDepartamento de Biologa Vegetal y EcologaUniversidad del Pas Vasco/Euskal Herriko UnibertsitateaApdo. 644. 48080 BILBAOE-mail: [email protected]

Colaborador diseo grfico: Antonio Secilla SoutoDiseo de Portada: Elena Gonzlez Miranda

2013 GuineanA

Servicio Editorial de la Universidad del Pas VascoEuskal Herriko Unibertsitateko Argitalpen ZerbitzuaISSN 1135-7924Depsito Legal: BI- 2286/95

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Prados y pastizales en Navarra:descripcin, tipificacin y ecologa

Asun Berastegi Gartziandia

Leioa, 2013

GuineanA

PRLOGO

La versin original de este trabajo constituy mi tesis doctoral, realizada en elDpto. de Biologa Vegetal y Ecologa de la Universidad del Pas Vasco-Euksal-He-rriko Unibertsitatea. Este trabajo se inici en el ao 1995 aunque no se finalizhasta el ao 2010. La mayor parte de los inventarios de campo son del periodo1996-1999, aunque sobre algunos tipos de pastizales y prados se han incluidotambin inventarios realizados posteriormente.

La publicacin deste trabajo ha sido posible gracias al apoyo de la revista Gui-neana y de todos aquellos que hacen posible su publicacin.

La ciencia de la vegetacin consiste en la descripcin, la interpretacin y la pre-diccin de tipos de distribucin de poblaciones vegetales, de especies y unidadesvegetales - u otras unidades botnicas que puedan observarse en niveles de inte-gracin comparables - en el espacio y el tiempo (Wiegleb 1989).

Amari ta aitari, erakutsitako guztiagatik

Josetxori, beti nire ondoan izateagatik

Arbizu, 9 de septiembre de 2013

A. Berastegi Gartziandia

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RESUMEN

Berastegi Gartziandia, A. 2013. Prados y pastizales en Navarra: descripcin, tipi-ficacin y ecologa. Guineana 19: 1-505.

Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa (Botnica). Facultad de Ciencias y Tecnologa.Universidad del Pas Vasco. Apdo. 644. 48080 Bilbao. Espaa.

Nuestro rea de estudio, Navarra, es un territorio de 10.391 km2 situado en elcentro-norte de la Pennsula Ibrica.

Con el fin de entender los diferentes tipos de pastizales y prados presentes en elterritorio, nos centramos primero en su descripcin fsica: geografa, geologa, bio-climatologa y biogeografa de Navarra. El bioclima es templado en la parte norte dela regin, y mediterrneo en el sur, presentando una muy elevada variabilidad terri-torial, tanto en lo referido a las temperaturas como a las precipitaciones. Como con-secuencia, se identifican seis termotipos (del meso- al supramediterrneo y del meso-al criorotemplado) y seis ombrotipos (del semirido al ultrahiperhmedo). El rea deestudio se divide en 8 unidades biogeogrficas: Subsectores Vascnico oriental yNavarro-Alavs (Sector Cntabro-Vascnico) y Sectores Pirenaico y Prepirenaicoen la Regin Eurosiberiana; Sectores Castellano-Cantbrico, Somontano, Riojano yBardenero-Monegrino en la Regin Mediterrnea.

El estudio de la vegetacin se enfoca desde el punto de vista fitosociolgico. Elcatlogo sintaxonmico comprende 69 asociaciones vegetales o comunidades, que seincluyen en 11 clases fitosociolgicas: comunidades criorotempladas (alpinas) deKobresia myosuroides (Carici-Kobresietea), vegetacin quionfila orotemplada ysupratemplada (en las montaas ms altas) (Kobresio-Seslerietea), comunidadesacidfilas y xerfilas orotempladas (Caricetea curvulae), pastizales mesfilosorotemplados y supratemplados (montanos) y supramediterrneos (Nardetea strictae),vegetacin xerfila orotemplada, supratemplada y supramediterrnea (Festuco-Ononidetea), comunidades crasicaules eurosiberianas y mediterrneas (Sedo-Scleranthetea), pastizales meso-xerfilos eurosiberianos y mediterrneos (Festuco-Brometea), prados y comunidades de humedales eurosiberianas y mediterrneas(Molinio-Arrhenatheretea), comunidades de Poa bulbosa (Poetea bulbosae),comunidades pioneras de terfitos eurosiberianas y mediterrneas (Tuberarieteaguttatae) y pastizales mediterrneos secos y semiridos (Lygeo-Stipetea).

Como resultado del estudio florstico, presentamos un listado de plantas queincluye 1516 taxones, la mayora ligados a pastizales y prados. Se incluyen tantocitas bibliogrficas como material herborizado.

Resumen

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LABURPENA

Berastegi Gartziandia, A. 2013. Larre eta belardiak Nafarroan: deskribapena, tipi-fikazioa eta ekologia. Guineana 19: 1-505.

Landare-Biologia eta Ekologia saila (Botanika). Zientzia eta Teknologia Fakultatea. EuskalHerriko Unibertsitatea. 644 P.K. E-48080 Bilbao.

Ikertutako lurraldeak, Nafarroak, 10.391 km2 ditu eta Iberiar penintsulako ipar-erdigunean kokatzen da.

Nafarroako lurraldean agertzen den larre eta belardien aniztasuna ulertzekoasmoz, eremuaren deskribapena egin dugu lehenik: geografia, geologia, biokli-matologia eta biogeografia. Bioklima epela da lurraldearen iparraldean, eta medi-terraneoa hegoaldean, tenperatura eta prezipitazioen aldetik aldakortasun handiaagertzen delarik. Horrela, sei termotipo (meso- eta supramediterraneoa alde bate-tik, eta meso-, supra-, oro- eta krioro-epela bestetik), eta sei onbrotipo (semi-ido-rretik, ultrahiper-hezera) bereizten dira. Zortzi unitate biogeografiko deskribatudira lurraldean: Eskualde Eurosiberiarrean, Azpisektore Ekialdeko Euskotarraeta Nafar-Arabarra (Sektore Eusko-Kantauriarrean biak), eta Sektore Erdi-Pi-riniarra eta Prepirinearra; Eskualde Mediterraneoan, Sektore Gaztelar-Kantau-riarra, Somontanoarra, Errioxarra eta Bardeetar-Monegrotarra.

Landaredia metodo fitosoziologikoa erabiliz ikertu da. Zerrenda sintaxono-mikoan 69 landare-asoziazio eta komunitate daude, 11 klase fitosoziologikotansailkatuak: Kobresia myosuroides-ekiko komunitate krioroepelak (Carici-Kobre-sietea), oroepeleko eta supraepeleko landaredi kionofiloa ((Kobresio-Seslerietea),oroepeleko komunitate azidofilo eta xerofiloak (Caricetea curvulae), oroepelekoeta supraepeleko larre mesofiloak (Nardetea strictae), oroepeleko, supraepelekoeta supramediterraneoko landaredi xerofiloa (Festuco-Ononidetea), krasulazeo ka-mefitoz osatutako komunitate eurosiberiar eta mediterraneoak (Sedo-Scleranthe-tea), larre meso-xerofilo eurosiberiar eta mediterraneoak (Festuco-Brometea),sega-larreak eta hezegunetako belardi eurosiberiar eta mediterraneoak (Molinio-Arrhenatheretea), Poa bulbosa-k osatutako larreak (Poetea bulbosae), landare te-rofitoen komunitate eurosiberiar and mediterraneoak (Tuberarietea guttatae) etalarre lehor mediterraneoak (Lygeo-Stipetea).

Ikerketa floristikoaren emaitza modura, 1516 taxoiek osatzen duten landarekatalogoa landu dugu, gehienak larre eta belardietan agertu ohi direnak. Bildutakolandareei buruzko informazioa eta zita bibliografikoak ere gehitu ditugu.

ABSTRACT

Berastegi Gartziandia, A. 2013. Grasslands and meadows in Navarre: description,typification and ecology. Guineana 19: 1-505.

Departament of Biology and Ecology. Faculty of Science and Technology. University of theBasque Country. PO Box 644 48080 Bilbao, Spain.

Our study area, Navarre, is a territory of 10.391 km2 located in the northern-central part of the Iberian Peninsula.

In order to understand the different kinds of grasslands and meadows occurringin the study area, we deal first with the physical description, i.e., the geography,geology, bioclimatology and biogeography of Navarre. The bioclimate is temperatein the northern part of the region, and mediterranean in the south. Six thermotypes(from meso- to supramediterranean and from meso- to cryorotemperate) and sixombrotypes (from semiarid to ultrahyperhumid) have been identified. This area isdivided in eight biogeographycal units: Eastern Basque and Navarran-AlavenseanSubsectors (Cantabrian-Basque Sector) and Central Pyrenean and PrepyreneanSectors in the Eurosiberian Region; Castilian-Cantabrian, Somontan, Riojan andBardenero-Monegrino Sectors in the Mediterranean Region.

The vegetation is studied from a phytosociological point of view. Thesyntaxonomical catalogue comprises 69 plant associations or communitiesbelonging to 11 phytosociological classes: cryorotemperate (alpine) communitiesof Kobresia myosuroides (Carici-Kobresietea), orotemperate (subalpine) andsupratemperate (in the higher mountains) chionophilous vegetation (Kobresio-Seslerietea), orotemperate acidophilous and xerophilous communities (Cariceteacurvulae), orotemperate and supratemperate (montane) mesophilous grasslands(Nardetea strictae), orotemperate, supratemperate and supramediterraneanxerophilous vegetation (Festuco-Ononidetea), eurosiberian and mediterraneancommunities dominated by succulent chamaephytes (Sedo-Scleranthetea),eurosiberian and mediterranean meso-xerophilous grasslands (Festuco-Brometea), eurosiberian and mediterranean meadows and wetland communities(Molinio-Arrhenatheretea), Poa bulbosa communities (Poetea bulbosae),eurosiberian and mediterranean terophytes communities (Tuberarietea guttatae),and mediterranean dry and semiarid grasslands (Lygeo-Stipetea).

As a result of the floristic study we present a plant-list with 1516 taxa, mostof them linked to grasslands and meadows. Both collected plants andbibliographic citations are included.


