Pitanja i Odgovori Jasna

  • Upload
    treeen

  • View
    1.051

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Po gradi svi mikroorganizmi mogu se svrstati u tri grupe: PROKARIOTI - Bakterije i modrozelene alge - cianobakterije EUKARIOTI -Alge, gljive i pra ivotinje- protozoe ACELULARNI Bezcelijski- virusi 1.Celijski zid Gram + i Gram bakterija Celijski zid kod grampozitivih bakterija - vi e slojeva peptidoglikana-cvr ci,malo s avitljiv. tejholna kiselina, koja je polimer glicerola i ribitola povezanih fosfo diestars kim vezama. Unutar prokariota nalaze se organizmi koji nemaju ili imaju veoma malo materijal a celijskog zida. Arheobakterije imaju celijski zid koji je izgraden od ecera i proteina ali nikada pepridoglikana. Mycoplasme nemaju celijski zid, sitne su i lako prolaze kroz bakterijske filtre pa su svojevremeno me ane sa virusima. Citoplazmatska membrana kod ovih bakterija je specificna jer sadr i sterole, koji, veruje se za ticuju od osmotskog liziranja. 2.Enzimi Enzimi su biokatalizatori proteinske prirode koji ubrzavaju hemijske reakcije u celiji. Uz uce ce enzima komponente celije se sinteti u velikom brzinom. u malim ko licinama imaju veliku aktivnost. Enzimi se ne tro e i ne menjaju u toku reakcije.N a njih deluju ekolo ki faktori. Temperatura ubrzava enzimsku reakciju ali samo do odredene granice. Povecana temperatura mo e izazvati denaturaciju proteina, kao i radijacija, hemijske materije.Enzimi pokazuju specificnost na substrat na koji d eluju. Postoji apsolutna, grupna, stereohemijska i relativna specificnost. Apsol utna specificnost se ogleda u delovanju enzima samo na jedan substrat.Kod grupne specificnosti enzimi deluju na grupu srodnih jedinjenja.Stereohemijska specific nost je karakteristicna za opticke stereoizomere.Kod relativne specificnosti enz imi deluju na jedinjenja koja po hemijskom sastavu pripadaju razlicitim grupama. Enzimi imaju osobinu da deluju veoma dugo. Ta dugotranost je ponekad tako velik a da enzimi dejuju i posle izumiranja celije..Enzim je u osnovi izgradjen od ami no kiselina. Enzimi imaju specificnu trodimenzionalnu strukturu.Primarnu struktu ru enzima cini specificna polipeptidna sekvenca amino kiselina. U zavisnosti od primarne strukture, polipepridni lanac se mo e specificno uviti dajuci sekundarnu i tercijarnu strukturu. Konformacija enzima odredjuje njegovu striktnu specificn ost:na povr ini molekule, formiraju se regioni, tzv. a k t i v n a mesta, koja o dredjuju reaktivne i kataliticke osobine enzima. Preko aktivnog mesta dolazi do specificne kombinacije substrata S i enzima E koji daju komleks Enimsubstrat ES i najzad promenu substrata u produkt reakcije P, dok enzim ostaje nepromenjen :E + S ES E + P Nitrogenasa Prosti i slo eni enzimi Mnogi su enzimi samo proteini i nazivaju se prosti enzimi. Za razliku od njih slo eni enzimi imaju I ne proteinsku grupu.Proteinski deo enzi ma- apoenzim, deluje u kombinaciji sa neproteinskim molekulom -koenzimom ili pro steticka grupa.Zajedno cine holoenzim. Odvojeni delovi holoenzima nisu aktivni, odnosno aktivan je samo holoenzim. Apoenzim uspostavlja vezu sa materijom na koj u ce delovati- to je oficir za vezu . Koenzim je uvek nebelancevinaste prirode i on obavlja hemijske promene odredjujuci pravac i brzinu reakcije. - komandir . Koenzim Je termostabilan i prostijeg hemijskog sastava. Mo e biti organske i neorg anske prurode (soli Fe, Mn, Mo, Zn, Cu). Mnogi koenzimi su fosforni estri raznih vitamina (B1,B2,B12).Brzina enzimske reakcije je direktno zavisna od koncentrac ije enzima i substrata (do nivoa zasicenosti enzima substratom)Razliciti spolja nji cinioci uticu na brzinu enzimske reakcije.Aktivnost enzima zavisi od aktivatora i inhibitora. Aktivatori mogu biti joni metala (Na, K, Mg,Ca, Zn) koji su u neki m slucajevima trajno vezani za enzim, dok inhibitori mogu biti joni te kih metala. Podela enzima - Mogu se izvr iti razlicite podele enzima : prema substratu na koji deluju, prema reakciji koju katalizuju, prema mestu obavljanja funkcije itd. S vi enzimi koji se sinteti u u celiji, nezavisno od svog substrata nazivaju se kon stitutivnim, za razliku od inducibilnih emzima- adaptibilni- koji se sinteti u sa mo u prisustvu odgovarajuceg substrata. Mikroorganizmi su veoma tedljivi i nece tro iti energiju na sintezu enzima ako za to nema potrebe. Prema mestu delovanja enzimi se dele na egzoenzime i endoenzime, egzoenzime se izlucuju i deluju van c

elije a endoenzimi deluju u celiji. Egzoenzimi su najce ce hidrolaze koja razla u sl o ena organska jedinjenja do prostih koje potom usvaja. Svaki enzim prema novoj kl asifikaciji ima svoj sistematski kodni broj (E.C.) koji karakteri e tip reakcije u klasi (prvi broj), u subklasi (drugi broj), i subsubklasi (treci broj). Cetvrti broj je individualni broj enzima. Na osnovu ovih osobina enzimi su podeljeni u e st grupa : 1. OKSIDOREDUKTAZE - su enzimi koji katalizuju oksido- redukcione reakcije. One igraju veliku ulogu u procesima disanja i fermentacija prenoseci vodonik i elekt rone pomocu koenzima. Ovde spadaju dehidrogenaze koje sadr`e NAD, NADP, FMN, FA D, kao i citohromi (a,a3,b,c,c1 ). 2. TRANSFERAZE katalizuju prenos odredjenih radikala, delova molekula ili grupa atoma pomocu koenzima sa jednog jedinjenja na drugo. Najce ce se prenosi metil gru pa, karboksilna, amino, sulfo, 3. HIDROLAZE uz uce ce vode katalizuju reakcije razgradnje i sinteze slo enih organs kih jedinjenja. U ovu grupu spadaju enzimi proteaze, glukozidaze, lipaze, fosfat aze. 4. LIAZE katalizuju odvajanje pojedinih grupa od substrata uz obrazovanje dvogub ih veza ili prisjedinjavanje pojedinih grupa ili radikala sa dvogubom vezom. Pir uvatdekarboksilaza katalizuje otcepljenje CO2 od pirogroane kiseline. 5. IZOMERAZE katalizuju izomerizaciju razliciih jedinjenja pretvarajuci ih u izo mere. Pri izomerizaciji dolazi do preme tanja atoma ili atomskih grupa u molekulim a. (triozofosfatizomeraza) 6. LIGAZE (sintetaze) katalizuju sintezu slo enih organskih jedinjenja iz prostih. Sve sinteze koje obavljaju ligaze se vr e uz utro ak energije koja se dobija uglavn om iz ATP. (asparaginsintetaza Molekularni mehanizmi regulacije Inhibicija povratnom vezom ( feedback inhibition). Cesto se dogadja da prvi enzim nekog metabolickog puta uz aktivno mesto ima i alosterno mesto koje se konbinuje sa krajnjim produktom istog metabolickog puta. Kombinacija alosternog mesta prv og enzima sa konacnim produktom, npr. triptofanom, menja konformaciju enzima tak o da ovaj dalje ne mo e katalizirati sopstvenu reakciju. Molekularni mehanizmi regulacije Po to nema proizvoda prve enzimske reakcije, nema substrata za ostale reakcije u nizu, to dovodi do zatvranja puta sinteze. Izolov ani su mutanti rezistentni na ovu inhibiciju , to dovodi do sinteze vece kolicine triptofana u celiji (od interesa za industriju).Represija konacnim produktom. K rajnji produkt metabolickog puta. npr triptofan, mo e inhibirati sintezu svih enzi ma koji ucestvuju u njegovom metabolickom putu.kru ni hromozom.U metabolitickom pu tu sinteze triptofana ucestvuje pet enzima.Strukturni geni ovih enzima su reguli sani produktom regulatornog gena, represorom.U Odsustvu triptofana reperesor je neaktivan Transkripcijom struklturnih gena I njihovom translacijom otpocinje sin teza triptofana u celiji. Represor koji je alosterni protein, aktivira se veziva njem za triptofan. Aktivani represor se vezuje za operator, koji onemogucava da se RNK polimeraza ve e za promotor, mesto inicijacije transkripcije gena koji uces tvuju u sintezi triptofana. Indukcija enzima - Indukcijom enzima mikroorganizmi se mogu adaptirati na kori cen je razlicitih substrata, povremeno dostupnih celiji. U prisustvu takvih substrat a u celiji se indukuju enzimi, neophodni za katabolizam substrata. Sinteza induc ibilnih enzima je obja njena na modelu indukcije enzima beta- galaktozidaze kod E. coli. Mehanizam indukcije je u osnovi slican mehanizmu represije, stom razlikom to je r epresor aktivan samo u odsustvu induktora, ecera laktozeU prisustvu ecera laktoze, koja dovodi do inaktivacije represora, omogucena je transkripcija gena koji uce stvuju u sintezi beta galaktozidaze, kai i specificne permeaze, koja omogucava a ktivan transport laktoze u celiji. Dogod ima laktoze u spolja njoj sredini, ona ul azi u celiju i metaboli e se. Po utro ku laktoze ponovo se aktivira represor I sinte za beta galaktozidaze I permeaze prestaje.Supstanca koja inicira sintezu enzima je induktor a supstanca koja koci korepresor.Ukoliko se celija nadje u sredini u kojoj se nalaze dva ecera : glukoza i laktoza, prvo ce se konstutitivnim enzimim a metabolisati glukoza. Tek po utro ku glukoze dolazi do indukcije enzima koji uce stvuju u transportu i razgradnji laktoze. Glukoza dovodi do represije niza induc

ibilnih enzima kod bakterija, mehanizmom koji se naziva katabolicka represija Stru kturalni segment gen je segment DNA, cija je funkcija da vr i replikaciju odredene molekule iRNA i preko nje sintezu odrenog polipeptidnog lanca. Postoji posebna grupa molekula nazvana represori od kojih zavisi kada ce doci do sinteze iRNA. Represori su proteini i njih kodiraju regulatorni geni. Represor i se ve u za odredena mesta odgovarajuceg DNA i sprecavaju transkripciju odre enih iRNA molekula, segment koji ve e represor zove se operator. Mesto na DNA molekuku gde se ve u molekuleRNA-polimeraze zovu se promotori, to su mesta odakle pocinje sinteza iRNA.Postoji posebna grupa molekula nazvana represori, od kojih zavisi kada ce doci do sinteze iRNA. Energija je celijama potrebna da bi obavljala razl icite vrste rada :Izgradnja strukturnih delova celije- celijski zid, membrane, s polja nji omotaci. Sinteza enzima, nukleinskih kiselina, polisaharida, fosfolipida,Rast i razmno avan je,Akumulacija nutritienata (aktivni transport) i ekskrecija produkata metaboliz ma.Kretanje Deo hemijske energije koja se stvara u toku disimilacionih procesa mikroorganiz ama koristi u biosintezam, za razmno avanje i kretanje a drugi veci deo 60 % oslob adja iz celije i transformi e u razlicite oblike. Neke grupe mikroorganizama, kad a se nadju u odgovaraju}im uslovima vi ak enegrije otpu aju u obliku tplote, svetlos ti, boje i mirisa pa su dobili ime termogeni, fotogeni, hromogeni i aromogeni. ENERGETSKE GRUPE MIKROORGANIZAMA Termogeni mikroorganizmi- vi ak enegije, koja mo e iznositi i do 75 % od ukupno oslo bodjene, transformi u u toplotu. Kolicina oslobodjene toplote zavisi od svojstava mikroorganizama i od uslova pod kojima se mikrobiolo ki procesi vr e. Da bi se toplo ta akumulirala sredina treba da bude slab provodnik.Termogeni mikroorganizmi se brzo razmno avaju, stvaraju krupne kolonije, imaju aktivan enzimski sistem, aerobi su i prilagodjeni su na vi e temperature.U ovoj grupi mikroorganizama ima sporoge nih bakterija, algi, aktinomiceta i gljiva. Proces zagrevanja sredine pomocu ter mogenih mikroorganizama naziva se mikrobiolo ka termogeneza. Odvija se kroz nekoli ko faza. mikrobiolo ka termogeneza -Prvo se u velikom broju umno avaju mezofilni mik roorganizmi koji razla u organsku materiju i okolinu zagrevaju na 40 - 50 0C. Na o vim temperaturama onemogucena je dalja aktivnost mezofilnih mikroorganizama ali su stvoreni uslovi za termofilne. Svojim enzimima termofilni ubrzavaju transform acije organskih materija i sredinu zagrevaju na oko 750C. Umno avanje termofilnih mikroorganizama je veoma brzo i tek kada se temperatura sredine poveca iznad 800 C oni prelaze u konzervacione oblike. Dalje zagrevanje protice pod uticajem enzi ma i hemijskim reakcijama. Materijali se ugljeni u, oslbadjaju se zapaljivi gasovi (CO, H2, CH4), te pod uticajem kiseonika dolazi do spontanih po ara. Proces termo geneze protice br e ako se u sredini nadju zajednice termogenih mikroorganizama. A ko se termogeneza odvija u gomilama vla nog sena u silosima sa nedovoljno osu enim z rnom, u skladi tima vune i pamuka, u deponijama otpadnog materijala iz fabrika cel uloze, dolazi do velikih teta. Sprecavanje terogeneze vr i se stalnim od avanjem vla no sti na niskom nivou i sprecavanjem aeracije. Termogeni mikrorganizmi mogu biti tetni i u industriji konzervisanja. Ako se n jihove spore nadju u konzervama sa hranom one pre ivljavaju sterilizaciju i kvare proizvode.S druge strane proces termogeneze je koristan jer omogucava br e zgoreva nje stajnjaka i komposta, koristi se za zagrevanje leja u staklenickoj i plasten ickoj proizvodnji povrca, a enzimi termogenih mo koriste se u cistom stanju u i ndustriji. FOTOGENI MIKROORGANIZMI - vi ak energije otpu taju u obliku svetlosti a pojava se zo ve bioluminiscencija. Da bi se svetlost emitovala mikroorganizmi zahtevaju 3-5 % NaCl u hranljivoj sredini, prisustvo kiseonika i temperaturu 15- 400C to zavisi od vrste mikroroganizama. Ako ovi uslovi nisu ispunjeni fotogeni mikroorgsanizmi ive kao i drugi saprofiti.Transformacija hemijske energije u svetlosnu vr i se pom ocu enzima luciferaze. U celijama mikroorganizama nalazi se proteinsko jedinjenje luciferin koji u pris ustvu kiseonika, aldehida i luciferaze otpu ta vodonik, prelazi u oksidativno stan je a oslobodjena energija se transformi e u svetlosnu. Mikroorganizmi koji emituju svetlost pripadaju bakterijama, gljivama i protozoam a. Fotogenih bakterija najvi e ima u morima. Fotogeni mikroorganizmi se javljaju i

