1

ZNAĈAJ FITOPATOLOGIJE

Biljne bolesti poznate su od vremena kada je ĉovjek bio sakupljaĉ plodina i nomad stoĉar, a

na svom znaĉenju dobile su u trenutku kada je ĉovjek prestao biti sakupljaĉ plodina i kada je

prešao na ratarstvo. On tada poĉinje svjesno uzgajati pojedine biljne vrste i javljaju se prve

monokulture koje su inaĉe u prirodi rijetke. U monokulturi biljne se bolesti šire lakše i brţe

jer uzroĉnik bolesti na maloj površini nalazi velik broj biljaka domaćina. Ranije, prostorna

izolacija biljaka koje pripadaju istoj vrsti nije omogućavala intenzivan i brz razvoj bolesti.

Iako se u povijesti rijetko spominje, bolesti su bile više puta pravi uzrok seoba naroda u

potrazi za novim izvorima hrane.

Razvoj fitopatologije kao zasebne znanstvene discipline osobito je intenzivan od kraja prošlog

stoljeća, pa se tako i sama dijeli na nekoliko samostalnih disciplina.

Fitopatologija je znanost o biljnim bolestima (grĉ. phyton = biljka; patos = bolest; logos =

rijeĉ, znanost).

Danas je znaĉaj fitopatologije posebno velik jer je na Zemlji svakim danom sve više

stanovništva, a mogućnosti proširenja poljoprivrednih zemljišta su jako ograniĉena. Na Zemlji

postoje ogromna prostranstva pod tropskim šumama i prašumama, ali njihove krĉenje je

nedopustivo jer je poznato da su oni regulatori cjelokupne klime na našoj planeti. S druge

strane, potrebe za hranom u svijetu vrlo su velike, te je jedan od znaĉajnih naĉina da se one

osiguraju uzgoj zdravih i pravovremeno zaštićenih biljaka od uzroĉnika bolesti. Svaki

poljoprivredni struĉnjak, pa i poljoprivrednik zna da sve poduzete mjere u proizvodnji

kulturnih biljaka ostaju bez rezultata ako se biljka ne zaštiti od uzroĉnika bolesti, štetnika i

korova.

Zadaci fitopatologije su slijedeći:

1. Upoznati uzroĉnika bolesti.

Od posebnog je znaĉaja poznavati kako ekološki (vanjski) ĉimbenici (vlaga, temperatura,

svjetlo i sl.) utjeĉu na parazita i kakvi su odnosi izmeĊu parazita i biljke domaćina.

2. Utvrditi koji su uzroci biljnih bolesti

Uzroĉnici biljnih bolesti mogu biti neţivi ili abiotski (temperaturni ekstremi, nedostatak

svjetla, prevelika ili nedovoljna vlaţnost, nedostatak ili suvišak mineralnih tvari,

prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi, kemijske ozljede, tuĉa, snijeg, vjetar, grom i

drugo) i ţivi ili biotski (gljive, bakterije , virusi, viroidi, mikoplazmama sliĉni organizmi

(fitolpazme), rikecije i fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjaĉe).

3. Poznavati kako se mijenja otpornost domaćina

4. Poznavati kako se mijenja parazitska sposobnost parazita (Parazitska sposobnost

uzroĉnika bolesti (agresivnost i patogenost) nije stalna, stabilna ili nepromjenjiva. Ona se

stalno mijenja pod utjecajem “unutarnjih” i “vanjskih” ĉimbenika.)

5. Poznavati sve raspoloţive mjere zaštite (agrotehniĉke, fiziĉke, biološke, kemijske i druge

mjere borbe)

2

Zadatak fitopatologije je sprijeĉiti zarazu, odnosno postanak bolesti, a ako se bolest

razvije smanjiti do krajnjih granica štetne posljedice razvoja parazita na biljkama i, po

mogućnosti, zaštiti biljke vodeći raĉuna o zaštiti ĉovjekove okoline i ekonomskoj

opravdanosti poduzetih mjera.

Biljne bolesti uzrokuju gubitke prinosa i kakvoće koje nije uvijek lako toĉno utvrditi. Gubitke

prinosa teško je odrediti ako uzroĉnik bolesti ne napada organ radi kojeg biljku uzgajamo,

dakle ne ĉini direktne štete. Teško je na pr. odrediti gubitke koje uzrokuje uzroĉnik pepelnice

ţitarica (Erysiphe graminis f. sp. tritici) koji napada listove i vlati, iako je poznato da se na taj

naĉin umanjuje asimilacijska površina što se mora odraziti i na prinos zrna pšenice. Lakše je

utvrditi štetu ako bolest uništava zrno ili plod. U uzgoju jabuka lako moţemo odrediti koliki

je postotak plodova propao od uzroĉnika truleţi (Monilia fructigena) te na taj naĉin izraĉunati

prosjeĉan gubitak po hektaru.

Vrlo je teško izraĉunati gubitak kod onih bolesti koje prvenstveno umanjuju kvalitetu plodova

kao što je na pr. kasni fuzikladij (krastavost) na plodovima jabuka.

Problem u odreĊivanju gubitaka predstavlja i ĉinjenica da na urod i njegovu kvalitetu utjeĉe

ĉitav niz razliĉitih ĉimbenika (klima, prije svega koliĉina oborina i temperatura; kvaliteta

sjemena ili sadnica; tip tla; obrada; gnojidba; zaštita od bolesti, štetnika i korova i drugo) ĉije

je utjecaje nemoguće jasno razdvojiti i na taj naĉin toĉno utvrditi gubitke nastale pod

utjecajem jednog od njih.

Štete nastale od bolesti negativan su faktor u biljnoj proizvodnji jer umanjuju potencijalno

moguć urod. Procjene ukupnih prosjeĉnih gubitaka na svim kulturama kreću se od 25% u

Europi do ĉak 42 odnosno 43% u Africi i Aziji, što znaĉi, da u visoko razvijenim zamljama

bolesti odnose ĉetvrtinu prinosa, a u nerazvijenim zemljama ĉak polovinu ukupnog mogućeg

prinosa. Raĉuna se da bolesti unište oko 12%, štetnici oko 14%, a korovi oko 9% ukupne

svjetske proizvodnje biljaka odnosno njihovih produkata. Veći dio tih gubitaka mogao bi se

sprijeĉiti jer su za mnoge bolesti, štetnike i korove poznate mjere borbe, samo ih je potrebno

organizirati, pravovremeno provoditi i imati novĉana sredstva za nabavu pesticida. Prema

nekim procjenama ukupan mogući prinos svih ţitarica u cijelom svijetu je 566,3 milijuna

tona. Gubitak od bolesti u prosjeku iznosi 50,2 milijuna tona, od štetnika 27,4, a od korova

54,4 milijuna tona. Jedan od glavnih razloga takovih gubitaka je ĉinjenica da se zaštita ne

provodi u nerazvijenim zemljama. Razlog tome je pomanjkanje novca i nedovoljno znanje

ljudi. Procjene govore da bi se suzbijanjem bolesti, štetnika i korova prinos riţe, kao glavnog

izvora hrane za velik dio svijeta, mogao najmanje udvostruĉiti.

Koliko iznose gubici u proizvodnji groţĊa i uzgoju voća vidi se iz Tablica 1 i 2.