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NDICE

1 INTRODUCCIN .................................................................................................121.1 Introduccin......................................................................................................121.2 Objetivos y resumen de contenidos..................................................................12

2 METODOLOGA ..................................................................................................132.1 Anlisis e interpretacin de las comunidades vegetales...................................13

2.1.1 Introduccin................................................................................................132.1.2 Muestreo de campo ....................................................................................132.1.3 Anlisis de los datos y anlisis multivariantes ...........................................14

2.2 Catlogo florstico y herbario...........................................................................153 DESCRIPCIN DEL MEDIO FSICO .................................................................16

3.1 Situacin y lmites ............................................................................................163.2 Geologa ...........................................................................................................173.3 Bioclimatologa ................................................................................................193.4 Biogeografa .....................................................................................................21

4 DESCRIPCIN DE LAS COMUNIDADES ........................................................274.1 PASTIZALES ALPINOS DE SUELOS RICOS EN BASES ..........................27

CLASECarici rupestris-Kobresietea myosuroidis ............................................27Orden Kobresietalia myosuroidis ....................................................................27

Alianza Oxytropido-Kobresion myosuroidis ................................................271. Oxytropido foucaudii-Kobresietum myosuroidis

var. tpica, var. Dryas octopetala subsp. octopetala ...............................274.2 PASTIZALES SUBALPINOS Y TAMBIN PASTIZALES ALTIMONTANOS

QUIONFILOS, DE SUELOS RICOS EN BASES ..........................................28CLASE Kobresio myosuroidis-Seslerietea caeruleae ........................................28

Orden Seslerietalia caeruleae .........................................................................28Alianza Primulion intricatae ........................................................................28

2. Primulo intricatae-Horminetum pyrenaicivar. tpica, var. Carex sempervirens subsp. sempervirens ......................28

Aliaza Salicion pyrenaicae ...........................................................................303. Dryado-Salicetum pyrenaicae ................................................................304. Aquilegio pyrenaicae-Seslerietum caeruleae

subass. armerietosum pubinervis ............................................................325. Agrostio schleicheri-Festucetum scopariae ................................................34

4.3 PASTIZALES SUBALPINOS DE SUELOS CIDOS...................................35CLASECaricetea curvulae ................................................................................35

Orden Caricetalia curvulae .............................................................................35Alianza Festucion eskiae ..............................................................................35

6. Carici graniticae-Festucetum eskiae .....................................................35

ndice

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CLASE Nardetea strictae ..................................................................................36Orden Nardetalia strictae ................................................................................36

Alianza Nardion strictae ...............................................................................36Subalianza Carici macrostylo-Nardenion strictae ........................................36

7. Trifolio thalii-Nardetum strictaesubass. typicum var. tpica, var. Trifolium alpinum, subass. horminetosumpyrenaicae .............................................................................................36

8. Selino pyrenaei-Nardetum strictae ........................................................37Alianza Violion caninae ...............................................................................38

9. Jasiono laevis-Danthonietum decumbentissubass. danthonietosum decumbentis, subass. galietosum saxatile, subass.nardetosum strictae ..............................................................................38

10. Carici piluliferae-Agrostietum curtisiisubass. agrostietosum curtisii, var. tpica, var. Erica tetralix, subass.nardetosum strictae ...............................................................................40

11. Carici piluliferae-Pseudarrhenatheretum longifoliisubass. typicum, subass. brachypodietosum rupestri ..................................42

4.4 PASTIZALES XERFILOS DE SUELOS RICOS EN BASES DE LASMONTAAS DEL SUR DE EUROPA ..............................................................43CLASE Festuco hystricis-Ononidetea striatae ..................................................43

Orden Ononidetalia striatae ............................................................................44Alianza Festucion scopariae ........................................................................44Subalianza Festucenion scopariae ................................................................44

12. Oxytropido pyrenaicae-Festucetum scopariae .....................................44Subalianza Saponarienion caespitosae ........................................................45

13. Astragalo teresiani-Thymelaeetum nivalis ............................................45Alianza Genistion occidentalis .....................................................................46

14. Carici ornithopodae-Teucrietum pyrenaici ..........................................4615. Helianthemo incani-Koelerietum vallesianae

var. tpica, var. Serratula nudicaulis.....................................................4816. Helictotricho cantabrici-Seslerietum hispanicae .................................5117. Thymelaeo ruizii-Aphyllanthetum monspeliensis

subass. brachypodietosum retusi .........................................................52Orden Festuco hystricis-Poetalia ligulatae ........................................................54

Alianza Plantagini discoloris-Thymion mastigophori .....................................5418. Jurineo humilis-Festucetum hystricis. ..................................................5419. Festuco hystricis-Genistetum eliassenneni ..........................................56

4.5 PASTIZALES DE PLANTAS SUCULENTAS SOBRE LITOSUELOS,SILICCOLAS Y CALCCOLAS.......................................................................56CLASE Sedo albi-Scleranthetea biennis ...........................................................56

Orden Sedo-Scleranthetalia ............................................................................57


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Alianza Sedion pyrenaici ..............................................................................5720. Sileno rupestris-Sedetum pyrenaici

subass. agrostietosum durieui ................................................................5721. Festuco hirtulae-Sedetum pyrenaici

subass. typicum, subass. agrostietosum durieui .....................................58Alianza Sedion micrantho-sediformis ...........................................................59

22. Comunidad de Sedum album.................................................................594.6 PASTIZALES XERFILOS DE SUELOS RICOS EN BASES O NEUTROS ..60

CLASE Festuco valesiacae-Brometea erecti .....................................................60Orden Brometalia erecti ..................................................................................60

Alianza Potentillo montanae-Brachypodion rupestris .................................62Subalianza Potentillo montanae-Brachypodienion rupestris .......................62

23. Seseli cantabrici-Brachypodietum rupestris .........................................6224. Calamintho acini-Seselietum montani

var. Trifolium ochroleucon, var. Ononis spinosa, var. Avenula pratensissubsp. vasconica, var. Trisetum flavescens, var. Danthonia decumbens...64

Orden Brachypodietalia phoenicoidis .............................................................69Alianza Brachypodion phoenicoidis ............................................................69

25. Carduncello mitissimi-Brachypodietum phoenicoidis ass. nova. propos. 6926. Elytrigio campestris-Brachypodietum phoenicoidis

var. tpica, var. Juncus maritimus .........................................................714.7 PRADOS, PASTIZALES MESFILOS Y JUNCALES ......................................73

CLASE Molinio-Arrhenatheretea ......................................................................73Orden Molinietalia caeruleae .........................................................................73

Alianza Molinion caeruleae .........................................................................7327. Epipactido palustris-Molinietum caeruleae .........................................73

Alianza Calthion palustris ............................................................................7428. Loto pedunculati-Juncetum conglomerati

subass. juncetosum conglomerati , subass. juncetosum acutiflori ......7429. Comunidad de Deschampsia cespitosa subsp. cespitosa ......................75

Alianza Juncion acutiflori ............................................................................7630. Senecioni aquatici-Juncetum acutiflori

subass. ranunculetosum despecti .........................................................7631. Comunidad de Juncus effusus y Scutellaria minor ...............................7732. Comunidad de Carex panicea y Juncus articulatus..............................7933. Comunidad de Caltha palustris y Ranunculus flammula .....................8034. Comunidad de Schoenus nigricans .......................................................80

Orden Holoschoenetalia vulgaris ....................................................................81Alianza Molinio arundinaceae-Holoschoenion vulgaris .................................81

35. Scirpo holoschoeni-Molinietum caeruleae ...........................................81

ndice

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36. Cirsio monspessulani-Holoschoenetum vulgarisvar. tpica, var. Althaea officinalis ........................................................82

37. Inulo viscosae-Schoenetum nigricantissubass. sonchetosum aquatilis ..............................................................83

38. Lysimachio ephemeri-Holoschoenetum vulgaris ..........................................84Alianza Deschampsion mediae ....................................................................85

39. Prunello hyssopifoliae-Plantaginetum serpentinae ..............................85Orden Plantaginetalia majoris .........................................................................86

Alianza Poion supinae ..................................................................................8640. Plantagini majoris-Poetum supinae......................................................86

Subalianza Lolio perennis-Plantaginion majoris ..........................................8741. Lolietum perennis

subass. plantaginetosum majoris, subass. trifolietosum fragiferi subass.nova propos. ..........................................................................................87

Alianza Trifolio fragiferi-Cynodontion .........................................................8842. Junco compressi-Caricetum divisae

subass. caricetosum divisae, subass. juncetosum gerardii ...................8843. Trifolio fragiferi-Cynodontetum dactyli ................................................8944. Mentho aquaticae-Teucrietum scordioidis ............................................90

Alianza Potentillion anserinae ......................................................................9045. Mentho longifoliae-Juncetum inflexi.....................................................9146. Mentho suaveolentis-Juncetum inflexi

subass. juncetosum inflexi var. tpica, var. Odontites vulgaris subsp. vul-garis, subass. lotetosum glabri var. tpica, var. Aster squamatus .........92

47. Festuco fenas-Caricetum hirtae ............................................................9348. Potentillo reptantis-Menthetum suaveolentis ...........................................9449. Rorippo sylvestris-Cyperetum longi ......................................................9550. Comunidad de Mentha pulegium y Chamaemelum nobile ...................95

Alianza Agrostion stoloniferae ......................................................................9651. Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae.................................................9652. Prunello vulgaris-Agrostietum stoloniferae ..........................................9753. Potentillo anserinae-Agrostietum stoloniferae .....................................97

Alianza Paspalo-Polypogonion viridis .........................................................98Subalianza Paspalo-Polypogonenion viridis.................................................98

54. Paspalo distichi-Polypogonetum viridissubass. rorippetosum sylvestris ............................................................98

Orden Arrhenatheretalia ..................................................................................99Alianza Arrhenatherion...............................................................................100

55. Rhinantho mediterranei-Trisetetum flavescentis ................................10056. Malvo moschatae-Arrhenatheretum bulbosi .......................................101

Alianza Cynosurion cristati.........................................................................102

ndice

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57. Lino biennis-Cynosuretum cristativar. tpica, var. Lychnis flos-cuculi subsp. flos-cuculi, var. Festuca arun-dinacea subsp. arundinacea, var. Lolium multiflorum, var. Trisetumflavescens, var. Plantago media ..........................................................102

58. Merendero pyrenaicae-Cynosuretum cristati......................................1054.8 PASTIZALES DE POA BULBOSA (MAJADALES).........................................106

CLASE Poetea bulbosae...................................................................................106Orden Poetalia bulbosae ................................................................................106

Alianza Astragalo sesamei-Poion bulbosae................................................10659. Astragalo sesamei-Poetum bulbosae ..................................................10660. Comunidad de Poa bulbosa ................................................................107

4.9 PASTIZALES XERFILOS CON PLANTAS ANUALES DE SUELOSCIDOS Y CALCCOLAS ..............................................................................108CLASE Tuberarietea guttatae...........................................................................108

Orden Tuberarietalia guttatae........................................................................109Alianza Thero-Airion...................................................................................109

61. Filagini minimae-Airetum praecocis...................................................109Orden Brachypodietalia distachyi..................................................................109

Alianza Sedo-Ctenopsion gypsophilae ........................................................10962. Chaenorhino reyesii-Campanuletum fastigiatae......................................109

Alianza Brachypodion distachyi..................................................................11063. Bupleuro baldensis-Arenarietum ciliaris ............................................11064. Minuartio hybridae-Saxifragetum tridactylitae..........................................11165. Saxifrago tridactylitae-Hornungietum petraeae .................................112

4.10 PASTIZALES MEDITERRNEOS SECOS....................................................113CLASE Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae......................................................113

Orden Lygeo sparti-Stipetalia ........................................................................113Alianza Thero pseudochamaepytios -Brachypodion retusi .........................113

66. Ruto angustifoliae-Brachypodietum retusi..........................................115Alianza Agropyro pectinati-Lygeion sparti .................................................115

67. Stipo parviflorae-Lygeetum spartivar. Lygeum spartum, var. Stipa parviflora ........................................115

5 ESQUEMA SINTAXONMICO.........................................................................1176 TABLAS DE INVENTARIOS.............................................................................1237 CATLOGO FLORSTICO ................................................................................284

7.1 Introduccin....................................................................................................2847.2 Catlogo..........................................................................................................2867.3 Addenda catlogo florstico............................................................................477

8 REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS.................................................................4829 AGRADECIMIENTOS........................................................................................50610 NDICE ASOCIACIONES ................................................................................509


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1. INTRODUCCIN

1.1 INTRODUCCIN

Justificacin y antecedentes

Navarra presenta una gran diversidad orogrfica y geolgica as como un gra-diente climatolgico muy marcado de norte a sur y tambin, aunque en menor me-dida, de oeste a este. Esto, unido a las diferentes influencias biogeogrficas quellegan al territorio, conlleva una gran diversidad en la flora y la vegetacin y, porextensin, en los tipos de prados y pastizales que alberga.