na ribljem i drugim vrstama mesa. Znak su sve ine mesa jer su osetljivi i na mini malne koncentracije amonijaka koji nastaje raspadanjem proteina. HROMOGENI MIKROORGANIZMI - oni mikroorganizmi koji vi ak energije nastale u disimi lacionim procesima transformi u u obojene materije- pigmente.Prema tome da li se pigmenti zadr avaju u celiji ili se izdvajaju iz nje, mikroorganizmi se dele na h romoforne i hromoparne.Hromoforni mikroorganizmi zadr avaju pigmente u celiji i ne boje okolinu. Tu spadaju alge, li ajevi, zelene i purpurne bakterije.Hromoparni m ikroorganizmi pigmente izdvajaju van celije. Ukoliko su pigmenti nerastvorljivi u vodi obojene su kolonije mikroorganizama jer se boja zadr ava uz celije. Ovde sp adajuepifitni mikroorganizmi a pigmenti ih tite od negativnog uticaja sunceve sve tlosti. U prirodnim sredinama npr u zemlji tu hromogeni mikroorganizmi daju boju h umusu, dok u mleku i mlecnim proizvodima uzrokuju i kvarenje. AROMOGENI MIKROORGANIZMI-U toku metabolizma neki predstavnici bakterija, aktinom iceta i gljiva stvaraju vece kolicine jedinjenja prijatnog ili neprijatnog miris a. Pojava se zasniva na specificnim fiziolo kim procesima u kojima se stvara diace til, isparljivo jedinjenje koje rastvoreno u vodi daje prijatan miris na voce. imaju primenu u preradi poljoprivrednih proizvoda i u mlekarstvu.Pripremanje pav lake, sira, maslaca- vrste Streptococcus citrovorus, Streptoco.paracitrovorus, P enicilliun roqveforti- sir.Producenti mirisa na zelji te su aktinomicete, mirisa n a staju Escherichia coli i Aerobacter aerogenes a neke vrste roda Pseudomonas pr odukuju miris na krompir, repu, celer i ribu. TOKSIKOGENI MIKROORGANIZMI - u toku metabolizma sinteti u jedinjenja toksicna za d ruge mikroorganizme, biljke, ivotinje. Toksini se mogu izluciti iz ive celije (egz otoksini) ili ostati u celiji do njene autolize - endotoksini. Najaktivniji prod ucenti toksicnih jedinjenja u zemlji tu su aktinomicete. Medju njima ima fitotoksi cnih- aktinomicetin, longiosporin i dr, kao i mikrobicidnih i mikrobistaticnih a ntibiotika. Medju gljivama aktivni producenti toksina su vrste iz roda Penicilium. U rodu As pergillus najvece tete uzrokuje Aspergillus flavus - produkuje aflatoksin. uginuc e curaka. Algalni i cijanotoksini,mikroalagalni produkti koji mogu biti uzrocnici bolesti smrti ljudi Samo u grupi cujanobakterija, konstatovano je preko 50 toksina, izolovanih iz sl atkovodnih jezera, bara, reka, zemlji nih ekosistema, bunara. Postoji sumnja da ne ki od toksina prisutni u pijacoj vodi u vrlo niskim koncentracijama predstavljaj u faktor rizika u razvoju kancera. 3.Spore ENDOSPORE kod BAKTERIJA Neke vrste bakterija produkuju oblike za pre ivljavanje, konservaciju- spore. Ove rezistentne forme su metaboliticki neaktivne i u tom obliku nema rasta. Medjutim , kada dodje do pobolj anja uslova spora se vraca u vegetativnu formu. Zahvaljujuc i ovoj sposobnosti vrsta pre ivljava i na taj nacin se omogucava od avanje vrsta. Spore se uglavnom formiraju kod grampozitivnih bakterij Kod okruglih bakterija retko dolazi do formiranja spora. Spore se oznacavaju kao endogene i mogu se for mirati na razlcitom mestu u celiji. oblici spora tapici, clostridium, plektridiumDo stvaranja spora dolazi u proces u sporogeneze, koja predstavlja niz slo enih morfolo kih i biohemijskih promena u ve getativnoj celiji a javljaju se cesto kao rezultat nepovoljnih uslova ivota za ce liju U osnovi procesa sporulacije su genetske promene koje ce dovesti do celijske dif erencijacije. Sporulacija zahteva sintezu nekih posebnih proteina. To se posti e aktivacijom sporo-specificnog gena - spo gen . Sporin protein, spo gen uslovice formiranje zrele spore. Formiranje spora tece kroz 7 faza.Najva nija odlika spora, koja se razlikuje od vegetativne celije su: odsustvo metabolicke aktivnosti- st anje mirovanja i otpornosti - rezistentnosti prema nizu fizcikih i hemijskih cin ilaca kao to su toplota, zracenje, hemijski dezificiensi, boje, kiseline i dr. En dospora se razlikuje od vegetativne celije po sadr aju vode. Bitna karakteristika endospora je prisustvo velike kolicine dipikolinske kiseline. Na dipikolinsku ki selinu otpada 5 do 10 % suve te ine spore. Ona je lokalizovana u kori. DPA je kons tatovana u velikoj kolicini u kombinaciji sa kalcijumom. Ova veza i doprinosi vi

sokoj rezistenciji na povecanu temperaturu.Stanje mirovanja spora se mo e prekinut i razlicitim faktorima.Ovaj proces zapocinje procesom aktivacije, koji traje nek oliko minuta i uslovljen je poraston temperature i hraljivih komponenti u substr atu. Nakon toga sledi germinacija, koja je brz proces, koji obuhvata gubitak otp ornosti na temperaturu i hemijske agense. Gubi se kalcijum dipikolinat. Posled nja faza u ovom procesu je pocetak sinteze RNA, proteina, DNA. I kao rezultat na staje vegetativna celija kao to je bila pre formiranja spore. 4.Transport kroz membrane MEHANIZAM USVAJANJA HRANLJIVIH MATERIJA Materije potrebne za ishranu mikroorganizama nalaze se u sredinama koji ih okru uj u. Mali molekuli i elektroliti mogu prolaziti iz spolja nje sredine u celiju na vi e nacina. Transportni sistemi u citoplazmaticnoj membrani bakterija su najbolje p rouceni. PASIVNI TRANSPORT ili PASIVNA DIFUZIJA-Ovo je najednostavniji mehanizam transpor ta materija. To je nespecifican i uglavnom spor proces koji se de ava pri razlici u koncentracijama rastvora spolja nje sredine i celije. U zavisnosti od velicine m olekula i njihovog naelektisanja materije ce prolaziti kroz citoplazmaticnu memb ranu u oba pravca, te eci izjednacavanju koncentracija. Na primer, voda ulazi i iz lazi iz celije pasivnom difuzijom. OLAK ANA DIFUZIJA-je proces slican prethodnom, medjutim odigrava se uz pomoc speci ficnih proteina membrane - permeaza. Permeaze se vezuju za specificne molekule n a spolja njoj povr ini membrane, time olak avaju prolazak kroz membranu i disociraju s e na unutra njoj povr ini membrane. Kao kod pasivnog transporta molekuli se prenose sa vi oj ka ni oj koncentraciji, te nema utro ka energije. Medjutim za razliku od pasi vne difuzije, proces je br i i specificniji. Ovaj proces je cest kod eukariota i v eoma je redak kod prokariota. AKTIVNI TRANSPORT-Ovo je veoma brz i specifican proces koji omogucava akumulacij u hranljivih materija u celiji nasuprot gradijentu koncentracije, uz pomoc perme aze i uz utro ak energije. Proces omogucava da rastvori u celiji budu 100- 1000 pu ta koncentrisaniji od rastvora u spolja njoj sredini. Znacaj aktivnog transporta j e veliki za bakterije koje uglavnom ive i aktivno metaboli u u prirodnim sredinama sa niskom koncentracijom hranljivih materija. Takve uslove celija ne bi mogla da pre ivi ukoliko bi se iskljucivo hranila putem pasivne difuzije. Jedan od mnogobrojnih primera aktivnog transporta kod bakterija je dobro proucen transport ecera laktoze kod E.coli. posredstvom specificne permeaze (beta-galakt ozidna permeaza) i uz utro ak energije. Energija stvorena u toku metabolizma se ko risti da se jacina veze koja se stvara izmedju permeaze i laktoze na spolja njoj p ovr ini membrane znatno smanji na unutra njoj membrani, to omogucava br i ulazak lakto ze u celiju od njenog izlaska. Specifican gen (lacY) kontroli e sintezu laktozne permeaze. Mutacija u ovom genu onemogucava transport i metabolizam laktoze i por ed toga to su enzimi za metabolizam laktoze prisutni u celiji.Kod gramnegativnih bakterija, aktivan transport je cesto vezan za prisustvo nosaca, rastvorljivih p roteina u periplazmaticnom prostoru, koji nemaju kataliticka svojstva kao permea ze. Izolovano je preko 100 specificnih nosaca koji stvaraju komplekse sa aminokise linama, ecerima, neorganskim jonima itd. i tako zajedno sa permeazama, ucestvuju u transportu hranljivih materija. Pored aktivnog transporta u kome ne dolazi do hemijske promene molekula, kod bakterija mo e doci do specificne modifikacije koja ne dozvoljava prolaz molekula kroz celijsku membranu. Na primer, mnogi eceri i n jihovi derivati se fosforili u prolaskom kroz membranu i kao takvi ne mogu da se v rate nazad, vec se zadr avaju u celiji. USVAJANJE UGLJENIKA-Ugljenik cini 50% od suve mase celija jedan je od najznacj nijih elemenata u ishrani mikroorganizama. Mikroorganizmi u ishrani koriste pros ta i slo ena ugljenikova jedinjenja. Prema nacinu usvajanja ugljenika mikroorganiz mi se dele na autotrofe, heterotrofe i miksotrofe. AUTOTROFNI MIKROORGANIZMI-Ovi mikroorganizmi sami sebi stvaraju hranu koristeci jednostavna neorganska jedinjenja iz kojih sinteti u organska jedinjenja. Autotrof ni mikroorganizmi koriste ugljenik iz ugljen dioksida i karbonata, a potreban N iz amonijaka, nitrata, nitrita. Od ovih jedinjenja mikroorganizmi sinteti u organk u materiju. Za sintezu je potrebna energija. Prema izvoru energije autotrofi se dele na

