Presentación

Durante el año 2006, las labores realizadas se han encaminado a conocer las especies de briófitos presentes en el bosque de Oieleku y su disposición en las diferentes comunidades briofíticas. Se presenta como resultado un catálogo con 98 taxones y una discusión del mismo, además de una presentación de las comunidades.

Se ha recopilado la información disponible, tanto bibliográfica como procedente del Herbario del Museo de Ciencias Naturales de Alava, sobre briófitos de hayedos acidófilos en el entorno, en concreto en el Norte de Navarra y en la Comunidad Autónoma del País Vasco, para así obtener una perspectiva lo más adecuada posible del interés de Oieleku.

Se ha abordado una amplia labor de recopilación bibliográfica sobre briófitos nemorales al objeto de explorar experiencias previas para diseñar un plan de seguimiento para detectar los cambios producidos por las acciones del proyecto de regeneración del hayedo en marcha.

Se espera completar y continuar con el seguimiento proyectado durante el año 2007.

Vitoria, 10 Enero 2007

Marta Infante Patxi Heras

INDICE

A. CATÁLOGO BRIOLÓGICO Y VEGETACIÓN MUSCINAL DEL HAYEDO DE OIELEKU

A.1- CATÁLOGO DE MUSGOS Y HEPÁTICAS DEL HAYEDO DE OIELEKU

A.2- SINOPSIS SISTEMATICA

A.3- DISCUSIÓN DEL CATÁLOGO

A.3.1- Sistemática A.3.2- Relación con el pH del sustrato A.3.3- Relación con la humedad A.3.4- Relación con la temperatura A.3.5- Relación con la luz A.3.6- Relación con el sustrato A.3.7- Relación con el impacto humano en el medio A.3.8- Estrategias vitales A.3.9- Elementos corológicos A.3.10 Resumen

A.4- LAS COMUNIDADES MUSCINALES DEL HAYEDO DE OIELEKU

A. 4.1- Comunidades saxícolas A. 4.2- Comunidades asociadas al agua A. 4.3- Comunidades humícolas A. 4.4- Comunidades terrícolas A. 4.5- Comunidades lignícolas A. 4.6- Comunidades epífitas

A. 5- BRIÓFITOS DE INTERÉS Y AMENAZADOS

A. 5.1- Especies incluidas en Listas Rojas A. 5.2- Especies de interés

A. 6- COMUNIDADES BRIOFÍTICAS DE INTERÉS

A.7- LOS BRIÓFITOS EN HAYEDOS DEL ENTORNO DE OIELEKU: NAVARRA Y COMUNIDAD AUTÓNOMA DEL PAÍS VASCO

B) SEGUIMIENTO DE LA BRIOFLORA Y LA VEGETACIÓN MUSCINAL EN EL HAYEDO DE OIELEKU

B.1- DISEÑO DE SEGUIMIENTOS

B.2- DEFINICIÓN DE INDICADORES

B.3- RESULTADOS PRELIMINARES DE SEGUIMIENTOS

REFERENCIAS

A. CATÁLOGO BRIOLÓGICO Y VEGETACIÓN MUSCINAL DEL HAYEDO DE OIELEKU

A.1- CATÁLOGO DE MUSGOS Y HEPÁTICAS DEL HAYEDO DE OIELEKU

Se han detectado 98 taxones de briófitos en total, repartidos entre 74 musgos (Bryophyta s.s.) y 24 hepáticas (Marchantiophyta). A continuación se detalla cada uno de ellos en orden alfabético (ver A.2 Sinopsis sistemática para su orden sistemático). La nomenclatura sigue a Hill et al. (2006) para los musgos y Grolle & Long (2000) para las hepáticas.

Tras el nombre del taxon y sus autores, se indica entre paréntesis la familia en la que se incluye. En el primer párrafo se indica en primer lugar el tipo de sustrato sobre el que se desarrolla el taxón; tras ello se indica su abundancia y su distribución en Oieleku.

En el segundo párrafo se indica la corología del taxón según Duell (1983, 84 y 85), seguido de su distribución en la Península Ibérica, y su presencia en áreas según su grado de oceanidad.

Finalmente en el tercer párrafo se indican las preferencias del taxón en cuanto al pH del sustrato, la humedad, temperatura, luz, impacto humano sobre su hábitat, todo ello fundamentalmente según Dierssen (2001); su estrategia vital según During (1979, 1992) y tipo de reproducción sexual y asexual en su caso.

BRYOPHYTA S.S. Amphidium mougeotii (Schimp.) Schimp. (Rhabdoweisiaceae)

Humisaxícola, fisurícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en un roquedo del lote 3.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica, vive en regiones húmedas de la mitad Norte (Cordillera Cantábrica, Montes Vascos y Pirineos) y áreas montañosas del interior: Sistema Ibérico (Sierra de la Demanda, La Rioja) y Sistema Central; con disyunción en Sierra Nevada (Casas et al. 1989). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo (basófilo). Moderadamente higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Colonizador pionero. Dioico.

Andreaea rothii F. Weber & D. Mohr subsp. falcata (Schimp.) Lindb. (Andreaeaceae)

Saxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en un roquedo del lote 3.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica, vive en montañas del Norte peninsular, Sistema Central y zonas del Oeste peninsular hasta Cáceres y Alto Alentejo como límite sur. Muy oceánico - muy continental.

Moderadamente acidófilo. Higrófilo (mesófilo). Mesotermófilo. De moderada a considerablemente fotófilo. De nulo a escaso. Itinerante de vida corta. Monoico.

Andreaea rupestris Hedw. (Andreaeaceae)

Saxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en un roquedo del lote 3.

Boreal - montano. En la Península Ibérica se distribuye en el Norte y Centro de España (Pirineos, Montes Vascos, Cordillera Cantábrica, Sistemas Ibérico y Central) y Norte de Portugal (Casas, Brugués et al. 1996). Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Higrófilo - xerófilo. Moderadamente criófilo - termófilo. Fotófilo. De nulo a moderado. Itinerante de vida corta. Monoico.

Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. (Polytrichaceae)

Terrícola. Ocasional, en pequeños taludes en particular junto a las regatas.

Templado. Especie exclusiva de las áreas de clima húmedo de la Península Ibérica, frecuente en el Norte de España, desde Galicia a Cataluña, presente también en el Sistema Central y muy rara en las montañas húmedas de Andalucía (Brugués et al. 1982). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a fuerte. Itinerante de vida corta. Monoico.

Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. (Brachytheciaceae)

Humícola. Muy raro, sólo hallado en una ocasión en una regata, sobre fragmento grande de madera bastante seco y cubierto de musgo (Isothecium myosuroides, Hypnum cupressiforme)

Templado. En la Península Ibérica es un musgo común, sobre todo en la mitad norte más húmeda de España, viviendo también en las áreas montañosas del interior, Sur y Este; frecuente también en Portugal. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a fuerte. Colonizador pionero. Monoico.

Bryum capillare Hedw. (Bryaceae)

Humicorticícola. Ocasional, en la base de hayas muy musgosas.

Templado. En la Península Ibérica por todo el territorio. Muy oceánico - considerablemente continental.

(Acidófilo) subneutrófilo - basófilo. Mesófilo - xerófilo. Criófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De escaso a fuerte. Colonizador. Dioico. Porpágulos rizoidales poo frecuentes.

Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaert., B. Meyer & Schreb. (Bryaceae)

Terrícola, humisaxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en una regata entre el lote 2 y 3, en el borde del agua.

Templado. En la Península Ibérica está presente en España y en Portugal, común y repartido por todos los sistemas montañosos del territorio. My oceánico - muy continental.

(Acidófilo) subneutrófilo (basófilo). Higrófilo. Criófilo - mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Campylopus atrovirens De Not. (Leucobryaceae)

Humisaxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en los roquedos del lote 3. Sin embargo, forma poblaciones apreciables.

Oceánico - mediterráneo. En la Península Ibérica se distribuye principalmente por el Norte húmedo de España, estando presente en Galicia, Asturias, País Vasco, Navarra y Pirineos aragoneses y catalanes, con alguna cita en Extremadura así como en Portugal (Serra da Estrela). Oceánico.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo - termófilo. Fotófilo. De nulo a escaso. Perenne tolerante al estrés. Dioico. Filidios y ápices caedizos con función reproductora.

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. (Leucobryaceae)

Humilignícola. Muy raro, Sólo se ha encontrado en un tocón de haya muy descompuesto, junto a la regata entre el lote 2 y 3.

Suboceánico. En la Península Ibérica habita en Galicia y Norte de Portugal, Asturias, del Norte de Burgos al NW de Navarra, en Andorra y Gerona. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De escaso a fuerte. Colonizador. Dioico. Filidios y ápices caedizos con función reproductora.

Campylopus pilifer Brid. (Leucobryaceae)

Humisaxícola. Muy raro, sólo en los roquedos del lote 3 bajo la carretera.

Oceánico - submediterráneo. En la Península Ibérica vive tanto en España como en Portugal, distribuyéndose principalmente por el Norte, desde Galicia a Navarra, pero presente también en Cataluña, así como en las áreas montañosas y ácidas del Oeste, Sur y Este (Salamanca, Extremadura, Cádiz, Córdoba, Cuenca, Valencia) (Casas, Heras et al. 1988, Casas et al. 1989). Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Xerófilo. Moderadamente termófilo. Fotófilo. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico. Filidios y ápices caedizos con función reproductora.

Cryphaea heteromalla (Hedw.) D. Mohr. (Cryphaeaceae)

Corticícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en tronco superior y ramas de un Sambucus nigra del talud de la pista inferior.

Suboceánico - mediterráneo. En la Península Ibérica es bastante común en la Cornisa Cantábrica española y en la fachada atlántica portuguesa, a baja altitud; también aparece, aunque más escasamente en Cataluña y en lugares resguardados del área pirenaica, con poblaciones aisladas en Castellón, Cazorla y Cádiz (Casas et al. 1992). Muy oceánico - poco oceánico.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Termófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. Sensible a la polución. De escaso a moderado. Perenne. Monoico.

Cynodontium bruntonii (Sm.) Bruch & Schimp. (Rhabdoweisiaceae)

Humisaxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en los roquedos del lote 3.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica está muy extendido, con bastantes localidades en muchas de las provincias de España y Portugal, aunque circunscrito a las áreas montañosas ácidas y más o menos húmedas, tanto por el Norte como en el Centro y Sur. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - moderadamente xerófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Colonizador. Monoico.

Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. (Dicranaceae)

Terrícola. Ocasional en taludes abiertos, principalmente junto a las regatas o en la pista.

Templado. En la Península Ibérica, aunque busca áreas húmedas y montañosas, sobre substrato ácido, no es una especie rara y se distribuye laxamente, tanto por Portugal como por España, desde las cadenas montañosas del Norte hasta las sierras andaluzas, así como por las montañas del Centro y el Levante. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo. Mesotermófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a moderado. Colonizador. Dioico.

Dicranum majus Sm. (Dicranaceae)

Humícola. Muy raro, aunque podría estar algo más extendido ya que es difícil de distinguir del común Dicranum scoparium. Se ha encontrado en un helechal en el lote 3.

Boreal. En la Península Ibérica habita en el Oriente de la Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico norte (La Rioja) y Estremadura en Portugal. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Mesófilo. Criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Dicranum scoparium Hedw. (Dicranaceae)

Humícola, humicorticícola, humisaxícola. Común por toda la zona, en suelo, bases de árboles, a veces en horquillas, sobre rocas, en zonas sombreadas.

Subboreal. En la Península Ibérica está extendido, presente en Portugal y en todas las comunidades autónomas españolas, más frecuente en las regiones húmedas del Norte, también aparece en las montañas del Centro, Sur y Levante. Sólo falta en las comarcas más secas y deforestadas. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo - mesófilo. Criófilo - termófilo. Esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr. (Diphysciaceae)

Terrícola. Raro, sólo se ha encontrado en una ocasión en la regata entre el lote 2 y 3, pero podría estar más extendido en pequeñas poblaciones.

Suboceánico - montano. Vive áreas de clima húmedo de la Península Ibérica: Noroeste de Portugal, cuadrante Noroeste y Norte de España (Cordillera Cantábrica, Montes Vascos y Pirineos) (Casas et al. 1989). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - fotófilo. De escaso a moderado. Fugitivas. Dioico.

Fissidens adianthoides Hedw. (Fissidentaceae)

Terrícola. Raro, en rampas de cascadas.

Subboreal. En la Península habita en España y en Portugal, en todas las montañas de la mitad septentrional, en Sierra Nevada y en Cádiz. Muy oceánico - considerablemente continental.

Subneutrófilo. Higrófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Colonizador. Variable.

Fissidens polyphyllus Wilson ex Bruch & Schimp. (Fissidentaceae)

Terrícola, humiterrícola, humisaxícola. Ocasional, restringido a los bordes rocosos o terrosos de las regatas, pero formando amplias poblaciones en los lugares adecuados.

Oceánico - submediterráneo. En la Península Ibérica vive en toda la Cornisa Cantábrica, Galicia, fachada atlántica portuguesa norte y serranías desde Alto Alentejo, Villuercas en Cáceres y Montes de Toledo. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Perenne. Variable.

Fissidens viridulus (Sw. ex anon.) Wahlenb. (Fissidentaceae)

Terrícola. Ocasional, en pequeños taludes inestables junto a las regatas.

Submediterráneo. En la Península Ibérica habita en España y en Portugal, extendido por las áreas montañosas calizas de prácticamente todo el territorio, evitando las áreas más secas de las depresiones terciarias de los grandes ríos. Muy oceánico - muy continental.

Subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De escaso a fuerte. Colonizador efímero. Variable.

Hedwigia integrifolia P. Beauv. (Hedwigiaceae)

Saxícola. Ocasional, se ha detectado en roquedos y en bloques aislados en claros del bosque.

Euoceánico/subtropical - montano. En la Península Ibérica, su presencia está limitada a Vizcaya, NE Guipúzcoa y NW de Navarra, y en Gerona. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Xerófilo. Mesotermófilo. Fotófilo. De nulo a escaso. Itinerante de vida larga. Monoico.

Hedwigia stellata Hedenäs. (Hedwigiaceae)

Saxícola. Raro, se ha encontrado en los roquedos más abiertos, en el lote 3 bajo la carretera.

Subboreal. En la Península Ibérica vive en España y en Portugal, ampliamente repartido por todo el territorio, a excepción del cuadrante noreste, donde se enrarece extraordinariamente (Casas, Brugués et al. 1996). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Xerófilo. Mesotermófilo. Fotófilo. Escaso. Itinerante de vida larga. Monoico.

Heterocladium heteropterum (Brid.) Schimp. (Pterigynandraceae)

Humisaxícola. Frecuente, cubre rocas muy sombreadas, preferentemente en las regatas. Forma poblaciones apreciables.

Oceánico - montano. En la Península Ibérica vive en los Pirineos catalanes, Cornisa Cantábrica, Galicia, Fachada atlántica, Sistema Ibérico Norte, Alto Alentejo y Cáceres, Cádiz. Muy oceánico - poco continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo - mesófilo. Termófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Perenne. Dioico.

Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. (Brachytheciaceae)

Humicorticícola. Ocasional, en bases de hayas, en regueras sobre troncos, horquillas,… en los árboles más desprotegidos en los crestones.

Templado. En la Península Ibérica está repartido por todo el territorio. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - basófilo. Xerófilo. Mesotermófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. Sensible a la polución. De nulo a moderado. Perenne. Dioico.

Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. (Amblystegiaceae)

Saxícola. Muy raro y mal desarrollado, sólo se ha localizado en la regata entre el lote 2 y 3.

Boreal. En la Península Ibérica vive en España y se considera extinto en Portugal, se reparte por las montañas de la mitad Norte y en Sierra Nevada. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - basófilo. Hidrófito. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Fotófilo. De nulo a escaso. Perenne. Monoico.

Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. (Hylocomiaceae)

Humícola. Frecuente, forma masas a veces muy grandes en los claros, en zonas de helechal.

Subboreal. En la Península Ibérica se encuentra de manera frecuente en el tercio Norte, enrareciéndose mucho hacia el Sur, alcanzando solamente las montañas del Sistema Central y Sistema Ibérico Sur. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. Sensible a la polución. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk & Margad. (Hypnaceae)

Humisaxícola. Frecuente, aunque restringido a las regatas, en bordes y cauces. Forma poblaciones bastante grandes.

Oceánico - montano. En la Península Ibérica habita en la Cornisa Cantábrica desde el NW de Navarra, Galicia, fachada atlántica norte portuguesa, Cáceres y Madrid, además de Cádiz. Muy - considerablemente oceánico.