Diferentes tipos de pastizales y prados ocupan amplias superficies del territo-rio, desde los pastizales mediterrneos de la depresin del Ebro, hasta los subal-pinos y alpinos del macizo de Larra, pasando por los rasos montanos de las sierrasseptentrionales, o los prados de siega de los valles atlnticos.

Existen numerosos estudios que en su totalidad o parcialmente hacen referen-cia a la vegetacin del territorio navarro (Bscones 1978, Bscones 1982, Bscones& Ursa 1987, Braun-Blanquet 1966-1967, Braun-Blanquet & Bols 1958, Cataln1987, Biurrun 1999, Erviti 1989 y 1991, Loidi & Bscones 1995 y 2006, Loidi etal. 1990 y 1997, Peralta 1992, Rivas-Martnez et al. 1991, Ursa 1986, Villar 1982,Villar & Fernndez-Larrea, etc.). Sin embargo, la informacin existente sobre las co-munidades de pastizales en el conjunto de estudios existentes es parcial (referida aun territorio concreto) y escasa en comparacin con la superficie que ocupan y sucomplejidad en el territorio. Esto justifica el inters de presentar este trabajo de es-tudio y anlisis de las comunidades de pastizales y prados presentes en Navarra.

Adems, en los ltimos aos se han realizado diferentes estudios que incluyeninformacin sobre pastizales y prados y que han permitido completar algunosapartados. Entre ellos destacan Iriarte (2004, 2006, 2007), Canals (1997), Canalset al. (2004), Ferrer (2001a, 2001b, 2002a, 2002b, 2003, 2004a, 2004b, 2005,2006a, 2006b, 2008a), Ferrer &Canals (2001), Ferrer &Iriarte (2008b), Ferrer etal. 2012, Fillat et al. 2008, Garca-Mijangos et al. (2004), Heras et al. (2006), Pe-ralta (1996, 1997, 2000a, 2002 y 2010), Peralta & Olano (2000), Remn (2002a,2002b, 2003a, 2003b) etc.

1.2 OBJETIVOS Y RESUMEN DE CONTENIDOS

El objetivo de este trabajo es la descripcin de los principales tipos de pradosy pastizales que se pueden encontrar en el territorio navarro, tomando como basela composicin florstica y su relacin con las caractersticas bioclimticas, geo-lgicas y biogeogrficas de cada zona.

La memoria que se presenta consta de cuatro apartados: descripcin del medio,metodologa, descripcin de las comunidades vegetales y catlogo florstico. En elprimero se incluye una descripcin general del territorio desde el punto de vista ge-olgico, bioclimtico y biogeogrfico de forma que se definen conceptos que seutilizan posteriormente en los textos descriptivos. En el apartado de metodologase ha resumido el proceso seguido en la realizacin del estudio. La descripcin delas comunidades se reparte entre los textos descriptivos de cada comunidad y lastablas de inventarios respectivas, y se completa con el esquema sintaxonmico.Por ltimo, el catlogo florstico recoge los taxones presentes en las comunidadesvegetales estudiadas, de forma que incluye todos los taxones que han aparecido enlos inventarios as como otros que no se encuentran en los inventarios realizadospero s son caractersticos de las comunidades estudiadas.

2. METODOLOGA

2.1 ANLISIS E INTERPRETACIN DE LAS COMUNIDADESVEGETALES

2.1.1 Introduccin

Para el estudio de las comunidades vegetales se ha seguido la metodologa fi-tosociolgica, descrita entre otros por Ghu & Rivas-Martnez (1981), Braun-Blan-quet (1979), Guinochet (1973), Westhoff & Van der Maarel (1973), etc. El mtodofitosociolgico se basa en el concepto de asociacin que se describe como una co-munidad de plantas con unas caractersticas florsticas, biogeogrficas, ecolgi-cas, sucesionales, histricas y antropognicas determinadas, y que presentaadems un territorio de distribucin determinado.

Las asociaciones de composicin florstica, estadio, hbitat y biogeografa se-mejantes, se agrupan en unidades de rango superior; que se denominan alianzas,rdenes y clases. Dentro de las asociaciones se pueden diferenciar subasociacio-nes, que representan las variaciones geogrficas de la asociacin, variantes, que ca-racterizan las variaciones ecolgicas, y facies, que indican los cambios asociadosa la dinmica de la comunidad.

2.1.2 Muestreo de campo

Para el estudio de las comunidades de pastizales y prados presentes en Nava-rra se han tomado 1340 inventarios distribuidos por el conjunto del territorio de es-tudio y posteriormente se han recopilado tambin inventarios de trabajos tantopublicados como inditos.

Metodologa

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En los inventarios realizados nicamente se incluyeron las plantas vascularesomitindose musgos y lquenes. En lo que respecta a los ndices de abundancia-do-minancia se ha utilizado la escala en seis clases de Braun-Blanquet (1979): 5 (co-bertura >75%), 4 (cobertura entre 50-75%), 3 (entre 25-50%), 2 (entre 10-25%),1 (

Metodologa

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2.2 CATLOGO FLORSTICO Y HERBARIO

El catlogo florsticorecoge el listado de los taxones presentes en los inventa-rios, indicndose en su caso las referencias completas del material herborizado.Se han incluido tambin algunos taxones presentes en el territorio que, aunque nose recogen en los inventarios, se consideran caractersticos de los sintaxones estu-diados. Se indican las referencias bibliogrficas cuando se trata de taxones muyraros en el territorio de estudio.

En la determinacin del material herborizado se han consultado las siguien-tes floras: Flora Europaea (Tutin et al. 1964-1980, Tutin et al. 1993), los vol-menes publicados de Flora Iberica (Castroviejo et al. 1986, 1990, 1993a, 1993b,1997 y 1997b, Muoz Garmendia & Navarro 1998, Talavera et al. 1999, 2000,Paiva et al. 2001, Nieto Feliner et al. 2003, Aedo & Herrero 2005, Bened et al.2009), las floras francesas (Coste 1900-1906, Coste et al. 1973-1985, Fournier1977, Guinochet & Vilmorin 1973-1984, Rameau et al. 1989, 1993 y 2009), belga(Langhe et al. 1978) e italiana (Pignatti 1982), as como otras floras regionales:Bols & Vigo 1984-2001, Bols et al. 1990, Valds et al. 1987 y Aizpuru et al.(1999). Tambin se han utilizado las numerosas monografas existentes sobre g-neros como Agrostis (Romero et al. 1988), Avenula (Romero Zarco 1984), Brachy-podium (Schippmann 1991), Carex (Luceo 1994), Festuca (Fuente & Ortuez1997, Fuente et al. 1996), Leucanthemum (Vogt 1991), etc. o grupos de especies(Garca Surez et al. 1993), y trabajos sobre taxones aislados. Como complementoal uso de claves y descripciones, se han comparado nuestros ejemplares con elmaterial existente en el herbario BIO y, en ocasiones, con el procedente de otrosherbarios.

En la elaboracin del catlogo florstico se ha utilizado el programa PLANTAS(Quintana 1993), programa mediante el cual se han introducido los pliegos reco-lectados. As, para cada taxon se indica, en su caso, el o los pliegos correspon-dientes. De los pliegos recolectados, 3992 pliegos han sido incorporados alherbario BIO (Herbario de la Universidad del Pas Vasco/Euskal Herriko Uni-bertsitatea).

En las tablas fitosociolgicas las subespecies se designan con el nombre ge-nrico seguido del epteto subespecfico, omitindose el especfico. En los casosen los que no ha sido posible la determinacin de la subespecie se indica la espe-cie correspondiente con la expresin s.l.

3. DESCRIPCIN DEL MEDIO FSICO

3.1 SITUACIN Y LMITES

En los 10.391,08 km2 que ocupa Navarra se pueden distinguir cuatro unidadesgeogrficas: los valles cantbricos, las montaas y valles del complejo cantbrico-pirenaico, la depresin del Ebro y, con una pequea representacin, las montaasdel sistema ibrico septentrional.

Los valles cantbricos se encuentran al norte de la divisoria de aguas del Can-tbrico y el Mediterrneo, desde el puerto de Ibaeta hasta la sierra de Aralar, in-cluyendo los valles de los ros Araxes y Leizaran; Aarbe; Ugarana; Aritzakun,Urrizate y Luzaide; Ezkurra y Baztan-Bidasoa. Presenta una orografa abrupta convalles de laderas con pendiente pronunciada. Destacan entre otras las cumbres deAuza (1.305m), Iparla (1.049m), Mendaur (1.131m), Bianditz (840m), Peas deAia (832m) y Larrun (900m).

La unidad llamada montaas y valles del complejo orogrfico cantbrico-pi-renaico comprende una serie de cadenas montaosas de altitud modesta que co-nectan la Cordillera Cantbrica y los Pirineos, llamadas tambinmontes vascos,y los valles que las rodean, as como las estribaciones occidentales de la cadena pi-renaica. Entre las cadenas montaosas, la ms septentrional es la que constituye ladivisoria de aguas que sigue una lnea que va desde la sierra de Aralar (Irumuga-rrieta, 1.427m), altos de Beruete-Uitzi, puertos de Orokieta-Saldias y de Belate(Txaruta 1.082m, Saioa 1418m), collados de Urkiaga y Artesiaga, Adi (1.458m),Menditxuri (1201m), puerto de Ibaeta, Ortzanzurieta (1.567) y, ya entre las mon-taas pirenaicas, Ori (2.017m), Otsogorrigaina (1.922m), Kartxela (1.982m), La-kora (1.877m), Arlas (2.044m) y Mesa de los Tres Reyes (2.438m).