HEMOTROFE I FOTOTROFE. H e m o t r o f n i organizmi energiju za sintezu organske materije dobijaju u t oku procesa hemosinteze, odnosno oksidacijom neorganskih ali i organskih jedinje nja. Na osnovu toga izvr ena je podela na : 1. Hemoautotrofi, 2. Hemoheterotrofi Hemoautotrofi mikroorganizmi koriste ugljenik iz CO2.za sintezu organske materij e. Energiju za te procese dobijaju iz oksidacije neorganskih jedinjenja NH4, NO 2, Fe2+, S0, S03, S2O3. U ovu grupu spadaju nitrifikacione bakterije, koje vr e ok sidaciju amonijaka do nitrata, zatim sumporne bakterije koje oksidi u H2S do sumpo ra, vodonicne bakterije koje oksidi u H do H2O, gvo djevite bakterije koje oksidi u Fe 2+, do ferihidroksida. NH3 + 1 1/2O2 = HNO2 + H2O + 2,8 x 105J HNO2 + 1 1/2O2 = HNO3 + 0,7 x 105J H2S + 1 1/2O2 = S + H2O + 1,7 x 105J S + 1 1/2O2 = H2SO4 +5,0 x 105J H2+ 1 1/2O2= H2O + 2,3 x 105J 2FeCO3+ 1 1/2O2 + 3H2O = 2Fe(OH)3 + 1,7 x 105J Hemoheterotrofi -Ovi mikroorganizmi ugljenik dobijaju iz organskih jedinjenja a i neophodnu energiju dobijaju iz organskih jedinjenja. U ovu grupu spadaju mnoge bakterije, gljive, protozoe. F O T O T R O F I Ova grupa mikroorganizama energiju potrebnu za sintezu organske materije dobija od sunceve svetlosti i na taj nacin sinteza organske materije oznacva se kao fo tosinteza. Na osnovu toga ta koriste kao izcor ugljenika ovi mikroorganizmi se de le na : 1. Fotoautotrofne i 2. Fotoheterotrofne F o t o a u t o t r o f n i organizmi koriste suncevu svetlost za proces sintez e a kao izvor ugljenika koriste CO2., U ovu grupu spadaju cianobakterije , crven e i zelene sumporne bakterije F o t o h e t e r o t r o f n i - Ovi mikroorganizmi kao izvor nergije koiste s unceve zrake a kao izvor ugljenika koriste neka prosta orgnska jedinjenja. U ovu grupu spadaju crvene i zelene nesumporne bakterije. HETEROTROFNI MIKROORGANIZMI Ovi mikroorganizmi kao izvor ugljenika koriste razna organska jedinjenja u prvo m redu ecere, masti i belancevine. Ova grupa je najzastupljenija u prirodi. Veliki broj heterotrofa koristi mrtvu o rgansku materiju. Ovi heterotrofi nazivaju se saprofiti. ive u zemlji tu i vodama. Heterotrofi koji koriste u ishrani ivu organsku materiju nazivaju se paraziti. On i ive u biljnim i ivotinjskim tkivima i obicno izazivaju odredjene bolesti pa se z ato nazivaju i patogeni mikroorganizmi. Miksotrofni mikroorganizmi -Ova vrsta mi kroorganizama mo e da koristi autotrofan i heterotrofan nacin ishrane. Pojedine au totrofne sumporne i gvo djevite bakterije u sredini sa vi e organske materije prelaz e na heterotrofan nacin ishrane. Propionske bakterije mogu kao dopunski izvor ug ljenika koristriti CO2, pa iz propionske kiseline i CO2 grade cilibarnu kiselinu . USVAJANJE AZOTA Azot je veoma va an element jer ulazi u sastav svih belancevina protoplazme i jedr a. U prirodi se nalazi u slobodnom, elementarnom obliku, zatim u obliku neorgans kih komponenti (amonijak, nitrati, nitriti,) u obliku organskih jedinjenja (amin o kiselina, proste i slo ene belancevine). U odnosu na usvajanje azota svi mikroor ganizmi se dele na: aminoautotrofe, aminoheterotrofe Aminoautotrofni mikroorganizmi sinteti u belancevine iz prostih oblika mineralnog ili elementarnog azota. U ovu grupu spadaju mikroorganizmi koji koriste molekularni azot iz vazduha, kao i mikroorganizmi koji koriste azot iz amonijaka, nitrata i nitrita.Usvajanje el ementarnog azota- ovi mikroorganizmi nazivaju se azotofiksatori. Oni su iroko ras prostranjeni u prirodi, vodi, zemlji tu. U ovu grupu spadaju -cijanobakterije- Nos toc, Anabena, bakterije iz rodova - Bradirizobijum, Rizobijum, Azotobakter, Azos pirillum,Usvajanje azita iz soli amonijak- Neke vrste bakterija i gljiva mogu da usvajaju azot iz amonijumovih soli. - amonijum fosfat, amonijum karbonat, amoni

jum laktat.Usvajanje nitratnog azota- Veliki broj bakterija mo e da koristi nitrit ni i nitratni oblik azota za sintezu svojih belancevina. u ovu grupu spadaju, ba kterije, alge gljive. Bakterije koje vr e redukciju nitrata do elementarnog azota nazivaju se denitrifikatori.Aminoheterotrofni mikroorganizmi-ne mogu da sinteti u amino kiseline, vec moraju da koriste gotove amino kiseline iz peptona i belance vina. Kod aminoheterotrofa razlikujemo dve grupe : paraziti koji za sintezu bela ncevina koriste amino kiseline iz ivih organizama, i proteolitski mikroorganizmi koji koriste amino kiseline iz mrtvih organizama. Proteolitski mikroorganizmi su veoma rasprostranjeni u zemlji tu u igraju znacajnu ulogu u procesu amonifikacije tj. razgradnje proteina do amonijaka USVAJANJE OSTALIH ELEMENATA Najznacajnije materije neophodne u ishrani mikroorganizama su fosfor, sumpor, gv o dje, kalijum, kalcijum, magnezijum, natrijum i hlor.Fosfor- Veoma je znacajan j er ulazi u sastav nukleoproteida, a samim tim i u preno enju naslednih osobina na potomstvo. Pored toga ulazi u sastav jedinjenja bogatih energijom (ATP). Mikroor ganizmi fosfor koriste iz neorganskih (fosfomobilizatori) i organskih (fosfomine ralizatori) jedinjenja. Sumpor -Ulazi u sastav amino kiselina cistina, cisteina i metionina, vitamina bi otina i tiamina, kao i u sastav koenzima A. Mikroorganizmi koriste S iz organski h i neorganskih jedinjenja. Sumpor vodonik bakterije koriste i oksidi u ga preko e lementarnog s do sulfata.Gvo dje- Potrebe mikroorganizama za gvo djem su male, ali je ivot bez njega nemoguc. On ulazi u sastav citohroma koji su znacajni za sintez u ATP. Zahvaljujuci osobini da mo e da prelazi iz redukovanog u oksidisani oblik gvo dje je dobar katalizator oksido- redukcionih procesa. Kalijum- Znacajan je u transformaciji ugljenih hidrata, kao i u biosintetickim p rocesima. Mikroorganizmi ga koriste iz razlicitih soli a najce ce iz soli fosforne kiseline K2HPO4 i KH2PO4.Kalcijum - Ucestvuje kao katalizator mnogih biohemijsk ih reakcija. Vr i aktivaciju enzima i potreban je celiji kao regulator reakcije sr edine.Izvor kalcijuma su njegove vodorastvorljive soli.Magnezijum- Stimuli e sintz u nukleoproteida kao i aktivnost enzima fosfataze. Ima va nu funkciju u svim proce sima fermentacija.Natrijum- On je neophodan za razvoj pojedinih mikrorganizama i veoma cesto je u kombinaciji sa hlorom. 5.Odnos mikroorganizama prema toploti, vodi i kiseoniku UTICAJ ABIOTICKIH I BIOTICKIH FAKTORA NA MIKROORGANIZME U ZEMLJI TU Na rast i razmno avanje mikroorganizama u zemlji tu utice veci broj abiotickih i bio tickih faktora. Kada se jedan faktor nalazi u optimumu to ne znaci da ce rast i razmno avanje mikroorganizama biti visoka. Veoma je va an odnos izmedju pojedinih fa ktora. Za ivotnu aktivnost mikroorganiuzama potrebno je da svi faktori budu u opt imumu, jer ako je samo neki faktor u minimumu to se nepovoljno odr ava na aktivnos t mikroorganizama. Medju najva nije faktore koji direktno ili inderektno uticu na mikroorganizme spad aju, vazduh, voda, temperatura, kiselost zemlji ta, osmotski pristisak zemlji nog ra stvora, mehanicki sastav zemlji tai, struktura zemlji ta, adsorptivna sposobnost zem lji ta, svetlost, radioaktivne materije, bioticki faktori, organske materije i dr. VAZDU NI RE IM ZEMLJI TA I MIKROORGANIZMI Pod vazdu nim re imom zemlji ta podrazumevaju se procesi primanja (usvajanja), preme tan ja i gubitka vazduha iz zemlji ta. Vazduh predstavlja gasovitu fazu zemlji ta koja c ini 25- 70% od ukupne zapremine op teg obima zemlji ta. Usvajanje kiseonika i izdvaj anje ugljen dioksida iz zemlji ta naziva se disanje zemlji ta (aeracija). Razmena ga sova izmedju zemlji ta i atmosfere se odvija stalno. Bez te razmene bili bi sprece ni procesi kru enja ugljenika, kiseonika i drugih elemenata. Disanje zemlji ta zavis i od temperature zemlji ta i vazduha, atmosferskog pritiska vazduha, vla nosti zemlj i ta i vazduha, biljnog pokrivaca i coveka.Hemijski sastav zemlji nog vazduha se raz likuje od atmosferskog vazduha jer sadr i vi e ugljendioksida a manje kiseonika. Zem lji ni vazduh pored CO2 i O2 sadr i izvesne kolicine amonijaka, azota, vodonika, met ana, sumpor vodonika i vodene pare. Sad aj kiseonika varira od 1% kod slabo aerira nih zemlji ta do 21% kod dobro aerisanih. Sa povecanjem dubine zemlji ta smanjuje se kolicina kiseonika a povecava kolicina ugljendioksida. Pr optimalnoj aeraciji z emlji ta razlaganje etvenih ostataka tece do potpune mineralizacije CO2 i H2O, uz i zdvajanje velike kolicine energije. Energija se koristi za sintetske procese, tj

stvaranje organske materije koja ulazi u sastav mikroorganizama. Na taj nacin s e u zemlji tu brojnost svih sistematskih i fiziolo kih grupa povecava, a samim tim i njihova biomasa u kojoj je skoncentrisana velika kolicina organske materije. Ta kodje, stvara se i veca kolicina asimilativa za biljku kao to su nitrati, sulfa ti, fosfati itd.Kada u zemlji tu nama dovoljno kiseonika, razvijaju se anaerobni m ikroorganizmi i dominantni su anaerobni procesi. Razgradsnja organske materije u anaerobnim uslovima je sporija i odvija se do raznih organskih kiselina koje ni su dostupne biljci. Cesto se obrazuju i toksicna jedinjenja kao metan, H2S.Sadr aj CO2 u atmosferi iznosi 0,03% a u zemlji nom vazduhu od 0,05- 15%. CO2 ima vi estruk znacaj za biljku i mikroorganizme. Kada je rastvoren u vodi gradi ugljenu kisel inu koja ucestvuje u razlaganju stena i minerala. Ugljena kiselina smanjuje alka lnost zemlji ta i vr i rastvaranje te ko rastvorljivih fosfata. Povecan sadr aj CO2 u pr izemnim slojevima atmosfere stimuli e proces fotosinteze.U vazduhu zemlji ta ima 78 - 80% azota. Za razliku od atmosferskog vazduha u zemlji nom azota je manje zbog n jegove stalne fiksacije od strane azotofiksatora. Imajuci u vidu vazdu ni re im u zemlji tu sva zemlji ta su podeljena na zemlji ta sa povol jnim i nepovoljnim vazdu nim re imom.Od mera za popravku vazdu nog re ima se najvi e prime njuje popravka strukture zemlji ta, a to se posti e obradom zemlji ta pri optimalnoj vl a nosti, produbljivanjem ornicnog sloja, rastresanjem poornicnog sloja, povremenim rastresanjem povr inskog sloja zemlji ta, pravilnom primenom navodnjavanja i odvodn javanja. Pobolj anjem vazdu nog re ima zemlji ta povecava se mikrobiolo ka aktivnost, to s povoljno odra ava na povecanje plodnosti zemlji ta. VODNI RE IM ZEMLJI TA I MIKROORGANIZMI Pod vodnim re imom zemlji ta podrazumevaju se svi procesi vezani za primanje i odava nje vode iz zemlji ta. Voda i u njoj rastvorene mineralne i organske materije, cin e zemlji ni rastvor. Iz zemlji nog rastvora mikroorganizmi i biljke se snadbevaju sa vodom i potrebnim hranljivim materijama, ali u njega izbacuju i proizvode svoga metabolizma u kojima nekada ima i toksicnih materija. Zahvaljujuci vodi u zemlj i tu se odvijaju svi procesi razgradnje i sinteze organske materije. U zemlji tu postoji 30-ak formi vode, kao to su: hemijski vezana, kristalizaciona, higroskopna, opnena, kapilarna, gravitaciona, podzemna, voda u formi leda, vode ne pare itd. Prema potrebama za vodom razlikuju se kserofilni mikroorganizmi koji ive u suvlji m zemlji tima, mezofilni koji ive u zemlji tima sa 60% vlage od punog vodnog kapacite ta i hidrofilni koji ive u zemlji tu sa procentom vlage iznad 90%.Aktinomicete, glj ive i bakterije pripadaju mezofilnim i kserofilnim a alge i protozoe hidrofilima . Medjutim, ta granica nije tako jasna pa neke bakterije ive u svim zemlji tima, be z obzira na sadr aj vode. Kada zemlji te postane suvo broj aktivnih mikroorganizama se smanjuje a veliki bro j ugine, i postaje deo organske materije zemlji ta. Najotporniji se adaptiraju i t o tako to se u prokariotskim celijama akumuliraju aminokiseline i amonijumove sol i, a u eukariotskim celijama eceri i lipidi. Smanjuje se turgor celije, jer se j avljaju razlike u vodenom potencijalu izmedu unutra njosti celije i spoljne sredin e. Vegetativni oblici bakterija prelaze u konzervacione oblike i tako pre ivljava ju i nekoliko meseci pa i godina. U ovakvim uslovima u pocetku su ubrzani proces i mineralizacije humusa, dok je sinteza usporena i postepeno dolazi do zastoj a svih procesa. U suvom zemlji tu prestaju mikrobiolo ki procesi, ali pre nego do to ga dode mikroorganizmi postaju jaki konkurenti biljkama i to ne samo u pogledu p reostale vode vec i hranljivim elementima koji se nalaze u vodi. U toku vegetaci je biljaka i u zemlji tima koja imaju dobro regulisan vodno-vazdu ni re im u uslovima su e potrebno je navodnjavanje. Postepenim navodnjavanjem mikroorganizmi iz konser vacionih oblika prelaze u aktivne i mikrobiolo ki procesi se normalizuju. Dovodjen jem vode u suvo zemlji te aktiviraju se mikrobiolo ki procesi i to prvenstveno, aero bni. Brojnost i aktivnost mikroorganizama se povecava a to ce rezultirati i povec anim stvaranjem biljnih asimilativa. Na taj nacin povecanjem biogenosti zemlji ta pobolj avaju se i uslovi za rast biljaka. Prema recima Fjodorova (1954), borba za vlagu u su nim regionima je istovremeno i borba sa biogeno cu zemlji ta. Zemlji ni mikro organizmi nisu nikada konkurenti sa biljkama u povoljnim uslovima vec to postaju jedino pod nepovoljnim prilikama. Brzim navodnjavanjem voda ulazi u celije kroz razne polupropustljive membrane, turgor se naglo povecava i celija puca. Zbog t