Moderadamente acidófilo (subneutrófilo). Higrófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Perenne. Dioico.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme (Hypnaceae)

Humisaxícola, humícola, humicorticícola, lignícola. Muy común, es probablemente la especie mejor representada en Oieleku, ya que es capaz de vivir en suelos, rocas y en particular cubriendo zonas horizontales en ramas y troncos, persistiendo en la madera muerta en sus fases iniciales de degradación.

Templado. En la Península Ibérica frecuente en todo el territorio. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Indiferente. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a fuerte. Perenne tolerante al estrés. Dioico.

Hypnum cupressiforme Hedw. var. filiforme Brid. (Hypnaceae)

Corticícola. Frecuente, cubre grandes zonas de troncos y ramas verticales, particularmente en el ámbito de las regatas.

Templado. En la Península Ibérica es habitual en el tercio norte y, más hacia el Sur, por las montañas. Muy oceánico - muy continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne tolerante al estrés. Dioico.

Hypnum jutlandicum Holmen & E. Warncke(Hypnaceae)

Humícola. Ocasional, se ha encontrado en helechales y en el talud de la pista inferior.

Suboceánico. En la Península Ibérica está repartido por la mitad septentrional. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Fotófilo. De escaso a moderado. Perenne. Dioico.

Isothecium myosuroides Brid. (Lembophyllaceae)

Humisaxícola, humicorticícola. Común, junto con Hypnum cupressiforme, es una de las especies más frecuentes en Oeieleku, puede vivir sobre rocas sombreadas, pero su ambiente más habitual son las bases, troncos y grandes ramas, particular aunque no exclusivamente en el ámbito de las regatas.

Suboceánico - submediterráneo. En la Península Ibérica es frecuente en las montañas de la mitad occidental y en el tercio norte, presente también en el Pirineo catalán. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a moderado. Perenne tolerante al estrés. Dioico.

Leptodon smithii (Hedw.) F. Weber & D. Mohr. (Leptodontaceae)

Humicorticícola. Ocasional, en regueras bajo horquillas o grandes ramas en las hayas de las zonas más abiertas en los crestones.

Oceánico - mediterráneo. En la Península Ibérica tiene una distribución fundamentalmente periférica, en áreas no muy alejadas de las costas, también abunda en las áreas térmicas del Pirineo y se halla de forma ocasional en rincones protegidos en las montañas del interior de España (Casas et al. 1992). Muy oceánico - muy continental.

Subneutrófilo. Mesófilo - xerófilo. Termófilo. Moderadamente fotófilo. De nulo a fuerte. Perenne. Dioico.

Leucobryum juniperoideum (Brid.) Müll. Hal. (Leucobryaceae)

Humícola. Ocasional, menos frecuente de lo esperado en un hayedo acidófilo como el que nos ocupa, en el suelo del bosque. De manera excepcional se ha visto creciendo en el interior de un agujero en una horquilla de haya.

Suboceánico. En la Península Ibérica ocupa toda la Cornisa Cantábrica, Galicia, fachada atlántica norte portuguesa, Pirineos catalanes y Cádiz. Moderadamente oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a moderado. Perenne. Dioico. Filidios y ápices caedizos con función reproductora.

Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. var. sciuroides (Leucodontaceae)

Humicorticícola. Ocasional, en troncos en orientación sur en los crestones. Es muy frecuente en los árboles junto a la carretera.

Templado. En la Península Ibérica es abundante en las montañas de la mitad norte peninsular (a excepción de Galicia) y mucho más rara en las montañas de la mitad sur (Fuertes et al. 1997). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - basófilo. Mesófilo - xerófilo. Fotófilo. Sensible a la polución. De escaso a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico. Propágulos en forma de ramillas con pequeños filidios a menudo cubriendo algunas ramas.

Mnium hornum Hedw. (Mniaceae)

Humícola, humisaxícola. Ocasional, habita bien en las bases musgosas de grandes troncos o en taludes junto a las regatas.

Suboceánico. En la Península Ibérica es común en la franja cantábrica y en las montañas del Sistema Ibérico Norte, Sistema Central y Norte y Centro de Portugal. Se halla además de forma aislada en Cádiz, en Pirineos y Montseny (Cataluña) (Fuertes & Acón 1999). Muy - poco oceánico.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico.

Neckera complanata (Hedw.) Huebener (Neckeraceae)

Corticícola, humicorticícola, lignícola. Ocasional, se encuentra preferentemente en troncos (regueras u horquillas en particular) o ramas muy gruesas, más habitual en los crestones pero presente también en el ámbito de las regatas. Puede persistir durante algún tiempo en los troncos derribados.

Templado. En la Península Ibérica muy extendido, muy frecuente en la mitad norte, en la sur se enrarece y se refugia en las montañas. Se halla ausente en la zona central de las cuencas del Duero y del Ebro, así como de la del Guadalquivir. Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne. Dioico. Propágulos en forma de ramillas flageliformes.

Neckera pumila Hedw. (Neckeraceae)

Corticícola. Frecuente, aunque poco apreciable ya que habita en las ramas superiores de las hayas. Puede persistir durante un tiempo en la madera muerta.

Suboceánico septentrional. En la Península Ibérica ocupa la Cornisa Cantábrica, Galicia, León, fachada atlántica portuguesa hasta Ribatejo, Cáceres y Salamanca, Cádiz y Málaga. Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo. Mesotermófilo - moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. Sensible a la polución. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico.

Orthotrichum affine Schrad. ex Brid. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Raro, sólo se ha localizado un pulvínulo en las ramas más altas y finas (5 cm) de un haya en el ámbito de una regata. Probablemente se encuentre en más copas de árboles, pero parece ser muy escaso.

Templado. En la Península Ibérica se reparte por prácticamente todo el territorio, aunque de manera menos frecuente en la Cornisa Cantábrica. Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. Sensible a la polución. De escaso a fuerte. Colonizador. Monoico.

Orthotrichum diaphanum Schrad. ex Brid. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Muy raro, sólo se ha encontrado de forma muy escasa en una rama de Sambucus nigra junto a la pista inferior. La presencia de esta especie de carácter ruderal y termófilo en la Región Eurosiberiana es excepcional, más aún en un ambiente no urbano como Oieleku (Infante & Heras 1999).

Templado. En la Península Ibérica se reparte por todo el territorio, muy común en las áreas mediterráneas, enrareciéndose en las regiones de clima más húmedo. Considerablemente oceánico - considerablemente continental.

Subneutrófilo - basófilo. Xerófilo. Termófilo. Fotófilo. Nitrófilo. Toxitolerante. De moderado a fuerte. Colonizador. Monoico.

Orthotrichum lyellii Hook. & J. Tayl. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Frecuente en las ramas y ramillas de hayas, tanto en crestones como en vaguadas; en los crestones además puede encontrarse en los troncos de árboles. También presente en Sambucus nigra y en Salix atrocinerea. Puede persistir en la madera muerta un tiempo tras ser derribada.

Suboceánico - submediterráneo. En la Península Ibérica está repartido por prácticamente todo el territorio. Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. Sensible a la polución. De escaso a fuerte. Itinerante de vida corta. Monoico.

Orthotrichum pulchellum Brunt. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en un tronco orientado al Sur de un haya en el crestón del lote 2.

Oceánico septentrional. En la Península Ibérica está restringido a la franja cantábrica, desde el NW de Navarra hasta Asturias. Muy oceánico - considerablemente continental.

Subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. Sensible a la polución. De nulo a escaso. Colonizador. Monoico.

Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Muy raro, en las ramillas de haya en la copa.

Suboceánico. En la Península Ibérica es una especie ocasional en áreas montañosas, principalmente de la mitad norte. Muy oceánico - considerablemente continental.

Subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo - termófilo. Esciófilo - fotófilo. Moderadamente nitrófilo. De nulo a fuerte. Colonizador. Monoico.

Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Kop. (Plagiomniaceae)

Humícola. Ocasional, en zonas de suelo muy húmedo en helechales y al pie de roquedos.

Templado. En la Península Ibérica es bastante común en las zonas montañosas de la mitad norte, con poblaciones aisladas en la mitad sur (Gómez Menor et al. 1999). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Moderadamente criófilo - moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a fuerte. Perenne competitivo. Dioico.

Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. var. obtusifolium (Turner) Moore (Plagiotheciaceae)

Humícola. Raro, sólo se ha encontrado en un roquedo musgoso en la regata entre el lote 2 y 3.

Subártico - subalpino. En la Península Ibérica es frecuente en las montañas del cuadrante noroeste, más raro en Pirineos Centrales y Orientales y en Sierra Nevada. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo - moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Monoico.

Plagiothecium nemorale (Mitt.) A. Jaeger (Plagiotheciaceae)

Humícola. Muy raro, en una de las regatas.

Templado. En la Península Ibérica es una especie repartida en las montañas del territorio, en especial en el tercio norte. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De escaso a moderado. Perenne. Dioico.

Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dixon (Brachytheciaceae)

Saxícola. Ocasional, ocupando los cauces de saltos de agua y cascadas en las regatas.

Templado. En la Península Ibérica se reparte por todo el territorio, evitando tan sólo las cuencas terciarias de los grandes ríos. Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - basófilo. Higrófilo. Mesotermófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. Eutrofo. De moderado a fuerte. Perenne. Monoico.

Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. (Hylocomiaceae)

Humícola. Ocasional, en el suelo húmedo de helechales y en los taludes de la pista inferior.

Subboreal. En la Península Ibérica es común en las áreas ácidas y húmedas de las montañas del tercio norte, con presencia también en las montañas del interior (Sistema Ibérico, desde la Demanda a Peñagolosa, y en puntos aislados del Sistema Central). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Mesófilo. Moderadamente criófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv. (Polytrichaceae)

Terrícola. Ocasional, en taludes poco estables junto a las regatas o en los talude de la pista.

Templado. En áreas de clima húmedo de la Península Ibérica, en España es común en el Norte, sobre todo desde Galicia hasta los Montes Vascos, más raro en los Pirineos, sobre todo en el Pirineo Central, presente en los sistemas Ibérico y Central, así como en las montañas andaluzas (Brugués et al. 1982, Casas et al. 1992). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a fuerte. Colonizador. Dioico.

Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. (Polytrichaceae)

Terrícola. Frecuente en zonas bastante descubiertas, en particular en los taludes de la pista inferior.

Boreal - montano. En la Península Ibérica es una especie montana, presente en los principales macizos montañosos del Norte de España: Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos, Sistema Ibérico y Sistema Central) (Brugués et al. 1982, Casas et al. 1992). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Mesófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Fotófilo. De nulo a fuerte. Colonizador. Dioico.

Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Sm. (Polytrichaceae)

Terrícola, humiterrícola. Frecuente en el suelo del bosque.

Templado. En la Península Ibérica está distribuido por la mitad norte de la Península Ibérica, común en la región cantábrica desde Galicia hasta Cataluña, presente en las cadenas montañosas del Centro de España y con alguna población en las sierras gaditanas más húmedas (Brugués et al. 1982). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Mesófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Polytrichum commune Hedw. var. commune (Polytrichaceae)

Terrícola, humiterrícola. Muy raro, al pie de una cascada en una de las regatas.

Subboreal. En la Península Ibérica es exclusivo de las áreas húmedas, en España presente en el Norte desde Galicia hasta el Pirineo catalán, y en las montañas de los sistemas Ibérico y Central y en las sierras andaluzas (Brugués et al. 1982). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Criófilo - moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Pseudoscleropodium purum (Hedw.) M. Fleisch. (Brachytheciaceae)

Humícola. Ocasional en el suelo húmedo de helechales y en el talud de la pista inferior.

Templado. En la Península Ibérica se encuentra en todo el territorio. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - basófilo. Mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De moderado a fuerte. Perenne. Dioico.

Pseudotaxiphyllum elegans (Brid.) Z. Iwats. (Plagiotheciaceae)

Humícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en la base muy húmeda del escarpe rocoso del lote 3.

Suboceánico. En la Península Ibérica es muy frecuente en toda la Cornisa Cantábrica, extendiéndose además por las montañas ácidas de la mitad occidental, hasta Cádiz. Se enrarece en el Pirineo, donde está presente de forma puntual en Navarra, Huesca, Lérida y Gerona. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a moderado. Colonizador pionero. Dioico. Propágulos en forma de ramillas cortas axilares.

Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. (Leucodontaceae)

Humicorticícola. Muy raro, sólo se ha detectado en una reguera sobre el tronco orientado al Sur de un haya situada en el crestón del lote 5.

Suboceánico - submediterráneo - montano. En la Península Ibérica muy repartido por todo el territorio, sin resultar abundante en ninguna zona. Muy oceánico - considerablemente continental.

Subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico.

Ptychomitrium polyphyllum (Dicks. ex Sw.) Bruch & Schimp. (Ptychomitriaceae)

Saxícola, humisaxícola. Ocasional, en pequeñas poblaciones en bloques, roquedos y piedras aflorantes en el suelo del bosque y en los taludes de la pista, bastante repartido.

Oceánico - submediterráneo - montano. En la Península Ibérica se encuentra en la Cornisa Cantábrica desde el NW de Navarra, en Galicia, a lo largo de la fachada atlántica norte portuguesa, en Algarve, Sistema ibérico Norte y Pirineos catalanes. Muy - considerablemente oceánico.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo - moderadamente xerófilo. De nulo a fuerte. Colonizador. Monoico.

Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid. (Grimmiaceae)

Saxícola. Ocasional, en los bordes rocosos de arroyos y roquedos muy húmedos en el ámbito de las regatas.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica está extendido y frecuente en las montañas del cuadrante noroccidental, también presente en Pirineos y en otros puntos aislados (Montseny, Albarracín, Sierra Nevada y Cádiz) (Casas et al. 1992). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Hidrófito. Moderadamente criófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a escaso. Colonizador pionero. Dioico.

Racomitrium aquaticum (Brid. ex Schrad.) Brid. (Grimmiaceae)

Saxícola. Muy raro, sólo se ha localizado en el roquedo del lote 3.

Boreal - montano. En la Península Ibérica está laxamente extendido en las montañas del tercio norte, Norte de Portugal, Sistema Central y Sierra Nevada (Casas et al. 1992). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo. Moderadamente criófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a escaso. Colonizador pionero. Dioico.

Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid. (Grimmiaceae)

Saxícola. Muy raro, en un bloque situado en el crestón sobre una de las regatas.

Templado - montano. En la Península Ibérica está extendido y frecuente en las montañas del cuadrante noroccidental, también presente aunque de forma excepcional en Pirineos y en Teruel (Casas et al. 1992). Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Colonizador pionero. Dioico.

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. (Grimmiaceae)

Humisaxícola. Raro, en roquedos descubiertos en el lote 3.

Boreal - montano. En la Península Ibérica está extendido y frecuente en la Cordillera Cantábrica y Montes Vascos, Sistema Ibérico septentrional y la zona occidental del Sistema Central; raro en Pirineos Centrales y en Cádiz. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Criófilo - mesotermófilo. Fotófilo. De nulo a moderado. Perenne tolerante al estrés. Dioico.

Rhabdoweisia crispata (Dicks.) Lindb. (Rhabdoweisiaceae)

Humisaxícola. Muy raro, en taludes inestables en la regata entre el lote 2 y 3.

Suboceánico - montano/dealpino. En la Península Ibérica es una especie exclusiva de Peñas de Aya y Valle de Leizaran (Heras & Infante 2001). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo - termófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Colonizador. Monoico.

Rhynchostegium confertum (Dicks.) Schimp. (Brachytheciaceae)

Humicorticícola. Muy raro, se ha encontrado en el tronco de un Sambucus nigra junto a la pista.

Submediteráneo - oceánico. En la Península Ibérica es frecuente en la fachada atlántica y en la Cornisa Cantábrica, además aparece en las sierras del interior de España (Sistema Central y sierras andaluzas) así como en la costa mediterránea desde Gerona hasta Castellón. Considerablemente oceánico - considerablemente continental.

Subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a fuerte. Perenne. Monoico.

Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. (Hylocomiaceae)

Humícola. Frecuente, en el suelo de helechales, en los taludes de la pista y en el suelo del bosque.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica es frecuente en la franja cantábrica y en Galicia, extendiéndose además al Sistema Ibérico norte, desde Burgos hasta el Moncayo; además es una especie rara en los Pirineos catalanes. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a escaso. Perenne competitivo. Dioico.

Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. (Hylocomiaceae)

Humícola. Muy raro, sólo se ha detectado en el helechal de la parte superior del lote 3.

Subboreal. En la Península Ibérica es frecuente en la franja cantábrica, Galicia y Sierra de la Demanda; muy raro en Cataluña con presencia exclusiva en abetales y bosques muy húmedos de los Pirineos. Su límite sur en la Península Ibérica lo marcan dos localidades en el Sistema Central (Segovia) y en la Serra da Estrela (Portugal). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. Moderadamente nitrófilo. De escaso a fuerte. Perenne competitivo. Dioico.

Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. (Hylocomiaceae)

Humícola. Ocasional, en suelos húmedos en zonas relativamente abiertas en el bosque o en helechales.

Subboreal. En la Península Ibérica es muy frecuente en el tercio norte, enrareciéndose hacia el Centro peninsular, donde se refugia en las montañas del Sistema Central, Teruel y Castellón. Muy oceánico - muy continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - moderadamente xerófilo. Moderadamente criófilo - termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Sciuro - hypnum plumosum (Hedw.) Ignatov & Huttunen (Brachytheciaceae)

Humisaxícola, humicorticícola. Ocasional, en los cauces de las regatas, y de forma excepcional en el borde de un agujero de horquilla.

Suboceánico. En la Península Ibérica sobre todo por la húmeda vertiente cantábrica, desde Galicia al País Vasco y Navarra, también, pero más aisladamente, en áreas de rocas ácidas de las montañas del interior peninsular (sistemas Central e Ibérico), por Cataluña y en las sierras más húmedas de Andalucía (Cádiz). Presente también en Portugal. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Moderadamente criófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Monoico.

Sphagnum auriculatum Schimp. (Sphagnaceae)

Muy raro, sólo se ha detectado en la regata entre el lote 2 y 3.

Suboceánico. En la Península Ibérica es una especie común en el Norte de España, alcanzando, aunque enrareciéndose mucho, las montañas del Sur (Brugués et al. 2004). Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo. Hidrófilo. Fotófilo. Minerotrófico. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico.

Sphagnum papillosum Lindb. (Sphagnaceae)

Ocasional, junto a las regatas pero lejos de la influencia directa del agua y al pie del roquedo del lote 3.

Suboceánico. En la Península Ibérica está bien distribuido por la mitad norte, desde Galicia a los Pirineos catalanes, Norte de Portugal y sistemas Ibérico y Central (Brugués et al. 2004). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Hidrófilo. Fotófilo. Ombrotrófico. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico.

Sphagnum quinquefarium (Braithw.) Warnst. (Sphagnaceae)

Frecuente, en pequeñas poblaciones en suelos muy húmedos y habitualmente despejados.

Boreal - montano. En la Península Ibérica se extiende por la Cornisa Cantábrica desde La Coruña hasta Navarra, Guadalajara y Pirineos catalanes. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo. Esciófilo. Ombrotrófico - minerotrófico. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Monoico.

Sphagnum subnitens Russow & Warnst. (Sphagnaceae)

Raro, en un helechal.

Suboceánico. En la Península Ibérica es común en el Norte de España, enrareciéndose hacia el Sur pero estando presente en las áreas montañosas del Centro y alcanzando las montañas del Sur, en Sierra Nevada (Brugués et al. 2004). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Hidrófilo. Fotófilo. Ombrotrófico - minerotrófico. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Monoico.

Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Gangulee (Neckeraceae)

Humisaxícola, saxícola. Ocasional, en bloques rocosos en las vaguadas, cerca del agua en las regatas.

Suboceánico - submediterráneo. En la Península Ibérica montañas del cuadrante noroeste, Montes Vascos, Pirineos, cadenas prelitorales catalanas, y en el Sur en Sierra Nevada, Cazorla y Cádiz. Muy - poco oceánico.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo - termófilo. Esciófilo. De nulo a moderado. Perenne. Dioico.

Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. (Thuidiaceae)

Humícola. Ocasional, en el suelo de helechales y en el bosque, al pie de hayas.

Submediterráneo - Suboceánico. En la Península Ibérica se extiende desde el Oriente de la Cordillera Cantábrica y Montes Vascos, Sistema Ibérico Norte, Pirineos catalanes y Castellón, Estremadura en Portugal. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne. Dioico.

Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp. (Thuidiaceae)

Humícola. Frecuente, en helechales y en el suelo del bosque.

Suboceánico. En la Península Ibérica está presente de manera abundante en el tercio norte, y más ocasional en el Sistema Ibérico norte, Sistema Central y mitad norte de Portugal (Casas et al. 1992). Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a moderado. Perenne. Dioico.

Ulota bruchii Hornsch. ex Brid. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Frecuente. Esta especie y la siguiente son prácticamente indistinguibles macroscópicamente y suelen aparecer la una junto a la otra, en proporciones similares. Crecen sobre ramillas y ramas de hayas, Sambucus nigra, Salix atrocinerea y Corylus avellana, formando pequeños pero abundantes pulvínulos.

Suboceánico septentrional. En la Península Ibérica se encuentra principalmente por el Norte, desde Minho en Portugal, Galicia y León hasta el País Vasco y Navarra, estando presente en el Centro peninsular, en los melojares de Guadalajara. Oceánico.

Acidófilo. Mesófilo. Mesotermófilo. Moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Itinerante de vida corta. Monoico.

Ulota crispa (Hedw.) Brid. (Orthotrichaceae)

Corticícola. Como ya se ha comentado en la especie anterior, crece en ramas y ramillas de árboles, de forma frecuente.

Templado. En la Península Ibérica ocupa casi todo el Norte peninsular (Galicia, León, Asturias, Cantabria, Norte de Burgos, País Vasco, Navarra, Pirineo catalán); en los melojares de las sierras de Madrid y Guadalajara, en puntos de las sierras levantinas en Tarragona y Castellón, y en el Sur en Cádiz y Málaga. En Portugal está presente en Minho y Extremadura. Muy oceánico - muy continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. Sensible a la polución. De nulo a moderado. Itinerante de vida corta. Monoico.

Zygodon rupestris Schimp. ex Lorentz (Orthotrichaceae)

Corticícola. Frecuente, en extraplomos y zonas periféricas de regueras en troncos de hayas situadas en crestones, formando habitualmente grandes poblaciones.

Suboceánico - mediterráneo. En la Península Ibérica se encuentra disperso por las montañas de todo el territorio, enrareciéndose hacia el Sur y evitando las cuencas terciarias de clima muy seco. Muy oceánico - considerablemente continental.

Basófilo. Xerófilo. Moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - xerófilo. Colonizador. Dioico. Con abundantes propágulos claviformes en axilas y superficies de los filidios.

MARCHANTIOPHYTA Anastrophyllum minutum (Schreb.) R. M. Schust. (Lophoziaceae)

Humisaxícola, saxícola, muscícola. Muy raro, se ha encontrado en el roquedo del lote 3.

Boreal - montano. En la Península Ibérica ocupa el tercio norte de España, en especial en el área atlántica. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Mesófilo - xerófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Colonizador. Dioico. Propágulos bicelulares rojizos en el ápice de los tallos.

Barbilophozia attenuata (Mart.) Loeske (Lophoziaceae)

Humisaxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en el roquedo del lote 3. Sin embargo, en las inmediaciones, en particular en los roquedos del monte Bianditz forma poblaciones apreciables.

Boreal - montano. En la Península Ibérica se encuentra en una estrecha banda en la Cordillera Cantábrica desde el Noroeste de Navarra hasta Muniellos en Asturias (Infante 2000). Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Colonizador pionero. Dioico. Propágulos rojizos producidos en el ápice de tallos transformados.

Bazzania trilobata (L.) Gray (Lepidoziaceae)

Humisaxícola, humilignícola, humícola. Raro, se han visto pequeñas poblaciones en el suelo del bosque.

Subboreal. En la Península Ibérica habita en la franja cantábrica exclusivamente. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Criófilo - mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

Calypogeia fissa (L.) Raddi (Calypogeiaceae)

Terrícola, humícola, muscícola. Ocasional, se desarrolla sobre tierra en las regatas y en la pista, y en suelos musgosos húmedos en helechales y al pie del roquedo del lote 3.

Suboceánico - mediterráneo. En la Península Ibérica se encuentra en particular en el tercio norte y en la fachada atlántica, aunque también está presente en Sierra Nevada. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo - moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Colonizador. Monoico. Propágulos verdes desarrollados en el ápice de tallos transformados.

Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. (Cephaloziellaceae)

Humilignícola. Muy raro, esta especie muy variable y de muy amplia ecología se encontraba sobre un tocón muy descompuesto en una de las regatas.

Templado. En la Península Ibérica está extendida por las áreas ácidas de todo el territorio. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - xerófilo. Criófilo - termófilo. Fotófilo. De escaso a moderado. Colonizador. Dioico. Propágulos desarrollados en el ápice de algunos tallos.

Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda (Geocalycaceae)

Saxícola. Raro, se ha encontrado sumergida en una de las regatas.

Subboreal. En la Península Ibérica es relativamente frecuente en arroyos en zonas ácidas en la mitad norte, muy raro en el Sur (Sierra Nevada y Cádiz) (Jovet - Ast & Bischler 1976). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De moderado a fuerte. Perenne competitivo. Monoico.

Diplophyllum albicans (L.) Dumort. (Scapaniaceae)

Saxícola, terrícola. Común, esta especie forma grandes poblaciones particularmente en los taludes de la pista, pero también sobre rocas y taludes en las áreas de vaguada y en los roquedos de toda la zona.

Suboceánico - mediterráneo. En la Península Ibérica es muy frecuente en la franja cantábrica y rara en el resto del territorio (Pirineos Orientales y Centrales, Tarragona y Barcelona, sierras de la Demanda y Moncayo, Cádiz y Cáceres) (Jovet - Ast & Bischler 1976). Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a moderado. Colonizador pionero. Dioico. Propágulos verdes desarrollados en los filidios superiores de algunos tallos.

Douinia ovata (Dicks.) H. Buch (Scapaniaceae)

Saxícola, humisaxícola. Muy raro, sólo se ha encontrado una pequeña población en el roquedo del lote 3.

Oceánico - montano. En la Península Ibérica se extiende desde el extremo occidental de la Cordillera Cantábrica al NW de Navarra, Pirineo catalán, Sistema Ibérico (Neila). Muy oceánico.

Moderadamente acidófilo (subneutrófilo). Higrófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Colonizador. Dioico.

Frullania dilatata (L.) Dumort. (Jubulaceae)

Corticícola (saxícola). Frecuente en las ramas y ramillas superiores de las copas de las hayas; de forma excepcional en el tronco orientado al sur de hayas situadas en crestón y en el roquedo bajo la carretera. Puede persistir en las primeras fases de descomposición de la madera muerta.

Templado. En la Península Ibérica es una especie muy frecuente, en especial en las montañas y en la franja norte, por todo el territorio (Casas, Brugués et al. 1985). Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. Sensible a la polución. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Dioico.

Frullania tamarisci (L.) Dumort. (Jubulaceae)

Corticícola y saxícola. Frecuente, forma poblaciones apreciables en las regueras en troncos de hayas situadas en crestones, en cualquier parte del tronco en las hayas situadas en el ámbito de las vaguadas, y en bases musgosas. También en los roquedos del lote 3. Puede perdurar sobre los troncos derribados, pero parece ser que durante poco tiempo.

Templado - montano. En la Península Ibérica es bastante frecuente, más en la mitad norte que en la sur, distribuyéndose por las áreas montañosas. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a fuerte. Itinerante de vida larga. Dioico.

Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. (Lejeuneaceae)

Muscícola. Muy raro, sólo se ha encontrado en la base musgosa de un tocón en el lote 5.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica es frecuente en el tercio norte, más rara en los sistemas Central e Ibérico, mientras que en la mitad sur sólo aparece en Sierra Nevada y Cádiz. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - mesófilo. Mesotermófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo. De nulo a moderado. Itinerante de vida larga. Monoico.

Lophocolea bidentata (L.) Dumort. (Geocalycaceae)

Humícola (terrícola). Raro, en zonas muy musgosas de los helechales.

Templado. En la Península Ibérica es relativamente frecuente en el tercio norte y enrareciéndose hacia el Centro, en el Sur sólo se halla en Cádiz. Muy oceánico - considerablemente continental.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Mesotermófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a fuerte. Perenne competitivo. Monoico.

Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. var. emarginata (Gymnomitriaceae)

Humisaxícola. Frecuente, en bloques, roquedos e incluso pequeñas piedras aflorando en el suelo del bosque, taludes de regatas y de la pista.

Templado - montano. En la Península Ibérica está distribuida laxamente en las zonas ácidas montañosas de la mitad norte, muy raro en el Sur (Cádiz) (Jovet - Ast & Bischler 1976). Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. Moderadamente criófilo. De nulo a moderado. Colonizador pionero. Dioico.

Metzgeria fruticulosa (Dicks.) A. Evans (Metzgeriaceae)

Corticícola. Bastante frecuente en las ramas y ramillas de la copa de las hayas, perdura e incluso parece incrementar su presencia en estas ramas si son derribadas al suelo.

Oceánico. En la Península Ibérica se distribuye desde Galicia ocupando toda la franja cantábrica hasta el Norte de Navarra en la Región Eurosibériana (Infante 2000). Muy - considerablemente oceánico.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Itinerante de vida larga. Dioico. Propágulos esféricos desarrollados en los ápices de algunas ramas transformadas.

Metzgeria furcata (L.) Dumort. (Metzgeriaceae)

Corticícola. Ocasional, en extraplomos en troncos de hayas en crestones o vaguadas; más rara en las ramas y ramillas de la copa.

Templado occidental. En la Península Ibérica se extiende laxamente por todo el territorio, enrareciéndose en la mitad sur. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo - subneutrófilo. Mesófilo - moderadamente xerófilo. Moderadamente criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a moderado. Perenne. Dioico.

Microlejeunea ulicina (Taylor) A. Evans (Lejeuneaceae)

Corticícola (saxícola). Ocasional en las ramas y ramillas de las copas, también localizada en la base de roquedos muy húmedos.

Suboceánico. En la Península Ibérica se distribuye por la Cornisa Cantábrica y aislada en el litoral catalán. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Mesotermófilo. Esciófilo. De nulo a escaso. Itinerante de vida larga. Dioico.

Nardia compressa (Hook.) Gray (Jungermanniaceae)

Saxícola. Muy raro, se ha encontrado sumergida en la regata entre el lote 2 y 3.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica se distribuye principalmente en las montañas de la mitad norte, raramente en el Sur, aunque sí está presente en Sierra Nevada. Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo. Hidrófito. Moderadamente criófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a escaso. Perenne. Dioico.

Nardia scalaris Gray (Jungermanniaceae)

Terrícola. Frecuente en los taludes de las pistas.

Templado - montano. En la Península Ibérica habita en áreas con terrenos ácidos y húmedos, principalmente en el cuadrante noroeste. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Moderadamente criófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De escaso a fuerte. Colonizador. Dioico.

Pellia epiphylla (L.) Corda (Pelliaceae)

Terrícola. Ocasional en taludes terrosos algo inestables en las vaguadas y en los taludes de la pista; rara vez en el suelo del bosque.

Templado. En la Península Ibérica se extiende de forma laxa por las zonas ácidas del territorio, principalmente en el tercio norte más húmedo (Jovet - Ast & Bischler 1976). Muy - considerablemente oceánico.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo - mesófilo. Criófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Colonizador. Monoico.

Porella obtusata (Taylor) Trevis. (Porellaceae)

Humicorticícola. Ocasional, en regueras en troncos de hayas en crestones.

Mediterráneo occidental - montano. En la Península Ibérica muestra una distribución preferentemente periférica, siguiendo las costas cantábrica y atlántica, y en algunos puntos de la mediterránea. Muy oceánico - oceánico.

Moderadamente acidófilo - subneutrófilo. Moderadamente higrófilo - moderadamente xerófilo. Mesotermófilo - termófilo. Esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne tolerante al estrés. Dioico.

Radula complanata (L.) Dumort. (Radulaceae)

Corticícola. Raro, en regueras en troncos de hayas situadas en crestones.

Templado occidental. En la Península Ibérica relativamente frecuente, repartido por todo el territorio, enrareciéndose en las áreas de clima más seco. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo - moderadamente xerófilo. Moderadamente criófilo - moderadamente termófilo. Moderadamente esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a escaso. Itinerante de vida larga. Monoico. Propágulos desarrollados en los bordes de los filidios de algunos tallos.

Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle (Aneuraceae)

Humícola, saprófila. Muy raro, se ha localizado sólo en el borde con escorrentía de una de las regatas.

Suboceánico - montano. En la Península Ibérica es frecuente en el tercio norte y fachada atlántica, localizado en el Sistema Central y en Sierra Nevada. Muy oceánico - considerablemente continental.

Acidófilo - subneutrófilo. Higrófilo. Mesotermófilo - moderadamente termófilo. Esciófilo - moderadamente fotófilo. De nulo a escaso. Colonizador. Monoico.

Scapania nemorea (L.) Grolle (Scapaniaceae)

Terrícola. Ocasional, en suelo de bosque y en repisas de piedras y pequeños bloques. También en el talud de la pista.