3

Tablica 1 Gubici kod uzgoja vinove loze zbog bolesti, štetnika i korova

Moguća berba 78 milijuna tona groţĊa

Gubitak od štetnika 3 milijuna tona groţĊa

Gubitak od bolesti 17 milijuna tona groţĊa

Gubitak od korova 8 milijuna tona groţĊa

Stvarna berba 50 milijuna tona groţĊa

Tablica 2 Gubici kod uzgoja voća zbog bolesti, štetnika i korova

Moguća berba 88,0 milijuna tona voća

Gubitak od štetnika 6,1 milijuna tona voća

Gubitak od bolesti 2,4 milijuna tona voća

Gubitak od korova 12,8 milijuna tona voća

Stvarna berba 66,7 milijuna tona voća

POJAM I DEFINICIJA BOLESTI

Mnogobrojni pokušaji da se definira pojam bolesti kod biljaka nije ni do danas urodio jednom

jasnom i saţetom definicijom koja bi bila prihvaćena od većine fitopatologa. To je prije svega

vezano za ĉinjenicu da je teško odrediti što je zdrava biljka, odnosno gdje je granica izmeĊu

zdrave i bolesne biljke.

Ĉesto se kaţe da je bolest poremećaj u morfološkom i fiziološkom razvoju biljaka, što se

manifestira vidljivim znacima - simptomima. Ova definicija obuhvaća bolesti kod kojih su

vidljivi simptomi, ali ne obuhvaća bolesti bez simptoma (tzv. latentne zaraze). To su sluĉajevi

kada je uzroĉnik bolesti u biljci, dakle ona nije zdrava, ali nema vidljivih znakova zaraze.

Prema Klebahn-u bolest je svaka devijacija od normalnih ţivotnih tokova.

De Candole bolest definira kao udaljavanje od normalnih ţivotnih, odnosno, fizioloških

funkcija.

Ako usvojimo navedene definicije postavlja se pitanje što su normalni ţivotni tokovi, jer su

kriteriji s biološkog i agronomskog stajališta ĉesto razliĉiti. Tako je na pr. kultivirana mrkva

(Daucus carota) s biološkog stajališta bolesna. Divlja mrkva ima podzemni dio tanak i

drvenast, a kultivirana debeo i mesnat. Kod kultivirane mrkve taj dio ima povećanu koliĉinu

parenhimskih stanica, a drvenastih je dijelova malo. Prema tome kultivirana mrkva pokazuje

simptome parenhimatoze. To znaĉi da je ona s biološkog stajališta bolesna, ali s ekonomskog

stajališta ona je zdrava.

Sliĉno je i s cvjetaĉom koja ima mesnate cvjetove ili sa šećernom repom kod koje je korijem

zadebljao i sadrţi velike koliĉine šećera.

Za agronome kada se govori o biljnim bolestima postavlja se kriterij nastanka štete, a ako

štete nema, tada praktiĉno nema ni bolesti.

Na temelju toga Stakman i Harrar (1959.) daju slijedeću definiciju:

4

Bolest biljaka je fiziološki poremećaj ili abnormalna graĊa koja je štetna za biljku ili neki

njezin dio ili proizvod, ili koja smanjuje njezinu ekonomsku vrijednost.

SIMPTOMATOLOGIJA

Bolesti se najĉešće javljaju u vidu vidljivih znakova ili simptoma karakteristiĉnih za odreĊenu

bolest. Simptomi su posljedica razliĉitih procesa koji se dešavaju u ili na biljci pod utjecajem

aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se simtomi pojave patogen mora prodrijeti u

biljku i u biljci se proširiti.

Znanost koja se bavi prouĉavanjem tih patoloških promjena zove se simptomatologija.

1. Venuće

Venuće je ĉest simptom u biljnoj patologiji, a moţe biti posljedica neparazitskih (abiotskih) i

parazitskih (biotskih) uzroĉnika bolesti. Prvo zeljasti dijelovi ili ĉitave biljke venu, a kasnije

se zahvaćeni dijelovi suše.

Venuće koje nastaje kao posljedica abiotskih uzroĉnika moţe biti mehaniĉko (nastaje kao

posljedica stvarnog nedostatka vode - suša) i fiziološko (nastaje kada voda nije dostupna biljci

iako je u tlu ima; kod zaslanjenih tala ili na pr. kod niskih temperatura).

Venuće (Slika 1) kao posljedica biotskih uzroka nataje kada se paraziti nasele u provodnom

staniĉju biljke, te je onemogućen normalan dotok vode. Uzrok tome je ili zaĉepljenje ţila

micelijem (vegetativno tijelo gljive) ili intoksikacija toksinima koje izluĉuju gljive. Uzroĉnici

takovog venuća su najĉešće gljive pa govorimo o traheomikozama (lat. mikes -gljiva; traheje -

provodni elementi biljaka) i bakterije kada se radi o traheobakteriozama. Virusi takoĊer mogu

izazvati venuće, ali znatno rjeĊe. Venuće krumpira izaziva stolbur virus.

Bakterijsko venuće izaziva na pr. Corynebacterium sepedonicum i Pseudomonas

solanacearum na krumpiru. Kao traheomikoza ĉesto se spominje primjer na kajsijama kod

kojih venuće izaziva Verticillium albo-atrum.

Takva su venuća izazvana patogenim organizmima ireverzibilna (nepovratna), dok je venuće

izazvano sušom najĉešće reverzibilno (ĉim padne kiša biljka se oporavi).

Slika 1 Venuće uzrokovano biotskim ĉimbenicima

5

2. Promjene boje

Promjena boje je najĉešći simptom u biljnoj patologiji, a dijeli se na:

- opća promjena boje

- djelomiĉna promjena boje

- pjegavost

Opća promjena boje nastupa kod ţutica ili kloroza. Ţutica moţe biti izazvana nedostatkom

ţeljeza u tlu, odnosno inaktiviranjem ţeljeza uslijed suviška kalcija (ĉesta pojava kod

vapnenih tala). Ţutica takoĊer nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage (pomanjkanje kisika)

što je ĉest sluĉaj kod ţitarica zasijanim na teţim i slabije propusnim tlima ili nakon

dugotrajnih obilnih kiša.

Zarazna ţutica uzrokovana je najĉešće virusima, a posljedica je smanjenje produkcije

klorofila ili degeneracije kloroplasta.

Opća promjena boje moţe biti posljedica genetskih poremećaja što je dosta rijetko

(albinizacija - potuni nestanak klorofila, biljke pobijele, kod ţitarica).

Izvanredan primjer djelomiĉne promjene boje je nasljedna panašira ili nezarazni mozaik.

Panašira je ĉesta kod ukrasnog bilja, drveća, grmlja i trava, a pod panaširom se podrazumjeva

šarolikost lišća pri ĉemu se osim zelene javljaju i druge boje (najĉešće bijela i ţuta) i boje su

meĊusobno oštro odjeljene jedna od druge.

Djelomiĉne promjene boje ĉesto su posljedica zaraze virusima, kada su uoĉljive promjene

boje lista u vidu razliĉitih svijetlo zelenih, tamno zelenih i ţućkastih pjega nepravilnog oblika.