oga se u prvom navodnjavanju broj ivih celija mo e smanjiti a stabilizacija se uspo stavlja tek kasnije. Istra ivanja na cernozemu pokazuju da je navodnjavanje znacajno povecalo op tu biog enost i brojnost pojedinih sistematskih i fiziolo kih grupa organizama. Koristi od navodnjavanja su brojne ali se isticu i upozorenja zbog pojave nekih bolesti (m alarije ili onih od pategenih mikroorganizama), koje su konstatovane u nekim obl atima intezivne irigacije. Posledice navodnjavanja uocavaju se kasnije ali cak i danas su ti rizici ozbiljni. Povecanje vla nosti, posebno u zemlji tima sa slabom strukturom, takode, ce se nega tivno odraziti na mikrobiolo ke procese u zemlji tu, jer voda volazi u antagonistick i odnos sa kiseonikom. U uslovima povecane vla nosti razvijaju se anaerobni bakter ije i anaerobni mikrobiolo ki procesi (fermentacije, amonifikacije, bituminifikaci je) to dovodi do stvaranja humusa sa vecom kolicinom ulminske kiseline. Pod ovim uslovima te ko se odigravaju procesi dehumifikacije, preovladuju redukcioni proces i i ote ano je snadbevanje biljaka sa mineralnim asimilativima. Odvodenjem suvi ne vode iz ovakvih zemlji ta dolazi do promene uslova za mikrobiolo ke procese i nagom ilana organska materija biva izlo ena aerobnim uslovima i dejstvu raznovrsnih aero bnih mikroorganizama. Odvodnjavanje ce usloviri kvalitativno i kvantitativno pov ecanje mikrobiolo ke aktivnosti a to ce se odraziti i na biljke.Popravka vodnog re ima zemlji ta vr e se na razlicite nacine: pobolj anjem vazdu nih osobina zemlji ta, pob lj anjem kapilarnosti i smanjenjem isparavanjem vode, navodnjavanjem zemlji ta koja oskudevaju vodom, odvodnjavanjem zemlji ta sa vi kom vode, ravnanjem slabo aerisanih zemlji ta sa izra enim mikroreljefom, razbijanjem pokorice u toku letnjih meseci, u ni tavanjem korova, itd. TOPLOTNI ZEMLJI TA I MIKROORGANIZMI Pod toplotnim re imom zemlji ta podrazumeva se skup svih procesa vezanih za primanje , preme tanje i odavanje toplote, dok se pod temperaturom zemlji ta podrazumeva step en njegove zagrejanosti. Zbog sposobnosti zemlji ta da prima i odaje toplotu, menja se njegova temperatura. Uop te, promena temperature zemlji ta je najveca u povr inskom sloju do dubine od 1m. Temperatura zemlji ta je u direktnoj zavisnosti od sadr aja vode i vazduha u zemlji tu . Biljni pokrivac titi zemlji te od preteranog zagrevanja tako da temperatura retko dostigne 40oC. Biljna vrsta takodje utice na temperaturu zemlji ta. Biljke irokog lista u bujnijeg habitusa smanjuju temperaturna kolebanje.U zemlji tu ive mezofilni mikroorganizmi sa optimalnom temperaturom oko 20 -40oC, psihrofilni (5- 15oC) i termofilni sa optimalnom temperaturom rasta od 55- 75oC. U na{ m zemlji tima najbrojniji su mezofilni mikroorganizmi iako temperatura zemlji ta vrlo retko dostigne optimalnu visinu. Najveca aktivnost i brojnost mikroorganiz ama je u toku kasnog proleca i rane jeseni. Pored temperature utom periodu ispun jeni su i drugi neophodni uslovi- sadr aj vode, biljni pokrivac, korenske izlucevi ne. Popravka toplotnog re ima zemlji ta vr i se obradom, uno enjem organskog djubriva, navod njavanjem i odvodnjavanjem, gajenjem biljaka u gu cem ili redjem sklopu, ravnanjem zemlji ta, malciranjem, zadr avanjem snega itd. Na taj nacin se posti e povecanje mik roobiolo ke aktivnosti i plodnosti zemlji ta. KISELOST ZEMLJI TA I MIKROORGANIZMI Aktivna kiselost zemlji ta ili pH reakcije zemlji tnog rastvora je osobina zemlji ta o d koje zavisi rast biljaka kao i brojnost i biohemijska aktivnost mikroorganizam a. Na na oj planeti postoje kisela, neutralna i alkalna zemlji ta. Povecanje koncent racije H+ jona (povecanje pH vrednosti) izazivaju acidifikaciju zemlji ta. Vodonik ovi joni nastaju pri disocijaciji vode, kiselina (HNO3, H2SO4 i H3PO4) i hidroli zom kiselih soli aluminijuma i gvo dja. Najva niji izvor H+ jona u zemlji tu povecavaj u i razli~ite organske kiseline koje sinteti u mikroorganizmi, kao i humusne kisel ine. Vodonikovi joni se u zemlji tu adsorbuju od strane zemlji nih koloida u kojima oni zamanjuju baze katjona, tako da se vr i njihova neutralizacija. Pod potencijal nom kiselo cu se podrazumeva sposobnost cvrste baze da sa bazama otpu ta H+ jone. Ti joni H+ ili Al3+ joni se razmenjuju adsorbovanim jonima koji se desorpcijom os lobadjaju u zemlji ti rastvor pri cemu se povecava aktivna kiselost. Ovaj tip pote ncijalne kiselosti naziva se razmenljiva kiselost. Pored ove postoje i potencija lna hidroliticka kiselost. Ovaj deo kiselosti cine H+ joni koji su cvrsto vezani

za zemlji ne micele. To su te ko rastvorljivi joni koji se te ko prevode u zemlji ni ra stvor. Ova kiselost nije tetna za mikroorganizme i biljku. Aktivna i potencijalna kiselost cine ukupnu kiselost zemlji ta. Mikroorganizmi koji ive u kiselim zemlji tima nazivaju se acidogilni. Od acidofilni h mikroorganizama najznacajnije su gljive. Otuda je njihova brojnost najveca u k iselim zemlji tima.Veliki deo zemlji ta ima pribli no neutralnu reakciju (pH 6,4- 7,2) u kojima je koncentracija H+ i OH- jona podjednaka. U ovakvim zemlji tima se razv ijaju neutrofilni mikroorganizmi. To su u prvom redu bakterije, zatim alge, glji ve, aktinomicete i protozoe. Postoje i alkalna zemlji ta. Tipicni predstavnici alkalofilnih mikroorganizama su aktinomicete. Od bakterija to su amonifikatori i urobakterije.Veliki znacaj za iv ot mikroorganizama i biljaka ima pufernost zemlji ta. Pod puferno cu se podrazumeva sposobnost zemlji ta da se odupre naglim promenama pH reakcije kada u zemlji te dosp eju kiseline ili baze. Ulogu pufera protiv acidifikacije karbonatnih zemlji ta ima CaCO3 pri cemu H+ joni iz kiselina sa CO32- jonima grade soli zbo cega se pH ze mlji nog rastvora ne menja. Ulogu pufera u bezkarbonatnim zemlji tima igraju razmenl jivi bazni katjoni vezani za njihove koloide.Ulogu pufera protiv alkalizacije ze mlji ta igraju H+ joni sa OH- jonima grade vodu a joni Al 3+ grade Al(OH)3 i na ta j nacin sprecavaju alkalizaciju zemlji ta.Da bi se povecala pufernost zemlji ta prim enjuju se sledece mere: U kisela i humusom siroma na zemlji ta unosi se veca kolicin a organske materije i CaCO3 (kalcizacija) a u peskovita zemlji ta veca kolicina or ganske materije i materija bolatih glinom. U alkalnim zemlji tima koja sad e povecan e kolicine Na2CO3 ili Na+ jona se unosi gips (CaSO4), to povecava intezitet mikrob iolo kih procesa. OSMOTSKI PRITISAK ZEMLJI NOG RASTVORA I MIKROORGANIZMI U zemlji nom rastvoru nalaze se mnoga mineralna, organska i organo-mineralna jedin jenja, koloidne disperzije, kao i izvesna kolicina rastvorenih gasova. Hemijski sastav zemlji nog rastvora je razlicit i zavisi od tipa zemlji ta a menja se i u hor izontima ne samo u toku godine vec i u toku dana. On zavisi od temperature zemlj i ta i vazduha, nacina obrade, djubrenja, navodnavanja i dr. Koncentracija zemlji no g rastvora u nezaslanjenim zemlji tima se krece oko 1g/l -1 pa i manje, a u zasla njenim od nekoliko do 250g/l-1 rastvora.Osmotski pritisak zemlji nog rastvora zeml ji ta je va an faktor u ivotu mikroorganizama. OKSIDO- REDUKCIONI POTENCIJAL ZEMLJI NOG RASTVORA I MIKROORGANIZMI Pored pH, puferskog, osmodskog pritiska i oksidi- redukcioni potencijal zemlji nog rastvora je njegova veoma va ana osobina. U zemlji tu se pod dejstvom mikroorganiza ma stalno odvijaju procesi oksidacije i redukcije razli~itih organskih i neorgan skih jedinjenja. Prema tome zemlji te predstavlja jedan slo en oksido redukcioni sis tem. Pod oksidacijom se podrazuneva odvajanje elektrona od nekog elementa koji s e oksidi e, a redukcija primanje elektrona od elemenata koji se tom prilikom reduk uju. Najzastupljeniji oksidans u zemlji tu je kiseonik koji prima dva elektrona do O2- Pored kiseonika oksidansi u zemlji tu su Fe3+, Mn4+, S6+, N5+, a reduktori H 2, Nh3, H2S kao i drugi joni i razna organska jedinjenja.Oksido- redukciono stan je u zemlji tu odredjuje se preko oksido redukcionog potencijala i obele ava se kao Eh i oznacava potencijal u odnosu na normalnu vodonikovu elektrodu a izra ava se m ilivolitima. Njegovo odredjivanje vr i se pomocu potenciometra, kao kod odredjivan ja ph zemlji nog rastvora za to se koristi platinasta i normalna vodonikova elektro da. Po to u zemlji tu postoji vi e oksido-redukcionih sistema ocitana Eh vrednost poka zuje sposobnost zemlji ta za za oksido-redukcione reakcije. Ukoliko je Eh vrednos zemlji nog rastvora veca veca je njegova oksidaciona, a manja redukciona sposobnos t. Zemlji ta siroma na organskom materijom, male vla nosti i dobre aeriranosti sa sman jenom mikrobiolo kom aktivno cu, imaju veci oksidoredukcioni potencijal. Veli~ina Eh potencijala je razlicita u razlicitim tipovima zemlji ta i varira od -300 do + 85 0 mV. (cernozem 450- 600mV)Kao pokazatelj uporednih vrednosti okido-redukcionog potencijala potencijala pri razlicitim vrednostima oksido-redukcioni potencijal pri razlicitim pH koristi se RH2 vrednost. Ova vrednost izracunava se prema form uli : RH2 = Eh/29 + 2pH ( na 20oC) Tako zemlji te koje ima pH6 i Eh -500 mV ima RH2 = 500/29 + 12 = 29,2Vrednost RH2 u dobro aerisanim zemlji tima se krece od 28- 34, u slabo aerisanim 22-25 a u glej