Al sur de est divisoria de aguas se alinean una serie de sierras exteriores cuyaconexin entre s suele estar interrumpida por los ros que se abren hacia el Ebro,entre ellas, las sierras de Urbasa-Andia (Beriain 1.492m), sierra de Lokiz y sierrade Sarbil, sierra de Labia-Peas de Aintzioa y Larrogain, sierra de Osa (montes Co-rona, Elke y Ponsoroa), sierra de Areta (Baigura 1.477m), sierra de Artxuga, sie-rra de Zarikieta, sierra de Abodi, sierra de Uztarroz, Txamantxoia y Pea Ezkaurre(Ezkaurre 2.050m), sierra de San Miguel y sierra de Illon. Como una segunda seriede montaas ms al sur destacan La Poblacin, sierra de Codes (Ioar 1.416m), sie-rra de Perdn o Erreniaga, Pea Izaga, sierras de Alaitz-Izko, Orba y sierra deLeire (Arangoiti 1.355m). En estas sierras los montes son un poco ms bajos quelos de la divisoria de aguas.


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La Depresin del Ebro recoge la parte llana u ondulada que forma el ncleo ocentro del valle del Ebro. En Navarra, la delimitacin est marcada por las aline-aciones que continuan del macizo de Cods hacia el este hasta Monjardn, Mon-tejurra y Monte Eskinza. A partir de ah, se abre el valle del Arga que extiende laDepresin del Ebro hacia el N hasta el encajonamiento del Perdn, de donde se re-toma la lnea separadora siguiendo los piedemontes meridionales de dicha sierra,sierra de Uju, sierra de San Pedro y Monte Pea. Destacan en este mbito los rosEga, Arga y Aragn que confluyen en el Ebro.

El Sistema Ibrico Septentrional apenas alcanza el territorio de estudio, en lazona de Fitero.

3.2 GEOLOGA

En la redaccin de este captulo se ha tomado como referencia el mapa geo-lgico de Navarra a escala 1:200.000 (Valle de Lersundi et al. 1997).

En los macizos de Bortziri (Cinco Villas), Kintoa (Quinto Real) y Oroz-Beteluafloran los terrenos paleozoicos (570-230 b.p.). En estos territorios son predomi-nantes los materiales de tipo esquistos y cuarcitas, destacando por otra parte las in-trusiones granticas de Aiako harriak o las calizas marmreas de Arantza(Devnico).

Los materiales del Mesozoico (230 a 65 b.p.) abarcan una gran parte del te-rritorio navarro. El Trisico aparece en asociacin con los materiales del Paleo-zoico y en las zonas diapricas. En el primer caso son predominantes las areniscasy los conglomerados rojos as como las arcillas. En las zonas diapricas se en-cuentran arcillas con intercalaciones de yesos, aunque en la parte N de Navarra elclima hmedo ha hecho desaparecer la mayor parte de los yesos por disolucin.

El Jursico aparece principalmente en el sector noroeste, al sur del macizo deBortziri, aunque tambin existe una pequea representacin cerca de Fitero. Deeste periodo, son predominantes los materiales de tipo caliza, marga o doloma,destacando los mrmoles de la zona de Leitza-Almandoz. Por otra parte, las uni-dades del Jursico que afloran en Fitero estn constituidas por conglomerados,areniscas y calizas y, ocupando la mayor extensin, arcillas yesferas, yesos y sales.

El Cretcico est representado por materiales de tipo caliza, marga o margo-caliza principalmente en la sierra de Aralar y en las montaas de la divisoria deaguas al oeste del puerto de Belate, destacando la presencia de margas y areniscasen la parte occidental del valle de Sakana. En el entorno de la sierra de Lokiz,Cods y La Poblacin aparecen margas, margocalizas, calcarenitas, calizas y ca-lizas arcillosas. El macizo de Larra se caracteriza por la presencia de calizas, mien-

Descripcin del medio

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tras que en Leire y Garralda aparecen calizas y dolomas. Por ltimo en el entornode los valles de Atez, Imoz y Ultzama as como la comarca de Bera aparecen, entreotros, materiales de tipo flysh.

Del Terciario Marino, en las sierras de Urbasa-Andia y Sarbil son destacableslos materiales de tipo caliza, margocaliza y marga, si bien existen tambin zonascon presencia de calcarenitas y tambin areniscas calcreas principalmente en laparte central de la sierra de Urbasa (raso de Urbasa). En la cuenca de Pamplona-


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Mapa 1. Termotipos.

Iruea y tambin en la de Lumbier-Ilunberri es reseable la predominancia de lasmargas gris-azuladas, destacando algunos relieves sobresalientes formados fun-damentalmente de areniscas (sierras de Aranguren, Tajonar, monte San Cristobal).Por ltimo, en la parte del sector nororiental (valles pirenaicos) correspondiente alTerciario, son claramente predominantes los materiales de tipo flysh aunque cabedestacar tambin la presencia de dolomas y calizas en las sierras de Abodi y Ez-kaurre entre otras, y tambin de margas en Abodi principalmente.

Los materiales del Terciario Continental se sedimentaron desde el trnsito Eo-ceno-Oligoceno hasta el Mioceno superior y se distribuyen por toda la mitad me-ridional de Navarra, en la zona de la Depresin del Ebro. Est formada por seriesfluvio-palustres asociadas a sistemas de abanicos aluviales en los mrgenes de lacuenca y a sistemas lacustres principalmente evaporticos en su zona central.

Los materiales predominantes son areniscas, arcillas y tambin limos, aunqueaparecen tambin yesos en Falces, Caparroso y Ablitas entre otros, as como cali-zas en la Bardena Negra.

Dentro de la gran diversidad y el amplio desarrollo superficial de los depsi-tos del Cuaternario, los ms representativos son de origen fluvial y se localizanprincipalmente al sur de Navarra corresponden al ro Ebro y a sus afluentes. Alnorte del territorio predominan los depsitos de ladera (coluvios, canchales, etc.),arcillas de descalcificacin producidas por los acusados procesos krsticos queafectan a algunos de los macizos calcreos (Larra, Aralar, etc.), etc. Tambin cabedestacar los sistemas endorreicos frecuentes al sur de Navarra.

3.3 BIOCLIMATOLOGA

Para la descripcin de este apartado se ha tomado como referencia la tipolo-ga desarrollada por Rivas-Martnez y colaboradores (Rivas-Martnez 1995, Rivas-Martinez 1996, Rivas-Martnez & Loidi 1999, Rivas-Martnez et al. 2000) que hasido utilizada anteriormente en numerosos trabajos del territorio.

En Navarra se reconocen dos macrobioclimas, templado, caracterstico de lamitad norte del territorio, y mediterrneo, en el sur. El macrobiclima mediterrneose caracteriza por una sequa estival muy marcada (en los dos meses ms clidosdel verano las precipitaciones no superan el doble de las temperaturas), mientrasque en el templado no hay sequa en verano o sta es atenuada. En cada uno deestos macrobioclimas se distinguen pisos (termotipos) y ombrotipos.

La distribucin de los pisos o termotipos obedece al gradiente altitudinal y sedistinguen para cada macrobioclima un conjunto de pisos determinado (ver tablay mapa). En el territorio con macrobioclima templado, con un relieve montaoso


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y desniveles altitudinales importantes, se distinguen hasta cuatro termotipos dife-rentes, mientras que en el mediterrneos se diferencian nicamente dos termotiposprincipales.

Ombrotipos

Los ombrotipos se disponen enuna sucesin de franjas alineadas denorte a sur, de modo que al norte, di-rectamente sometidos a la influenciade las perturbaciones atlnticas, se ha-llan los tipos ms lluviosos (del h-medo al ultrahiperhmedo) y, a medidaque se progresa hacia el sur, las preci-pitaciones van disminuyendo hasta al-canzar la Ribera, donde se puedereconocer puntualmente el ombrotiposemirido (mapa ombrotipos).

Continentalidad

Para medir el grado de continentalidad se puede emplear el ndice de conti-nentalidad simple (Ic) [Ic=tmax-tmin;tmax: temperatura mxima del mes ms c-lido, tmin: temperatura media del mes ms fro]. En Navarra, este intervalo entretemperaturas extremas es bajo en los territorios de los valles atlnticos (Bidasoa,Urumea, Araxes) y crece hacia el sur y hacia el este, alcanzando valores impor-tantes en la Ribera y en los valles del Pirineo.

Macrobioclima Termotipo (Piso) It Tp Altitud (m)Templado Mesotemplado (colino) inferior 241-300 1701-2000 (2100) 2255

Mediterrneo Mesomediterrneo 220-350 >1500 = 24,0 >1900

Hiperhmedo 12,0-24,0 1400-1900

Hmedo 6,0-12,0 (900)1000-1400

Subhmedo 3,6-6,0 (500) 600-900 (1000)

Seco inferior 2,0-2,8 350-500 (600)

Seco superior 2,8-3,6 350-500 (600)

Semirido 1,0-2,0

3.4 BIOGEOGRAFA

En Navarra se pueden distinguir ocho unidades biogeogrficas, Sectores oSubsectores. Los Sectores Cntabro-Vascnico (Subsectores Cntabro-Vascnicoy Navarro-Alavs), Pirenaico Central y Prepirenaico se encuentran en la ReginEurosiberiana;los Sectores Castellano-Cantbrico, Somontano, Riojano y Barde-nero-Monegrino en la Regin Mediterrnea (Berastegi et al. 1997, Loidi &Bs-cones 2006, Rivas-Martnez et al. 2007).


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Mapa 2. Ombrotipos.

Sector Cntabro-Vascnico (Cntabro-Euskaldun):Subsector Vsconicooriental (Euskaldun oriental):En este Subsector se encuentran representados losombrotipos hmedo e hiperhmedo (y puntualmente ultrahiperhmedo) y los ter-motipos mesotemplado y supratemplado, siendo los valores de continentalidadbajos.