Templado - montano. En la Península Ibérica se distribuye por las zonas húmedas del Norte y en las montañas ácidas más al sur. Muy oceánico - muy continental.

Acidófilo. Higrófilo - mesófilo. Criófilo - mesotermófilo. Esciófilo - fotófilo. De nulo a moderado. Perenne. Dioico. Propágulos pardos en los ápices de los filidios de los tallos.

Scapania undulata (L.) Dumort. (Scapaniaceae)

Saxícola. Raro, en el cauce de las regatas.

Templado - montano. En la Península Ibérica es frecuente en los arroyos silíceos de la mitad norte, enrareciéndose hacia el Sur. Muy - poco oceánico.

Acidófilo. Hidrófilo. Criófilo. Moderadamente esciófilo - fotófilo. Oligótrofo. De nulo a moderado. Perenne competitivo. Dioico.

A. 2- SINOPSIS SISTEMATICA MARCHANTIOPHYTA

Clase Jungermanniopsida

Orden Fossombroniales

Pelliaceae: Pellia

Orden Metzgeriales

Aneuraceae: Riccardia Metzgeriaceae: Metzgeria

Orden Jungermanniales

Geocalycaceae: Chiloscyphus, Lophocolea Calypogeiaceae: Calypogeia Lepidoziaceae: Bazzania Cephaloziellaceae: Cephaloziella Lophoziaceae: Anastrophyllum, Barbilophozia Jungermanniaceae: Nardia Gymnomitriaceae: Marsupella Scapaniaceae: Diplophyllum, Scapania

Orden Porellales

Porellaceae: Porella Jubulaceae: Frullania Lejeuneaceae: Lejeunea, Microlejeunea

Orden Radulales

Radulaceae: Radula

BRYOPHYTA s. s.

Clase Sphagnopsida

Orden Sphagnales

Sphagnaceae: Sphagnum

Clase Andreaeopsida

Orden Andreaeales

Andreaeaceae: Andreaea

Clase Polytrichopsida

Orden Polytrichales

Polytrichaceae: Atrichum, Pogonatum, Polytrichastrum, Polytrichum

Clase Bryopsida

Orden Diphysciales

Diphysciaceae: Diphyscium

Orden Grimmiales

Grimmiaceae: Racomitrium Ptychomitriaceae: Ptychomitrium

Orden Dicranales

Fissidentaceae: Fissidens Dicranaceae: Dicranella, Dicranum Leucobryaceae: Campylopus, Leucobryum Rhabdoweisiaceae: Amphidium, Cynodontium, Rhabdoweisia

Orden Orthotrichales

Orthotrichaceae: Orthotrichum, Ulota, Zygodon

Orden Hedwigiales

Hedwigiaceae: Hedwigia

Orden Bryales

Bryaceae: Bryum Mniaceae: Mnium Plagiomniaceae: Plagiomnium

Orden Hypnales

Amblystegiaceae: Hygrohypnum Hylocomiaceae: Hylocomium, Pleurozium, Rhytidiadelphus Pterigynandraceae: Heterocladium Thuidiaceae: Thuidium Brachytheciaceae: Brachythecium, Homalothecium, Platyhypnidium,

Pseudoscleropodium, Rhynchostegium, Sciuro - hypnum Plagiotheciaceae: Plagiothecium, Pseudotaxiphyllum Hypnaceae: Hyocomium, Hypnum Lembophyllaceae: Isothecium Cryphaeaceae: Cryphaeaa Leucodontaceae: Leucodon, Pterogonium Neckeraceae: Neckera, Thamnobryum Leptodontaceae: Leptodon

A.3- DISCUSIÓN DEL CATÁLOGO A.3.1- Sistemática

Uno de los indicadores habituales del grado de humedad de un territorio es la proporción de hepáticas frente a musgos. En este caso, el aproximadamente 24,5 % de hepáticas está muy cercano a la que se da tanto en el total de la Comunidad Autónoma del País Vasco como en el de la Península Ibérica. En la Tabla 1, se ofrecen algunos ejemplos de territorios más secos y más húmedos que el que nos ocupa, para ofrecer una pequeña perspectiva.

Territorio Hepáticas Musgos Total % hepáticas Fuente

Guinea Ecuatorial 174 155 329 53 Heras & Infante (2001b)

Península Ibérica 264 780 1012 26 Sérgio et al. (1994)

C.A.P.V. 157 475 632 25 Heras & Infante (2000)

Oieleku 24 74 98 24,5

Aragón 128 559 687 19 Infante & Heras (2003)

Guara (Huesca) 27 208 235 11 Infante & Heras (en prensa)

Tabla 1. Porcentaje de hepáticas y antocerotas en la brioflora de diferentes territorios.

Entre los musgos, es de destacar la gran proporción de pleurocarpos (Orden Hypnales, 40%, Fig. 1), rasgo típico de un ambiente nemoral húmedo; en Oieleku son también el elemento briofítico más conspicuo en el paisaje. Respecto a la representación de las diferentes familias (Tabla 2), son las Orthotrichaceae las que cuentan con mayor número de taxones presentes (8), aunque debido a su pequeño tamaño y a su preferencia por habitar las ramas de las copas de las hayas, son bastante poco conspicuas en el paisaje.

Entre las hepáticas, las Jungermanniales son claramente las dominantes, con un 60% (Fig. 1). Es un rasgo de ambientes nemorales la escasez de hepáticas talosas, que en este caso sólo están representadas por el Orden Metzgeriales (4%). A nivel de familia (Tabla 2), las Scapaniaceae son las que cuentan con mayor número de representantes (4), incluyendo el ubicuo Diplophyllum albicans.

Es de reseñar que faltan por completo las familias características del Mediterráneo: las Pottiaceae en el caso de los musgos y las Marchantiales en el caso de las hepáticas.

Familia Nº taxones Orthotrichaceae 8 Brachytheciaceae 6 Polytrichaceae 5 Hylocomiaceae 5 Sphagnaceae 4 Leucobryaceae 4 Grimmiaceae 4 Hypnaceae 4 Dicranaceae 3 Fissidentaceae 3 Rhabdoweisiaceae 3 Plagiotheciaceae 3 Neckeraceae 3 Andreaeaceae 2 Bryaceae 2 Hedwigiaceae 2 Thuidiaceae 2 Leucodontaceae 2 Diphysciaceae 1 Mniaceae 1 Plagiomniaceae 1 Ptychomitriaceae 1 Pterigynandraceae 1 Amblystegiaceae 1 Cryphaeaceae 1 Lembophyllaceae 1 Leptodontaceae 1

Familia Nº taxones Scapaniaceae 4 Metzgeriaceae 2 Geocalycaceae 2 Jungermanniaceae 2 Lophoziaceae 2 Lejeuneaceae 2 Jubulaceae 2 Aneuraceae 1 Pelliaceae 1 Calypogeiaceae 1 Cephaloziellaceae 1 Gymnomitriaceae 1 Lepidoziaceae 1 Porellaceae 1 Radulaceae 1

Tabla 2: Distribución de taxones en familias

Bryophyta s.s.

5%

3%

1%

7%

18%

5%7%11%3%

40%

Sphagnales

Andreaeales

Diphysciales

Polytrichales

Dicranales

Bryales

Grimmiales

Orthotrichales

Hedw igiales

Hypnales

Marchantiophyta

12%4%

60%

20%4%

Metzgeriales

Fossombroniales

Jungermanniales

Porellales

Radulales

Fig. 1: Distribución de los órdenes en musgos y hepáticas

A.3.2- Relación con el pH del sustrato Las categorías básicas se definen como sigue:

Acidófilos (acido): pH 4,1-4,8 Moderadamente acidófilos (m acido): pH 4,9-5,6 Subneutrófilos (subneutro): pH 5,7-7 Moderadamente basófilos (m baso): pH 7-7,5 Basófilos (baso): pH >7,5

Sin embargo, los taxones no suelen quedar limitados a una sola de estas categorías, sino que ocupan rangos más o menos amplios. De esta forma se han definido las siguientes clases, en orden creciente de amplitud:

Acidófilos a subneutrófilos (acido-subneutro): pH 4,1-7 Subneutrófilos a basófilos (subneutro-baso): pH 5,7-7,5 ó superior. Moderadamente acidófilos a subneutrófilos (m acido-subneutro): pH 4,9-7 Moderadamente acidófilos a subneutrófilos, excepcionalmente basófilos (m

acido-subneutro(baso)): pH 4,9-7 (7,5 o superior) Subneutrófilo pero tolerante pudiendo soportar acidez o basicidad

((acido)subneutro(baso)): pH (4,1)5,7-7(7,5 o superior) Moderadamente acidófilos a basófilos (m acido-baso): pH 4,9-7,5 o superior Acidófilos a basófilos (acido-baso): pH 4,1 a >7,5

Entre los musgos, el grupo mayoritario son los acidófilos (38%, Fig. 2), mientras que entre las hepáticas dominan los acidófilo-subneutrófilos (45%, Fig. 2). En general, dominan las especies estenoicas frente a eurioicas.

Relación con pH Bryophyta ss Marchantiophyta

acido 28 9

m acido 2 0

acido-subneutro 10 11

subneutro 7 0

subneutro-baso 1 0

baso 1 0

m acido-subneutro 17 4

m acido-subneutro (baso) 1 0

(acido)subneutro(baso) 2 0

m acido-baso 2 0

acido-baso 3 0

Tabla 3: Relaciones de los briófitos con el pH del substrato

Bryophyta ss

38%

3%14%9%1%

1%

23%

1%

3%

3%

4%

acido

m acido

acido-subneutro

subneutro

subneutro-baso

baso

m acido-subneutro

m acido-subneutro (baso)

(acido)subneutro(baso)

m acido-baso

acido-baso

Marchantiophyta

38%

45%

17%

acido

acido-subneutro

m acido-subneutro

Fig. 2: Relaciones de los briófitos con el pH del substrato

A.3.3- Relación con la humedad Para el análisis de las relaciones con la humedad, se establecen las siguientes categorías:

Higrófilos (higro): restringidos a lugares con humedad alta de manera permanente

Mesófilos (meso): en lugares con humedad media, que puede oscilar a alta o baja durante cortos periodos de tiempo

Xerófilos (xero): en lugares con humedad habitualmente baja, con oscilaciones a humedad alta o media durante periodos muy cortos de tiempo (días)

De nuevo, muchos taxones exhiben rangos más o menos amplios que cubren dos o tres de las categorías básicas definidas, por lo que para los taxones del parque natural se han establecido los siguientes; en primer lugar, los más estenoicos:

Moderadamente higrófilos (m higro) Xerófilos (xero) Higrófilos a mesófilos (higro-meso) Moderadamente higrófilos a mesófilos (m higro-meso) Mesófilos a moderadamente xerófilos (meso- m xero) Mesófilos a xerófilos (meso- xero)

Y por último, los eurioicos o de rangos más amplios: Moderadamente higrófilos a moderadamente xerófilos (m higro-m xero) Higrófilos a moderadamente xerófilos (higro-m xero) Higrófilos a xerófilos (higro- xero)

Finalmente se define la categoría de hidrófilo (hidro) para aquellos taxones que viven habitualmente sumergidos.

Tanto entre las hepáticas como entre los musgos, los taxones están muy repartidos entre las diferentes categorías (Tabla 4). Entre los musgos, el grupo de los mesófilos es el mayoritario de forma poco contundente (20%, Fig. 3); mientras que entre las hepáticas, son los higrófilos el grupo más numeroso de taxones (26%, Fig. 3).

Humedad Bryophyta s.s. Marchantiophyta

hidro 5 2

higro 11 6

m higro 1 0

xero 6 0

higro-meso 12 4

m higro-meso 12 4

meso 14 0

meso-m xero 6 2

meso-xero 3 0

m higro-m xero 3 2

higro-m xero 0 1

higro-xero 1 0

Tabla 4: Relación de los briófitos con la humedad

Bryophyta s.s.

7%15%

1%

8%

16%16%

20%

8%4% 4% 1%

hidro

higro

m higro

xero

higro-meso

m higro-meso

meso

meso-m xero

meso-xero

m higro-m xero

higro-xero

Marchantiophyta

9%

26%

17%17%

9%

9%

9% 4% hidro

higro

higro-meso

m higro-meso

meso-m xero

meso-xero

m higro-m xero

higro-m xero

Fig. 3: Relación de los briófitos con la humedad

A.3.4- Relación con la temperatura Para el análisis del comportamiento de los briófitos con la temperatura ambiente, se definen las siguientes categorías básicas:

Criófilos: adaptados a microambientes permanentemente fríos Mesotermófilos: en microambientes con temperaturas medias, con

oscilaciones ocasionales y cortas a temperaturas frías o cálidas Termófilos: en microambientes con temperatura habitualmente alta, por

ejemplo en orientaciones sur, con oscilaciones a temperaturas más frías ocasionales y muy cortas

De nuevo, se han establecido diferentes rangos que figuran en la Tabla 5. Los musgos y las hepáticas muestran un comportamiento ligeramente diferente, en ambos casos el grupo mayoritario son los taxones mesófilos (40% en los musgos y 31% en las hepáticas), sin embargo, el segundo grupo mayoritario en los musgos tiende más a la criofilia (moderadamente criófilos a mesófilos, con el 13%), mientras que las hepáticas se inclinan hacia la termofilia (mesófilos a moderadamente termófilos, con el 18%) (Fig. 4).

Calor Bryophyta s.s. Marchantiophyta

crio 0 1

m crio 3 1

meso 24 7

m termo 3 0

indiferente 1 0

crio-meso 3 2

m crio-meso 8 3

meso-m termo 0 4

meso-termo 0 1

crio-m termo 1 1

m crio-m termo 4 2

m crio-termo 3 0

crio-termo 2 1

sin datos 8 0

Tabla 5: Relación de los briófitos con la temperatura

Bryophyta s.s.

5%

40%

5%2%5%13%3%

2%

7%5%

13%

m crio

meso

m termo

indiferente

crio-meso

m crio-meso

crio-termo

crio-m termo

m crio-m termo

m crio-termo

sin datos

Marchantiophyta

4% 4%

31%

9%13%

18%

4%

4% 9% 4%

crio

m crio

meso

crio-meso

m crio-meso

meso-m termo

meso-termo

crio-m termo

m crio-m termo

crio-termo

Fig. 4: Relación de los briófitos con la temperatura

A.3.5- Relación con la luz Las categorías básicas utilizadas se definen como sigue:

Esciófilos (escio): restringido a zonas permanentemente sombrías Moderadamente esciófilos (m escio): en zonas habitualmente sombrías, que

pueden recibir la luz directa durante ciertos periodos al día Moderadamente fotófilos (m foto): en zonas habitualmente iluminadas, con

sombra durante ciertos periodos al día Fotófilos (foto): en zonas permanentemente iluminadas

Sin embargo, los taxones no suelen quedar limitados a una sola de estas categorías, sino que ocupan rangos más o menos amplios. De esta forma se han definido varios rangos más o menos estrechos.

Los resultados de esta categoría concuerdan mal con lo que sería esperable en la brioflora de un bosque, es decir, un predominio de la esciofilia. Sin embargo, tanto entre los musgos como entre las hepáticas los grupos dominantes son taxones bastante eurioicos; en los musgos el grupo moderadamente esciófilos a fotófilos (28%) es el mayoritario, pero si añadimos además el grupo de los moderadamente esciófilos a moderadamente fotófilos, próximo en comportamiento ecológico, se alcanza el 44%. Entre las hepáticas el grupo mayoritario son los esciófilos a moderadamente fotófilos, con un 42%. En segundo plano aparece ya el grupo de los esciófilos (19% de los musgos y el 21% de las hepáticas), pero sin embargo, es destacable cómo este grupo en el caso de los musgos está empatado con el grupo opuesto de los fotófilos (19%) (Fig. 5).

Sin duda, estos resultados tienen mucho que ver con la historia del bosque de Oieleku, que se ha instalado sobre un terreno antiguamente despejado, que se ha trasmochado de manera sistemática, y que incluso hoy en día, comprende grandes claros siendo la cobertura arbórea no muy densa en la mayor parte del área.

Luz Bryophyta s.s. Marchantiophyta

escio 14 5

m escio 0 1

m foto 2 0

m-c foto 1 0

foto 14 1

meso-m foto 1 0

m escio-m foto 12 2

m escio-foto 20 2

escio-m foto 7 10

escio-foto 3 3

Tabla 6: Relación de los briófitos con la luz

Bryophyta s.s.