Razlikujemo nekoliko vrsta mozaika:

- prstenasti mozaik - klorotiĉne pjege na lišću su okruglastog oblika poput pestena, pri

ĉemu je unutarnji dio prstena zelene boje kao i preostali dio lista ( šarka šljive, prstenasti

mozaik krušaka

- aucuba mozaik - mozaiĉne pjege su veće, manje ili više oštro odjeljene od ostale zelene

boje lista (aucuba mozaik krumpira); ako su pjege veće i pokrivaju veći dio lisne površine

radi se o calico mozaiku (calico virus breskve)

- prugasti mozaik - mozaiĉne pjege se šire u vidu svjetlozelenih pruga duţ ţila

- mozaik ţila - uz glavne ţile je svjetlozeleno ili tamno obojeno tkivo

- meĊuţilni mozaik - izmeĊu ţila je uoĉljiv mozaiĉni simptom

Pjegavost je mjestimiĉna ograniĉena promjena boje na bilo kojem organu biljke (list, grana,

cvijet, plod i dr.). Pjege su vrlo razliĉite po veliĉini, obliku i rasporedu. Uzroci pjega mogu

biti abiotske i biotske prirode.

Suha pjegavost moţe nastati uslijed tuĉe. Te su pjege u poĉetku svjetlije, a kasnije potamne.

Sunĉana paleţ najĉešće nastaje u plasteniĉkom i stakleniĉkom naĉinu proizvodnje. Na pr. na

plodovima jabuke sunĉana paleţ javiti će se na onoj strani koja je neposredno izloţena

sunĉevim zrakama. I neki pesticidi izazivaju paleţ u obliku suhe pjegavosti (fitotoksiĉnost

sredstava).

Suha pjegavost moţe nastati i kao posljedica napada nekih gljiva (Mycosphaerella sentina -

uzroĉnik sive pjegavosti lišća krušaka; Phyllosticta prunicola - siva pjegavost lista šljive). Ove

su pjege obiĉno oštro odjeljene od zdravog dijela lista.

Paleţi su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog tkiva, pri ĉemu na razliĉitim organima

nastaju ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum, Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).

Ovdje pripadaju i paleţi kore koje mogu nastati kao posljedica abiotskih (smrzavanje) i

biotskih faktora (rak kore jabuka - Nectria galligena).

6

Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta. Ovaj tip simptoma mogu

izazvati gljive (Venturia inaequalis - krastavost jabuka), bakterije (Strptomyces scabies -

krastavost krumpira) i virusi (Psorosis virus na citrusima).

Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova, lukovica ili gomolja, a sastoje se od

suhog staniĉja unutar zdravog tkiva. One mogu biti nezarazne (uzrok su abiotski ĉimbenici) ili

zarazne (uzrok su biotski ĉimbenici, najĉešće virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih

pjega je "crno srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica djelovanja visokih

temperatura ili uslijed nedostatka kalija.

3. Nekroza je ĉest simptom za koji je karakteristiĉno prestanak funkcije i odumiranje tkiva.

Nekrozi ĉesto prethode neki drugi simptomi (promjena boje, pjegavost), a sam proces nekroze

je ĉesto veoma brz.

Uzroĉnici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:

- nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzroĉnik plamenjaĉe vinove loze)

- nekroze na stabljici - najĉešće se javljaju u obliku crtica (Solanum virus 2 na krumpiru)

- nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlaĊih dijelova biljaka ("vrhova"); aucuba virus

krumpira na paprici

- nekroze u plodu ili sjemenu - šarka šljive (nekroza u mesu ploda)

4. Gnjiloća ili truleţ je razaranje ţivog tkiva izazvano bakterijama ili, rjeĊe, gljivama. Do

truleţi dolazi zbog razgradnje staniĉnih opni i središnjih lamela pri ĉemu stanice gube oblik i

funkciju. Razlikujemo suhu i mokru truleţ što ovisi o prisutnosti vode. Mokra truleţ

svojstvena je za organe s mnogo vode (plodovi, gomolji, lukovice), a ĉesto se pojavljuje na

uskladištenim proizvodima (Botrytis cinerea na jagodama, Sclerotinia vrste na mrkvi i dr.).

5. Morfološke promjene mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzroĉnicima. One su

ponekada karakteristiĉan simptom za odreĊene bolesti pa sluţe u dijagnostiĉke svrhe. Na pr.

kovrĉavost lista breskve (uzroĉnik Taphrina deformans) je posljedica hipertrofije

(mnogostruko povećanje volumena zaraţenih stanica) Kod raka krumpira (Synchitrium

endobioticum) postanak tumorastih tvorevina je posljedica hipertrofije i hiperplazije (ubrzano

dijeljenje stanica, povećanje njihova broja) stanica. Hipoplazija je pojava usporene diobe

stanica, odnosno smanjivanja njihovog broja.

Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski rast) takoĊer su oblik morfoloških promjena.

Blastomanija ("vilin grm", "vještiĉina metla") je promjena oblika dijelova grana. Na takovim

granama uoĉavamo gusto zbijene mnogobrojne grane koje preteţito imaju uspravan rast

(metla). Te grane vrlo rano u proljeće prolistavaju brojnim sitnijim listovima, ali ne cvatu ili

cvatu vrlo malo. Pojava blastomanije moţe se uoĉiti na trešnjama i višnjama (Taphrina cerasi)

i šljivama (Taphrina insititiae).

U morfološke promjene pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom pozeleni),

proliferacija (prorašćivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista (od plojke ostaje samo

glavna ţila ili uski dio plojke uz glavnu ţilu), novotvorevine (šiške, gale, cecidije - nastajanje

izraslina uslijed podraţaja stranog organizma).

6. Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane za razdvajanje ili gubitak tkiva i ujedno za

stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed djelovanja tuĉe, zime, munja,

djelovanja insekata ili drugih ţivotinja i sliĉno.

7. Izluĉivanje sluzi i smole je posljedica patoloških procesa u unutrašnjim tkivima.

Izluĉivanje smole je ĉest sluĉaj kod koštiĉavog voća. Na ranama drveća ĉesto dolazi do

izluĉivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.

7

8. Prisutnost parazita na biljci kao simptom bolesti. Na pr. pepelnica na lišću jabuke ili

vinove loze stvara stvara bjeliĉaste prevlake od micelija i spora koje se lako uoĉavaju.

Bolesti bez simptoma

Simptomi kao vidljivi znak bolesti biljaka mogu po svojoj jaĉini varirati od vrlo slabih do

jakih, ali ponekada mogu i potpuno izostati. Tako je na pr. krumpir sorte Erstling 100%

zaraţen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti.

Uzrok bolesti bez simptoma mogu biti:

- apatogen uzroĉnik (uzroĉnik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne izaziva

reagiranje domaćina)

- tolerantan (otporan) domaćin (domaćin ima nasljednu ili steĉenu toleranciju, odnosno

tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu prisutnost)

Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost moţe biti faza u razvoju bolesti

ili samostalan proces razvoja bolesti.

Ukoliko simptomi izostanu zbog nekih vanjskih ĉimbenika kaţemo da su maskirani.

ZARAZA U BILJNOJ PATOLOGIJI

Da bi se ostvarila neka zaraza mora biti ispunjeno pet uvjeta:

1. Izvor zaraze

2. Naĉin prenošenja parazita (putevi širenja parazita)

3. Ulazna mjesta u organizam

4. Sposobnost parazita da izvrši zarazu

5. Sposobnost domaćina da primi parazita

Izvor zaraze

Kao izvor zaraze javljaju se:

1. Zaraţeni domaćin

Zaraţeni domaćin moţe biti sa ili bez simptoma. Tako je Solanum nigrum izvor zaraze za

mnoge viroze krumpira, ali sam ne pokazuje nikakve vidljive znakove bolesti. Brojni korovi,

posebice višegodišnji, znaĉajan su izvor razliĉitih virusa, ali i bakterija i gljiva, a najĉešće

sami nemaju simptoma. Mnoge trave ili samonikla pšenica izvor su zaraze za Erysiphe

graminis tritici - pepelnica pšenice. Krastavost kruške (Venturia pirina) odrţava se u

zaraţenim granĉicama.