La serie climcica predominante en este Subsector es la acidfila del roble pe-dunculado (Hyperico pulchri-Querco roboris S.), que a partir de altitudes relati-vamente bajas (incluso a los 300-350 m en las reas ultrahiperhmedas) essustituida por la serie acidfila del haya Saxifrago hirsutae-Fago sylvaticae S. Laserie acidfila del roble pedunculado puede ser desplazada en las situaciones msxricas, de solana generalmente, por la serie del melojo Melampyro pratensis-Querco pyrenaicae S. Sobre suelos ms utrofos se instala la serie del fresno Polys-ticho setiferi-Fraxino excelsioris S., que queda relegada a menudo a los fondos devalle pero que presenta una notable extensin en el valle de Araxes y en la co-marca de Bera. Esta serie presenta una faciacin particular en el entorno de Arantzae Igantzi, en los afloramientos de calizas marmreas paleozoicas, donde la cabezade serie la constituye un robledal con carpes (Carpinus betulus). En el piso supra-templado es predominante la serie acidfila del haya Saxifrago hirsutae-Fago syl-vaticae S., aunque puntualmente puede aparecer sobre sustratos calizos la seriebasfila del haya Carici sylvaticae-Fago sylvaticae S. Bordeando los cursos deagua se desarrolla la serie fluvial del aliso, Hyperico androsaemi-Alno glutinosaeS., encontrndose tambin en este Subsector alisedas de ladera. Por ltimo, pun-tualmente, sobre sustratos duros principalmente calizos pueden aparecer la serie dela encina Lauro nobilis-Querco ilicis S. (rea de Betelu) y la del roble peloso Rosoarvensis-Querco pubescentis S..

Sector Cntabro-Vascnico (Cntabro-Euskaldun):Subsector Navarro-Alavs:Este Subsector se caracteriza por un aumento de la continentalidad delclima y por un descenso en la precipitacin con respecto al Subsector Vascnicooriental. Los ombrotipos representados son el hmedo y subhmedo, siendo muyraro el hiperhmedo. Se reconocen los termotipos supratemplado y mesotemplado.

En el supratemplado las series de vegetacin se corresponden con las seriesacidfila y basfila del haya, Saxifrago hirsutae-Fago sylvaticae S. y Carici-Fagosylvaticae S. respectivamente; en general, debido a los sustratos geolgicos pre-dominantes, en este Subsector es ms comn la serie basfila del haya. Destacatambin la presencia de la serie xerfila del haya Epipactido helleborines-Fagosylvaticae S. En el piso mesotemplado y tambin en el supratemplado inferior apa-recen por una parte, sobre sustratos bsicos, las series del roble peloso y el que-jigo, Roso arvensis-Querco pubescentis S. y Pulmonario longifoliae-Querco


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fagineae S., y por otra, sobre sustratos cidos, las series del melojo (Melampyro-Querco pyrenaicae S.) y del roble pedunculado (Hyperico pulchri-Querco roborisS.). Los fondos de valle se encuentran ocupados por una serie exclusiva de esteSubsector, Crataego laevigatae-Querco roboris S.. Por ltimo, en las riberas delos ros se reconocen las series fluviales del aliso, Lonicero xylostei-Alno glutino-


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Mapa 3. Sectores y Subsectores biogeogrficos.1 Sector Cntabro Vascnico, Subsector Vascnico oriental; 2 S. Cntabro Vascnico, SubsectorNavarro-Alavs; 3 S. Pirenaico central; 4 S. Castellano-Cantbrico; 5 S. Riojano; 6 Somontano: 7 S.Bardenero-Monegrino (LOIDI & BSCONES 2006 modificado).

sae S., y del fresno, Carici pendulae-Fraxino excelsioris S.. La presencia y exten-sin de las series del roble peloso y del quejigo, esta segunda mucho ms escasaque la primera, constituyen una de las principales diferencias con el Subsector Vas-cnico oriental.

Sector Pirenaico Central:Subsector Pirenaico occidental

Este Sector abarca la Navarra pirenaica, desde el ro Irati aguas arriba de Aoizhacia el este, incluyendo el tramo alto del Irati, el valle de Salazar y el del Eska.Los termotipos representados son el mesotemplado, supratemplado, orotemplado(subalpino) y, en las cumbres ms altas del Pirineo navarro, a partir de los 2200 maproximadamente (Hiru Errege Mahaia, Anielarra), el piso criorotemplado (al-pino). Los ombrotipos existentes son el hmedo e hiperhmedo.

La vegetacin del Subsector est dominada en el piso criorotemplado por lageomicroserie de los pastizales calccolas de Oxytropido foucaudii-Kobresietummyosuroidis S. . En el piso orotemplado se encuentran las series del pino negro Arc-tostaphylo uvae-ursi-Pino uncinatae S. y Rhododendro ferruginei-Pino uncinataeS. En el piso supratemplado es predominante la serie pirenaica del haya (Scillolilio-hyacinthi-Fago sylvaticae S.), aunque son tambin caractersticas la serie aci-dfila del haya Lysimachio nemorum-Fago sylvaticae S. y las series del abeto (Fes-tuco altissimae-Abieto albae S., Goodyero repentis-Abieto albae y Emeromajoris-Abieto albae S.), as como la serie de los hayedos xerfilos prepirenaicosBuxo sempervirentis-Fago sylvaticae S. y la de los hayedos acidfilos ibricos delas sierras de Illn y Leire Galio rotundifolii-Fago sylvaticae S. En los tramosbajos de los valles pirenaicos, piso mesotemplado en general, es dominante la seriedel roble pubescente, Roso arvensis-Querco pubescentis S., presente tambin en elSubsector Navarro-Alavs del Sector Cntabro-Vascnico, desapareciendo conrespecto al Sector Cntabro-Vascnico las series del roble pedunculado (Quercusrobur).

En los fondos de valle aparece la serie pirenaica del fresno, con la comunidadde Fraxinus excelsior y Galium laevigatum, y la serie del sauce blanco, con la co-munidad de Salix alba.

Por ltimo, en las condiciones topogrficas ms xricas, es caracterstica laserie de los carrascales castellano-cantbricos Spiraeo-Querco rotundifoliae S.,mientras que sobre areniscas y calcarenitas se desarrolla en las sierras de Illn yLeire la serie de los marojales castellano-cantbricos Pulmonario longifoliae-Querco pyrenaicae S.

Sector Prepirenaico:El Sector Prepirenaico entra en Navarra en la parte orien-tal del valle de Roncal, en el collado de Matamachos y el monte Calveira. Biocli-


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mticamente se caracteriza por su elevada continentalidad y por unos ombrotiposhmedo y subhmedo. Los termotipos presentes son el orotemplado y supratem-plado.

Este Sector se caracteriza por las series calccola del pino silvestre Echinos-parto horridi-Pino pyrenaicae S. y acidfila del pino silvestre Veronico officina-lis-Pino sylvestris S. En algunas umbras se encuentra la serie meso-xeroftica delhaya, Buxo sempervirentis-Fago sylvaticae S.

Sector Castellano-Cantbrico:El territorio que se engloba dentro del SectorCastellano-Cantbrico presenta en general un ombrotipo subhmedo. Los termo-tipos representados son el supra y el mesomediterrneo.

Principalmente son dos series las que se reparten el territorio, sobre sustratosmargosos la serie del quejigo, Spiraeo obovatae-Querco fagineae S., y sobre sus-tratos calizos duros la serie de la carrasca, Spiraeo obovatae-Querco rotundifoliaeS. Adems, en los montes ms elevados y en situaciones de umbra se desarrollanlos hayedos de la serie Epipactido helleborines-Fago sylvaticae S. Como seriesfluviales se presentan la serie del aliso, Humulo lupuli-Alno glutinosae S., de laschoperas y fresnedas, Lathraeo clandestinae-Populo nigrae S. y del olmo, Viburnolantanae-Ulmo minoris S.

Sector Somontano aragons:Este Sector presenta una mayor continentali-zacin que el Sector Castellano-Cantbrico, siendo los ombrotipos representadosel subhmedo y el seco. Los pisos bioclimticos que incluye son el supramedite-rrneo y el mesomediterrneo.

En el piso supramediterrneo se encuentran la serie de la carrasca, Buxo sem-pervirentis-Querco rotundifoliae S., sobre sustratos duros y en las condiciones msxricas, y la del quejigo, Violo wilkommii-Querco fagineae S., en sustratos mar-gosos de zonas con ombrotipo subhmedo. En las vegas de los ros se desarrollala serie de las choperas y fresnedas Lathraeo clandestinae-Populo nigrae S.

Sector Riojano:En el Sector Riojano todo el territorio se engloba en el pisomesomediterrneo, siendo los ombrotipos representados el subhmedo y el seco.

La serie climatfila de esta unidad corresponde al Querco rotundifoliae S.. Enlas vegas de los ros aparecen las serie del lamo (Rubio tinctorum-Populo albaeS.) y del sauce arborescente (Salici neotrichae S.).

Sector Bardenenero-Monegrino: El Sector Bardenero-Monegrino es el mscontinental y rido del valle del Ebro. Todo el rea que ocupa pertenece al termo-tipo mesomediterrneo y presenta un ombrotipo de seco a semirido.


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La vegetacin de este Sector est representada principalmente por la serie dela coscoja, Rhamno lycioidis-Querco cocciferae S. Adems, en los planos o co-berteras no yesosas que coronan los cerros o muelas se reconoce la serie meso-mediterrnea de la carrasca, Querco rotundifoliae S.

En las vegas de los ros aparecn las series del lamo (Rubio tinctorum-Populoalbae S), del sauce arborescente (Salici neotrichae S.) y del tamariz, Tamaricicanariensis S., mientras que en barrancos salinos se encuentra la geoserie higro-halfila del taray (Suaedo braun-blanquetii-Tamarici canariensis S.).


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4. DESCRIPCIN DE LAS COMUNIDADES

4.1 PASTIZALES ALPINOS DE SUELOS RICOS EN BASES

CLASE CARICI RUPESTRIS-KOBRESIETEA MYOSUROIDIS

Esta clase presenta una distribucin amplia (circunrtica, circumboreal,rocosiana, alpino-caucsica y tibetano-himalyica) incluyendo las comunidadesde carcter climcico del piso criorotemplado (alpino)hiperhmedo-ultrahiperhmedo de las montaas pirenaicas y de la Cordillera Cantbrica.

Orden Kobresietalia myosuroidis

Alianza Oxytropido-Kobresion myosuroidis

1. Oxytropido foucaudii-Kobresietum myosuroidis var. tpica y var. con Dryasoctopetala subsp. octopetala (Tabla 1, pag. 123)

Pastizales alpinos de Kobresia myosuroides con Oxytropis foucaudii

ESTRUCTURA Y ECOLOGA

Esta asociacin incluye pastizales basfilos quionfobos, caracterizados por lapresencia de Kobresia myosuroides, Carex rupestris y otras especies propias del pisocriorotemplado. Adems de los taxones citados destacan Oxytropis foucaudii,Polygonum viviparum, Carex sempervirens subsp. sempervirens, Anthyllis vulnerariasubsp. alpestris, Sesleria albicans, Arenaria purpurascens o Androsace villosa.