19%3%

1%

19%

1%16%

28%

9% 4%escio

m foto

m-c foto

foto

meso-m foto

m escio-m foto

m escio-foto

escio-m foto

escio-foto

Marchantiophyta

21%

4%

4%

8%8%

42%

13% escio

m escio

foto

m escio-m foto

m escio-foto

escio-m foto

escio-foto

Fig. 5: Relación de los briófitos con la luz

A.3.6- Relación con el sustrato Se definen las siguientes categorías básicas:

Corticícola: Taxones que se desarrollan directamente sobre la corteza de troncos y ramas, mientras el árbol que los sustenta está vivo.

Humícola: Taxones que se desarrollan sobre suelos esponjosos, muy ricos en materia orgánica.

Terrícola: Taxones que se desarrollan sobre suelo casi exclusivamente mineral, formado por granos finos (arcillas a arenas finas).

Lignícola: Taxones que habitan en madera en descomposición sobre troncos, ramas muertas o tocones.

Saxícola: Taxones que se desarrollan directamente sobre roca sin alterar o poco alterada.

Muscícola: Taxones diminutos que viven entremezclados en los céspedes de briófitos de mayor tamaño.

Saprófila: Taxones que viven sobre materia orgánica en descomposición, bien hojarasca, restos de hongos, cortezas desprendidas, etc...

Un caso especial de relación con el sustrato son los esfagnos, que por su anatomía no encajan en ninguna de las categorías definidas, y en realidad tienen más relación con la presencia de agua que con el propio sustrato.

Los briófitos suelen poder adscribirse a una de estas categorías al menos en la mayoría de las situaciones, sin embargo son muy numerosos los que pueden desarrollarse sobre diversos sustratos (Tabla 7). Además, hay que reseñar que existen categorías intermedias, pero que representan comportamientos muy habituales, detallamos a continuación las más habituales:

Humicorticícola: Taxones que se desarrollan sobre finas películas de depósito orgánico y mineral en zonas especiales de troncos y ramas: fisuras de la corteza, zonas horizontalizadas, horquillas, etc.

Humisaxícola: Taxones que se desarrollan sobre películas de roca alterada mezclada con materia orgánica, en repisas o zonas más horizontales de bloques rocosos o roquedos.

Humiterrícola: Taxones que se desarrollan sobre suelos fundamentalmente minerales pero con un porcentaje de materia orgánica considerable.

Fisurícola: Taxones que viven en protosuelos a menudo muy compactos y minerales en fisuras y oquedades sobre las rocas.

Los musgos y hepáticas tienen comportamientos muy diferentes entre sí. El grupo de musgos con comportamiento variable (Fig. 6, Otros 18%) es considerable, pero no es el grupo dominante como ocurre en las hepáticas (45%); en otras palabras, los musgos muestran una mayor especificidad por el sustrato que las hepáticas presentes en Oieleku. Entre los musgos, el grupo mayoritario es el de los humícolas (22%), seguido por el de los corticícolas (15%); entre las hepáticas, los taxones están muy repartidos, tras la categoría de Otros (45%), los grupos de corticícolas, saxícolas y terrícolas se encuentran al mismo nivel (13%).

Relación con el sustrato Bryophyta s.s. Marchantiophyta

Esfagno 4 0

Corticícola 11 3

Humícola 16 0

Humicorticícola 6 1

Humisaxícola 8 2

Saxícola 9 3

Terrícola 7 3

Muscícola 0 1

Corticícola, humicorticícola, lignícola 1 0

Corticícola (saxícola) 0 3

Humícola, humicorticícola, humisaxícola 1 1

Humícola, saprófila 0 1

Lignícola 0 1

Humícola, humisaxícola 1 0

Humicorticícola, humisaxícola 1 0

Humisaxícola, fisurícola 1 0

Humisaxícola, humícola, humicorticícola, lignícola 1 0

Humisaxícola, humicorticícola 1 0

Humisaxícola, saxícola 1 0

Humisaxícola, humilignícola, humícola 0 1

Humisaxícola, saxícola, muscícola 0 1

Saxícola, humisaxícola 1 1

Saxícola, terrícola 0 1

Terrícola, humisaxícola 1 0

Terrícola, humiterrícola 2 0

Terrícola, humiterrícola, humisaxícola 1 0

Terrícola, humícola, muscícola 0 1

Tabla 7: Relación de los briófitos con el sustrato

Bryophyta s.s.

5%15%

22%

8%11%

12%

9%

18% Esfagno

Corticícola

Humícola

Humicorticícola

Humisaxícola

Saxícola

Terrícola

Otros

Marchantiophyta

13%4%

8%

13%

13%4%

45%

Corticícola

Humicorticícola

Humisaxícola

Saxícola

Terrícola

Muscícola

Otros

Fig. 6: Relación de los briófitos con el sustrato

A.3.7- Relación con el impacto humano en el medio

El impacto que las diferentes actividades humanas tienen sobre el medio repercute evidentemente de manera diferente sobre la abundancia y la presencia de los diferentes taxones de briófitos. Algunos taxones son muy sensibles, mientras que otros muestran una tolerancia mayor, y algunos incluso se ven favorecidos por ciertas actividades. En la Tabla 8 se detallan los diferentes rangos con el número de taxones adscritos a cada uno.

En esta ocasión, musgos y hepáticas no muestran grandes diferencias, en ambos casos el grupo mayoritario son los taxones que soportan un impacto humano de nulo a moderado (Fig. 7, musgos 44% y hepáticas 51%), seguido del grupo de impacto de nulo a escaso (Fig. 7, musgos 19% y hepáticas 25%).

Impacto humano Bryophyta s.s. Marchantiophyta

nulo a escaso 14 6

escaso 1 0

escaso a moderado 7 2

escaso a fuerte 8 2

moderado a fuerte 3 1

nulo a moderado 32 12

nulo a fuerte 8 1

Tabla 8: Relación de los briófitos con el impacto humano

Bryophyta s.s.

19%

1%

10%

11%4%

44%

11% nulo a escaso

escaso

escaso a moderado

escaso a fuerte

moderado a fuerte

nulo a moderado

nulo a fuerte

Marchantiophyta

25%

8%

8%4%

51%

4%nulo a escaso

escaso a moderado

escaso a fuerte

moderado a fuerte

nulo a moderado

nulo a fuerte

Fig. 7: Relación de los briófitos con el impacto humano

A.3.8- Estrategias vitales La definición de las estrategias vitales (During 1979, 1992; Lloret 1990) persigue reconocer las diferentes formas de adaptación por parte de los briófitos a los diferentes microambientes que habitan. Los factores del ambiente que más interesan son la competencia, estrés y la frecuencia de perturbaciones. El modo en que los briófitos se enfrentan a estos factores depende particularmente de su longevidad y de las características de su biología reproductiva, pues la reproducción sexual (tanto en su variante dioica como monoica) implica mayor variabilidad genética, lo cual suele ofrecer ventajas en ambientes inestables; por contra, la propagación vegetativa ofrece ventajas en medios estables.

Las categorías principales definen como siguen:

Anuales: Briófitos cuya vida dura menos de 1 año, con producción de esporas grandes (> 20 µm), pero pocas, con un esfuerzo reproductivo alto. Las esporas son grandes para acumular recursos nutritivos ante medios inestables, hostiles con poca disponibilidad de nutrientes y porque no precisan dispersarse largas distancias. Son especies efímeras que recolonizan año tras año el mismo sitio (o casi), en hábitats cuya aparición es predecible, aunque de breve duración.

Colonizadores: Briófitos cuya vida dura unos pocos años, de esporas pequeñas (< 20 µm) y numerosas. Son especies que antes del final de su vida deben colonizar nuevas parcelas del substrato que precisan y a alguna distancia (lejana a veces) de la que ocupan, que viven en hábitats cuya aparición es impredecible y cuya duración es de unos pocos años. La multiplicación de la población local puede realizarse mediante yemas y tubérculos rizoidales. Se reconocen dos tipos:

Colonizadores efímeros: son especies de crecimiento muy rápido. Colonizadores pioneros: son especies de crecimiento lento.

Fugitivos: Briófitos cuya vida dura menos de 1 año, de crecimiento rápido, con producción de esporas pequeñas (< 20 µm) y ligeras, numerosas, con un esfuerzo reproductivo alto. Son especies que antes del final de su vida deben colonizar nuevas parcelas del substrato que precisan y a bastante distancia de la que ocupan. Viven en hábitats cuya aparición es impredecible y su duración muy breve.

Itinerantes de vida corta: Briófitos cuya vida dura unos pocos años, con esporas grandes (> 20 µm) y pocas. Son especies que colonizan microhábitats que permanecen bastante tiempo pero cuya aparición es impredecible.

Itinerantes de vida larga: Briófitos cuya vida dura unos años, con esporas pocas, grandes (> 20 µm), con esfuerzo reproductivo bajo y que colonizan microhábitats adecuados que perduran mucho tiempo. Comúnmente producen propágulos vegetativos y viven en hábitats cuya aparición es predecible.

Perennes: Briófitos cuya vida dura bastantes / muchos años, de crecimiento lento, con esporas numerosas, pequeñas (< 20 µm) y ligeras, con esfuerzo reproductivo bajo, que raramente presentan reproducción sexual. Son especies que forman tapices que persisten durante mucho tiempo, por

ejemplo, en el suelo de los bosques. Viven en hábitats estables cuya aparición es predecible y duración larga. Aunque su producción anual de esporas es baja, se mantiene a lo largo de varios años, pudiendo ser importante al cabo del tiempo. Se reconocen dos subtipos:

Perennes competitivos Perennes tolerantes al estrés

esporas esperanza de vida numerosas y pequeñas

(< 20µm) pocas y grandes

(> 20µm)

esfuerzo reproductivo

< 1 año fugitivos anuales alto unos pocos años

colonizadores itinerantes de vida larga y corta

muchos años perennes (dominantes) bajo

Tabla 9: Cuadro resumen de estrategias vitales

Las estrategias vitales se distribuyen de forma muy diferente entre los musgos que entre las hepáticas. En musgos, la estrategia dominante es la perenne (Fig. 8, 23%), seguida por la de los colonizadores (Fig. 8, 19%) y la de los perenne competitivos (Fig. 8, 18%). En hepáticas, la estrategia predominante es la colonizadora (Fig. 8, 28%), seguida por los itinerantes de vida larga (25%) y los perenne competitivos (17%).

Existen pocos estudios sobre la distribución de estas estrategias en briofloras locales (Lloret 1990), en general, parece que en la Península Ibérica la estrategia dominante es la colonizadora en todo tipo de ambientes, desde los húmedos a cálidos y secos, seguida, a excepción de los ambientes áridos, por la estrategia perenne. En consecuencia, en Oieleku parece presentar una anomalía en el grupo de los musgos; sin embargo, dado que las conclusiones generales se han sacado del estudio de sólo cuatro briofloras locales (Lloret 1990), esta anomalía podría no serlo y no significar nada.

Estrategia vital Bryophyta s.s. Marchantiophyta

Colonizador 14 7

Colonizador efímero 1 0

Colonizador pionero 6 3

Fugitivas 1 0

Itinerante de vida corta 6 0

Itinerante de vida larga 11 6

Perenne 17 3

Perenne competitivo 13 4

Perenne tolerante al estrés 5 1

Tabla 10: Distribución de los briófitos en las diferentes estrategias vitales

Bryophyta s.s.

19%1%

8%

1%

8%15%

23%

18%7%

Colonizador

Colonizador efímero

Colonizador pionero

Fugitivas

Itinerante de vida corta

Itinerante de vida larga

Perenne

Perenne competitivo

Perenne tolerante al estrés

Marchantiophyta

28%

13%25%

13%

17%4%

Colonizador

Colonizador pionero

Itinerante de vida larga

Perenne

Perenne competitivo

Perenne tolerante al estrés

Fig. 8: Distribución de los briófitos en las diferentes estrategias vitales

A.3.9- Elementos corológicos La corología que se ha seguido corresponde a Duell (1983, 84 y 85), y se ha simplificado hasta contemplar solamente 9 grandes elementos, de los cuales todos a excepción del ártico tienen representación en Oieleku (Tabla 11).

De nuevo, los musgos y las hepáticas presentan diferencias. El elemento mejor representado entre los musgos es el suboceánico (Fig. 9, 36%) seguido por el templado (27%); mientras que en las hepáticas, la situación es al revés, el mejor representado es el templado (Fig. 9, 47%), seguido por el suboceánico (25%).

Es de reseñar que, pese a la situación geográfica de Oieleku, aún con una presencia muy limitada, se den tres taxones de óptimo mediterráneo o submediterráneo.

Corología Bryophyta s.s. Marchantiophyta

Subártico-subalpino 1 0

Boreal 7 2

Subboreal 8 2

Templado 20 11

Oceánico 9 2

Suboceánico 26 6

Submediterráneo 2 0

Mediterráneo 0 1

Tabla 11: Distribución de los briófitos en elementos corológicos

Bryophyta s.s.

1% 10%

11%

27%12%

36%

3% Subártico-subalpino

Boreal

Subboreal

Templado

Oceánico

Suboceánico

Submediterráneo

Marchantiophyta

8%8%

47%8%

25%

4%

Boreal

Subboreal

Templado

Oceánico

Suboceánico

Mediterráneo

Fig. 9: Distribución de los briófitos en elementos corológicos

A.3.10 Resumen Tomando para cada factor analizado los grupos dominantes, la Tabla 12 muestra el tipo más abundante de musgo y de hepática.

Factor Musgos Hepáticas

pH acidófilos acidófilo-subneutrófilos

Humedad mesófilos higrófilos

Temperatura mesófilos con tendencia a criofilia

mesófilos con tendencia a termofilia

Luz moderadamente esciófilos a fotófilos

esciófilos a moderadamente fotófilos

Sustrato humícolas y corticícolas muy repartido

Impacto humano nulo a moderado nulo a moderado

Estrategia vital perenne itinerante de vida larga

Elemento corológico suboceánico y templado templado y suboceánico

Tabla 12: Características generales de los briófitos en Oieleku

A. 4- LAS COMUNIDADES MUSCINALES DEL HAYEDO DE OIELEKU

A. 4.1- Comunidades saxícolas Todo el sustrato de la zona es granítico, excepcional en el País Vasco y por ende, interesante para briófitos. Sin embargo, este tipo de comunidades está bastante restringido por la relativa escasez de roca aflorante. Básicamente podemos distinguir tres tipos de comunidades en relación a la disponibilidad de luz y a su naturalidad:

Rocas en zonas muy aclaradas. Naturales y de extensión muy reducida en el cercado. Es de destacar el roquedo situado el lote 3 (Foto 1) por sus dimensiones, lo que permite el desarrollo de muchas especies únicas en el cercado de Oieleku (por ejemplo, Anastrophyllum minutum, Barbilophozia attenuata, Andreaea spp.). Además existen algunos bloques de buen tamaño en algunos de los claros. Con cobertura briofítica variable. Es especialmente notable la presencia de Hedwigia integrifolia (Foto 17) (ver A.5 Briófitos de Interés y Amenazados).

Rocas muy sombreadas. Naturales, más presentes y extendidas que las anteriores. Situadas en el ámbito de las vaguadas, pero fuera de la influencia directa del agua (las comunidades directamente influenciadas por el agua de los arroyos se reseñan posteriormente). Habitualmente con cobertura briofítica muy alta, dominadas por Heterocladium heteropterum (Foto 2) o por Isothecium myosuroides.

Taludes rocosos de las pistas (Foto 3). Artificiales y aunque fuera estrictamente del cercado, se han considerado dentro de este estudio. Están colonizados por grandes masas de hepáticas fundamentalmente (Diplophyllum albicans, Marsupella emarginata y Nardia scalaris), aunque también hay que reseñar la presencia del musgo Pogonatum urnigerum (ver A.5 Briófitos de Interés y Amenazados). La cobertura briofítica es muy alta, aunque en muchos puntos se vuelve inestable y se desprende por la alteración de la roca subyacente.

Foto 1: Vista del roquedo del lote 3

Foto 2: Heterocladium heteropterum, rocas sombreadas

Foto 3: Taludes de la pista forestal

A. 4.2- Comunidades asociadas al agua Los medios acuáticos (Foto 4) suponen una anomalía en las condiciones imperantes dentro de un bosque como Oieleku, y en lo que a briófitos se refiere, la presencia de agua permite el establecimiento de comunidades muy especializadas, heterogéneas y complejas, a menudo específicamente ricas.

Las regatas de Oieleku (en particular la que separa el lote 2 del 3, la más larga) a menudo consisten en una sucesión de un salto de agua o cascada con roca aflorante seguida por un tramo de poca pendiente, a menudo con una poza y un rellano. En todos los casos, las laderas son extremadamente pendientes.

Los saltos de agua con sustrato rocoso (Foto 5) tienen una cobertura alta en general, la zona central con agua de forma permanente está dominada por Platyhypnidium riparioides con presencia puntual de Fissidens polyphyllus, mientras que hacia la periferia se extienden las bandas dominadas por Hyocomium armoricum cuando el agua está presente de manera menos permanente.