2. Saprofitski razvojni stadij

Razlikujemo dva saprofitska stadija:

- saprofitski razvoj na površini budućeg domaćina (Taphrina deformans - uzroĉnik

kovrĉavosti lista breskve - parazitira na listu breskve kojeg moţe zaraziti dok je još

sasvim mlad. Ljeti se pod kutikulom stvaraju askusi i askospore koje vjetar raznosi po

8

krošnji breskve, dolaze na pupove i zadrţavaju se na ljuskama. Prokliju u micelij na

kojem se stvaraju konidije koje ovdje ţive saprofitski. U proljeće kada se pupovi otvore

konidije prokliju u micelij koji prelazi na parazitski naĉin ţivota).

- u tlu (uzroĉnik patološkog polijeganja ţitarica - Gaeumannomyces graminis - odrţavaju se

u tlu na zaraţenim biljnim ostacima i višegodišnji su izvor zaraze za slijedeću kulturu. U

tlu se na biljnim ostacima odrţavaju i brojne druge gljive kao na pr. Fusarium

moniliforme, Fusarium graminearum, Rhizoctonia solani, Pythium de baryanum i dr.)

3. Trajne spore i sliĉna stanja

U fitopatologiji jedino gljive imaju trajne spore i sliĉna stanja, a njihov morfološki oblik

zavisi o vrsti gljive. Kod gljiva iz pododjela Mastigomycotina, razreda Oomycetes trajne

spore koje nastaju kao produkt spolnog razmnoţavanja su oospore. Kod gljiva iz pododjela

Basidiomycotina, reda Ustilaginales (snijeti) trajne spore su hlamidospore, a kod reda

Uredinales (hrĊe) su teleutopore. U ovu grupu pripadaju i plodonosna tijela nastala spolnim

putem (apoteciji - zdjeliĉastog oblika; periteciji - vrĉastog oblika i kleistoteciji ili kleistokarpi

- okruglog oblika) i nespolnim putem (piknidi - vrĉastog oblika i acervuli - zdjeliĉastog

oblika). Ovdje takoĊer ubrajamo i tvorevine micelije kao što su sklerocije i geme.

Putevi širenja parazita

Da bi bolest uopće nastala patogeni organizam mora, na neki naĉin, dospjeti do potencijalne

biljke domaćina, ili barem u njezinu neposrednu blizinu. U osnovi postoje dva naĉina širenja

parazita: direktno (s biljke na biljku) i indirektno (putem odreĊenog prenosioca - vektora).

Direktni naĉin širenja uzroĉnika bolesti moţe biti:

- germinativnim dijelovima - potomstvo bolesne biljke-majke, a to je sjeme u najširem

smislu, biva neposredno zaraţeno. Sjemenom se naroĉito prenosi virusi porodica

Solanaceae, Rosaceae, Poaceae i Leguminosae. U praksi su posebno znaĉajni sluĉajevi

prašnih snijeti pšenice i jeĉma gdje biljka-majka nije bolesna, ali na njoj dolazi do zaraze

zrna (sjemena) koje slijedeće godine daje zaraţenu biljku na kojoj će ĉitav klas biti

pretvoren u crnu praškast masu hlamidospora.

- vegetativnim dijelovima - u prirodi, ali i u praksi mnoge se biljke razmnoţavaju

vegetativnim dijelovima kao što su reznice, podanci, vrijeţe, gomolji i dr. Gotovo da

nema biljke koja se moţe razmnoţavati vegetativnim dijelovima, a da se na taj naĉin ne

prenosi i neki uzroĉnik bolesti (najĉešće virusi, rjeĊe bakterije i gljive). Bolesti se mogu

prenositi i zakorjenjivanjem listova što se ĉesto koristi u cvjećarstvu. Plemkama vinove

loze prenosi se gljiviĉna bolest crna pjegavost (uzroĉnik Phomopsis viticola), a na taj

naĉin se prenose i brojne viroze vinove loze.

- prijenos kontaminacijom (adherentno) - to je prijenos sjemenom ili vegetativnim

dijelovima, ali oni nisu zaraţeni već samo predstavljaju "transportno sredstvo". To znaĉi

da se uzroĉnik nalazi na površini, a da do zaraze moţe, ali i ne mora doći. Tipiĉan je

primjer smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) koja se prenosi kontaminiranim

("zaprljanim") sjemenom. Hlamidospore se na nalaze na zrnu i kada takvo zrno posijemo

spore kliju istovremeno s biljkom. Micelija mora prorasti meristem klijanca da bi se

ostvarila zaraza. Ukoliko do prorastanja meristema ne doĊe nema ni zaraze.

9

Indirektno širenje parazita moţe biti:

- autonomno - paraziti imaju pokretne spore ili se sami kreću. Samo mali broj uzroĉnika

biljnih bolesti ima prostorno vrlo ograniĉenu mogućnost kretanja zoosporama

(karakteristiĉno za niţe gljive, za gibanje zoospora potrebna je voda kroz koju se zoospore

aktivno kreću pomoću treplji ili flagela). Udaljenosti koje zoospore mogu prijeći su vrlo

male.

- anemochoria - prenošenje i širenje uzroĉnika bolesti pomoću vjetra. To je najznaĉajniji

naĉin širenja parazita, posebice gljiva. Spore jednostavno mogu biti zahvaćene zraĉnim

strujama, podignute u zrak i prenešene na neko više ili manje udaljeno mjesto (biljku). To

je pasivno širenje vjetrom. Velik broj gljiva ima razliĉite mehanizme koji omogućuju

aktivno izbacivanje spora u zrak, gdje ih zraĉne struje zahvate i prenose do potencijalne

biljke domaćina. Takav aktivan naĉin širenja spora ima na pr. Venturia inaequalis

(uzroĉnik krastavosti jabuka). Spore razliĉitih gljiva mogu, zahvaćene zraĉnim strujama,

biti prenesene i na vrlo velike udaljenosti (deseci kilometara), ali je uvijek vaţno znati da

li one tijekom tog prijenosa zadrţavaju svoju klijavost. Ukoliko klijavost gube takav

prijenos spora za nas nije znaĉajan.

- hidrochoria - prenošenje parazita vodom. Prijenos moţe biti tekućom vodom na površini

ili vodom koja se u tlu pasivno giba kapilarama tla. Ovaj naĉin širenja parazita posebno je

znaĉajan kod kultura koje su stalno ili povremeno pod vodom (riţa). Kod voćaka kada

pada kiša ona se cijedi niz lišće i granje i na taj naĉin nosi sa sobom bakterije iz eksudata

ili spore gljiva. Zbog toga je za neke bolesti karakteristiĉno da se bolest uvijek jaĉe javlja

u donjem dijelu krošnje (Clasterosporium carpophylum - uzroĉnik šupljikavosti

koštunjiĉavog voća; Taphrina deformans - uzroĉnik kovrĉavosti lišća breskve).