Se trata en general de pastizales de poca altura, con un recubrimiento ms omenos elevado. Crecen en crestas venteadas, en cimas de flysch o calizas, yconstruyen suelos ms o menos profundos rendziniformes, bien estructurados, nohidrmorfos y a veces acidificados en superficie (Villar 1982, Rivas-Martnez 1987).

La asociacin es vicariante de la pirenaica oriental Oxytropido halleri-Kobresietum myosuroidis (Rivas-Martnez et al. 1991).

Los dos inventarios que aportamos proceden de la zona cumbrea de la Mesade los Tres Reyes-Hiru Errege Mahaia y se caracterizan por la dominancia deCarex rupestris, estando presente tambin Kobresia myosuroides. Estos inventarioscompletan los recogidos en Rivas-Martnez et al. (1991) del collado de Budoguiay la Mesa de los Tres Reyes.

El inventario con abundancia de Dryas octopetala subsp. octopetala serelaciona con la subasociacin dryadetosum octopetalae, descrita en el mbitopirenaico oriental y representa una fase de colonizacin de gleras o zonascrioturbadas por Dryas octopetala subsp. octopetala (Braun-Blanquet 1948, Rivas-Martnez et al. 1991, Vanden Berghen 1970).

Descripcin comunidades

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SERIES DE VEGETACIN

En el piso criorotemplado la mayor parte del espacio est ocupado porcomunidades casmofticas y glercolas de la alta montaa pirenaica, y slo enciertos lugares prosperan las comunidades de Kobresia myosuroides y Carexrupestris. Se presenta as un mosaico complejo de pastizales quionfobos(Oxytropido-Kobresietum), pastizales de suelos acidificados (Nardion strictae),comunidades rupcolas (Saxifragion mediae y Cystopteridion), glercolas (Oxyriodigynae-Doronicetum pyrenaici) y quionfilas (Primulion intricatae), que definenen su conjunto la geomicroserie pirenaica central de los pastizales criorotempladoscalccolas que se caracteriza por la asociacin que describimos, Oxytropidofoucaudii-Kobresietum myosuroidis.

DISTRIBUCIN EN EL REA DE ESTUDIO

La asociacin se distribuye por el piso criorotemplado del Sector PirenaicoCentral (Subsectores Altopirenaico y Pirenaico occidental), piso que se encuentrarepresentado en Navarra en las cumbres ms altas a partir de los 2200-2300maproximadamente, en el macizo de Anielarra.

4.2 PASTIZALES SUBALPINOS Y TAMBIN PASTIZALESALTIMONTANOS QUIONFILOS, DE SUELOS RICOS EN BASES

CLASE KOBRESIO MYOSUROIDIS-SESLERIETEA CAERULEAE

En esta clase se agrupan pastizales basfilos dominados por plantasgraminoides o camfitos rastreros, del piso orotemplado (subalpino) ysupratemplado superior (montano superior) en situacin extrazonal, cubiertas denieve en periodos moderados o largos, o en situacin zonal en el criorotempladoinferior en zonas expuestas al viento o rocosas. Se desarrollan sobre rendzinasoscuras alpinas o litosuelos calcreos ricos en bases. Se distribuye por losterritorios pirenaicos, alpinos y apenino-balcnicos, con irradiaciones hacia lasmontaas orocantbricas.

Orden Seslerietalia caeruleae

Alianza Primulion intricatae

2. Primulo intricatae-Horminetum pyrenaici var. tpica y var. Carex sempervirenssubsp. sempervirens (Tabla 2, pags. 124-128)

Pastizales orotemplados quionfilos con Horminum pyrenaicum y Primulaelatior subsp. intricata


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Comunidad del Sector Pirenaico Central (Altopirenaico y Pirenaicooccidental) ombrfila, quionfila de suelos profundos parcialmentedescarbonatados y ptimo supratemplado superior y orotemplado.

Junto a las especies caractersticas de la comunidad que son Horminumpyrenaicum y Primula elatior subsp. intricata, esta ltima ms escasa en nuestrosinventarios, aparecen especies como Armeria pubinervis subsp. pubinervis oScabiosa cinerea, Trifolium thalii, Geranium cinereum subsp. cinereum, Carexsempervirens subsp. sempervirens o Erigeron alpinus. Son ms escasas en elconjunto de inventarios plantas como Arenaria purpurascens, Androsace villosa,Minuartia verna, Carex ornithopoda, Gentiana verna subsp. verna o Aster alpinus.En la medida que indican situaciones de umbra y mayor humedad sirven tambinpara caracterizar la comunidad del Primulo-Horminetum Parnassia palustris(Scheuchzerio-Caricetea), Agrostis schleicheri o Viola biflora (Violo-Cystopteridionalpinae).

Desde el punto de vista corolgico cabe destacar la presencia de losendemismos pirenaicos Armeria pubinervis subsp. pubinervis y Geraniumcinereum subsp. cinereum (endemismo del Pirineo central y occidental), taxonesorfitos europeos como Horminum pyrenaicum, los de distribucin boreo-alpinacomo Poa alpina, Erigeron alpinus y Silene acaulis, y algunos taxones dedistribucin circumboreal como Minuartia verna.

En la parte derecha de la tabla se reconoce la variante tpica de la asociacin(inventarios 9 a 28).

En la parte izquierda de la tabla (inventarios 1 a 8) se encuentran losinventarios realizados en Pea Ezkaurre y la zona entre el Anie y la Mesa de losTres Reyes. Se trata de comunidades desarrolladas sobre suelos someros en planaso pequeas repisas inmersas en el lapiaz, en situaciones ms expuestas y rocoso-pedregosas que la variante tpica. La planta ms caracterstica de esta variante esCarex sempervirens subsp. sempervirens que es dominante en estas comunidades.Destaca con respecto a la variante tpica la presencia de especies caractersticas deFestucion scopariae como Helictotrichon sedenense o Festuca scoparia. Porltumo, el inventario de la variante con Sesleria albicans representa una facies dela comunidad desarrollada en repisas del roquedo, en situacin de umbra.

Forma pastizales de cobertura entorno al 100%, en laderas de pendiente mediaentre 25-30 y en orientacin N-NW-W. Ocupa tambin grietas y repisas deroquedos en umbras y pequeas concavidades.


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El suelo sobre el que se asientan estas comunidades, de pH neutro a bsicoposee un horizonte superficial rico en humus que proviene de la acumulacin ydescomposicin de las raices densas de Horminum Lazare & Mauric (1986).

En laderas con una cobertura de nieve ms efmera, sometidas al efecto delviento y de la crioturbacin son sustituidas por las comunidades de Festucionscopariae. Hacia suelos profundos donde se produce un proceso de acidificacindan lugar a los pastizales de Nardion strictae y en concreto a la asociacin Trifoliothalii-Nardetum strictae.

SERIES DE VEGETACIN

Se desarrollan en el contexto de la serie orotemplada acidfilo-escifila delpino negro Rhododendro ferruginei-Pino uncinatae S.


Su presencia se restringe al extremo pirenaico de Navarra, desde el monte Orihasta la Mesa de los Tres Reyes. En la tabla se recogen tambin algunos inventariosdel macizo del monte Anie en Francia y del macizo de la Mesa de los Tres Reyesen Huesca.

REFERENCIAS SOBRE LA ASOCIACIN Y DISCUSIN SINTAXONMICA

Inventarios procedentes de la zona de estudio y zonas cercanas se encuentranen Rivas-Martnez et al. (1991, 2 inventarios de la Mesa de los Tres Reyes) y Loidiet al. (1997, 2 inventarios de la Piedra de San Martn).

Alianza Salicion pyrenaicae

3. Dryado-Salicetum pyrenaicae (Tabla 3, pags. 129-131)

Comunidades orotempladas quionfilas con Dryas octopetala subsp. octopetala ySalix pyrenaica


Asociacin propia de lugares umbros e innivados de ptimo en el orotempladoo subalpino superior, en territorios cubiertos por la nieve entre noviembre y junioe incluso julio. Ocupa laderas pedregosas calizas de 5 a 45 % de pendiente, conexposiciones en general N, NE, NW y est formada por plantas que enraizan en lasfisuras de la roca caliza, en suelos esquelticos humferos y carbonatados (VandenBerghen 1970). La nieve recubre las laderas donde se instala la comunidad desdenoviembre a junio aproximadamente.


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Junto a las dos especies de Salicion pyrenaicae, que son dominantes, comoDryas octopetala subsp. octopetala, y Salix pyrenaica, son comunes otrasquionfilas como Carex sempervirens subsp. sempervirens, Anthyllis vulnerariasubsp. alpestris, Alchemilla gr. plicatula, Horminum pyrenaicum, Geraniumcinereum subsp. cinereum, Arenaria purpurascens, etc., lo que refleja su relacincon la asociacin precedente. Entre las especies de Festucion scopariae, queaparecen en las zonas ms pedregosas o expuestas, destaca Helictotrichonsedenense.

Tal como indican otros autores (Braun-Blanquet 1948, Gruber 1978, Soriano2001) estas comunidades se corresponden con fases iniciales de colonizacin depedregales en umbras. Los fuertes aparatos radicales de ambas especies, Dryasoctopetala subsp. octopetala y Salix pyrenaica, contribuyen a evitar el movimientode piedras y tierra, mientras que las hojas muertas facilitan la creacin de un sueloincipiente donde pueden desarrollarse otras especies de los pastizales de montaa,correspondientes a la siguiente etapa de sustitucin. Debido a su posicintopogrfica y su estructura, estas comunidades permanecen cubiertas por la nievedurante buena parte del ao, siempre ms tiempo que los pedregales cercanos.

En el piso criorotemplado estas comunidades son sustituidas por la variantecon Dryas octopetala subsp. octopetala de la asociacin Oxytropido foucaudii-Kobresietum myosuroidis.

En el Pirineo oriental es sustituida por su vicariante Alchemillo alpigenae-Dryadetum octopetalae en la que no estn presentes las especies de distribucinpirenaico central y occidental como Aquilegia pyrenaica subsp. pyrenaica,Horminum pyrenaicum, Hypericum nummularium, etc. (Soriano 1998).

SERIES DE VEGETACIN

Se trata de comunidades que aparecen en el contexto de la serie de los pinaresquionfilos de pino negro Rhododendro ferruginei-Pinetum uncinatae.


Su presencia se restringe en el territorio al macizo de Larra. En la tabla serecogen tambin algunos inventarios del monte Anie (Francia).


Inventarios procedentes del territorio de estudio (Larra) y zonas cercanas(Mesa de los Tres Reyes) se encuentran en Rivas-Martnez et al. (1991).