En las zonas de pozas se han encontrado de forma ocasional Chiloscyphus polyanthos y Nardia compressa. Los rellanos habitualmente no anegados están dominados por vasculares, principalmente Chrysosplenium oppositifolium, pero es posible hallar briófitos como Sphagnum auriculatum, Fissidens polyphyllus y Riccardia chamaedryfolia.

También son frecuentes los tramos de cauces cubiertos de cantos, con coberturas bajas y presencia principalmente de Platyhypnidium riparioides.

De manera ocasional, se hallan taludes terrosos en los bordes de los arroyos, dominados por Pellia epiphylla y Fissidens spp. (Foto 6).

Foto 4: Aspecto de una regata

Foto 5: Salto de agua con Hyocomium armoricum

Foto 6: Fissidens viridulus

A. 4.3- Comunidades humícolas Se pueden distinguir dos tipos según la disponibilidad de luz:

Comunidades humícolas de zonas aclaradas. Forman una capa en el suelo de helechales, dominados por Hylocomium splendens, pero con la participación de un numeroso grupo de especies (Pseudoscleropodium purum, Rhytidiadelphus spp.). Ocasionalmente está presente Sphagnum quinquefarium.

Comunidades humícolas del interior del bosque. En zonas sombreadas, se encuentran poco desarrolladas, tienen una cobertura no muy elevada, y están dominadas por Thuidium delicatulum y Sphagnum quinquefarium.

A. 4.4- Comunidades terrícolas No cubren grandes áreas, tienen una cobertura muy variable y resultan bastante heterogéneas. Las especies habituales son Scapania nemorea, Diplophyllum albicans, Fissidens spp., Diphyscium foliosum y Polytrichum formosum.

A. 4.5- Comunidades lignícolas En la actualidad no existen este tipo de comunidades en Oieleku. La madera muerta existente aún no ha alcanzado los estadios de pudrición necesarios para que puedan instalarse estas especialistas. Los briófitos que ocupan esta madera son aún los mismos que la habitaban cuando los árboles se encontraban en pie.

La única especie que se ha encontrado como humilignícola en un pequeño resto de tocón es Cephaloziella divaricata, un taxón de ecología muy amplia, que puede aparecer en otros muchos ambientes.

Es de esperar que la gran cantidad de madera muerta que se ha dispuesto tras las actuaciones llevadas a cabo para la regeneración del bosque, vaya evolucionando. Se espera además que se den diferencias ostensibles, al menos entre las comunidades que se instalen sobre los troncos caídos y las que se instalen sobre los tocones, debido en particular a la diferente disposición de los elementos internos internos de estos dos tipos de madera muerta.

A. 4.6- Comunidades epífitas El epifitismo es un fenómeno complejo, que en latitudes templadas tiene como protagonistas casi exclusivos a líquenes y briófitos, en rara ocasión también intervienen plantas vasculares (en particular en nuestro territorio helechos del género Polypodium).

Son muchos los factores implicados, e intrincadas sus interrelaciones, que afectan su presencia, cobertura y distribución. Varios de estos factores (los históricos o los climáticos) deben ser considerados a diferentes niveles, puesto que el árbol (el forófito) a considerar es en sí mismo un pequeño universo, que sin embargo tampoco puede sustraerse a influencias generales como el macroclima. La Figura 10 muestra un esquema con estas interrelaciones de factores.

Fig. 10: Factores que influencian la distribución y composición de las comunidades epífitas

Respecto al tipo de forófito, en Oieleku dominan las hayas. Otros forófitos presentes en mucha menor proporción en el área son Taxus baccata, Corylus avellana, Salix atrocinerea y Sambucus nigra; sólo este último reviste cierta importancia por su peculiaridad y cobertura en cuanto a epífitos, a pesar de ser un árbol muy escaso.

La corteza de Sambucus nigra es muy esponjosa y tiene una alta capacidad de retención de agua; por otra parte, es muy rugosa y retiene muchas partículas tanto minerales como orgánicas a modo de protosuelo, por tanto, es capaz de ofrecer una mayor cantidad de nutrientes que la mayoría de los árboles. Es de resaltar la presencia sobre saúco de Cryphaea heteromalla, Rhynchostegium confertum y Orthotrichum diaphanum, que no se han encontrado en ningún otro ambiente.

Respecto a las hayas, como en la generalidad de los árboles, los microhábitats fundamentales para epífitos desde el suelo hasta la copa son los siguientes:

Base: aunque puede llegar a faltar, lo habitual en nuestro territorio es que alcance alrededor de 1 m de altura, formado casi exclusivamente por musgos pleurocarpos de gran tamaño, a menudo epífitos facultativos.

Tronco: está definido en principio por su verticalidad, y alberga comunidades con tanto epífitos facultativos como obligados, pleurocarpos o acrocarpos. Las coberturas alcanzadas son variables y dependen de factores tales como el diámetro del tronco y la orientación.

Ramas: tiene puntos en común con el tronco, aunque las coberturas suelen ser significativamente más bajas, dominando los epífitos obligados y los acrocarpos sobre los pleurocarpos.

Ramillas: sólo están ocupadas por briófitos en el caso de microclimas con una muy alta y estable humedad atmosférica, con coberturas habitualmente muy bajas.

Se da un gradiente de disponibilidad de luz creciente y otro de disponibilidad de nutrientes y humedad decrecientes, desde la base hasta el tronco.

Sin embargo, es preciso además tener en cuenta que el bosque de Oieleku está formado mayoritariamente por trasmochos. Este tipo de árbol tiene una arquitectura compleja, con lo que a los microhábitats fundamentales han de añadirse una serie de microhábitats especiales, que se detallan a continuación (basado parcialmente en Adams 1996)

Horquillas y suelos suspendidos: son áreas poco inclinadas donde se acumula un protosuelo muy orgánico, que al mismo tiempo hace que la humedad recibida perdure durante más tiempo.

Zonas de acumulación de agua (con sus bordes): se forman habitualmente en las horquillas o en callosidades vaciadas tras el corte de una rama gruesa (Foto 7). El agua forma de manera temporal, pero frecuente un pequeño charco. Los briófitos que las habitan se encuentran de esta forma habitualmente embebidos en agua.

Regueras: son aquellas zonas del tronco por las que se canaliza el agua de lluvia, habitualmente desde la horquilla; resultan así mucho más húmedas en relación a zonas circundantes del mismo tronco (Foto 7). Además a menudo muestran internamente una diferenciación en bandas desde el centro más húmedo a la periferia menos húmeda que se resuelve con un cambio de taxones. Si su caudal es suficiente, puede incluso llegar a afectar no sólo al tronco, sino también a la disposición de los briófitos de la base.

Extraplomos: son aquellas zonas del tronco que quedan protegidas de la lluvia por la base de la horquilla y las ramas principales, alternando alrededor del tronco con las zonas de regueras.

Fisuras profundas: estas fisuras profundizan de varios milímetros a 2 cm en la corteza del árbol, permitiendo la acumulación de detritus y la creación de rincones

protegidos donde la desecación y otros efectos como heladas se atenúan. Dada la naturaleza eminentemente lisa de la corteza de las hayas, este tipo de fisuras son muy escasas en Oieleku.

Muñones y callosidades: estas protuberancias tienen una consistencia y una superficie más rugosa y heterogénea que la corteza normal, por lo que a menudo producen cambios en la disposición de los epífitos.

Heridas en el tronco: son excepcionales y muy heterogéneas, incluyendo huellas de rayos, roturas, pudriciones, etc.

Raíces expuestas: habitualmente horizontalizadas, suelen distinguirse de la base del tronco vertical al incorporar con más facilidad elementos del suelo. Suelen tener una cobertura briofítica muy alta, ya que no se cubren de hojarasca.

En referencia a estos microhábitats, cabe reseñar que algunos briófitos son extremadamente especializados, como por ejemplo Zygodon forsteri (Heras et al. 1997a), que habita de forma exclusiva en bordes de cavidades inundadas en grandes troncos; o Splachnobryum obtusum, un coprófilo que vive en zonas de ramas u horquillas donde se acumulan excrementos de aves. Sin embargo, ninguna de estas especies ha sido detectada, al menos por el momento, en Oieleku.

Foto 7: Microhábitats especiales: reguera y zona de acumulación de agua sobre una

rama primaria.

En Oieleku, a nivel general, el factor más influyente en el tipo de comunidades de briófitos epífitos parece ser la situación del árbol, bien en el ámbito de una vaguada, o bien en las zonas altas en los crestones. Las vaguadas están muy protegidas del viento y mantienen la humedad ambiental de forma más estable que en los crestones, sin embargo, la disponibilidad de luz es menor. En los crestones por su parte, el efecto del viento es considerablemente mayor, lo mismo que la disponibilidad de luz, con lo que la humedad ambiental sufre mayores oscilaciones.

Hayas de vaguadas Lo más característico de este tipo de árboles es la homogenidad de sus epífitos, base, tronco y ramas están fundamentalmente cubiertas por los pleurocarpos Isothecium myosuroides e Hypnum cupressiforme var. filiforme, normalmente con coberturas próximas al 100%. Esta situación se repite tanto en árboles columnares (Foto 8) como en trasmochos (Fotos 9 y 10). La influencia de la orientación al Norte o Sur parece poco importante; sólo la proporción de Isothecium myosuroides sobre Hypnum cupressiforme var. filiforme parece aumentar ligeramente hacia el Norte.

En el caso de árboles trasmochos, la presencia de regueras y extraplomos sobre los troncos puede alterar ligeramente su composición específica. En extraplomos pueden verse Radula complanata y Neckera complanata junto a Isothecium myosuroides e Hypnum cupressiforme var. filiforme, al tiempo que la cobertura puede descender hasta 70%; mientras que en las regueras es habitual la presencia de Frullania tamarisci, entremezclada entre los dos pleurocarpos fundamentales.

En las bases, además de Isothecium myosuroides e Hypnum cupressiforme var. filiforme, es habitual la presencia de pequeñas poblaciones de Mnium hornum. En estas bases se aprecian diferencias en la orientación Sur y la Norte, siendo en ésta última donde se dan especies como Rhytidiadelphus loreus, Dicranum scoparium, Polytrichum formosum y Thuidium tamariscinum; sin embargo, no es posible atribuir estas diferencias con certeza a este factor porque la orientación Norte coincide con la contraladera, lo que ofrece una base más amplia y prolongada a menudo por raíces expuestas, y por ende, mayores posibilidades para el desarrollo de especies diferentes.

Por su parte, las ramillas (<7 cm de diámetro) mantienen una comunidad radicalmente diferente, con coberturas entre el 30 y el 70%, con predominio de musgos acrocarpos y de hepáticas: Ulota crispa, U. bruchii, Orthotrichum stramineum, O. lyellii, Neckera pumila, Metzgeria furcata, M. fruticulosa, Frullania dilatata y Microlejeunea ulicina.

Foto 8: Haya columnar en vaguada

Fotos 9 y 10: Trasmocho en vaguada, lado orientado al N (izda.) y al S (dcha.)

Hayas de crestones

No se han estudiado árboles columnares en esta situación, por lo que la descripción siguiente se refiere sólo a árboles trasmochos.

Las comunidades epifiticas que se instalan sobre este tipo de árboles son mucho más heterogéneas que las que se dan en las hayas de vaguadas, y en ellas un factor clave es la orientación al Norte o Sur, que hace que no sólo las coberturas tiendan a ser mucho mayores al Norte, sino que también provoca cambios en la composición específica. El segundo factor clave en estas comunidades epifiticas es sin duda la presencia de regueras.

Las bases orientadas al Sur están en general poco desarrolladas, dominadas por Hypnum cupressiforme, excepto cuando están influidas por una reguera, situación en la que se enriquece la composición florística con Isothecium myosuroides, Homalothecium sericeum y Frullania tamarisci, entre otras.

Las bases orientadas al Norte semejan las bases de las hayas de vaguada, dominadas por Hypnum cupressiforme var. filiforme e Isothecium myosuroides, estando presentes en ocasiones Thuidium tamariscinum y Rhytidiadelphus loreus.

En los troncos orientados al Sur, las regueras incluyen Neckera complanata, Pterogonium gracile, Radula complanata, Leptodon smithii y Frullania tamarisci en situaciones con disponibilidad de luz media; con mayor disponibilidad de luz, la cobertura se reduce y se encuentra presente Leucodon sciuroides y especies más típicas de las comunidades de ramas como Orthotrichum lyellii y Frullania dilatata. Por su parte, los estraplomos orientados al sur exhiben coberturas bajas (<30%), con especies de pequeño porte, en particular Zygodon rupestris y Metzgeria furcata. (Fotos 14 y 16).

En los troncos orientados al Norte, las regueras incluyen Isothecium myosuroides, Hypnum cupressiforme var. filiforme, Frullania tamarisci, en ocasiones Pterogonium gracile, Homalothecium sericeum, Porella obtusata, etc., con coberturas próximas al 100%. Los extraplomos son mucho más homogéneos y dominados por Hypnum cupressiforme var. filiforme. (Fotos 13 y 15).

Las ramas primarias tienen coberturas entre 40-70% y están dominadas por Hypnum cupressiforme var. cupressiforme.

Las ramillas exhiben nuevamente una comunidad dominada por pequeños acrocarpos (Ulota spp. y Orthotrichum lyellii) y la presencia de Frullania dilatata. En este tipo de árboles, la presencia de Metzgeria spp. es muy limitada, y no se ha detetctado Microlejeunea ulicina.

Fotos 11 y 12: Crestones del lote 2 y del lote 5

Fotos 13 y 14: Arbol en el crestón del lote 2, lados orientados al N y S

Fotos 15 y 16: Arbol en el crestón del lote 5, lados orientados al N y S

A. 5- BRIÓFITOS DE INTERÉS Y AMENAZADOS A. 5.1- Especies incluidas en Listas Rojas La legislación de protección para especies de briófitos está muy poco desarrollada. No tienen ninguna presencia en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas, ni en el regional de la Comunidad Autónoma Vasca, aunque sí se han incluido algunas en el Anexo II de la Directiva Hábitats (Infante & Heras 2005). Sin embargo, esto no significa que su situación sea óptima, simplemente que no ha sido atendida.

Sin embargo, existen publicaciones científicas que recogen respectivamente una primera propuesta de lista roja de los briófitos de toda la Península Ibérica (Sérgio et al. 1994) y para toda Europa (ECCB 1995). En la Tabla 13, se señalan las especies incluidas en estas listas. Cabe resaltar que ninguna de ellas se encuentra en las categorías de peligro.

División Taxon LRoja Ibérica LRoja Europea Bryophyta s.s. Dicranum majus Raro Bryophyta s.s. Hedwigia integrifolia Raro Raro Bryophyta s.s. Ulota bruchii Raro Endémica europea Marchantiophyta Barbilophozia attenuata Raro Marchantiophyta Metzgeria fruticulosa Raro

Tabla 13: Especies incluidas en las Listas Rojas Ibérica y Europea

A. 5.2- Especies de interés Ya se ha comentado que en Oieleku no se ha detectado ninguna especie considerada en peligro en ninguna de las listas rojas existentes; tampoco se han encontrado dos especialistas de microhábitats especiales de árboles viejos (Zygodon forsteri en cavidades inundadas, y Splachnobryum obtusum en zonas de acumulación de excrementos de aves). Sin embargo, algunos de los briófitos hallados resultan interesantes, bien por su escasa área de distribución peninsular o bien por hallarse en condiciones geográficas y/o ecológicas inusuales dentro de sus áreas de distribución.

Dicranum majus: Esta especie tiene una distribución muy reducida en la Península Ibérica: Oriente de la Cordillera Cantábrica, Sistema Ibérico norte (La Rioja) y Estremadura en Portugal.

Hedwigia integrifolia: En la Península Ibérica, su presencia está limitada a Vizcaya, NE Guipúzcoa y NW de Navarra, y en Gerona (adonde llega desde la vertiente norte de los Pirineos en Francia, cabe reseñar que no está presente en los Pirineos Centrales tampoco en su vertiente norte). Esta especie fotófila no es propiamente una especie nemoral, tiene sus principales poblaciones en roquedos abiertos en cumbres y en bloques en brezales, donde sin embargo se ve muy afectada por fuegos. (Foto 17).

Orthotrichum pulchellum: En la Península Ibérica está restringido a la franja cantábrica, desde el NW de Navarra hasta Asturias. No forma nunca grandes poblaciones, por lo que su detección sobre troncos y ramas se hace dificultosa.

Pogonatum urnigerum: El interés de esta especie radica no tanto en una distribución restringida, puesto que en la Península Ibérica está presente en los principales macizos montañosos del Norte de España (Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos, Sistema Ibérico y Sistema Central), sino en que esta especie montana alcanza en el área del NE guipuzcoano y NW navarro su mínimo altitudinal, bajando casi hasta el nivel del mar.