nim zemlji tima manje od 20.Sni avanjem Eh ispod 200mV uzrokuje odvijanje mikrobiolo k ih procesa redukcionog karaktera, pri ~emu se obrazuje glej cija zelenkasto pla va boja poti~e od redukovanih jedinjenja gvo dja.Od velicine Eh potencijala zavisi brzina i nacin transformisanja organskih ostataka i sadr aj i obrazovanje humusni h kiselina. Pri niskom Eh potencijalu transformacije organkih materija su spore, a sinteza humusnih i fulvo kiselina u kiseloj sredini povecana. Od Eh potencij ala zavisi snadbevenost biljaka sa Fe,Mn,S,N,P.Oksido redukcioni potencijal se m enja u toku cele vegetacije ali i po dubinama profila. Na velicinu Eh uticu isti oni faktori kao i na aeriranost. Ukoliko je veca vla nost Eh vrednost je manja i obrnuto. Takodje, obrada, primena organskih i mineralnih djubriva kao i biljna v rsta uticu na oksido- redukcioni potencijal zemlji ta. Optimalna Eh vrednost iznos i +300 do + 400mV, a navodnjavanje i uno enje organske materije izaziva njeno sman jenje. MEHANICKI SASTAV ZEMLJI TA I MIKROORGANIZMI U zemlji tu koje predstavlja polidisperzni sistem, cvrsta faza zauzima 40- 60% nje gove ukupne zapremine. U sastav cvrste faze zemlji ta ulaze mehanicki elementi i a gregati. mehanicke frakcije zemlji ta su : kamenje, ljunak, pesak, prah i glina sa koloidima. Ove frakcije se medjusobno razlikuju po nacinu postanka, hemijskom sa stavu, kao i ulozi koju igraju u zemlji tu.Mehanicki sastav zemlji ta predstavlja os novnu karakteristiku svakog zemlji ta. On utice na fizicke osobine zemlji ta :(struk tura, specificnu poroznost, fizicko- mehanicke, vodne, vazdu ne i toplotne osobine zemlji ta), a takodje i na najva nije hemijske osobine kao to su adsorpcija i pufern a sposobnost zemlji ta. Prema tome, mehanicki sastav utice na vazdu vi, vodni, toplo tni i hranidbeni re im zemlji ta, pa tako i na brojnost i biohemijsku aktivnost mikr oorganizama. Zemlji ta bogata glinom imaju visok sadr aj hranljivih elemenata. Osnov na funkcija glinenih koloida je snadbevanje mikroorganizama i biljaka katjonima K+, Na+, Ca2+, i drugim. Sem toga glineni minerali veoma dobro adsorbuju mikroor ganizme i njihove proizvode metabolizma to ima veliki znacaj jer se time smanjuje toksicnost proizvoda metabolizma mikroorganizama. Kolicina gline u zemlji tu izno si od 1 do 80%. Suvi ak kao i manjak gline se nepovoljno odr ava na mikroorganizme i biljke. Zemlji ta jako bogata glinom, ako nemaju povoljnu strukturu, nisu najpovo ljnija za razvoj mikroorganizama i biljaka. Za na e podneblje najpovoljnije uslove za mikroorganizme i biljke imaju lake, srednje pra kaste ilovace, a u uslovima gd e je klima humidnija sa vi e padavina, lake peskovite ilovace i pesku e.U cilju pove canja mikroobiolo ke aktivnosti a time i plodnosti zemlji ta, mora se poznavati i me hanicki sastav zemlji ta, a u zavisnosti od potrebe i mere njegove popravke. Mere popravke mehanickog sastava su ekonomski dosta skupe i zato se retko primenjuju. Obicno se primenjuje uklanjanje kamenja sa povr ine na livadama i umskom zemlji tu. U jako glinovitim zemlji tima, preporu~uje se uno enje peska a u peskovitim zemlji tim a uno enje gline. Cesto se preporucuje produbljavanje oranicnog sloja pri ~emu se me aju horizonti koji su razlicitog mehanickog sastava. SVETLOSNI RE IM ZEMLJI TA I MIKROORGANIZMI Uticaj svetlosti na rast i razvice mikroorganizama u zemlji tu mo e biti razlicit. F ototrofni mikroorganizmi za svoj rast i razvice zahtevaju prisustvo svetlosti. O vi organizmi u procesu fotosinteze stvaraju organsku materiju. Fototrofni mikroo rganizmi su : alge, biljne flagelate i purpurne i zelene sumporne bakterije. Bro jnost ovih mikroorganizama je najveca u povr inskim slojevima zemlji ta i ako se nek e alge razvijaju na dubini od 50m pa i 100m. Svetlost koja dolazi od sunca obasj ava povr inu zemlji ta. Istra ivanja sa postavljanjem fotoosetljivih ploca na razlicit oj dubini u zemlji tu su pokazala da svetlost mo e u zavisnosti od tipa zemlji ta, da prodre do 5 cm, nekada 10 cm a izuzetno 15 cm. Infracrveni deo suncevog spektra ima vecu prodornu moc od vidljivog dela spektra. Na samoj povr ini zemlji ta uticaj ultravioletne svetlosti je posebno izra en tako da od nje stradaju mnogi mikroorga nizmi. Otuda je brojnost mikroorganizama na samoj povr ini zemlji ta mnogo manja neg o na dubini od 0,5 do 1cm. Ukoliko je zemlji te pokriveno sa biljnim pokrivacem do njega dospeva daleko manje svetlosti nego kada je on bez biljnog pokrivaca. UTICAJ BIOTICKIH FAKTORA NA MIKROORGANIZME U ZEMLJI TU ivot mikroorganizama u zemlji tu proti~e u stalnom uspostavljanju odnosa izmedju mi kroorganizama i biljaka. Kada se tome pridodaju jo i svi abioti~ki faktori, jasno je da ivot mikroorganizama u zemlji tu protice u veoma slo enim uslovima. Odnosi izm

edju mikroorganizama mogu biti simbiotski i antagonisti~ki. Simbiotski odnosi su odnosi koji u kojima ucestvuju dva ili vi e organizama, a svaki organizam ima man ju ili vecu korist od te zajednice. Kao idealan tip simbioze je li aj- gljive i al ge. Simbiotski odnos koji se uspostavlja izmedju kvr icnih i leguminoznih biljaka omogucava vezivanje atmosferskog azota u kolicini i do 500 kg/ha-1.Metaboliticki odnosi koji se uspostavljaju izmedju mikroorganizama, omogucvaju i kru enje svih makroelemenata u prirodi.Antagonizam je pojava u kojoj jedan mikroorganizam uni ta va drugi. To uni tavanje mo e biti direktno i indirektno. Direktno uni tavane mogu da obavljaju protozoe, pa kada je veliki broj protozoa u zemlji tu, mali je broj bakt erija. Indirektno uni tavanje se ostvaruje preko razlicitih materija koje proizvode mikro organizmi (antibiotici, toksini, kiseline).Prema tome razvice mikroorganizama u zemlji tu zavisi od citavog niza biotickih i abiotickih faktora, a ukoliko postoji povoljan odnos izmedju svih faktora mikroobiolo ka aktivnost ce biti visoka. 6.Azotofiksacija Gasoviti oblici azota koji se nalaze u atmosferi su sa gledi ta poljoprivredne pro izvodnje izgubljeni iz zemlji ta. Najveci deo ovih gasova cini elementarni azot ci ja se kolicina krece u hiljadama tona iznad svakog hektara zemljine povr ine.Ove n eiscrpne rezerve azota vracaju se u zemlji tu u toku procesa azotofiksacije. Azoto fiksacija se mo e odvijati bez prisustva mikroorganizama (padavine, industrija min eralnih azotnih djubriva) ili u sklopu metabolizma posebne grupe mikroorganizama -azotofiksatora.ako su rezerve azota u atmosferi neiscrpne a potreba za njim ogr omna, sposobnost da fiksiraju azot, odnosno genetsku informaciju za azotofiksaci ju, poseduje samo jedna relativno mala grupa mikroorganizama. primenom veoma os etljivih metoda, pre svega acetilenske metode, spisak azotofiksatora se stalno s e pro iruje.potvrdjen jedan op te ekolo ki princip da tako va an proces ne mo e obavljati mala grupa visokospecijalizovanih organizama. mikroorganizama i biljke biolo ka azotofiksacija simbiotska, slobodna i asocijativ na SIMBIOTSKA AZOTOFIKSACIJA Posebno mesto u biolo koj azotofiksaciji pripada simbiozi izmedju kvr cnih bakterija iz rodova Rhizobium i Bradyrhizobium i leguminoznih biljaka.Ova zajednica vraca u zemlji te 25- 400 kgN x ha godi nje, to zavisi od bilke, bakterijskog soja, uslova koji vladaju u zemlji tu i ekolo kih cinilaca. Proces stvaranja simbiotskih odnosa i vezivanja azota potice kroz nekoliko faza.Simbioza izmedju mikro i makro simbi onta ostvaruje se zahvaljujuci njihovom specificnom medjusobnom afinitetu. Ova s pecificnost je geneticki odredjna. Zasnivanje simbiotskih odnosa ukljucuje razli cite signale izmedju simbionata i njihovo celijsko prepoznavanje. Hemotaksis kvr i cnih bakterija ima ulogu u iniciranju procesa azotofiksacije izmedju makro i mi kro simbionta. Njihov pozitivan hemotaksis i pokretljivost prema korenskom eksud atu nisu neophodni za proces nodulacije domacina ali obezbedjuju medjusobnu komp etitivnu prednost sojeva u naseljavanju rizosfere i rizoplana korena. Kompeticij a tj. sposobnost takmicenja sojeva da prodru u korensku dlaku je razlicita kod s ojeva iste vrste kvr icnih bakterija. Na infekciju su osetljive samo mlade korensk e dlake u zoni izdu ivanja korena neposredno iznad njegovog vrha. Prepoznavanje je najva niji deo procesa infekcije.Signali prepoznavanja su specificni molekuli ecer a na povr ini bakterijske celije i korenske dlake domacina. Komplementarne ecere ve zuju lektini, tj. slobodni molekuli domacina proteinske i glikoproteinske prirod e.Zahvaljujuci specificnom vezivanju lektina za razlicite ecere ostvaruje se viso k stepen specificnosti u procesu prepoznavanja. Proces prepoznavanja mo e biti reg ulisan sadr ajem N u zemlji tu. Nizak sadr aj N dozvoljava inficiranje korena, odnosno slobodni lektini otpocinju prepoznavanje rizobia koji je dostigao kriticnu konce ntraciju u predinfekcionoj fazi oko korenskih dlaka. Dolazi do transformacije tri ptofana, izlucenog iz korena, u indolsircetnu kiselinu koja dovodi do uvijanja i deformacije korenskih dlaka. Stepen deformacije korenskih dlaka je u korelaciji sa virulentno cu, tj. sposobno cu sojeva rizobium da nadvladaju za titnu barijeru bil jke i izazovu njenu infekciju. Na mestu gde su simbionti u neposrednom dodiru, c elijski zid dlake invagini e povlaceci za sobom mikrosimbionta koga novoformirani celijski zid zatvara u invaginisanom prostoru. Bakterija tada pocinje da se deli

