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Physiologie de la reproduction des mammifères
V. GayrardEcole Nationale Vétérinaire de ToulouseUnité Associée INRA de Physiopathologie et Toxicologie Expérimentales 23, Chemin des Capelles31076 Toulouse cedex
1. LE CYCLE OESTRAL 2. L ’AXE GONADOTROPE 3. LA FONCTION OVARIENNE 4. PRODUCTION ET TRANSPORT DES
SPERMATOZOIDES 5. RAPPROCHEMENT DES GAMETES ET FECONDATION 6. IMPLANTATION DU BLASTOCYSTE ET PHYSIOLOGIE
PLACENTAIRE 7. PHYSIOLOGIE FOETALE 7. LE DECLENCHEMENT DE LA PARTURITION 8. PHYSIOLOGIE DE LA LACTATION
Physiologie de la reproduction des mammifères
Le cycle oestralV. GayrardEcole Nationale Vétérinaire de Toulouse23, Chemin des Capelles31076 Toulouse cedex
Cycle œstral - cycle menstruel
Ovulation spontanée Cycle œstral: œstrus Cycle menstruel: menstruation
Ovulation provoquée par accouplement Lagomorphes, carnivores
Le cycle œstral I. CARACTERISTIQUES GENERALES DES CYCLES
Terminologie Durée des différentes phases Les cycles au cours de la vie
II. EVENEMENTS CELLULAIRES Evénements cellulaires ovariens Evolution cyclique des voies génitales Les variations cycliques de l’épithélium vaginal
III. EVENEMENTS ENDOCRINIENS ET COMPORTEMENTAUX
Evènements endocriniens L’œstrus Cas particuliers
œstrus
Metœstrus
Diœstrus
Proœstrus
Ovulation
Phase lutéale
Phase Folliculaire
LutéolyseHeape, 1900
Le cycle oestral: terminologie
Espèce
Brebis
Vache
Jument
Truie
Chèvre
Cycle
17 j
21 j
21 j
21 j
20-21 j
Proœstrus
2-3 j
2-3 j
2-5 j
2 j
3 j
œstrus
24-36 h
12-18 h
6 (3-10) j
24-72h
24-40 h
Metœstrus
2 j
2 j
2 j
2 j
Diœstrus
10-12 j
15 j
12-13 j
14 j
Durée des différentes phases du cycle oestral
16 j
Durée des différentes phases du cycle oestral
Evolution des cycles
Début des cycles Puberté
Ménopause Primates
Interruption des cycles (anœstrus) Gestation Anœstrus post-partum, anœstrus de
lactation Rôle des facteurs nutritionnels
La puberté
Espèce
Brebis
Vache
Jument
Truie
Chèvre
Age moyen à la puberté (mois)
6-12
6-18
12-20
5-10
4-8
% Brebiscycliques
Duréejour (h)
100
50
17
13
9
J F M A M J J A S O N D
J F M A M J J A S O N D
Anœstrus
Saison sexuelle
Rythme annuel de reproduction
Espèce
Brebis
Vache
Jument
Truie
Reproductionsaisonnière vs non saisonnière(saison reproduction)
Saisonnière (sept-fév)
Non saisonnière
Saisonnière (mars-août)
Non saisonnière
Duréegestation (j)
150
280
330
114
Espèce "Jours courts" Espèces "jours longs"
Saisonnalité de la reproduction
ETE PRINTEMPS
HIVERAUTOMNE
NaissancesRongeurs
PP
PP
PP: photopériode
Saisonnalité de la reproduction
Rythme circannuel de reproduction
Période proche de 1 an Persiste dans conditions constantes Stratégie d’adaptation Existence horloge circannuelle Rôle photopériode: synchronisation
IML, colonne intermédiolatérale de la moelle épinière ; PVN, noyaux paraventriculaires hypothalamiques ; SCN: noyaux suprachiasmatiques; SCG, ganglions cervicaux supérieurs.