- zoochoria - je širenje uzroĉnika bolesti pomoću ţivotinja. Ovce i divljaĉ mogu nositi

spore na svom tijelu (dlaci, krznu, vuni). Takav je prijenos posve sluĉajan (pasivan).

Mnoge ptice na perju, nogama i kljunu prenose uzroĉnike bolesti na velike udaljenosti.

Brojni insekti (ose, pĉele) koji posjećuju biljke u vrijeme njihove cvatnje i na na njima se

hrane takoĊer prenose spore razliĉitih gljiva (konidije Claviceps purpurea - uzroĉnik

glavnice raţi - nalaze se u slatkastoj, gustoj tekućini koja se naziva medna rosa, a kojom

se zbog okusa hrane insekti). Uzroĉnike bolesti prenose i insekti koje imaju usni ustroj za

bodenje i sisanje (lisne uši), kao i neke vrste nematoda.

- antropochoria - je širenje uzroĉnika bolesti djelovanjem samog ĉovjeka, prije svega

razliĉitim alatima, oruĊima i strojevima koji su sastavni dio biljne proizvodnje. Pri rezidbi

krušaka prenosi se Erwinia amylovora na jabukama i kruškama ili Pseudomonas

savastanoi na maslinama. Kupnjom zaraţenog sjemena, sadnica, gomolja i reznica bolesti

se mogu prenijeti u udaljene krajeve gdje tih bolesti do tada nije bilo (karantenske bolesti).

Erwinia amylovora je u SAD poznata već 200 godina. Od tamo je sadnicama prenesena na

Novi Zeland, a od tamo, takoĊer sadnicama, u Englesku.

- fitochoria - prenošenje uzroĉnika bolesti biljkama. U prirodi to nije ĉest sluĉaj, a

interesantan je primjer vilina kosica koja parazitira djetelinu i lucernu i moţe razliĉite

viruse prenosti s biljke na biljku.

10

Abiotski uzroĉnici bolesti

Bolesti koje izazivaju abiotski uzroĉnici nazivaju se fiziološke ili funkcionalne bolesti. Ovdje

ubrajamo sve poeremećaje koji nastaju uslijed edfskih i klimatskih faktora, otrovnih plinova,

kemijske ozljede i sliĉno.

1. Manjak ili suvišak hranjiva u tlu

Za optimalan rast i razvoj biljaka vaţna je uravnoteţena ishrana. Nedostatak ili, rjeĊe, suvišak

hranjivih tvari mogu dovesti do funkcionalnih promjena, odnosno do promjena koje nastaju u

fiziološkim procesima koji se onda manifestiraju kao bolest.

Višak dušika uzrokuje bujan rast, tamnozelenu boju biljaka, produţetak vegetacije,

formiranje tanje epiderme i kod ţitarica polijeganje. Višak dušika indirektno utjeĉe na jaĉi

razvoj mnogih uzroĉnika bolesti. Manjak dušika izaziva klorotiĉan izgled biljaka, usporen

rast, opadanje lišća i niţi prinos.

Višak fosfora u prirodi je vrlo rjedak, ali ako se pojavi izaziva fitotoksiĉnost. Manjak izaziva

crvenkastu ili purpurnu boju lišća, lišće je sitnije i stoji uspravno (erektivno), razvoj korijena

je slabiji i smanjen je prinos. Biljke poprimaju ukoĉem, krut izgled. Indirektno dobra

opskrbljenost fosforom povećava otpornost biljaka.

Pojava suviška kalija u prirodi je rijetka. Manjak uzrokuje klorozu i nekrozu rubova lišća

koja se moţe proširiti na ĉitavu biljku. Lišće dobiva crvenkastu boju, izboji se slabije

formiraju, cvjetovi opadaju i slabiji je razvoj korjenovog sustava. Indirektno dobra

opskrbljenost kalijem povećava otpornost biljaka.

Manjak kalcija izaziva klorozu i izumiranje meristema, a pokatkad i ĉitavih biljaka.

Manjak ţeljeza se manifestira kao kloroza, što je posebno izraţeno na alkalnim tlima. Kloroza

se prvo javlja na najmlaĊem lišću.

Manjak cinka se manifestira kao kloroza i nekroza s otpadanjem listova (defolijacija). Kod

voća je karakteristiĉno stvaranje malih granĉica i sitnog lišća.

Pomanjkanje bora je dosta ĉest sluĉaj. Kod šećerne repe manjak bora izaziva "truleţ srca",

kod celera posmeĊenje unutrašnjosti i raspucavanje stabljike, kod jabuka deformacije plodova

s nekrozama mesa, kod duhana truleţ vrha biljke, kod masline sušenje granĉica i stvaranje

"vještiĉinih metli".

2. Nedostatak ili suvišak vlage u tlu

Za normalan rast i razvoj biljaka potrebna je odgovarajuća vlaga koja zavisi o vrsti biljke,

njezinoj bujnosti, tipu tla, temperaturi i sliĉno. Hidrofiti za svoj razvoj trebaju mnogo vode

(riţa), kserofiti trebaju izarzito malo vlage (sirak), a mezofiti se po svojim potrebama za

vodom nalaze izmeĊu prethodno navedenih grupa.

Višak vode ometa ili onemogućava normalno usvajanje kisika, pa uslijed toga dolazi do

ugibanja biljaka. Kod mnogih biljaka uslijed dugotrajnog suviška vode dolazi do hipertrofije

lenticela korijena što se uoĉava u obliku bjelkastih prištića. Hipertrofija lenticela omogućava

lakši prodor nekih parazita u korjenje. Manjak vode dovodi do opadanja turgora, venuća i

sušenja biljaka.

3. Utjecaj visokih i niskih temperatura

Za biljku mogu biti štetne i visoke i niske temperature. Ekstremno visoke temperature (46-

52ºC) dovode do ugibanja biljaka, posebice ako je sadrţaj vode u biljkama visok. Općenito

11

moţemo reći što je veći sadrţaj vode to je biljka osjetljivija na visoke temperature. Tako na

pr. kod rajĉice se kao posljedica visokih temperatura iza jakih kiša javlja da plod izgleda kao

kuhan. Kod krumpira visoke temperature (30-40ºC) izazivaju pojavu "crno srce". U našim

krajevima puno su ĉešći nepovoljni utjecaji niskih temperatura kada dolazi do smrzavanja. U

tom sluĉaju dolazi do stvaranja kristala leda u stanicama i meĊustaniĉnim prostorima, a kao

posljedica se javlja kidanje stanica i dehidracija protoplazme. Kod ţita niske temperature

uzrokuju šturost klasova. Ukoliko se gomolji krumpira smrzu dobivaju zrnatu strukturu i

izluĉuju mnogo vode. Niske temperature kod skladištenja gomolja krumpira, ali više od 0ºC

(do 5ºC) uzrok su pojave tzv. slatkog krumpira.

4. Nedostatak svjetla

Manjak svjetla dovodi do etiolacije biljaka, odnosno izduţenog rasta, pri ĉemu su klice ili

biljke svjetlije boje. Takve su biljke neotporne i lako podlijeţu razliĉitim zarazama. Pregusti

sklop ima za posljedicu nedostatak svjetla zbog ĉega se biljke izduţuju i podlijeţu polijeganju

(nezarazno polijeganje ţitarica). Prejaka svjetlost moţe izazvati oţegotine.