i invaginisani deo celijskog zida dlake raste u cev oznacenu kao infektivna nit . Naredna etapa u nodulaciji je formiranje nodule-kvr ice. Infektivna nit po izlasku iz korenove dlake nastavlja rast prodiruci u korteks korena cije celije stimuli ce da se dele i postaju tetra i poliploidne. Kvr ice su rezultat stimulacije celij ske deobe u korenu izazvane bakterijskom produkcijom. Bakterija nije u direktno m kontaktu sa celijskim sadr ajem niti ga o tecuje, jer po izlasku iz infekcione nit i u procesu endocitoze biva okru ena plazmalemom- peribakteroidnom membranom koja je selektivno propustljiva i metabolitski aktivna. Bakterije se dele u citoplazm i sve dok je potpuno ne ispune. Tada se uvecavaju, menjaju oblik i biohemijski s astav i postaju bakteroidi. Glavna funkcijs bakteroida je produkcija NH3..U bilj nim celijama nodula sinteti e se leghemoglobin. Zrela nodula sadr i centralnu sr sast avljenu od inficiranih celija i korteks koji se sastoji od endoderma nodule, vas kularnog tkiva i intracelularnog prostoraOblik kvr ice zavisi od biljne vrste. Naj ce ce su okrugle, cilindricne ili koralne. Po boji spolja su slicne korenu a unutr a njost im je svetlo zelena do crvena. Velicina i raspored kvr ica na korenu zavisi od vrsta bakterija, biljne vrste i starosti biljke. Efektivne kvr ice su krupnije imaju vecu zapreminu bakteroidnog tkiva. Kvr ice rastu dok raste i biljka a sa sta renjem gube boju, dolazi do autolize prvo bakteroidnog tkiva pa celijskog zida, a zatim do propadanja.Kvr ica je visokoorganizovana tvorevina koja se kvalitativno razlikuje od biljnog tkiva.U simbiozi sa sojom ivi i formira kvr ice spororastuca vrsta- Bradyrhizobium japonicum. Ona fiksira i do 180 kg N x ha, a produkuje i m aterije rasta kao to su giberelini i indoli. U na im poljoprivrednim zemlji tima broj ost Bradyrhizobium japonicum je mala pa se prilikom proizvodnje soje mora unosit i u zemlji te u vidu bakteriolo kog preparata - Nitragin.Mikrosimbiont gra ka, grahori ce, boba i sociva je vrsta Rhizobium leguminosarum viceae koja vezuje 50-120 kg N x ha. Rhizobium leguminosarum phaseoli ivi u simbiozi sa pasuljem. Formira kr upne, okrugle pojedinacne kvr ice na centralnom korenu i sitne na bocnim korenovim a. Na korenu deteline kvr ice formira vrsta Rhizobium leguminosarum trifolii, kvr ic e su sitne, elipsaste rasporedjene su po celom korenu i veoma brojne. Za na a zemlji ta va na je i vrsta Rhizobium meliloti koja ivi u simbiozi sa lucerkom, melilotusom i trigonelom. Simbioza izmedju leguminoza i kvr icnih bakterija je efektivna ako je biljka dobro nodulirana sa aktivnim sojeima, ako je rast i razvoj biljke dobar i ako se dobi je povecan prinos i kvalitet zrna ili sena. Istra ivanja pokazuju da se obezbedjiv anjem optimalnih uslova za biljku obezbedjuju i optimalni uslovi za kvr icne bakte rije.Kisela reakcija zemlji ta je cesto limitirajuci faktor koji utice na proces s imbiotske azotofiksacije. Optimalna temperatura za proces simbiotske azotofiksac ije je 24 - 26oC a granicne temperature su 7 oC i 36 oC. Optimalna vla nost za for miranje kvr ica je 60 - 70% od punog vodnog kapaciteta zemlji ta.Uno enje mineralnih d jubriva u zemlji te, posebno azotnih dovodi do promena u boji i aktivnosti simbiot skih azotofiksatora. Dosada nja saznanja ukazuju da vece kolicine azotnih djubriva inhibiraju proces simbiotske azotofiksacije. SIMBIOZNA AZOTOFIKSACIJA SA NELEGUMINOZNIM BILJKAMAu simbiozi ive i fiksiraju azo t zajednice aktinomiceta i neleguminozmih biljaka. Ova pojava je znacajna za ume i pa njake. Najce ce se kao mikrosimbiont javlja aktinomiceta Franckia koja formira kvr ice na oko 170 biljnih vrsta.Najpoznatija asocijacija je izmedju rodova Franck ia i vrsta Alnus (jova). Na korenu jove formiraju se krupne koralne kvr ice, tamne boje koja potice od antocijana.Frankia Neke Cianobacterie formiraju izra taje sli cne kvr icama. Na korenu korova Gunnera ivi u simbiozi vrsta iz roda Nostoc a na ko renu pirinca Anabena. ASOCIJATIVNA AZOTOFIKSACIJA Asocijativna azotofiksacija predstavlja prelaz izmedju simbiotske i slobodne azo tofiksacije. Mikroorganizmi formiraju tanku sluzavu navlaku na korenu ili listu gradeci vrlo cvrstu vezu sa biljkom. Mogu i da udju u intercelijske prostore ali se ne formiraju vidljive tvorevine kao kod simbiozne azotofiksacije. Na brojnos t i aktivnost asocijativnih azotofiksatora u zoni korena direktno utice biljka s a svojim eksudatima. Stepen specificnosti ovih mikroorganizama prema odredjenoj biljnoj vrsti je vrlo visok a specifican odnos ide do nivoa biljne sorte ili hib rida i bakterijskog soja. Iz korenskih eksudata ili direktno iz biljke mikroorga nizmi koriste organska jedinjenja ugljenika a biljku snadbevaju amonijacnim azot

om nastalim u procesu azotofiksacije. Najva niji asocijativni azotofiksatori su Az ospirillum, Azotobacter, Pseudomonas, Bejerinckia i Derxia.Kolicina fiksiranog a zota je razlicita i zavisi od bilje, ekolo kih faktora i vrste bakterija.U na im zem lji tima utvrdjeno je postojanje efektivnih asocijacija izmedju kukuruza, p enice, ec erne repe i suncokreta i sojeva Klebsiella, Azotobacter i Beijerinckia. SLOBODNA AZOTOFIKSACIJA Slobodni azotofiksatori ive u zemlji tu i rizosferi biljaka i sposobni su da fiksir aju elementarni azot i bez direktnog uticaja biljke ili drugih mikroorganizama.P rema izvoru energije koju koriste za azotofiksaciju dele se na heterotrofne i fo totrofne a u odnosu prema kiseoniku na aerobe, fakultativne anaerobe i anaerobe . Aerobna slobodna azotofiksacija- mogu da je vr e bakterije i cianobakterije. Medj u bakterijama najaktivniji azotofiksatori su vrste iz roda Azotobacter, i manji broj vrsta iz rodova Pseudomonas, Achromobacter, Bacillus, Azospirillum, Beijeri nckia i Derxia. To su heterotrofni mikroorganizmi. U na im zemlji tima najveci znaca j imaju vrste iz roda Azotobacter. Na brojnost i aktivnost slobodnih azotofiksat ora uticu ekolo ki faktori- pH, temperatura, kolicina kiseonika i sadr aj vode kao i sadr aj organske materije, mineralnih oblika azota i mikroelemenata u zemlji tu.Cya nobacteriae koje su sposobne da fiksiraju elementarni azot pripadaju rodovima An abaena, Nostoc, Geocapsa. To su fototrofni prokariotski mikroorganizmi. Azolla Anaerobna slobodna azotofiksacija U zemlji tima sa anaerobnim uslovima koja sadr e lakopristupacna organska jedinjenja, vezivanje elementarnog azota vr e bakte rije Clostridium felsineum, Clostridium pasteurianum i druge vrste Clostridium k ao i Desulfovibrio. Oni obicno ive u zajednici sa aerobnim mikroorganizmima koji tro e kiseonik, ili u unutra njosti strukturnih agregata gde ima manje pristupacnog kiseonika. HEMIZAM BIOLO KE AZOTOFIKSACIJE Proces biolo ke azotofiksacije katalizuje enzim nitrogenaza uz znatnu potro nju ener gije ATP. Prvi put je otkriven kod anaerobne bakterije Clostridium pasterianum. Aktivacija nitrogenaze pocinje stvaranjem komleksa izmedju Fe-proteina i Mg-ATP cime dolazi do smanjenja redoks potencijala. Sledi redukcija komleksa Mg-ATP-Fe proteina jakim reduktorima tipa feredoksin. Zatim dolazi do redukcije Mo- Fe pro teina i na kraju dolazi do preno enja elektrona i redukcije substrata sa Mo- Fe pr oteina. Reakcija se mo e predstaviti sledecom jednacinom : N2+ 3NADPH + 5H++12ATP + 12H2O ____2NH4+ + 3NADP+ + 12ADP+ 12P Da bi nitrogenaza normalno funkcionisala potrebno je konstantno snadbevanje sa e nergijom, mehanizmi za tite od inhibitornog dejstva kiseonika i efektivan mehaniza m usvajanja amonijaka.Energija ucestvuje u reakciji u vidu soli Mg ATP i aktivir a prenos elektrona do Fe-proteina na MoFe-protein. Aktivnost nitrogenaze reguli e i odnos ATP/ADP. Proracuni o kolicini ATP koji celija koristi u toku biolo ke fiks acije azota se komplikuju cinjenicom da se ATP koristi i u mnogim drugim celij skim procesima. Ispitivanja in vitro daju procenu od 12 do 16 mola ATP-a utro enih po molu azota redukovanog do amonijaka. Michailsova konstanta za razlicite azo tofiksatore je razlicita i krece se od 5 do 15 kilopaskala za N2. Kod anaerobnih azotofiksatora sinteza ATP-a je na nivou substrata pa za dobijanje neophodne ko licine ATP-a tro i se velika kolicina izvora ugljenika. Kod fotosintetizirajucih b akterija zahvaljujuci ciklicnoj fosforilaciji dobija se velika kolicina ATP-a. S nadbevanje sa ATP-om, kod aerobnih azotofiksatora vrsi se oksidativnom fosforila cijom, odnosno fosforilacijom na nivou lanca disanja. Deo produkata fotosinteze koji dospeva u kvr ice nagomilava se u obliku plimera b- oksibuterne kiseline i pr edstavljaju va no "biolo ko gorivo" koje je neophodno bakteroidima u procesu disanj a i stvaranju ATP-a, a za normalno funkcionisanje nitrogenaze.Nitrogenazni siste mi, izolovani iz svih azotofiksatora, osetljivi su na kiseonik. predpostavlja se da je nitrogenaza, evolutivno posmatrano, nastala prvo kod anae robnih azotofiksatora a da su se u toku evolucije razvili mehanizmi za tite od kis eonika. Mikroaerobi fiksiraju azot samo kada je pO2 ni i od 1 kilopaskala. Azotoba cter se titi od kiseonika brzom respiracijom, cijanobakterije imaju morfoloski i funkcionalno jasno odvojene celije, heterociste, sa crstim celijskim omotacem ko ji titi nitrogenazni enzim od nepovoljnog delovanja atmosferskog kiseonka.Kvr icne bakterije poseduju leghemoglobin.Usvajanje nastalog amonijaka u celiji u procesu

redukcije N2 obavlja se preko glutamin sintetaze (oksidoreduktaza) u glutamin i ukljucuje se u azotni metabolizam. Kada je nivo amonijaka povecan, glutamin sin tetaza se inaktivira i kao posledica, dolazi do prestanka transkripcije nif gena , ali u hibridizacionim eksperimentima nif L nije detektovan. Kada je nivo amon ijaka nizak, glutamin sintetaza se aktivira i dolazi do transkripcije gena za ni trogenazu biosinteze nitrogenaze i povecanja fiksacije azota. Stepen inhibicije nitrogenaze pod uticajem amonijaka u znatnoj meri zavisi od prisustva kiseonika, nivoa respiracije, pH, faze rasta azotobaktera.Sintezu nitrogenaze kodira set g ena, nazvanih nif geni, 17 usko vezanih gena lokalizovanih u 8 razlicitih operon a koji mogu biti inkorporirani u hromozomu ili u plazmidu.Znacajan progres je na pravljen odredjivanjem i opisivanjem organizacije nif gena kod Azotobactera. ZNACAJ BIOLO KE AZOTOFIKSACIJE Iz elementarnog azota nastaju proteini, amidi, amonijak, nitrati, pa se sa pravo m ka e da je molekul N2 centar azotnog ciklusa.Ako se uzme u obzir da je najveci raspolo ivi potencijal azota u atmosferi i da se u priseku godi nje fiksira oko 140 kg N ha. U biolo koj azotofiksaciji znacaj ovog procesa za azotni bilans je ogroma n. Osim toga, u biolo koj azotofiksaciji se koristi samo besplatna energija sunca il i organske materije zemlji ta dok se u industrijskoj proizvodnji azotnih mineralni h djubriva tro i skupa energija.zahvaljujuci azotofiksatorima mo e se smanjiti uno enj e azotnog mineralnog djubriva, dok se za neke biolo kom azotofiksacijom obezbedjuj e i do 50% potrebnog azota.Azotofiksacijom posle etve leguminoza ostaju znatne ko licine azota u zemlji tu. Biogeohemijski raspored azota na na oj planeti pokazuje da je u atmosferi skoncent risana ogromna rezerva ovog elementa i da su te rezerve prakticno neiscrpne. Bez obzira na prisustvo azota u atmosferi njegov nedostatak u dostupnoj formi preds tavlja osnovni faktor ogranicenja rasta i razvica biljaka kako u prirodnim bioce nozama tako i u agrobiocenozama. Da bi se zadovoljile potrebe biljaka za azotom obezbedila plodnost zemlji a neophodno je njegovo dopunsko uno enje u zemlji te. Proiz vodnja i primena azotnih mineralnih djubriva je izuzetno skup proces i predstavl ja problem i za ekonomski razvijene zemlje. Pored toga porast proizvodnje i prim ene azotnih mineralnih djubriva nosi sa sobom opasnost od zagadjenosti ivotne sre dine medjuproduktima transformacije mineralnog azota. Gasovite forme azotnih jed injenja, koje pri tome nastaju, mogu uticati i na razru enje ozonskog sloja atmosf ere i dovesti do povecanog prodiranja UV-zraka na Zemlju.Medju najaktuelnije pr obleme na kraju XX- og veka ubraja se potreba za povecanjem poljoprivredne pro izvodje i energije pri ogranicenim energetskim resursima kao i problem za tite bio sfere. Stalan porast ljudske populacije zahteva povecanje proizvodnje hrane, i to u kvantitativnom i kvalitativnom pogledu.Realnu perspektivu za re avanje ovih p roblema pru a biolo ka fiksacija azota, koja se po svom znacaju mo e porediti jedino s a fotosintezom, pa ova dva globalna procesa i omogucavaju ivot na na oj planeti. Mi krobiolo ka fiksacija azota je ekolo ki potpuno cist put snabdevanja biljaka azotom, pri kome je nemoguce zagadjivanje zemlji ta, voda i atmosfere.Pitanja iz oblasti biolo ke fiksacije azota predstavljaju veliki naucni interes jo od momenta otkrica ovog procesa a i danas veliki broj istra ivaca, ne samo mikroobiologa, geneticara, i biohemicara vec i agrohemicara, ekologa, ekonomista i drugih bavi se ovim pr oblemom. Poslednjih godina postignuti su veliki uspesi u izucavanju biohemije, genetike, fiziologije azotofiksacije ali jo uvek mnoga pitanja iz oblasti biolo ke fiksacije azota nisu re ena. Potpuno razja njenje procesa biolo ke fiksacije azota omogucice re a vanje problema ishrane stanovnika na e planete uz ocuvanje energetskih resursa. Danas ? selekcija efektivnih sojeva azotofiksatora, njihova adaptacija na biljne vrste koje im nisu prirodni domacini, na preno enju gena iz azotofiksatora mikroor ganizme, a sve u cilju to boljeg iskori cavanja biolo ke azotofiksacije. Selekcionisa ni efektivni sojevi koriste se za proizvodnju mikrobiolo kih djubriva kojima se sa ekolo kog aspekta pridaje sve 7.Humifikacija ULOGA MIKROORGANIZAMA U STVARANJU I RAZLAGANJU HUMUSA U ZEMLJI TU Humus, kao specificna organska materija, se formira pod uticajem mikroorganizam a vec u prvim etapama nastajanja zemlji ta i njegova kolicina se postepeno povecav a i u formiranom zemlji tu predstavlja vrednost koja je karakteristicna za taj tip