La mélatonine: une hormone donneuse de temps
Stratégies reproductives
Rythme circannuel de reproduction: brebis, jument
Diapause embryonnaire: cervidés
Ovulation retardée couplée à la survie des spermatozoïdes: chauve-souris
Le cycle œstral I. CARACTERISTIQUES GENERALES DES CYCLES
Terminologie Durée des différentes phases Les cycles au cours de la vie
II. EVENEMENTS CELLULAIRES Evénements cellulaires ovariens Evolution cyclique des voies génitales Les variations cycliques de l’épithélium vaginal
III. EVENEMENTS ENDOCRINIENS ET COMPORTEMENTAUX Evènements endocriniens L’œstrus Cas particuliers
L’appareil génital femelle Ovaires : fonctions germinale et
endocrine Trompe utérines:
Capture de l’ovocyte, site de fécondation, transport de l’embryon
Utérus: Développement embryonnaire et fœtal
Col de l’utérus ou cervix Vagin:
Site de dépôt du sperme lors de l’accouplement
Passage du nouveau-né lors de la parturition
Vestibule: Partie la plus caudale du vagin où se
rejoignent le système reproducteur et urinaire.
L’appareil génital femelle
Les événements cellulaires ovariens
Trompe utérine
Infundibulum = entonnoir
Ampoule (portion sécrétoire)
Jonction ampoule-isthme
Isthme
Jonction Utéro-Tubaire
Les événements cellulaires ovariens
Les ovaires Glandes au nombre de
2 De forme, dimension et
localisation variable selon l’espèce
Ovulation sur toute la surface. Exception: jument (fosse ovulatoire)
Ratte, lapine, cobaye
Utérus duplex Utérus bipartite
Souris, truie, carnivores, ruminants
Utérus bicorne Utérus simplex
Jument Primates
Evènements cellulaires ovariens
Stades du développement folliculaire
préantral antral
visualisé par échographie
préovulatoire
Diamètre (mm)
0.1 13-161 3-4
30 j 10 j 7 j
Evénements cellulaires ovariens
Œstrus Metœstrus Diœstrus Proœstrus
OvulationLutéogenèse Lutéotrophie Lutéolyse
210
1 2 19 203jours
1614
Evolution cyclique des voies génitales
Activité sécrétoire du col utérin: mucus
Epithélium des trompes utérines et de l’endomètre
Stroma et glandes utérines Cytologie muqueuse vaginale
Transport, survie des spermatozoïdesSurvie œuf et implantation
Le cycle de l ’utérus
Phase folliculaire Phase lutéinique
Endomètre:
Myomètre
Couche basale
Couchefonctionnelle
Menstruations Phase folliculaire
1 5 10 15 20 25
2814
30Jours
Phase lutéale
Endomètre:
Myomètre
Couche basale
Couchefonctionnelle
Phase proliférative Phase sécrétoire
Phase proliférative
Glandes
Figures mitotiques (M)
Couche fonctionnelle
Couche basale
Phase Sécrétoir
e
Les glandes deviennent tortueuses, spiraléesLes artérioles spiralées se développentLe stroma devient plus dense
Début Fin
La progestérone (CJ) stimule l’endomètre sécrétoire
Le cycle de l ’utérus
Le cycle de l ’utérus: variations cycliques motricité utérine
Phase folliculaire Stimulation contractions utérines: rôle
dans la remontée des spermatozoïdes