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4. Aquilegio pyrenaicae-Seslerietum caeruleae subass. armerietosum pubinervis(Tabla 4, pags. 132-134)

Pastizales supratemplados quionfilos con Sesleria albicans y Aquilegia pyrenaicasubsp. pyrenaica


Los pastizales de esta asociacin se desarrollan en el piso supratempladosuperior del Sector Cntabro-Vascnico, en las montaas calizas del territorio.Ocupan repisas de roquedos en orientacin norte donde la nieve tiende a perdurar.Entre las especies ms caractersticas se encuentran Sesleria albicans, Carexsempervirens subsp. sempervirens, Aquilegia pyrenaica subsp. pyrenaica, Armeriapubinervis (subsp. orissonensis), Gentiana angustifolia subsp. corbariensis,Agrostis schleicheri, Globularia nudicaulis o Veronica ponae.

Dentro del complejo de comunidades asociado al roquedo, las comunidades deAsplenietea (Drabo dedeanae-Saxifragetum cuneatae y Dethawio-Potentilletumalchimilloidis) ocupan pequeas fisuras en la roca vertical o en crestas, mientrasque el Aquilegio-Seslerietum ocupa las pequeas repisas colgadas en el roquedovertical. Adems, las comunidades de megaforbios de la Mulgedio-Aconitetea(Aconito neapolitani-Myrrhetum odoratae) se desarrollan en las grandes grietas opies de cantiles mullidos y frescos.

En la transicin entre el roquedo y el pastizal, las comunidades de Aquilegio-Seslerietum dan paso a los pastizales de Carici ornithopodae-Teucrietum pyrenaicique presentan en su versin ms caracterstica algunas especies que comparte conel anterior como el propio Carex sempervirens subsp. sempervirens, Sesleriaalbicans, Agrostis schleicheri, etc. En relacin con este grupo de hbitats orfitosque caracterizan el piso supratemplado superior podemos destacar los matorralesde Juniperus communis subsp. alpina, que, fuera del piso orotemplado pirenaiconicamente se reconocen en la sierra de Beriain-Satrustegi.

Esta vegetacin que aparece relegada a paredes de roca, repisas innivadas,crestas y espolones, presenta un carcter claramente relictual (Herrera et al. 1991).Su existencia y distribucin fortalecen la hiptesis de que estos montesconstituyeron una via migratoria para la flora de alta montaa entre los Pirineosoccidentales y las Cordillera Cantbrica, destacando las montaas de la divisoriade aguas como las que albergan un mayor nmero de taxones comunes en la altamontaa cantbrica y pirenaica. Aunque no puede reconocerse un pisoorotemplado como tal, albergan en sus cumbres plantas y comunidades vegetales,como la que nos ocupa, de claras afinidades orfilas Es muy significativa ladistribucin de un grupo numeroso de especies como Sesleria albicans, Carex


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sempervirens subsp. sempervirens, Ranunculus thora, Rosa pendulina, Aquilegiapyrenaica subsp. pyrenaica, Veronica ponae, etc.

Como se observa en la tabla, en los inventarios provenientes de la sierra deCodes, nos encontramos con algunas especies como Erucastrum nasturtiifoliumsubsp. sudrei, Pedicularis schizocalyx y Oreochloa confusa que podran servirpara diferenciar los inventarios caractersticos del piso supratemplado en transicinal supramediterrneo (sur de las Sierras Urbasa-Andia, Lokiz y Codes) de lassierras meridionales.

Dentro de la asociacin se han distinguido 3 subasociaciones: seslerietosumalbicantis, horminetosum pyrenaici, subasociacin propia de las montaas situadasentre el Portillo de la Sa y Lunada en los biotopos ms prolongadamente innivadosy caracterizada por la presencia de Horminum pyrenaicum y Soldanella alpinasubsp. alpina, y armerietosum pubinervis, variante geogrfica caracterizada por lapresencia de Armeria pubinervis subsp. orissonensis y que aparece en Aralar yUrbasa (Herrera et al. 1991). Las comunidades de nuestro territorio de estudio secorresponden con esta ltima subasociacin.

SERIES DE VEGETACIN

En la zona de estudio este pastizal representa una comunidad permanente delcomplejo de comunidades de los roquedos calizos del piso supratemplado superiordel Sector Cntabro-Vascnico.


En el territorio de estudio se trata de un sintaxn caracterstico del pisosupratemplado del Sector Cntabro-Vascnico. Las reas donde este pastizal tienelas representaciones ms caractersticas son la sierra de Aralar (Malloak) y lassierras de Satrustegi-Beriain-Andia-Urbasa, sin embargo, se encuentra tambin enmontaas de la transicin entre el mbito cntabro-atlntico como Erdizaga, y elpirenaico como en los montes de Urkulu y Mendizar.

Tambin aparece aunque en una versin empobrecida (faltan algunas especiescaractersticas de la comunidad) en la sierra de Cods, en el contacto entre el SectorCntabro-Vascnico y el Sector Castellano-Cantbrico.


Otros autores que han citado estas comunidades son Allorge (1941: 307)Herrera et al. (1991) y Rivas-Martnez et al. (1991).


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5. Agrostio schleicheri-Festucetum scopariae (Tabla 5, pag. 135)

Pastizales supratemplado superiores quionfilos con Festuca scoparia y Agrostisschleicheri


Comunidad caracterizada por la presencia de Festuca gautieri subsp. scoparia,Agrostis schleicheri, Sesleria albicans y Poa alpina entre otras, que se desarrollaen reas del piso supratemplado superior donde la nieve permanece en rellanos yneveros durante el invierno y hasta bien entrada la primavera (Loidi 1983). Estacomunidad guarda una gran semejanza florstica con el Aquilegio-Seslerietum, delque se individualiza principalmente por la abundancia de Festuca gautieri subsp.scoparia. Se trata de una comunidad menos exigente en humedad edfica que laanterior, de forma que se puede considerar que el paralelismo existente entre estaasociacin y la anterior, Aquilegio-Seslerietum, es comparable con el que se daentre las comunidades de Primulo-Horminetum y Dryado-Salicetum en el mbitopirenaico.

Se incluyen en esta asociacin los pastizales con Festuca gautieri subsp.scoparia que se presentan en las laderas altas prximas a la zona cumbrea de laumbra de la sierra de Beriain, en laderas de fuerte pendiente bastante pedregosas.

Festuca gautieri subsp. scoparia, taxn endmico de los Pirineos se encuentraen Navarra adems de en las cumbres pirenaicas, en Pausaran y Beriain, apareciendoms al oeste en algunos montes de la Comunidad Autnoma Vasca como sonAitzgorri, Aratz, Toloo, Lagrn y San Quirico, etc. En la sierra de Beriain lascomunidades que forma esta planta pueden formar mosaico con las comunidadesmegafrbicas de las repisas umbrosas de la vertiente norte. En estos casos se formancomunidades de transicin hacia las de la clase Mulgedio-Aconitetea caracterizadaspor la presencia de Astrantia major y Valeriana pyrenaica entre otras.

SERIES DE VEGETACIN

Este pastizal representa una comunidad permanente caracterstica del complejode comunidades asociado al roquedo del piso supratemplado.


El monte Beriain es el nico lugar donde se han hecho inventarios de estaasociacin en el territorio de estudio, sin embargo, en los montes no muy lejanosde la sierra de Aitzgorri, en Gipuzkoa, se vuelven a encontrar este tipo decomunidades.


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4.3 PASTIZALES SUBALPINOS DE SUELOS CIDOS

CLASE CARICETEA CURVULAE

Esta clase agrupa pastizales siliccolas psicroxerfilos de las altas montaaseuropeas. Propios del mbito supraforestal, estos pastizales se desarrollan en lospisos oro-criorotemplados y su distribucin es alpino-pirenaica con disyuncionesorocantbricas y carpticas.

Orden Caricetalia curvulae

Alianza Festucion eskiae

6. Carici pseudotristis-Festucetum eskiae (Tabla 6, pag. 136)

Pastizales orotemplados siliccolas con Festuca eskia


Esta asociacin agrupa pastizales orotemplados moderadamente innivados delSector Pirenaico Central, caracterizados por Festuca eskia y Veronica fruticanssubsp. cantabrica, en los que aparecen especies de Calluno-Ulicetea como Callunavulgaris, Vaccinium myrtillus y Genista pilosa y de Sedo-Scleranthetalia comoAgrostis durieui, Silene rupestris y Sedum anglicum subsp. pyrenaicum. Completanel cortejo florstico taxones de Nardetea como Trifolium alpinum y Polygalaserpyllifolia y de Vaccinio-Juniperetalia como Vaccinium uliginosum subps.microphyllum y Juniperus communis subsp. alpina. Otras especies que caracterizanestos pastizales (Rivas-Martnez et al. 1991) no presentes en los inventarios peros en la zona de donde proceden y que caracterizan la asociacin son Luzula nutanso Ranunculus pyrenaeus.

Carex sempervirens subsp. pseudotristis, especie caracterstica de la asociacinen otras zonas del Pirineo, no aparece en nuestros inventarios ni conocemos citasde la zona de Lakora de donde proceden los inventarios, sin embargo s ha sidocitada hacia el este, en Anielarra (Lorda 2001).

Ocupa laderas de pendiente media y presenta coberturas entre un 60-80%.Frente a la dominante Festuca eskia el resto de especies suele presentar valores decobertura muy bajos. En situaciones de poca pendiente, ms favorables para elcrecimiento de Festuca eskia esta caracterstica se acenta, desarrollndosepastizales de baja diversidad florstica.

Los pastizales de Festuca eskia contactan con los pastizales mesfilos yacidfilos de Nardion strictae. Catenalmente son sustituidos por brezalesdominados por Calluna vulgaris y Vaccinium myrtillus que en las zonas ms altasse encuentran acompaados tambin por Vaccinium uliginosum subsp.


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microphyllum (Lorda & Remn 2003). Por ltimo, en claros del pastizal aparecenlas comunidades de Agrostis durieui.

Hacia el este, en el Sector Pirenaico oriental, esta comunidad es sustituida porsu vicariante oriental Campanulo rectae-Festucetum eskiae (Braun-Blanquet 1948).

SERIES DE VEGETACIN

Sustituyen a los pinares de pino negro, en una facies particular del monteLakora (Loidi & Bscones 2006).


Esta asociacin de distribucin general Pirenaica Central (Altopirenaica yPirenaica Occidental) se restringe en el territorio de estudio a la zona cumbrea delMonte Lakora.


Un inventario de la asociacin procedente del territorio de estudio (monteLakora) se encuentra en Lorda & Remn (2003).

CLASE NARDETEA STRICTAE

La clase Nardetea agrupa pastizales densos, acidfilos, higrfilos o mesfilos.Se distribuyen en las montaas tanto de la regin Eurosiberiana como de laMediterrnea, en los pisos termo a criorotemplado as como en los supra acrioromediterrneo subhmedo-ultrahiperhmedos.