zemlji ta. Od celokupne organske materije na humus otpada 80-90%. Proces formiran ja humusa je veoma slo en i odvija se pod uticajem biogenih i abiogenih faktora. Proces obrazovanja humusa naziva se humifikacija. Pod humifikacijom se podrazum eva proces razlaganja organskih ostataka. Uloga humusa je vi estruka i raznovrsna . Humus bitno menja fizicka svojstva zemlji ta, doprinoseci formiranju dobre struk ture zemlji ta. Ali, humus pobolj ava i toplotna svojstva zemlji ta, pobolj ava zadr avanj e vode, deluje kao pufer stabilizujuci pH reakcije zemlji ta. U toku procesa miner alizacije organske materije i humusa dolazi do oslobadanja C, N, P, S i drugih m ineralnih elemenata koji obrazuju proste soli :nitrate, , sulfate, karbonate i f osfate Ca, Mg, K i Na. Jedan deo jona se adsorbuje od strane humusnih materija i drugih koloida zemlji ta cime se sprecava njihovo ispiranje. Humus, na taj nacin ima znacajnu ulogu u odr avanju plodnosti zemlji ta i izvor elemenata i jedinjenja z a ishranu biljaka. Zemlji ni mikroorganizmi ucestvuju u zemlji tu u procesima dehumi fikacije,odnosno mineralizacije humusnih materija do neorganskih jedinjenja kao t o su CO2, NH3, H2SO4, H3PO4 i razne mineralne soli. Zemlji ni mikroorganizmi ucest vuju u procesima stvaranja humusa (humifikacija) ali i u procesima mineralizacij e humusnih materija (dehumifikacija). Ova dva procesa se odvijaju u zemlji tu ugl avnom istovremeno i uporedo, ali izmedu njih postoje bitne razlike. Na prvom me stu treba istaci da su procesi mineralizacije humusnih materija sporijeg toka. H umusne materije su otporne prema razlaganju od strane mikroorganizama pa zato i teku sporije procesi razlaganja. Ovo nije slucajnost, na ovaj nacin se osigurava ravnomerno i stalno snadbevanje biljaka podesnim asimilativima, u toku cele veg etacijone sezone. 8.Kriva rasta Mikroorganizmi su metabolitske ma ine sa velikim potencijalom za umno avanje.Mikroor ganizmi rastu i razmno avaju se u veoma heterogenim prirodnim sredinama. Izucavanj e rasta mikroorganizama, faktora koji uticu na taj rast i mogucnost pre ivljavanja u razlicitim uslovima sredine znacajni su za shvatanje fundamentalnih procesa, ali i za primenu u metodama kontrole rasta, koje su neophodne kako za uni tavanje t etnih tako i za maksimalno kori cenje onih mikroorganizama koji na primer ucestvuj u u proizvodnji hrane ili sintezi antibiotika. S druge srtane buduci da smo s njima u neprekidnom dodiru, rtve smo i njihovih tet nih aktivnosti. Na primer, samo jedan patogeni streptokok ubrzo mo e toliko povecati ivih celija u telu da izazove visoku temperaturu ili cak smrt.Neke bakterije ne mogu rasti na sintetskim podlogama. Mycobacterium leprae (uzrocnik lepre) slabo, Troponema pal adum (sifilis) uzgaja se u testisima kunica i ne mo e se uzgajati na ve tackim podlo gama.Dva osnovna postupka omogucavaju izucavanja u mikrobiologiji: izolovanje od redjenog mikroorganizma iz me ovite populacije i gajenje, rast populacije u ve tacki m, laboratorijskim uslovima. Ovi postupci su u osnovi slicni za sve mikroorganizme.Razvoj metoda u mikrobiolo giji omogucio je da se u laboratorijskim uslovima gaje mikroorganizmi pod kontro lom coveka.Po to se izucavanjem jedinki mo e dobiti samo ogranicena kolicina informa cija, mikrobiolog proucava - populacije, sastavljene od miliona jedinki. Populac ije nastaju u manje ili vi e definisanim uslovima sredine nazivaju se kulture. Cis te kulture sadr e samo jednu vrstu organizama, za razliku od me ovite kulture koja s adr i vi e vrsta mikroorganizama.DEFINICIJA RASTA Rast se mo e definisati kao kvantit ativno povecanje celijskih sastojaka i struktura. Ukoliko se rast de ava u odsustv u celijskih deoba, dolazi do povecanja velicine i te ine celije. Medjutim, kod vec ine organizama, rast je pracen celijskom deobom to rezultira povecanjem broja cel ija.Potrebno je razlikovati rast individulanih celija i rast populacija celija. Rast celije rezultuje u porastu velicine i te ine i najce ce predhodi celijskoj deob i. Rast populacije rezultuje u povecanju broja celija, posledice celijskog rasta i deobe. Uobicajeno je da se u mikrobiologiji meri rast populacije.Brzina rasta mikroorganizama je va an parametar u mikrobiologiji koji omogucava predvidjanje k oncentracije organizama u vremenu i slu i kao osetljiv indikator stanja mikroorgan izama, kao i njihove intereakcije sa spolja njom sredinom.Rast populacija bakterij a je eksponencijalni (logaritamski) i posledica je umno avanja jednocelijskih orga nizama prostom deobom, pri cemu se celija podeli na dve kcerke celije, od dve po staju cetiri, od cetri osam itd. Konvencionalno se rast populacije iskazuje vrem

enom generacije, odnosno vremenom potrebnim da se broj celija u populaciji udvos truci. Alternativno, brzina rasta se mo e izraziti brojem generacija na sat (min). KRIVA RASTA BAKTERIJA Karakteristicne sekvence u rastu populacije, koje se dobij aju zasejavanjem ciste kulture bakterija u sterilni medijum, mogu se prikazati k rivom rasta. Kriva rasta je graficki prikaz odnosa broja celija u populaciji i v remena inkubacije kulture. KRIVA RASTA Prva faza je lag faza - pocetna faza- faza adaptacije- koja obuhvata vremenski period od zasejavanja d o pocetka deobe celija. Broj celija ne raste, medjutim veoma intezibni biohemijs ki procesi se odigravaju u celiji : sinteza proteina, nukleinskih kiselina, kao i drugih celijskih struktura, uvecava se masa celija itd. Vremenski period u kom e se celije nalaze u lag fazi zavisi od niza faktora, npr. du i je ukoliko su celi je zaejane iz stare kulture, ukoliko su celije tretirane agensima koji ih o tecuju kao i ako su celije iz bogatog hranljivog medijuma prenete u siroma ni medijum. Log ili eksponencijalna faza-je faza aktivnih deoba celija u populaciji geometri jskom progresijom. Celije u ovoj fazi su mlade i veoma biohemijski aktivne. Brzi na celijskih deoba zavisi od spolja njih uslova (T, pH, itd.), sastava medijuma i genetickih karakteristika vrste. Stacionarna faza je faza u kojoj se broj ivih ce lija ne uvecava. Broj celija je konstatan jer se jedan deo celija mo e nalaziti u aktivnoj deobi, dok drugi deo celija odumire. Rezultat veoma aktivnih metaboliti ckih procesa u prethodnoj gazi je promena u sastavu podloge : neki sastojci su u tro eni a nakupljaju se toksicni podukti metabolizma. Kod bakterijskih kultura ras t se obicno zaustavlja kada populacija dostigne 109 celija/ml. Du ina trajanja sta cionarne faze zavisi od vrste mikroorganizama i uslova sredine, a mo e varirati od nekoliko sati do nekoliko dana.Faza odumiranja otpocinje smanjenjem ukupnog bro ja ivih celija u populaciji. Vreme trajana odumiranja je razlicito za razlicite m ikroorganizme. Uveliko je smanjena kolicina hranljivih materija, promenjen pH i nagomilana velika kolicina toksicnih materija. Iako populacija mo e da raste konst antnom brzinom sve celije u populaciji se ne dele istovremeno.Informacije o rast u individualnih bakterija se mo e dobiti izucavanjem sinhronih kultura, odnosno ku lture koja se sastoji od celija koje se nalaze u istoj fazi rasta. Merenje rasta takvih kultura je ekvivalentno merenju rasta individualnih celija.metode za dob ijanje sinhronih kultura menjanje spolja nih uslova gajenja kulture: npr. uzastopnim menjanjem temperature na kojoj rastu bakterije ili dodavanjem sve e podloge kulturi na pocetku staciona rne faze rasta. Alternativno, mo e se izvr iti selekcija celija koje se nalaze u ist oj fazi primenom diferencijalnog centrifugiranja odredjene kulture. Jedna od veo ma efikasnih metoda je Helmstetter- Cummingsova tehnika koja se bazira na princi pu da se neke bakterijske celije jace lepe od drugih na filtre - nitrocelulozne) . Filtriranjem asihrone kulture celije se lepe za filtre, ispiranjem sve im rastvo rom sa filtra se odlepe novopodeljene celije, te se dobija sinhrona kultura. Sin hrona kultura je veoma kratkog veka. Sinhrone kultue se uglavnom koriste za dobi jannje dovoljno celijskog materijala za biohemijska izucavanja. 9.Razlike izmedu prokariota i eukariota Eukariotna celija je krupnija, slo enije grade od prokariotne celije i ima diferen tova nukleus. DNA u nukleusu je organizovan u hromozome a jedro je membranskim s istemom odvojeno od okolne citoplazme.Specificnost eukariotnoj celiji daju membr anske stukture, celijske organele, mitohondrije, hloroplasti, E.R. Itd. Mikroorganizmi koji imaju eukariotnu gradu su gljive, alge i protozoe a od vi ih o rganizama, celija biljka i ivotinja. Grada prokariotne celije Celijski zid je cvrsta struktura koja odredjuje oblik bakterija i relativno je s lo ene gradje Celijski zid bakterija drugacije je grade od celijskog zida arheobakterija. Osnovna komponenta celijskog zida koja daje cvrstinu je peptidoglikankompleks polisahrida i peptida- murein, mureinski me ak, molekul bez kraja i poce tka. OSNOVNA GRADJA EUKARIOTSKE CELIJE -slo enija organizacija celije Pored jedra koje je sopstvenom membranom odvojeno od citoplazme, u eukariotskoj celiji se nalaze razlicite organele karakteristicne gradje : mitohondrije, hloro