Phase lutéale Inhibition des contractions utérines:
quiescence utérus
Les variations cycliques de l ’épithélium vaginal
Anatomie microscopique du vagin
stratum germinativum (SGerm): cellules cylindriques ou cuboïdales à noyaux ovales
stratum spinosum : cellules présentant des ponts intercellulaires
stratum granulosum (SG) à: cellules vacuolées ou se kératinisant
stratum mucosum (SM)
Evolution cyclique des voies génitales: utérus
Les variations cycliques de l ’épithélium vaginal
Proœstrus: Epaississement muqueuse, cellules granuleuses en massif, filaments
Œstrus: Desquamation des cellules kératinisées: cellules en aiguille
Metœstrus: combinaison de cellules rondes, quelques cellules en aiguille et un petit nombre de polynuvléaires neutrophiles
Diœstrus: polynucléaires neutrophiles
Le frottis vaginal
Le cycle œstral I. CARACTERISTIQUES GENERALES DES CYCLES
Terminologie Durée des différentes phases Les cycles au cours de la vie
II. EVENEMENTS CELLULAIRES Evénements cellulaires ovariens Evolution cyclique des voies génitales Les variations cycliques de l’épithélium vaginal
III. EVENEMENTS ENDOCRINIENS ET COMPORTEMENTAUX Evènements endocriniens L’œstrus Cas particuliers
PROESTRUS OESTRUSMETOESTRUS DIOESTRUS PROESTRUS OESTRUS
PRG E2
PGF2
LH FSH
18 19 20 210 1 2
318 19 20
21
0
Le cycle oestral de la vache
PROOESTRUS OESTRUS METOESTRUS DIOESTRUS PROOESTRUS OESTRUS
PRG
E2
OVHeures0 18 286 9
6-10 h
INSEMINATION
0 186 9
6-10 h CHALEURS
18 210
3 14 18 210
Jours8
Dia
mè
tre
(m
m)
3
15
20LUTEOGENESE
RECRUTEMENT
SELECTION
DOMINANCE
LUTEOTROPHIE
LUTEOLYSE
10
3 h1 h
ATRESIE
ATRESIE
LH
FSH
PGF2
CJCJ
CJ
CJCJ
FF
F
F F
F
CJ
FF
CJ
CHALEURS
10
20
LH (ng/ml)
E2 (pg/ml)
PRG (ng/ml)
1
2
3
4
10
20
10 12 14 0 2 4 6 8Jours
Oestrus
OV
LH (ng/ml)
E2 (pg/ml)PRG (ng/ml)
Oestrus
1
2
3
4
5
6
10
20
30
40
10
20
30
40
50
60
70
80
Jours14 16 18 20 0 2 4 6 8 10 12
OV
LH (ng/ml)
14 16 18 20 0 1 3 5 7 9 11 13
Oestrus
E2 (pg/ml) PRG (ng/ml)
Jours
2
4
8
10
12
14
2
4
8
10
12
14
6 6
1
2
3
4
5
6
7
OV
FEMME
Temps (j)
LH (ng/ml)
100
-14 0 +14M
200
300
400
PRG (ng/ml)
Temps (j)
10
-14 0 +14M
20
30
50
150
250
E2 (pg/ml)
FSH (ng/ml)
Cycle menstruel
OESTRUSOVULATION
0 18 286 9
Heures
6-10 h 8-12 h
Durée vieovocyte
FlairageLéchage
Pseudo-luttesTête à tête
Acceptationdu chevauchement
Nervosité et excitabilitéBeuglements fréquentsVulve humide et rougeEcoulement mucus clair
CHALEURSEcoulement vulvairede mucus clair
INSEMINATION
Moment de l ’ovulation
Espèce
Brebis
Vache
Jument
Truie
Œstrus
24-36 h
12-18 h
4-8 j
2-3 j
Moment ovulation/chaleurs
18-36 h après début chaleurs
12-15 h après fin chaleurs
36-48h avant fin chaleurs
36-42 h après début chaleurs
Fertilité
Heures après le début des chaleurs
50
010 20 30 40 50 60
Chaleurs Ovulation
Arrivée ov dans site fécondation: 6h post ovOv fécondables: 8-12h post-ovSpermatozoïde fécondant:24-48h
1 cycle
2 cycles
3 cycles
Nombre de cycles/an