Rhabdoweisia crispata: En la Península Ibérica es una especie exclusiva de Peñas de Aya y Valle de Leizaran (Heras & Infante 2001).

Barbilophozia attenuata: En la Península Ibérica esta especie se encuentra en una estrecha banda en la Cordillera Cantábrica desde el Noroeste de Navarra hasta Muniellos en Asturias (Infante 2000). Sin embargo, son muy escasas las poblaciones que se conocen, y hasta la fecha, Bianditz es la localidad que alberga los mayores efectivos.

Douinia ovata: En la Península Ibérica se extiende desde el extremo occidental de la Cordillera Cantábrica al NW de Navarra, Pirineo catalán, Sistema Ibérico (Neila). Sin embargo, no es una especie frecuente en ninguna de estas áreas.

Metzgeria fruticulosa: En la Península Ibérica se distribuye desde Galicia ocupando toda la franja cantábrica hasta el Norte de Navarra en la Región Eurosiberiana (Infante 2000) (Foto 18).

Foto 17: Hedwigia integrifolia

Foto 18: Metzgeria fruticulosa

A. 6- COMUNIDADES BRIOFÍTICAS DE INTERÉS

Este apartado se considera un mero avance, puesto que la valoración de las comunidades briofíticas de Oieleku es complicada debido a la escasez de información preexistente.

Las comunidades saxícolas que alberga el roquedo del lote 3 se consideran de gran valor, en particular por desarrollarse sobre granito, un sustrato netamente ácido y de extensión muy limitada en el País Vasco. Es de destacar la presencia de especies consideradas de interés como Barbilophozia attenuata y Douinia ovata. Por último, hay que señalar que la cumbre de Bianditz y sus roquedos albergan las mejores representaciones de este tipo de comunidades en la localidad.

Las comunidades briofíticas del bosque, a excepción de las epifíticas, se encuentran muy marcadas por el pasado deforestado del lugar, lo que se traduce en la ausencia de especies habituales en el común de los hayedos (Hookeria lucens, Trichocolea tomentella, Metzgeria conjugata y Plagiochila porelloides) y en la presencia de otras con tendencia fotófila en lo que parecen reductos de antiguas poblaciones más grandes (Polytrichum commune, Sphagnum papillosum o Sphagnum auriculatum). Específicamente en lo que se refiere a las comunidades del suelo, es de reseñar la escasez de dos especies (Leucobryum juniperoideum y Bazzania trilobata [Foto 19]), que habitualmente forman grandes poblaciones; por un lado, dadas las grandes pendientes y la heterogeneidad de crestones y vaguadas, quizá no permita un desarrollo normal de las comunidades de suelo, pero por otro lado, no ha resultado posible evaluar el efecto que han tenido los subsolados en los diferentes lotes.

Ya se ha comentado que las comunidades lignícolas están ausentes por completo, faltando especies estrictamente lignícolas (Lepidozia reptans, Herzogiella seligeri, Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis pellucida), y que habrá que esperar a ver cómo evoluciona el sustrato puesto a su disposición, anotando cuándo y qué especies son capaces de colonizarlo.

En lo que respecta a las comunidades epifíticas, dada su complejidad, aún no es posible adelantar ninguna valoración.

Foto 19: Bazzania trilobata

A. 7- LOS BRIÓFITOS EN HAYEDOS DEL ENTORNO DE OIELEKU: NAVARRA Y COMUNIDAD AUTÓNOMA DEL

PAÍS VASCO Para poder tener una perspectiva de la importancia y singularidad de Oieleku respecto al grupo de los briófitos, se ha investigado la composición brioflorística de los hayedos acidófilos en el entorno del área de estudio. Las fuentes de datos son bien bibliográficas (Ederra 1982, Heras 1987, Infante & Heras 1993, Heras et al. 1997b) o bien proceden de la base de datos del herbario VIT (Museo de Ciencias Naturales de Alava). Cabe reseñar que toda esta información tiene sus limitaciones puesto que no se ha recogido específicamente para estudios como el que nos ocupa, sino para estudios florísticos o para establecer comparaciones entre diferentes zonas geográficas, como es el caso de los hayedos navarros prospectados. En particular, los antecedentes son pobres en lo que se refiere a los musgos de los hayedos vascos.

En el Norte de Navarra, Ederra (1982) detectó 123 especies de briófitos (91 musgos y 32 hepáticas) en los siguientes cinco hayedos acidófilos (Saxifrago hirsutae - Fagetum):

Navarra, Lanz, 800 - 1000 m Navarra, Oroquieta, 1000 m Navarra, Quinto Real, 800 - 1100 m Navarra, Irati, 900 - 1000 m Navarra, Velate, 750 m

De las 123 especies detectadas en Navarra, sólo 46 se encontraron en al menos el 90% de las localidades.

Por su parte, 149 (103 musgos y 46 hepáticas) son las especies detectadas (a excepción de Oieleku) en 14 hayedos acidófilos del País Vasco. Parecen ser más heterogéneos que los navarros, y además entre estos taxones es difícil encontrar algunos que vivan en el 90% de los hayedos; sólo 3 corresponden a esta descripción.

Alava, Zuya, Larreakorta, 30TWN16, 700 - 850 m. Guipúzcoa, Salinas de Léniz, 30TWN3558, 600 m Guipúzcoa, Urbía, 30TWN5455, 1140 m Guipúzcoa, Andoain, Valle de Leizarán, 30TWN8281, 460 + Berástegui, Valle de

Leizarán, 30TWN8376, 740 m Guipúzcoa, Ataun, Irabuels, 30TWN7056, 450 m Guipúzcoa, Aya, Pagoeta, 30TWN6786, 650 m Guipúzcoa, Azcoitia, Alto de Zorrospe, 30TWN5585, 600 m Guipúzcoa, Bidegoyan, Barranco Eula, 30TWN6373, 550 m Guipúzcoa, Oyarzun, Barranco Arditurri, 30TWN9793, 320 m Guipúzcoa, Oyarzun, Puerto Bianditz, 30TWN9389, 530 m Guipúzcoa, Oyarzun, Puerto Bianditz, 30TWN9688, 710 m Vizcaya, Carranza, La Calera del Prado, 30TVN6677, 800 m Vizcaya, Orozco, 30TWN1365, 950 m Vizcaya, Ubidea, 30TWN2263, 750 m

En total, en hayedos acidófilos en el territorio (Navarra y País Vasco), 204 son las especies que pueden encontrarse, repartidas entre 146 musgos y 58 hepáticas. La Tabla 14 recoge la lista de estas especies y su presencia en Oieleku, hayedos navarros y hayedos vascos; se señala con una X la presencia y con una X adicional si el taxón se encuentra en la mayoría de los hayedos considerados.

Oieleku, con los 98 taxones que se han detectado, reúne casi la mitad de todos los taxones hallados en hayedos acidófilos en el entorno.

Todos los briófitos más abundantes de Oieleku se encuentran en el grupo de 53 taxones que se han encontrado en los hayedos de todo el entorno. Este grupo se detalla a continuación:

Atrichum undulatum Bazzania trilobata Brachythecium rutabulum Bryum capillare Calypogeia trichomanis/fissa Dicranella heteromalla Dicranum scoparium Diphyscium foliosum Diplophyllum albicans Frullania dilatata Frullania tamarisci Heterocladium heteropterum Homalothecium sericeum Hylocomium splendens Hyocomium armoricum Hypnum cupressiforme s.l. Isothecium myosuroides Lejeunea cavifolia Leucobryum juniperoideum Leucodon sciuroides Lophocolea bidentata Marsupella emarginata Metzgeria furcata Mnium hornum Neckera complanata Neckera pumila Orthotrichum lyellii

Pellia epiphylla Plagiomnium affine Plagiothecium nemorale Platyhypnidium riparioides Pleurozium schreberi Pogonatum aloides Pogonatum urnigerum Polytrichastrum formosum Pseudotaxiphyllum elegans Pterogonium gracile Ptychomitirum polyphyllum Racomitrium aciculare Racomitrium aquaticum Racomitrium hetrostichum Racomitrium lanuginosum Radula complanata Rhynchostegium confertum Rhytidiadelphus loreus Scapania undulata Sciuro-hypnum plumosum Sphagnum quinquefarium Thuidium delicatulum Thuidium tamariscinum Ulota bruchii Ulota crispa Zygodon rupestris

En la brioflora de Oieleku, 20 taxones sólo se han hallado en este hayedo. Este grupo está formado bien por taxones con óptimo en ambientes abiertos, como roquedos (Andreaea spp., Hedwigia stellata, Barbilophozia attenuata por ejemplo) o claros (Hypnum jutlandicum, Rhytidiadelphus squarrosus y Sphagnum papillosum, por ejemplo), taxones de tendencia termófila (Leptodon smithii, Cryphaea heteromalla, Porella obtusata, por ejemplo), exclusividades locales (Rhabdoweisia crispata) y taxones de carácter ruderal (Orthotrichum diaphanum). En otras palabras, la presencia de taxones exclusivos en Oieleku está ligada en su inmensa mayoría bien a lo abierto de su estructura y a la presencia de ambientes no nemorales, o bien a su limitada altitud y cercanía a la costa, lo que propicia un clima bastante dulcificado.

Anastrophyllum minutum Andreaea rothii ssp. falcata Andreaea rupestris Barbilophozia attenuata Campylopus atrovirens Campylopus flexuosus Campylopus pilifer Cephaloziella divaricata Cryphaea heteromalla Cynodontium bruntonii Dicranum majus Douinia ovata Hedwigia stellata Hypnum jutlandicum Leptodon smithii Orthotrichum diaphanum Porella obtusata Rhabdoweisia crispata Rhytidiadelphus squarrosus Sphagnum papillosum

Entre el elenco de briófitos de hayedos acidófilos, un grupo muy numeroso, 107, no están presentes en Oieleku. Una parte de estas especies son típicas de rocas poco ácidas a básicas, que se encuentran ausentes en Oieleku; otra parte importante son los elementos de montaña; otros están ligados a microambientes particulares ausentes en la mayoría de los hayedos.

Sin embargo, la ausencia de algunas especies sí se considera significativa. Hookeria lucens, Trichocolea tomentella, Metzgeria conjugata y Plagiochila porelloides son especies nemorales comunes, su ausencia en Oieleku se estima indicativo del pasado deforestado y de lo abierto del bosque actual. Por su parte, se hallan ausentes todas las especies estrictamente lignícolas (Lepidozia reptans, Herzogiella seligeri, Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis pellucida), como consecuencia de la intensa explotación de la madera.

HAYEDOS ACIDÓFILOS OIELEKU NAVARRA PAÍS VASCO

MUSGOS Amphidium mougeotii X X Andreaea rothii X Andreaea rothii ssp. falcata X Andreaea rupestris X Antitrichia curtipendula X X Atrichum angustatum X Atrichum undulatum X X X Aulacomnium androgynum X Aulacomnium palustre X Bartramia hallerana X Bartramia pomiformis X Brachythecium rivulare X X Brachythecium rutabulum X X X Bryum alpinum XX X Bryum capillare X X X Bryum pseudotriquetrum X X Calliergonella cuspidata X Campylium calcareum X Campylopus atrovirens X Campylopus flexuosus X Campylopus pilifer X Cryphaea heteromalla X Cynodontium bruntonii X Campylostelium saxicola XX X Ceratodon purpuerus X Ctenidium molluscum X X Dichodontium pellucidum XX X Dicranella heteromalla X XX X Dicranodontium denudatum XX Dicranum majus X Dicranum scoparium X X X

Didymodon spadiceus X Diphyscium foliosum X XX X Ditrichum heteromallum XX X Encalypta streptocarpa X Entosthodon obtusus X Eurhynchium praelongum praelongum X Eurhynchium praelongum stokesii X X Eurhynchium speciosum X Eurhynchium striatum X Fissidens adianthoides X X Fissidens dubius X Fissidens grandifrons X X Fissidens polyphyllos X X Fissidens rufulus XX Fissidens taxifolius X X Fissidens viridulus X X Fontinalis antipyretica X X Fontinalis squamosa XX X Grimmia hartmannii XX Grimmia pulvinata X Grimmia trichophylla X Gymnostomum aeruginosum X Habrodon perpusillus X Hedwigia ciliata X X Hedwigia integrifolia X X Hedwigia stellata X Herzogiella seligeri X Heterocladium heteropterum X XX X Homalothecium lutescens X Homalothecium sericeum X X X Hookeria lucens XX X Hygrohypnum luridum X X Hylocomium splendens X X X Hyloocmium brevirostre X X Hyocomium armoricum X XX X Hypnum cupressiforme s.l. X X X Hypnum jutlandicum X Isothecium alopecuroides X Isothecium holtii X Isothecium myosuroides X X X Leptodon smithii X Leucobryum juniperoideum X XX X Leucodon sciuroides X X X Mnium hornum X XX X Mnium marginatum X Neckera complanata X X X Neckera crispa X X Neckera pumila X XX X

Orthotrichum affine X X Orthotrichum anomalum X X Orthotrichum diaphanum X Orthotrichum lyellii X X X Orthotrichum stramineum X X Oxystegus tenuirostris XX Palustriella commutata X X Palustriella falcata X Physcomitrium pyriforme X Plagiomnium affine X X X Plagiomnium rostratum X X Plagiomnium undulatum XX X Plagiothecium denticulatum s.l. X X Plagiothecium nemorale X X X Plagiothecium undulatum X X Platyhypnidium riparioides X X X Pleurozium schreberi X XX X Pogonatum aloides X XX X Pogonatum urnigerum X XX X Pohlia elongata X Pohlia melanodon X Polytrichastrum formosum X X X Polytrichum commune X X Polytrichum piliferum XX Pseudoscleropodium purum X X Pseudotaxiphyllum elegans X X X Pterigynandrum filiforme X X Pterogonium gracile X X X Ptychomitirum polyphyllum X XX Racomitrium aciculare X XX X Racomitrium aquaticum X XX X Racomitrium canescens/elongatum X X Racomitrium hetrostichum X XX X Racomitrium lanuginosum X XX X Rhabdoweisia crenulata XX X Rhabdoweisia crispata X Rhabdoweisia fugax X Rhizomnium punctatum X X Rhynchostegiella curviseta X Rhynchostegium confertum X XX X Rhytidiadelphus loreus X XX X Rhytidiadelphus squarrosus X Rhytidiadelphus triquetrus X X Schistidium acpocarpum X X Schistidium rivulare XX Sciuro-hypnum plumosum X XX X Seligeria recurvata X Sphagnum auriculatum X X

Sphagnum fimbriatum X Sphagnum flexuosum X Sphagnum palustre X Sphganum papillosum X Sphagnum quinquefarium X XX X Sphagnum subnitens X X Tetraphis pellucida X Tetrodontium brownianum X Thamnobryum alopecurum X X Thuidium delicatulum X XX Thuidium tamariscinum X X X Timmiella anomala XX Tortella tortuosa X X

Ulota bruchii X X X Ulota crispa X X XX

Ulota hutchinsiae X Weissia controversa X Zygodon rupestris X X X

HEPÁTICAS Adelanthus decipiens X Anastrophyllum minutum X Aneura pinguis X Apometzgeria pubescens X X Barbilophozia attenuata X Bazzania trilobata X XX X Blepharostoma trichophyllum X Calypogeia arguta XX X Calypogeia trichomanis/fissa X XX X Cephalozia bicuspidata X X Cephaloziella divaricata X Conoccephalum conicum X X Chiloscyphus polyanthos X X Diplophyllum albicans X XX X Douinia ovata X Dumortiera hirsuta X Frullania dilatata X X XX Frullania fragilifolia X X Frullania tamarisci X X X Jungermannia atrovirens X Jungermannia gracillima XX X Jungermannia hyalina X Lejeunea cavifolia X X X Lejeunea lamacerina X Lepidozia reptans X X Lophocolea bidentata X X X Lophocolea cuspidata X Lophocolea heterophylla X X Lophozia longiflora X

Lophozia turbinata X Lunularia cruciata X Marsupella aquiatica XX X Marsupella emarginata X XX X Marsupella funckii X Metzgeria conjugata XX X Metzgeria fruticulosa X X Metzgeria furcata X X X Microlejeunea ulicina X X Nardia compressa X X Nardia scalaris X X Nowellia curvifolia X Pellia endiviifolia X X Pellia epiphylla X X X Plagiochila asplenioides X Plagiochila porelloides X X Porella arboris - vitae X Porella obtusata X Porella platyphylla X Radula complanata X X X Riccardia chamedryfolia X X Riccardia multifida X Saccogyna viticulosa X Scapania compacta XX X Scapania gracilis X Scapania nemorea X XX Scapania undulata X XX X Southbya tophacea X Trichocolea tomentella XX X

Tabla 14: Distribución de briófitos en hayedos acidófilos del entorno de Oieleku

B) SEGUIMIENTO DE LA BRIOFLORA Y LA VEGETACIÓN MUSCINAL EN EL HAYEDO DE OIELEKU

Durante 2006 se ha tratado de diseñar un proyecto de seguimiento con el objetivo de detectar los cambios que se producirán a largo plazo del proceso de regeneración del hayedo de Oieleku hacia un bosque bien estructurado.