5. Otrovni plinovi

U blizini industrijskih postrojenja moţe doći do trovanja biljaka plinovima. Najĉešći sluĉajevi

oneĉišćenja zraka su od SO2 i SO3 i to u blizini talionica ruda. Simptomi bolesti najbolje se

vide na voćkama i šumskom drveću i to kao nekroza lenticela i puĉi, razgradnja kloroplasta,

blijeĊenje meĊuţilnog prostora na lišću i drugo. Otapanje navedenih plinova u vodi uzrok je

pojavi tzv. kiselih kiša. Prašina iz tvornica cementa takoĊer moţe uzrokovati štete na biljkama

(smanjena oplodnja kod voćaka).

6. Kemijske ozljede

Ove ozljede nastaju neadekvatnom primjenom sredstava za zaštitu bilja, što se manifestira u

obliku razliĉitih ozljeda i oţegotina (fitotoksiĉnost). Najĉešći razlog ovome je korištenje

navedenih sredsava u većoj koliĉini ili koncentaraciji od propisane.

UTJECAJ ĈIMBENIKA OKOLINE NA RAZVOJ BOLESTI

Ĉimbenici okoline u kojoj raste i razvija se biljka domaćin neprestano utjeĉu na razvoj bolesti.

To vrijedi za mikoze i bakterioze, i nešto manje za viroze. Utjecaj faktora okoline na razvoj

bolesti je neprekidan, ali budući da se faktori okoline mijenjaju, razliĉitog je intenziteta i

znaĉenja. Taj je utjecaj toliko znaĉajan da se ĉesto, ako su uvjeti okoline nepovoljni, bolest ni

ne razvije iako su prisutni i patogeni organizam i biljka domaćin. Tako su na pr. vrlo rijetke

godine u kojima se javi jak napad i plamenjaĉe (Plasmopara viticola) i pepelnice (Uncinula

necator) vinove loze. To je stoga što za razvoj plamenjaĉe treba izrazito vlaţna godina, a za

razvoj pepelnice godina sa znatno manje vlage.

Svi uzroĉnici bolesti se obzirom na zahtjeve prema ĉimbenicima okoline dijele u dvije grupe:

1. EURIEZIJA - paraziti imaju male zahtjeve prema ĉimbenicima okoline (temperatura,

relativna vlaga zraka), odnosno razvijaju se u širokom ekološkom podruĉju

2. STENEZIJA - paraziti imaju vrlo usko podruĉje razvoja, odnosno paraziti imaju vrlo

specifiĉne uvjete razvoja

Vlaga je jedan od primarnih ĉimbenika za klijanje spora, infekciju i razvoj parazita kako za

aerogene (uzroĉnici bolesti koji se šire zrakom) tako i za chtonogene uzroĉnike bolesti

(uzroĉnici koji ţive u tlu). Za aerogene uzroĉnike vaţna je slobodna voda ili relativna vlaga

zraka, a za chtonogene koliĉina vode u tlu. Za klijanje spora jedan od presudnih ĉimbenika je

relativna vlaga zraka koja ima svoj minimum, optimum i maksimum. Na klijavost spora

12

utjecaj imaju i drugi ĉimbenici kao što je starost spora, temperatura, supstrat i drugo, kao i

meĊusobni odnos pojedinih ĉimbenika. To znaĉi da djelovanje jednog ĉimbenika, u ovom

sluĉaju vlage, nikada ne moţemo promatrati izolirano od drugih. Utjecaj vlage zraka i

supstrata na klijavost spora prikazana je na primjeru pepelnice ruţa (Sphaerotheca pannosa

var. rosae).

Na predmetnom stakalcu Na listu ruţe

rel. vlaga zraka % klijavost % rel. vlaga zraka % klijavost %

99 97,8 95-98 99,2

98 90,4 85-89 82,0

97 88,4 45-51 50,3

94 2,8 22-24 37,5

Oĉigledno je da spore pepelnice ruţe imaju znaĉajno bolju klijavost na svom prirodnom

supstratu (list ruţe) i pri vrlo niskoj relativnoj vlazi zraka (22-24%), u odnosu na predmetno

stakalce kao supstrat.

Kod mnogih zemljišnih parazita visok sadrţaj vode u tlu moţe biti negativan, jer su svi

uzroĉnici bolesti aerobni, znaĉi za svoj razvoj trebaju kisik. Prevelik sadrţaj vode u tlu ima za

posljedicu istiskivanje kisika iz pora tla.

Izuzetak su zoospore i bakterije koje se kreću pomoću biĉeva ili flagela i kojima je voda uvjet

pokretanja.

Temperatura okoline, prije svega zraka, a manje tla, stalno se mijenja i znaĉajno utjeĉe na

razvoj bolesti biljaka. Nema apsolutnih vrijednosti o utjecaju temperature, jer to ovisi o

starosti spora, sadrţaju vode u sporama i okolini, pH i sliĉno). Temperatura moţe biti

minimalna, optimalna i maksimalna.

Na minimalnoj temperaturi zapoĉinje razvoja parazita, odnosno klijanje spora. Ta je

temperatura razliĉita za razliĉite uzroĉnike bolesti.

Smrdljiva snijet pšenice (Tilletia tritici) 0,5-2ºC

SmeĊa hrĊa pšenice (Puccinia recondita) 2-3ºC

Plamenjaĉa duhana (Peronospora tabacina) 2ºC

Snijet luka (Urocystis cepulae) 9ºC

Plamenjaĉa vinove loze (Plasmopara viticola) - konidije 5ºC

Plamenjaĉa vinove loze (Plasmopara viticola) - oospore 11ºC

Prema optimalnoj temperaturi paraziti se dijele na:

- kriofilne <15ºC

- mezofilne 15-25ºC

- polutermofilne 25-30ºC

- termofilne >30ºC

Optimalna temperatura za klijanje konidija plamenjaĉe vinove loze je 22ºC, a za oospore

23ºC. Maksimalna temperatura za klijanje i konidija i oospora je 32ºC.

Konidije šupljikavosti lišća koštiĉavog voća (Clasterosporium carpophilum) su termiĉki

indiferentne i kliju na temperaturama izmeĊu 9 i 27ºC.

13

Optimalna temperatura za kijanje spora nije i optimum za ostale stadije patogeneze, jer to

ovisi o više ĉimbenika. Visoke ljetne temperature utjeĉu na slabiji razvoj plamenjaĉe vinove

loze. Pri temperaturama višim od 24ºC dolazi do ugibanja micelija unutar napadnutih organa

(tzv. abortivna infekcija).

Maksimalna temperatura je termiĉka toĉka (najviša) za klijanje spora, infekciju i drugo, ali

nije termiĉka granica ubijanja.

PATOGENEZA (nastanak i tijek bolesti)

Infekcija je prodor parazita u domaćina i to je prva faza patogeneze. Vrijeme infekcije

razliĉitog je trajanja za pojedine bolesti. Tako na primjer uredospore u kapi vode moraju biti

barem 3 sata na listu pšenice da bi došlo do infekcije.

Inkubacija je vrijeme od infekcije do pojave prvih simptoma i predstavlja drugu etapu

patogeneze. Trajanje inkubacije je razliĉito i ovisi o većem broju ĉimbenika. Obiĉno se uzima

da inkubacija traje 7 do 14 dana. Kod nekih virusa inkubacija traje 1-2 dana. Za razliku od

toga kod nekih uzroĉnika bolesti inkubacija traje više mjeseci, pa i godina. Za to vrijeme u

biljci se dešavaju razliĉiti patofiziološki procesi i promjene koji rezultiraju pojavom simptoma

na biljci-domaćinu.