22%
65%
9%
Fréquence
Reproduction de la chienne Espèce monoœstrienne
Puberté: 6-23 moisPuberté: 6-23 mois
œstrus
Metœstrus
Anœstrus
Proœstrus
Ovulation
9j (3-17j)
9 j (3-21j)
Non gravide: 75 jGestation: 64-66 j
7 mois(2-10 mois)
Le cycle oestral
Cycle oestral Proœstrus
9j (3-17j) Ecoulement vulvaire sérosanguin (diapédèse
des érythrocytes) Muqueuse vaginale lisse (œdème)
Oestrus 9 j (3-21j) Réceptivité Frottis vaginal riche en cellules kératinisées Epithélium vaginal crénelé (déshydratation) Ovulation: 24-48h après pic LH (durée 24h)
-30 -10 10 20 30 40 50-20 0 60 70 90Jours
LH (ng/ml) E2 (pg/ml)
PRG (ng/ml)
10
20
30
40
1
2
3
4
5
6
7
8
25
50
75
ovprooestrus
Décharge LH
Diamètre folliculespréovulatoires (mm) 3-4 8-9
Lutéinisation desfollicules préovulatoires
PRG
E2
Oestrus
PRG (ng/mL)
LH
5
10
2 4
Jours
0
OVOvocytes I
FERTILITE OPTIMALE
Maturation ovocyte: 48hSurvie spermatozoïdes: 5j
Moment de l’ovulation
Saillies tous les 2j pendant l’oestrusSaillies tous les 2j pendant l’oestrus
OESTRUS
3 6
METOESTRUS
Metœstrus non gravide75 jours
Gestation64-66 jours
CJ
PRG
-15 0 15 45 75 105 135
Jours (J0=jour du pic de LH)
Pro
lact
ine (
ng
/mL)
10
30
60
Chienne gravide
Chienne non gravide
GestationSevrage
Allaitement
La prolactine
Metoestrus non gravide
Progestéronémie élevée (CJ) Aucun signe de gestation Prolactinémie élevée Sécrétion de Prostaglandines en fin
de metoestrus
Gestation vs pseudogestation
Gestation Sécrétion de prolactine et de relaxine
(placenta) au cours 2° moitié de la gestation
Progestérone (CJ): maintien de la gestation
Pseudogestation Un à 3 mois post-oestrus Perturbation du comportement Etablissement d’une lactation
Photopériode
mélatonine
Activité sexuellePrintemps-étéfévrier-mars
Naissances: « fin printemps-début été »
Polyœstrus saisonnier
Mammifère à ovulation provoquée: la chatte
Saison sexuelle
œstrus
1-3 semaines
Durée œstrus : 5-6 jours ou >20 jours
Proœstrus (2j) œstrus (5-6 j)
Œstradiol 17- (pmol/L)
60
200
Cycle anovulatoire
Ovulation
Coït
Stimulation vaginale
Décharge LH
3-4 coïts
OV24-52 h
2-11 ovocytes
0
50
100
-48 -24 0 2 4 6 8 24
Heures après 1er coït
LH (ng/ml)
4
3
2
1
1: coït sans ovulation, 2: un seul coït, 3: quatres coïts pendant 25-80 min, 4: huit à douze coïts pendant 4h
Incidence du nombre de coïts
Activité lutéale
Saillienon fécondante
Sailliefécondante
Pseudogestation Gestation
CJ 35-40 j 52-74 j66 j
CJ
20
0 30 60Jours
PRG (ng/mL)
OV
60
Pseudogestation
gestation
Progestérone
Gestation/pseudogestation
Dosage PRG: diagnostic a posteriori d’ovulation
Pseudogestation: Absence de manifestation clinique Retour en oestrus après 7-10 j
Gestation: Durée: 52-74 j (66j) Sécrétion de PRL (dés J35) Production relaxine (J20)
Conclusion
Cycle œstral: rythmicité événements cellulaires, endocriniens, comportementaux
Différence cycle oestral/cycle menstruel
Variations interspécifiques