plasti, lizozomi i dr. Te ko je opisati tipicnu eukariotsku celiju alga, gljiva pra ivotinja,biljaka, ivotin ja Celijski zid je neuporedivo prostije grade od celijskog zida kod prokariota i va n o je da nemaju celijski zid od peptidoglikana, antibiotici kao to su penicilin i cefalosporin deluju tako da sprecavaju sintezu peptidoglikana. Vecina algi i gljiva imaju celijski zid koji daje cvrstinu i oblik celijama. Pra i votinje uglavnom nemaju celijski zid, i umesto njega imaju pelikulu. Hemijska st uktura je raznovrsna ali nije izgradjen od peptidoglikana i jednostavnije je gra dje od celijskog zida kod prokariota. Celijski zid algi se sastoji od celuloze, polimera ecera glukoze. Ovi veoma dugacki molekuli celuloze se preplicu na specif ican nacin, gradeci mikrofibrile (koncice). Osim celuloze u celijskom zidu se mo gu naci i drugi eceri kao i neorganski molekuli (kalcijumkarbonat, silikat i dr.) . Celijski zid kod algi diatomea inpregriran je sa silikatima pa je njihov celij ski zid veoma cvrst.Kod gljiva, u sastav celijskog zida ulazi takodje ecer glukoz a, koji prema medjusobnom vezivanju daju polimere: celulozu ili glukane. Osim to ga, mnoge gljive, sadr e u celijskom zidu hitin ( interesantno je da se hitin nala zi i u spolja njem skeletu beskicmenjaka : rakova, insekata.) koji je polimer deri vata ecera N- acetilglukozamina.Kod nekih kvasca celijski zid je izgradjen od polisaharida manana (polimer manoze) i glukana. Citoplazmaticna membrana Citoplazmaticna membrana kod eukariota po morfologiji i hemijskoj gradi je sli cna membrani kod prokariota s tom razlikom to pored fosfolipida i proteina sadr i o rganske molekule sterole (uglavnom holesterol). Pored membrane koja okru uje citop lazmu, kod eukariota postoji intracelularni membranski sistem- endoplazmatski re tikulum. Funkcije ovog membranskog sistema su mnogobrojne i znacajne za celiju. Pre svega razvicem ER membrana ostvaruje se velika povr ina za metabolicke aktivnosti celij e. Na povr ini i u samoj strukturi membrane nalaze se mnogobrojni enzimi i ribozom i. Aktivnost ribozoma u sintezi proteina je znatno povecana ukoliko su vezani za membranu retikuluma. Osim toga ER igra efikasnu ulogu u komunikaciji izmedju po vr ine celije i unutra njih celijskih tvorevina. ER pokazuje kontinuitet sa jedrovom membranom, a uocena je i veza sa mitohondrijama i nekim drugim organelama. Jedro Jedro je organela koju poseduju svi eukarioti. Osnovna karakteristika jedra euka riota je prisustvo nuklearne membrane. Jedro je odvojeno od citoplazme jedarnom membranom, koja se sastoji od dve paralelne membre od kojih je spolja nja produ eta k ER i predstavlja deo ER.U jedru se nalazi genetski materijal DNA i protein org anizovan u hromozome. Hromozomi se sastoje od molekula DNK za koje su vezani pro teini- histoni. Jedarce- sadr i RNK i ribozome.Najce ce - jedno jedro ali u micelij umu gljiva nalaze se 2 pa i vi e jedara. Ribozomi eukariota su slicni ribozomima prokariota samo su ne to veci i te i sa kara kteristicnom sedimentacijom 80 S.Ribozomi su vezani za ER, a nalaze se i slobodn i u citolpazmi. Mitohondrije su organele u kojima se stvara energijom bogat ATP, organele u koj ima se odigravaju procesi disanja u celiji. S obzirom na tu funkciju oznacavaju se kao elektrane eukariotne celije. Velicina tipicne mitohondrije je oko 0,5 do 1 ?m precnika i nekoliko mikrometara du ine. Bez obzira na malu velicinu mitohondrije su sna ni producenti energije.Imaj u slo enu gradju. Poseduju dvoslojnu membranu. Unutra nja membrana je velike povr ine i ima brojne invaginacije kriste zahvaljujuci poprecnim pregradama povecava se a ktivna povr ina za biohemijsku aktivnost mitohondrija. U unutra njoj membrani su sme t eni enzimi koji ucestvuju u procesima stvaranja energije (ATP). Unutra njost mito hondrija ispunjava matriks koji se sastoji od proteina i lipida. Mitohondrije po seduju DNK, ribozome 70 S i autonomno se reprodukuju deljenjem. Gold i komleks opisao ih 1898.g. Gold i. krupna organela koja se sastoji iz sistema cevcica pro irenih na krajevima i okru enim sa loptastim mehuricima.procese exocito ze u celiji. funkciju u sekreciji. Hloroplasti su organele zadu ene za fotosintezu. Slicno mitohondrijama imaju nabra

nu unutra nju membranu koja stvara fotosinteticke lamele- tilakoide- u kojima je sme ten pigment hlorofil i karotenoid. Hloroplasti sadr e DNA i ribozome 70 S i imaj u izvesnu autonomnost u celiji. Organele za kretanje Pokretne -skoro sve protozoa,neke alge, gljive Kretanje- specificnim srujanjem citoplazme (pseudopodije kod ameba), ili organel e za kretanje flagele i cilije Flagele eukariota su slo enije gradje od prokariota. Sastoji se od dva centralna v lakna, okru ene sa devet perifernih vlakana. Svako vlakno je cevcica u ciji sastav ulaze identicni proteinski molekuli- tubulin. Vlakna su bazalnim tela com vezani za celiju. Cilije organele za kretanje koje su slicne flagelama, ali su krace i brojnije. Oblici za konzervaciju mikroorganizama U nepovoljnim uslovima za ivot mikroorganizmi pocinju da obrazuju specificne tvor evine koje ih tite. U takom pritajenom tj. latentnom stanju mikroorganizmi mogu ostati veoma dugo. K ada ponovo nastupe povoljni uslovi ivota iz oblika za konzervaciju se stvaraju no rmalne vegetativne celije koje nastavljaju sa rastom i razmno avanjem. Svi mikroo rganizmi nemaju sposobnost da stvaraju oblike za konzervaciju.Oblici za konzerva ciju kod eukariota su : ciste,hlamidospore, sklerocije,oospore, Artospore i plod onosna tela.Ciste su oblici za konzervaciju kod protozoa, nekih i algi. Ciste ok ruglog oblika debelih zidova cime se povecava otpornost prema faktorima spolja nje sredine. U sastav zida ciste ulazi hitin, celuloza kao i CaCO3 i SiO2. Obrazova nje cisti je karakteristicno i za neke bakterije- Azotobacter chrooococcum.Hlam idospore su oblici za konzervaciju karakteristicni za kvasce i neke druge vrste gljiva. Ove spore imaju debele zidove i pune su glikogena i masti tako da kada s e nadju u povoljnim uslovima veoma brzo klijaju u zacetak micelije (vegetativno telo gljive) ili celiju koja se dalje razmno ava pupljenjem.CandidaSklerocije su s trukture koje se razlikuju po obliku, velicini i boji, a nastaju od gusto sabije nih i isprepletanih hifa u kojima se smanjuje sadr aj vode a povecava kolicina rez ervnih hranljivih materija. Sklerocije imaju spoljni deo gde su hife sabijene il i povezane tako da su izgubile koncast izgled i obrazuju tzv la no tkivo- pseudopa renhim i unutra nji deo koji je znatno rastresitiji. Oospore stvaraju predstavnici nekih gljiva i algi. Zid oospora je debeo i citopl azma puna rezervnih hranljivih materijaArtospore - (grcki arthros- clanak) One n astaju segmentacijom hifa i pravougaonog su oblika. Zid artospora je debeo i izg radjen od lignina i kutina. Citoplazma je dosta gusta i ima puno hranljivih mate rija.Plodonosna tela-Stvaraju ih gljive. Gljive obrazuju apotecije, peritecije, pseudotecije, kleistotecije, piknidije, bazidiokarpe itd. Plodonosna tela se mog u formirati u stromama koje se sastoje od mase gusto sabijenih i isprepletanih h ifa. Strome se nalaze na miceliji ili na napadnutim biljnim delovima biljke kod parazitnih gljiva.Apotecije-stvaraju neke vrste gljiva. Prema obliku to su iroko otvorena plodonosna tela u obliku pehara, zdele ili diska a mogu biti razlicite velicine, boje kao i unutra nje organizacije, peritecije, su delimicno otvorena pl odonosna tela najce ce kru kastog ili fla astog oblika u kojima se obrazuju askusi sa askosporama. Peritecije imaju otvor -ostiola- koji slu i za oslobadjanje askusa sa askosporama i vrat- rostrum.Pseudotecije-predstavljaju tvorevine koje sacinjava ju jedan ili vi e otvora formiranih u stromama, tako da to i nisu prava plodonosna tela. Kleistotecije- su loptasta zatvorena plodonosna tela u cijoj je unutra njos ti sme ten jedan ili mno tvo askusa iz kojih se oslobadjaju askospore. Ova plodonosn a tela prucaju najbolju za titu askosporama. Piknidije- su specijalne tvorevine ko je se nalaze pojedinacno ili u grupama na stromama. Obicno su tamne boje i lopta stog ili kru kastog oblika. U njenoj unutra njosti nalaze se konidiofori sa konidija ma. kroz otvor piknidije konidije slepljene sa sluzi izlaze i spoljnu sredinu. B azidiokarpi- to su plodonosna tela u kojima se nalaze bazidiospore Oni mogu biti razlicitog oblika i izgleda. Najveci stepen organizacije je kod pecurki koje im aju dr ku i klobuk e iric. 11.Saponifikacija TRANSFORMACIJE MASNIH MATERIJA po tipu SAPONIFIKACIJE MASNE MATERIJE U zemlji te dopevaju, preko biljnih ostataka,plodova, semena, ivotinja I mikroorgan

izama, razlicite vrste masnih materija: lipidi, lipopolisaharidi, voskovi, smol e, ugljovodonici. Za sva ova jedinjenja je karakteristicno da su visoko hidrogen isana jedinjenja sa malo kiseonika(10-12%), to uslovljava njihovu izazitu otporno st prema transformacijama, posebno u anaerobnim uslovima. Ali, ove materije sadr e u sebi I visoku kolicinu energije, pa su u pravom smislu energetske materije.Pr ema tome lipidi I njima slicne materije su odlican energetski materijal za citav u grupu mikroorganizama, pa posebno doprinose stvaranju humusa u zemlji tu. U anae robnim uslovima u ne to izmenjenom I kondezovanom obliku ulaze direktno u sastav h umusa.Razlaganje protice kroz dve faze:U prvoj, hidrolitickoj fazi lipidi se raz la u na glicerol I masne kiseline pod uticajem enzima lipaze. Masne kiseline ako s u slobodne zaki eljavaju zemlji te. Ako se ve u za baze nastaju soli nazvane sapuni, p a se proces naziva I saponiofikacija. Oksidaciona faza protice razlicitom brzino m. Glicerol se brzo oksidi e jer ga koriste mnogi aerobni mikroorganizmi.Masne kis eline sjedinjene sa bazama te e se razla u, ali ih pojedini mikroorganizmi koriste I prevode u ni e masne kiseline, aldehide, ketone, amine odvajanjem bocnih molekula acetil-CoA. Mikroorganizmi koji razla u lipide su uglavnom psihrofilni, a svojstvo zemlji ta odr eduje koja sistematska grupa je aktivnija. U kiselim zemlji tima transformaciju li pida vr e gljive medu kojima je Oidium lactis Oidium lactis, Penicillium glaucum I Aspergillus niger. U neutralnim I blago alkalnim zemlji tima lipide razla u Pseudom onas , Chromobacterium, Flavobacterium, Mycobacterium, Actinomyces. Oksidaciona faza mo e proticati I spontano bez uticaja mikroorganizama. Nezasicene masne kisel ine se oksiduju pod uticajem svetla, te soli bakra I gvo da pri cemu nastaju perok sidi. Oni su neprijatnog u eglog mirisa pa se ovakva pojava zove oksidaciona u eglos t masti. Voskovi, smole I tanini dospevaju u zemlji te sa biljnim ostacima. Ako se nadu u a erobnim uslovima, usitnjeni ili u vodi rastvoreni I ove materije se koriste kao energetski materijal od strane mnogih mikroorganizama. Voskovi se pod uticajem Actinomyces flavus I Mycobacterium rubrum prevode u alkohole I masne kiseline. T anini se razgraduju na glukozu I galnu kiselinu fermentnim sistemom gljiva Asper gillus niger I Penicillium sp. Smole se zbog slo enog sastava razla u sporije. Ipak neke vrste kao to je Bacterium benzoi. B. toluolicum I B. phenantherenicium razla u smole do Co2 i vode. Aspergillus niger Ugljovodonici dospevaju u zemlji te preko otpadnih voda, poljoprivrednom mehanizacijom (nafta, ulja) I kao sastavni deo pe sticida. Ugljovodonici tipa parafina I olefina oksidi u se dehidrogenacijom pod ut icajem Bacterium aliphaticum, Mycobacterium rubrum, Mycobacterium lacticolum, Ac tinomices flavus I neke vrste Aspergillus. I Penicillium.Naftenski ugljovodonici se najsporije razla u ali se ipak vr i pod uticajem aktinomiceta.U anaerobnim uslov ima masne materije se delimicno razla u u prisustvu nitrata ili sulfata kao akcept ora vodonika u toku metabolizma specificnih bakterija-desulfofikatorai denitrifi katora. Ce ce u anaerobnim uslovima masne materije se polimerizuju u bitumene i ul aze, direktno u sastav humusa. Vece kolicine bitumena nalaze se u tresetu i uglj u. U morskom mulju iz ostataka algi i bakterija masne materije se kondezuju i po limerizuju pri cemu nastaju tecni ugljovodonici. 12.Nitrifikacija Kru enje N2 amonifikacija,nitrifikacija,denitrifikacija,azotofiksacija Humusne materije su glavni nosioci organskih jedinjenja azota u zemlji tu, humus glavni izvor azota. U procesu amonifikacije ucestvuje nespecificna, heterogena mikroflora. aerobi, acidosenzitivni i acidorezistentni, sporogeni i asporogeni mikroorganizmi. Proce s je svakako intezivniji ako su za vecinu mikroorganizama postignuti optimalni e kolo ki uslovi. Amonijak , Aminokiseline , protein, A.K protease Amonifikacija je mikrobiolo ki proces transformacije azotne ogranske materije do n astanka amonijaka. NITRIFIKACIJA Nitrifikacija je deo azotnog ciklusa u kome se mikrobiolo kim putem vr i konverzija amonijacnog azota u nitritni i nitratni oblik. Na ulogu mikroorganizama u ovom procesu ukazao je Pasteur (1870), a eksperimentalno je to potvrdeno od strane S chlosing i Munc, 1877. prilikom proucavanja metoda za preci cavanje kanalizacionih voda Pariza. Schlosing i Munc, 1877 Cedili vodu kroz cev sa peskom,posle izve

snog vremena nije bilo amonijaka u vodi koja se procedila,Zagrevanjem,dezinfekci jom hloroformom potvrdili da je to biolo ki proces, pod mikroskopom su videli i m ikroorganizme, nisu mogli da ih izdvoje i gaje na ve tackim podlogama. Uskoro eng leski mikrobiolog Worington otkriva isti proces i u zemlji tu, ali takode ne uspev a da izdvoji mikroorganizme. Vinograds