Fruktifikacija je treći stupanj patogeneze. To je vremenski period od uspostavljanja kontakta

izmeĊu parazita i stanica domaćina (infekcije) pa do pojave organa za razmnoţavanje tog

parazita. Kod virusa fruktifikacija nije vidljiva, zapravo je u pravom smislu te rijeĉi niti nema.

U prosjeku fruktifikacija traje 1-2 dana dulje od inkubacije. To je sluĉaj na pr. kod plamenjaĉe

vinove loze (Plasmopara viticola). Kod krastavosti jabuka (Venturia inaequalis) taj period je

duţi i slijedi 3-4 dana iza inkubacije.

Numeriĉki prag infekcije. Kod nekih gljiva infekcija moţe nastupiti ukoliko je prisutna

samo jedna spora (hrĊe, pepelnice), posebice ako je rijeĉ o osjetljivom domaćinu. Kod drugih

gljiva i bakterija infekciju ne moţe ostvariti jedna spora nego ih mora biti više. Tako je na pr.

kod raka krumpira (Synchytrium endobioticum) potrebno minimalno 200 zimskih

zoosporangija u 1 gramu tla da bi došlo do zaraze. To znaĉi da je za zarazu potrebno

minimalno 20000 spora. Kod tolerantnih sorata na neku bolest uvijek je potreban znatno veći

broj spora da bi se ostvarila zaraza nego kod osjetljive sorte. Gustina spora nekog parazita na

biljci domaćinu je jaĉina infekcije, a moţe biti minimalna, optimalna i maksimalna.

Minimalna gustina spora uzroĉnika bolesti neophodna za nastanak bolesti naziva se numeriĉki

prag infekcije.

Da bi do zaraze zaista došlo izmeĊu parazita i njegovog domaćina mora postojati odreĊeni

afinitet, odnosno odgovarajuća privlaĉnost ili tropizam. To znaĉi da spora nekog uzroĉnika

bolesti ne moţe pasti na bilo koju biljku i izazvati pojavu bolesti. Spora moţe proklijati,

ukoliko su vanjski uvjeti povoljni, ali neće izazvati bolest.

Agresivnost ili agresivitet je sposobnost nekog parazita da napadne biljku (izvrši infekciju),

da se iz biljnog staniĉja hrani i u tom staniĉju razmnoţava.

Patogenost ili patogenitet je sposobnost parazita da u domaćinu izazove bolest.

14

SPECIJALIZACIJA PARAZITA

Vrsta ili species predstavlja skup individua koje su u graĊi i fiziološkim procesima u bit iste, a

od drugih vrsta se razlikuju po morfologiji, fiziologiji i embriologiji. Ipak, vrsta nije skup

potpuno identiĉnih jedinki (morfološki, fiziološki, genetiĉki). Fiziološke razlike koje postoje

kod individua unutar jedne vrste je temelj specijalizacije, u našem sluĉaju specijalizacije

parazita. Zbog postojanja fizioloških razliĉitosti kod biljaka kao domaćina i paraziti su se

specijalizirali za odreĊene domaćine – biljke. To znaĉi da su se paraziti vremenom prilagodili

(specijalizirali) se tu hrane iz staniĉja odreĊene biljke, da se tu razmnoţavaju i drugo.

Eriksson (1894.) je prouĉavajući crnu ţitnu hrĊu utvrdio njezinu specijalizaciju za pojedine

kulture i uveo naziv «formae specialis». Tako Puccinia graminis f. sp. tritici parazitira pšenicu

i neke trave, a Puccinia graminis f. sp. secalis parazitira na raţi i nekim travama, ali ne na

onim na kojim parazitira forma tritici. Specijalizacija je posebno izraţena kod obligatnih

parazita, ali je poznata i kod fakultativnih parazita (na primjer brojne f. sp. Vrste Fusarium

oxysporum). Unutar formi specialis postoji daljnja specijalizacija kada neki parazit napada

samo neke sorte ili hibride. To su fiziološke rase ili patotipovi. Oni se obiljeţavaju brojevima

(na primjer P. graminis f. sp. Tritici patotip 11). Kod vrste P. graminis f. sp. Poznato je oko

300 patotipova. Još uţu specijalizaciju predstavljaju biotipovi. Genetiĉki gledano to su ĉiste

linije i koristimo ih za izuĉavanje patogenosti.

EPIDEMIOLOGIJA

Epidemiologija je znanost koja se bavi naglom pojavom neke bolesti na velikom broju

individua i na širokom prostoru. U našem sluĉaju moţe se koristiti i naziv epifitocija jer se

radi o masovnoj pojavi bolesti na biljkama.

Pojava bolesti moţe biti sporadiĉna i epidemija. Epidemija moţe biti cikliĉna, endemija,

pandemija, progresivna ili tardivna, godišnja i višegodišnja.

Uzroci zbog koji nastaje epidemija su mnogobrojni i moraju biti istovremeno na strani

domaćina, na strani parazita i moraju biti povoljni ekološki uvjeti.

1. Uvjeti na strani domaćina: masovna raširenost osjetljivog domaćina (osjetljive sorte i

hibridi), povećanje osjetljivosti domaćina (smanjenje vitalnosti usljed nedovoljne

ishrane, visoke ili niske temperature, suše i dr.) i prisutnost prijelaznog domaćina kod

heterecijskih hrĊa

2. Uvjeti na strani parazita: prisutnost agresivnog uzroĉnika bolesti, velika reproduktivna

sposobnost parazita, lagano prenošenje (anemochoria), mali zahtjevi prema okolišnim

ĉimbenicima (euriezija)

3. Ekološki uvjeti: povoljna vlaţnost i temperatura

Ĉimbenici koji uvjetuju prestanak epidemije:

- klimatski uvjeti

- opadanje agresivnosti uzroĉnika

- kemijske i druge mjere borbe

- otporne sorte i hibridi.

15

PROGNOZA POJAVE BILJNIH BOLESTI

Zadaća prognoze je na vrijeme predvidjeti pojavu bolesti kako bi se pravovremeno pristupilo

provoĊenju odgovarajućih mjera suzbijanja. Prognoza se temelji na poznavanju biologije i

ekologije uzroĉnika bolesti. U prognozi pojave biljnih bolesti ponekada se koriste indirektne

metode. Tako se na primjer kod viroza ĉiji vektori su lisne uši prati njihova pojava i let što

predstavlja indikator za prognozu. U tim sluĉajevima ne suzbijamo uzroĉnika bolesti već se

suzbija vektor. Intenzitet bolesti u jednoj godini ponekada moţe biti indikator za prognozu

intenziteta u drugoj godini. Treba imati na umu da iznenadni poremećaji u klimi oteţavaju

davanje prognoze.