Dada la ubicuidad de los briófitos en el área vallada para el estudio y la complejidad y heterogeneidad de sus comunidades, hay que decir que un seguimiento general no parece posible. Hay que señalar además que la escasa homogenidad del área, con un bosque que ha de adaptarse a profundos cortes en los arroyos y a zonas de crestón, todo ello en una ladera de pendiente muy fuerte y con orientación general hacia el Norte, pero con áreas que se orientan desde el Este hasta el Oeste, complica mucho cualquier planteamiento en la escala briofítica.

De esta forma, se decidió abordar cada situación según el posible efecto que pudiera preverse en cada comunidad briofítica diferente. Las comunidades saxícolas y asociadas al agua fueron descartadas desde el principio por su extrema heterogeneidad y poco desarrollo. La Tabla 15 reúne las consideraciones tenidas en cuenta.

Comunidad briofítica

Lote 1 Control

Lote 2 Derribo del 50% de árboles y subsolado

Lote 3 Anillado del 50% de árboles (snags)

Lote 4 Aclareo por poda de ramas horizontales

Lote 5 Derribo del 50% de árboles y subsolado

Epífitos El control contiene una zona de vaguada y otra más de ladera, aunque no propiamente un crestón

Contiene crestón y vaguadas

Sin información sobre el comporta-miento de snags

Crestón y vaguada poco cubierta

Contiene una vaguada, domina la zona de crestones

Suelo en bosque

Extremada-mente pendiente

Estadio inicial alterado

Estadio inicial alterado

Suelo en claros

Práctica ausencia de claros

Estadio inicial alterado

Estadio inicial alterado

Madera muerta

Nula Abundante: troncos y tocones

Sin información sobre el comporta-miento de snags

Nula Abundante: troncos y tocones

Tabla 15: Consideraciones sobre lotes y tipos de comunidades briofíticas

La imposibilidad de establecer tras tres años de evolución el estadio inicial de las comunidades de suelo junto a su mal desarrollo hizo que se descartara el seguimiento de estas comunidades.

Sin embargo, se considera viable abordar seguimientos en las comunidades epífitas y en las de madera muerta.

B. 1- DISEÑO DE SEGUIMIENTOS Comunidades lignícolas La madera derribada en los lotes 2 y 5 ofrece cierta variedad en función del volumen y estructura de la pieza considerada. Se han definido dos clases para seguimiento:

Logs: Se denomirán así a los troncos derribados. En ellos la disposición de la estructura de la madera es horizontal y en los primeros estadios casi toda la pieza estará aún protegida por la corteza. Se considerarán logs las piezas de madera procedentes de troncos y de ramas primarias. En general, se acepta que la descomposición de las ramas más finas es demasiado rápida para permitir el establecimiento de comunidades lignícolas con briófitos. (Fotos 20 y 21).

Tocones: En estas piezas de madera, la estructura interna queda in situ, en posición vertical, además de no estar protegida por corteza salvo en los laterales. La circulación y la capacidad de retención de agua es de esta forma muy diferente de la de los logs. (Fotos 22 y 24)

Aunque no se ha encontrado bibliografía que respalde esta diferenciación, nuestra experiencia personal en lignícolas de los bosques pirenaicos es que logs y tocones dan lugar a comunidades briofíticas muy diferentes.

Respecto a los árboles anillados en el lote 3 y que se espera queden muertos en pie (snags), no se ha encontrado ninguna referencia bibliográfica en la Península Ibérica. No es una situación que se dé habitualmente de forma espontánea. No obstante, nuestra experiencia personal en la observación de snags de troncos de coníferas es que los briófitos son prácticamente inexistentes en estas situaciones, a diferencia de lo que ocurre con los líquenes; de manera que serán vigilados, pero sin establecer cuantificaciones.

Foto 20: Log en el lote 2

Foto 21: Log en el lote 5

Foto 22: Tocón en el lote 5

Comunidades epífitas En principio, en los lotes 2, 3 y 5, talados o aclarados en alguna medida, la elevación de la luminosidad y la mayor exposición debería introducir cambios empezando por una reducción de la cobertura briofítica. Sin embargo es necesario tener en cuenta que afectará de diferente manera a árboles en vaguadas y en crestones, y en estos últimos será diferente según la orientación de cada parte del tronco.

Con el tiempo y el crecimiento de las hayas jóvenes, se espera que esta situación inicial de mayor exposición cambie gradualmente hacia otra con una mayor densidad y cobertura arborea del bosque, que debería provocar nuevamente cambios en sentido contrario.

El habitual método de estudio mediante el reconocimiento de parcelas fijas o cuadrados permanentes no se ha considerado conveniente. Puesto que lar parcelas utilizadas en estudios con briófitos son de un tamaño en torno a los 20 x 20 ó 30 x 30 cm, se estiman demasiado pequeñas para garantizar que las que se establezcan vayan a cubrir todos los cambios poco previsibles que van a producirse. En su lugar se ha optado por considerar cada pieza aislada (árbol, log o tocón) y establecer un sistema de índices para definir la presencia de cada especie, que cubre cada microambiente presente. Estos índices, basados parcialmente en Sim-Sim et al. (1995) y adaptados para situaciones de mayor cobertura briofítica que la situación trabajada por estos autores, se detallan a continuación:

1.- Una colonia menor de 10 cm2

2.- Una colonia mayor de 10 cm2 o dos colonias menores de 10 cm2

3.- Varias colonias menores de 10 cm2

4.- Varias colonias mayores de 10 cm2 y menores de 100 cm2

5.- Una colonia mayor de 100 cm2

6.- Varias colonias mayores de 100 cm2

7.- Una colonia mayor de 200 cm2

8.- Una colonia mayor de 400 cm2 o varias mayores de 200 cm2

9.- Varias colonias mayores de 400 cm2

10.- Especie cubriendo de forma continua la pieza

La periodicidad de los seguimientos se establece en una vez al año, sin embargo, es posible que este periodo pueda alargarse en el caso de los epífitos. La madera muerta, a juzgar por lo observado hasta ahora, tiene una evolución inicial muy rápida.

B.2- DEFINICIÓN DE INDICADORES De nuevo, este apartado debe considerarse un avance. De momento, sólo se consideran como indicadores significativos de cambios positivos en la evolución hacia un bosque maduro, a los siguientes taxones:

-. La detección de taxones comunes en otros hayedos acidófilos y que por el momento faltan en Oieleku (Hookeria lucens, Trichocolea tomentella, Metzgeria conjugata y Plagiochila porelloides). -. La desaparición de taxones fotófilos, probablemente supervivientes de épocas con mayor apertura que la actual (Polytrichum commune, Sphagnum papillosum y Sphagnum auriculatum)

-. El incremento en la cobertura de ciertos taxones muy abundantes en otros hayedos acidófilos: Leucobryum juniperoideum y Bazzania trilobata.

-. La aparición de lignícolas estrictos: (Lepidozia reptans, Herzogiella seligeri, Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis pellucida).

B.3- RESULTADOS PRELIMINARES DE SEGUIMIENTOS De manera muy preliminar, se describen los primeros cambios observados en la madera muerta, el único microhábitat en el que puede decirse algo en este momento.

La madera muerta ha tenido ya una evolución de tres años desde su derribo. Respecto a los briófitos sólo cabe decir que los presentes sobre estas piezas de madera hoy día siguen siendo los mismos taxones que se observan en los árboles vivos. Sin embargo, su disposición está a menudo alterada:

-. En el caso de musgos pleurocarpos, en particular Hypnum cupressiforme var. filiforme, muy abundante en el área, en el paso de la verticalidad a la horizontalidad, se muestra vulnerable frente al efecto de la lluvia, que va arrancándolo del log (Foto 23) descubriendo la corteza.

-. En el caso de Frullania tamarisci, el cambio de posición conlleva a la muerte de parte de sus frondes, que aún son visibles en proceso de decoloración

-. En el caso de Microlejeunea ulicina y de Metzgeria fruticulosa, presentes en las ramas de los árboles vivos, en las ramas caídas parecen incrementar su presencia situándose formando una banda en ambos laterales de la rama, donde las gotas de agua que resbalan desde la parte superior se engruesan antes de caer al suelo.

-. En los tocones, no se observa ningún cambio en la cobertura que les ha quedado. Es más, algunos de estos epífitos supervivientes han crecido y van aumentado su cobertura (Foto 24).

Foto 23:

Foto 24:

REFERENCIAS Adams, K. J. (1996). The bryophyte flora of pollards and pollarded woodland with

particular reference to eastern England. In: Pollard and veteran tree management II; ed. By H.J. Read 12-16, Corporation of London.

Brugués, M.; Casas, C. & Alcaraz, M. (1982). Estudio monográfico del Orden Polytrichales en España. (Ensayo para una flora briológica española): Acta Botanica Malacitana 7: 45-86.

Brugués, M.; Muñoz, J.; Ruiz, M.E. & Heras, P. (2004). Sphagnaceae: Sphagnum. Flora Briofítica Ibérica. Ed. Sociedad Española de Briología.

Casas, C.; Brugués, M.; Cros, R. M. & Sérgio, C. (1985). Cartografia de Briòfits: Península Ibérica i les illes Balears, Canàries, Açores i Madeira. 1: 1-50. Institut d'Estudis Catalans. Barcelona.

Casas, C.; Brugués, M.; Cros, R. M. & Sérgio, C. (1989). Cartografia de Briòfits: Península Ibérica i les illes Balears, Canàries, Açores i Madeira. 2: 51-100. Institut d'Estudis Catalans. Barcelona.

Casas, C.; Brugués, M.; Cros, R. M. & Sérgio, C. (1992). Cartografia de Briòfits: Península Ibérica i les illes Balears, Canàries, Açores i Madeira. 3: 101-150. Institut d'Estudis Catalans. Barcelona.

Casas, C.; Brugués, M.; Cros, R. M. & Sérgio, C. (1996). Cartografia de Briòfits: Península Ibérica i les illes Balears, Canàries, Açores i Madeira. 4: 151-200. Institut d'Estudis Catalans. Barcelona.

Casas, C.; Heras, P.; Reinoso, J. & Rodríguez Oubiña, J. (1988). Consideraciones sobre la presencia en España de Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. y C. pilifer Brid. Orsis 3: 21-26.

Dierssen, K. (2001). Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes. Bryophytorum Bibliotheca, 56, 289 pp. Ed. J. Cramer, Berlin-Stuttgart.

Duell, R. (1983). Distribution of the European and Macaronesian liverworts (Hepaticophytina). Bryologische Beitraege, 2.

Duell, R. (1984–1985). Distribution of the European and Macaronesian mosses (Bryophytina). Bryologische Beitraege, 4 –5.

During, H. J. (1979). Life strategies in Bryophytes: a preliminary review. Lindbergia 5: 2-18.

During, H. J. (1992). Ecological classifications of bryophytes and lichens. Bryophytes and Lichens in a Changing Environments, ed. J.W. Bates & A.M. Farmer: 1-31.

Ederra Indurain, A. (1982). Flora briofítica de los hayedos navarros. Tesis doctoral. Universidad de Navarra, Facultad de Ciencias

European Committee for the Conservation of Bryophytes (ECCB) (ed.) (1995) Red Data Book of European bryophytes. Trondheim: ECCB.

Fuertes, E. & Acón, M. (1999). Revisión y corología del Género Mnium Hedw. (Mniaceae, Musci) en la Península Ibérica. Studia Botanica 18: 69-99.

Fuertes, E.; Velázquez, R.; Marcos, N. & Rubio, A. (1997). Revisión y corología de Leucodon sciuroides y la var. morensis (Bryophyta) en la Península Ibérica. Studia Botanica 16: 5-22.

Gómez-Menor, J. M.; Fuertes, E. & Acón, M. (1999). Plagiomnium T. Kop. (Plagiomniaceae, Musci) en la Península Ibérica e Illes Balears. Lazaroa 20: 11-28.

Grolle, R. & Long, D.G. (2000). An annotated check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of Europe and Macaronesia. Journal of Bryology 22 (2): 103-140.

Heras Pérez, P., Infante Sánchez, M. & Ugarte San Vicente, I. (1997a). Datos sobre la presencia de Zygodon forsteri (With.) Mitt. (Bryophyta, Musci) en Alava (Norte de España). Propuestas para la conservación de este musgo singular de la brioflora vasca. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava 12: 43-50.

Heras, P. & Infante, M. (2000). Check-list de los briófitos de la Comunidad Autónoma del País Vasco. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava 15: 57-73.

Heras, P. & Infante, M. (2001). Musgos y hepáticas de Guinea Ecuatorial. In: Botánica y botánicos en Guinea Ecuatorial: 145-169. Ed. Consejo Superior de Investigaciones Científicas - Agencia Española de Cooperación Internacional.

Heras, P. & Infante, M. (2001). Rhabdoweisia crispata (With.) Lindb., un musgo nuevo para la brioflora ibérica. Boletín de la Sociedad Española de Briología 18/19: 91-92.

Heras, P. (1986). Flora y vegetación briofítica del río Larreakorta (Gorbea alavés). Estudios del Instituto Alavés de la Naturaleza 1: 141 - 163.

Heras, P.; Infante, M. & Ugarte, I. (1997b). Briófitos del Parque Natural de Pagoeta (Aya, Guipúzcoa). Naturzale 17: 97 - 110.

Hill, M.O.; Bell, N.; Bruggeman-Nannenga, M.A.; Brugués, M.; Cano, M.J.; Enroth, J.; Flatberg, K.I.; Frahm, J.-P.; Gallego, M.T.; Garilleti, R.; Guerra, J.; Hedenäs, L.; Holyoak, D.T.; Hyvönen, J.; Ignatov, M.S.; Lara, F.; Mazimpaka, V.; Muñoz, J. & Söderström, L. (2006). An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia. Journal of Bryology 28: 198–267.

Infante, M. (2000). Las hepáticas y antocerotas (Marchantiophyta y Anthocerotophyta) en la Comunidad Autónoma del País Vasco. Guineana 6. 345 pp.

Infante, M. & Heras, P. (1988). Estudio briológico del Macizo del Gorbea (Alava y Vizcaya). Estudios del Instituto Alavés de la Naturaleza 3: 51 - 171.

Infante, M. & Heras, P. (1999). Orhotrichum diaphanum Brid. y O. vittii F. Lara, Garilleti & Mazimpaka en la Comunidad Autónoma Vasca. Boletín de la Sociedad Española de Briología 15: 15-18.

Infante, M. & Heras, P. (2003). Briófitos de Aragón: Catálogo, Lista Roja y Puntos de Interés. Diputación General de Aragón (Departamento de Medio Ambiente.

Infante, M. & Heras, P. (2005). Bryophytes in the Spanish law. Boletín de la Sociedad Española de Briología 26-27 (The 5th European Bryophyte Conservation Conference Volume): 5-16.

Infante, M. & Heras, P. (en prensa). Briófitos (musgos y hepáticas) del Parque Natural de la Sierra y los Cañones de Guara. Monografías Premio Pius Font i Quer 2006. Institut d’Estudis Ilerdencs, Lleida.

Infante, M: & Heras, P. (1993). Estudio briológico del valle de Leizaran (Guipuzcoa). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava 8: 59 - 72.

Jovet-Ast, S. & Bischler, H. (1976). Hépatiques de la Péninsule Ibérique: Enúmeration, notes ecologiques. Revue Bryologique Lichénologique 42 (4): 931-987.

Lloret, F. (1990). Estrategias de vida en briófitos. Ensayo de su estudio en briofloras locales. Anales del Jardín Botánico de Madrid 46 (2): 359-369.

Sérgio, C.; Casas, C.; Brugués, M. & Cros, R.M. (1994). Lista Vermelha dos Briófitos da Península Ibérica. Red List of Bryophytes of the Iberian Peninsula. Instituto da Conservaçao da Natureza - Museu, Laboratório e Jardim Botânico, Universidade de Lisboa. 45 pp.

Sim -Sim, M., Rego, F. & Sousa, J. de (1995). Epiphytic bryophyte communities of Olea europaea in Portugal. A background survey for future evaluation of environmental quality. Conservation of Bryophytes in Europe. Proccedings of the Symposium held in Zürich, 5th - 8th September 1994. Cryptogamica Helvetica 18: 25-33.