Orden Nardetalia strictae

Alianza Nardion strictae

Subalianza Carici macrostylo-Nardenion strictae Rivas-Martnez, T.E. Daz, F.Prieto, Loidi & Penas 1984

7. Trifolio thalii-Nardetum strictae subass. typicum var. tpica y var. Trifoliumalpinum y subass. horminetosum pyrenaicae (Tablas 7a, 7b y 7c, pags. 137-143)

Pastizales mesfilos orotemplados de Nardus stricta con Trifolium thalii


Pastizales densos caracterizados por la presencia del cervuno, Nardus stricta,que se desarrollan en zonas de poca pendiente en general, de suelos ms o menosprofundos, que apenas sufren sequa estival y que se encuentran principalmente enel piso orotemplado y tambin criorotemplado de las montaas pirenaicas delterritorio de estudio. Se trata de cervunales de suelos desarrollados sobre calizas, pero


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descarbonatados y acidificados por la lixiviacin causada por la cobertura nival.Adems del cervuno, otras especies que caracterizan estos pastizales son Trifoliumalpinum, Trifolium thalii, Plantago alpina, Agrostis rupestris, Carex macrostyla,Lotus corniculatus subsp. alpinus o Poa alpina, grupo que sirve para diferenciar estospastizales de los de la alianza Violion caninae. Por otro lado, Potentilla erecta,Festuca nigrescens subsp. microphylla, Galium saxatile, Polygala serpyllifolia oAgrostis capillaris son tambin comunes en la asociacin, caracterstica que compartecon las comunidades del Violion caninae. La presencia de especies como Galiumsaxatile o Polygala serpyllifolia dan cuenta de la influencia atlntica de la zona.

En Rivas-Martnez et al. 1991 se diferencian 3 subasociaciones: la tpica onardetosum strictae; una transicional hacia las comunidades de Primulionintricatae, horminetosum pyrenaici, y una tercera gnaphalietosum supini; indicadorade una ms prolongada innivacin. De la subasociacin tpica aportan 3 inventariosdel monte Ori y el puerto de la Piedra de San Martn, mientras que de lasubasociacin horminetosum incluyen un inventario de la Mesa de los Tres Reyes.Asignamos a la subasociacin tpica los inventarios donde destaca la presencia deespecies como Trifolium thalii y Nardus stricta, mientras que se corresponden conla subasociacin horminetosum pyrenaicae los inventarios donde aparecen especiescaractersticas de reas ms innivadas de Primulion intricatae como son Horminumpyrenaicum, Erigeron alpinus o Gentianella campestris. Dentro de la subasociacintpica diferenciamos la variante tpica y la variante con Trifolium alpinum,caracterizada por la alta presencia de esta ltima y por la escasez de especies deSeslerietalia caeruleae. La variante con Trifolium alpinum tiene una mayortendencia acidfila, apareciendo tanto en las laderas silceas del monte Lakora ascomo sobre suelos profundos desarrollados sobre materiales de tipo flysch.

SERIES DE VEGETACIN

Estos pastizales se desarrollan principalmente en la serie subalpina acidfila-escifila del pino negro Rhododendro ferruginae-Pino uncinatae S.


Aparece en las montaas pirenaicas de ms de 1500-1700m de altitud, desdeel monte Ori hasta la Mesa de los Tres Reyes (Hiru Errege Mahaia).

8. Selino pyrenaei-Nardetum strictae (Tabla 8, pag. 144)

Cervunales higrfilos con Selinum pyrenaeum y Nardus stricta


Esta asociacin engloba pastizales dominados por el cervuno en los queaparecen otras especies de Nardetalia strictae como Trifolium alpinum, Plantago


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alpina, etc. y que se caracteriza por la presencia de especies higrfilas, en especialSelinum pyrenaeum.

Es caracterstica de zonas llanas, fondos de valles de alta montaa y en generalzonas donde se acumula agua de lluvia o de fusin de las nieves (Gruber 1978), conalta humedad, pero especialmente se asocia a entornos de cursos de agua y lagunas.Se trata de una comunidad de carcter higrfilo, ligada al nivel fretico, queaparece generalmente en el mosaico de comunidades de humedales acidfilos entrelos que se incluyen las turberas.

En dos inventarios realizados en la zona de La Contienda, en zonas devaguada, aparece Selinum pyrenaeum, lo que permite confirmar la presencia de laasociacin en territorio navarro.

SERIES DE VEGETACIN

Esta asociacin aparece habitualmente ligada al microgeosigmetum de balsasy zonas hmedas del piso orotemplado.


Se distribuye en los pisos orotemplado y criorotemplado de los Pirineos,estando presente muy puntualmente en el Pirineo navarro.


Braun-Blanquet (1948), en su trabajo sobre los Pirineos orientales describedos asociaciones dentro del Nardion strictae, Selino pyrenaei-Nardetum strictae yTrifolio-Phleetum gerardi, indicando que el nivel fretico condiciona el Selino-Nardetum, mientras que es el agua de deshielo el que determina la presencia delTrifolio alpini-Phleetum gerardii.

Posteriormente, han citado la asociacin otros autores que han trabajado en elmbito pirenaico como Gruber 1978, Carreras et al. 1993, etc.

Alianza Violion caninae

9. Jasiono laevis-Danthonietum decumbentis subass. danthonietosumdecumbentis subass. galietosum saxatile subass. nova y subass. nardetosumstrictae (Tabla 9a, 9b, 9c, 9d, pags. 145-152)

Pastizales acidfilos supratemplados con Danthonia decumbens y Jasione laevis

Typus subass. propos: Inv. 20, Tabla 9b, Baztan, Mte. Gartzaga. 30TXN1467. 1.100m.


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Esta asociacin agrupa pastizales densos y, en general, de escasa altura, dondeson dominantes los hemicriptfitos y la cobertura es en la mayora de los casosdel 100 %. Se caracteriza por la presencia de especies como Festuca nigrescenssubsp. microphylla, Danthonia decumbens, Potentilla erecta, Polygalaserpyllifolia, Galium saxatile o Jasione laevis. Son abundantes tambin Agrostiscapillaris, Luzula campestris o Carex caryophyllea.

Aparecen en el piso supratemplado, en reas con ombrotipos de hmedo aultrahiperhmedo y se desarrollan tanto sobre rocas de carcter silceo como sobrecalizas en zonas donde por lixiviacin producida por la lluvia se generan sueloscidos.

Habitualmente forman mosaico con los brezales-argomales del Pteridioaquilini-Ericetum vagantis (Vaccinio myrtilli-Ulicetum gallii). Adems, en losclaros producidos por alteraciones del terreno se pueden reconocer lascomunidades de terfitos de la asociacin Filagini-Airetum praecocis.

Dentro de la variabilidad de la asociacin se pueden diferenciar 3subasociaciones, danthonietosum decumbentis, galietosum saxatile y nardetosumstrictae.

Las especies que caracterizan la subasociacin danthonietosum decumbentisson las plantas de Arrhenatheretalia como Trifolium repens subsp. repens, Bellisperennis o Plantago lanceolata, as como las de Brometalia erecti como Carexcaryophyllea, Plantago media, Potentilla montana o Ranunculus bulbosus subsp.bulbosus, y en general presentan un nmero de especies mayor. Adems, especiesde tendencia marcadamente acidfila como Agrostis curtisii se encuentranprcticamente ausentes en esta subasociacin.

La subasociacin galietosum saxatile se identifica por la presencia de especiesde tendencia marcadamente acidfila como son Agrostis curtisii, Carex pilulifera,Deschampsia flexuosa, Serratula tinctoria subsp. seoanei, Galium saxatile oVaccinium myrtillus. Adems estn ausentes o son escasas las especies propias deBrometalia erecti y de Arrhenatheretalia.

Por ltimo, dentro de la subasociacin nardetosum strictae se incluyenaquellos inventarios correspondientes a reas del piso supratemplado superior quese corresponden con la transicin hacia los pastizales de Nardion strictae y que sediferencian principalmente por la presencia de Nardus stricta.


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SERIES DE VEGETACIN

Los pastizales de este tipo se desarrollan principalmente en las series de loshayedos acidfilos de Saxifrago hirsutae-Fago sylvaticae S. y basfilos Caricisylvaticae-Fago sylvaticae S. o Scillo-Fagetum sylvaticae S..


Se encuentran en el piso supratemplado del Sector Cntabro-Vascnicoprincipalmente, llegando por el este al menos hasta Mendizar y la sierra de Abodi.


Autores que han citado la asociacin en el territorio de estudio son Cataln(1987), Rivas-Martnez et al. (1991) y Loidi et al. (1997), etc.

En otros trabajos, se cita la asociacin Serratulo-Nardetum (Bscones 1978,Loidi et al. 1997), aunque tras la revisin de Darquistade et al., se considera quelos inventarios asignados a esta asociacin se deben incluir en Jasiono-Danthonietum o Carici-Agrostietum curtisii.

10. Carici piluliferae-Agrostietum curtisii subass. agrostietosum curtisii var.tpica, var. Erica tetralix, subass. nardetosum strictae (Tabla 10, pags. 153-154)

Pastizales acidfilos supratemplados de Agrostis curtisii con Carex pilulifera


Pastizales caracterizados por la dominancia de Agrostis curtisii, Carexpilulifera y Festuca ovina subsp. hirtula acompaadas de plantas tpicas de Violioncaninae como Danthonia decumbens, Galium saxatile, Polygala serpyllifolia yJasione laevis, y otras especies de distribucin ms amplia, caractersticas de laclase, tales como Potentilla erecta, Festuca nigrescens subsp. microphylla oVeronica officinalis. Aparecen tambin algunas especies de los brezales de los quederivan como son Ulex gallii subsp. gallii, Vaccinium myrtillus, Erica cinerea o E.vagans.

Dentro de los territorios de clima templado-ocenico donde aparece, estacomunidad se encuentra restringida a reas sometidas a un rgimen deprecipitaciones muy elevado (ombrotipos hiperhmedo a ultrahiperhmedo) enlos niveles ms altos del piso supratemplado, desarrollndose siempre sobresubstratos silceos (areniscas, esquistos...) relativamente bien drenados.

En la asociacin Carici piluliferae-Agrostietum curtisii, adems de lasubasociacin tpica (agrostietosum curtisii) se puede diferenciar la subasociacin


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nardetosum strictae, caracterizada por la presencia de Nardus stricta y Agrostishesperica (esta ltima no se encuentra presente en los inventarios realizados pornosotros) y que aparece principalmente en el horizonte superior del pisosupratemplado (altimontano), en aquellas zonas donde la nieve permanece mstiempo que en la subasociacin tpica.

Dentro de la subasociacin tpica se distingue una variante donde aparecenespecies de marcado carcter higrfilo, caractersticas de Molinietalia caeruleaey Ericion tetralicis, entre las que destacan Molinia caerulea, Carex panicea y Ericatetralix, que

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Pastizales y Prados en Navarra