RazraĊene su i poznate slijedeće prognoze:

1. antiperonosporna sluţba – predviĊa pojavu plamenjaĉe vinove loze (Plasmopara

viticola)

2. antifitoftorna sluţba – predviĊa pojavu plamenjaĉe krumpira (Phytophtora infestans)

3. anticerkosporna sluţba – predviĊa pojavu pjegavosti lišća šećerne repe (Cercospora

beticola)

Većina modela prognoze plamenjaĉe krumpira temelji se na praćenju klimatskih prilika

(visoka relativna vlaga zraka, duţina vlaţenja lista, temperature) i stadiju razvoja odnosno

osjetljivosti usjeva. Tako na pr. Winstel (1992.) pri uskom plodoredu predviĊa pojavu

plamenjaĉe ako su ispunjeni slijedeći uvjeti:

1. za zarazu krumpira (temperatura zraka >=10ºC uz relativnu vlagu zraka >=90%

tijekom >=10 sati)

2. za rast patogena (najmanje 24 sata, ali ne više od 10 dana moraju uslijediti dva

uzastopna dana s maksimalnim dnevnim temperaturama 23-30ºC nakon što su stvoreni

uvjeti za zarazu)

Samo jedna, odnosno prva zaštita ne osigurava uspjeh u zaštiti od plamenjaĉe krumpira stoga

postoje modeli za odreĊivanje narednih tretmana. Ti se modeli prvenstveno temelje na broju

kišnih dana nakon prvog tretiranja, relativnoj vlazi zraka i osjetljivosti sorata. Moţemo

zakljuĉiti da uspješnu prognozu i signalizaciju optimalnih rokova suzbijanja plamenjaĉe

krumpira omogućuju mjerenja od nicanja krumpira i to za: dnevne oborine, broj dana s

oborinama >18 mm, desetodnevnim oborinama >=30 mm, broj sati s relativnom vlagom

>=90%, temperature kroz razdoblje s relativnom vlagom >=90%, dane s prosjeĉnom

relativnom vlagom >84%, dane s prosjeĉnom relativnom vlagom >60%, vrijeme zadrţavanja

vlage na lišću (jaĉa rosa, magla, oborine) i minimalne i maksimalne dnevne temperature.

16

NAĈINI BORBE PROTIV BILJNIH BOLESTI

Biljna karantena

Biljna karantena pripada grupi tzv. administrativnih mjera protiv uzroĉnika biljnih bolesti. To

znaĉi da se odgovarajućim propisima nastoji smanjiti mogućnost širenja parazita.

Rijeĉ karantena potjeĉe iz francuskog jezika, a "quarante" znaĉi 40. Naime, da bi se

stanovništvo zaštitilo od smrtonosnih zaraznih bolesti mnoge europske zemlje već su u

srednjem vijeku uvele karantenu. Brodovi koji su se vraćali iz dalekih zemalja ostajali bi

ukotvljeni izvan luka kako bi se tijekom 40 dana pouzdano utvrdilo da na brodu meĊu

posadom i putnicima nema bolesnih. U nas je propise o karanteni uvela Dubrovaĉka

Republika. Danas je karantena poznata u humanoj, veterinarskoj i biljnoj medicini.

Trgovina biljem, posebice sjemenom i sadnim materijalom uvjetovala je širenje mnogih

vaţnih i opasnih biljnih bolesti, odnosno biljnih nametnika općenito. Na primjer: ţutica

šećerne repe prenesena je iz Francuske u Njemaĉku (1935.), Poljsku (1937.), MaĊarsku

(1952.), u bivšu Jugoslaviju (1952.). Plamenjaĉa vinove loze prenesena je iz Amerike u

Europu (1878.), nizozemska bolest brijesta iz Europe u SAD (1930.). U najnovije vrijeme iz

sjeverne Amerike preko Novog Zelanda u Englesku je dospjela bekterijska plamenjaĉa jabuka

i krušaka. Takvih primjera je mnogo.

Fitosanitetska sluţba treba sprijeĉiti ili barem usporiti unošenje i širenje novih bolesti. Ova

sluţba ima zadatak provoĊenja fitosanitetske kontrole pri uvozu, izvozu i provozu biljaka,

biljnih dijelova i njihovih organa za reprodukciju.

Svaka pošiljka mora biti praćena Fitopatološkim certifikatom koji izdaju struĉni organi

karantenske (fitosanitetske) sluţbe. Ovim dokumentom se utvrĊuje da biljke ili biljni materijal

nisu zaraţeni biljnim nametnicima (uzroĉnici bolesti, štetoĉinje i korovi) s karantenske liste

A. Karantenska lista A sadrţi popis svih nametnika koji u nekoj zemlji nisu utvĊeni, a postoji

domaćin (kultura) koju bi nametnik mogao zaraziti (napasti) i tako se u novoj "domovini"

raširiti i odrţati. Drţave takoĊer izraĊuju karantensku listu B, a to je popis biljnih nametnika

kojih u nekoj zemlji ima, ali je areal njihove rasprostranjenosti ograniĉen ili se javljaju

povremeno i u slabom intenzitetu. MeĊutim, ako bi se dodatno unosili mogli bi se jako

proširiti izazivajući velike štete. Svi nametnici sa liste B su ekonomski veoma štetni.

Na 9. meĊunarodnoj konferenciji o zaštiti bilja i biljnoj karanteni u Moskvi (1958.)

predloţeno je i meĊunarodno prihvaćeno što sve obuhvaća biljno-karantenska sluţba, te su u

svezi zakljuĉaka konferencije usvojeni odgovarajući zakonski propisi u svim zemljama.

U grupu administrativnih mjera mogu se ubrojiti IPS (izvještajno prognozna sluţba) i

Obavezni pregled sjemenskih usjeva, rasadnika i drugog materijala namjenjenog reprodukciji.

Agrotehniĉke mjere borbe

Sve one mjere koje predstavljaju redovitu agrotehniku pri uzgoju nekog bilja (kultura) mogu

znaĉajno utjecati na smanjenje zaraze s odreĊenim uzroĉnikom bolesti. Tu izmeĊu ostaloga

ubrajamo:

1. sjetva ili uzgoj otpornih sorata ili hibrida - to nije najjeftinija mjera, ali je daleko

najuĉinkovitija. MeĊutim, mora se znati da niti jedna sorta ne moţe biti otporna na sve

uzroĉnike bolesti, stoga se odabiru one koje su otporne prema najvaţnijim parazitima.

17

2. uporaba zdravog sjemena i sadnog materijala - s obzirom da se veliki broj znaĉajnih

uzroĉnika bolesti prenosi materijalom za reprodukciju od iznimnog je znaĉaja sijati

(saditi) zdravo sjeme.

3. pravilna plodosmjena - jedan parazit moţe napadati više biljnih vrsta (kultura), pa je

vaţno da u plodosmjeni jedna iza druge ne dolaze kulture koje imaju zajedniĉke parazite

(pšenica i kukuruz, suncokret i soja).

4. pravilna gnojidba - prije svega utjeće na pravilan rast i razvoj biljaka, a takve biljke su

otpornije na napad parazita. U nekim sluĉajevima nedostatak odreĊenih hranjiva moţe

dovesti do tzv. fizioloških bolesti (na pr. manjak bora kod šećerne repe).

5. duboko zaoravanje bolesnih biljnih ostataka - na zaraţenim biljnim dijelovima prezimljuju

(odrţavaju se) mnogi uzroĉnici bolesti. Kada se oni unesu duboko u tlo dolaze u

kompeticiju (borbu) sa zemljišnim gljivicama i bakterijama i u borbi za isti izvor hrane

(biljni ostaci) ĉesto su manje uspješni i propadaju.

6. vrijeme sjetve, ţetve, berbe - vaţnije je kod ratarskih i povrtlarskih kultura, nego u

vinogradarstvu i voćarstvu.

7. smanjenje suvišne vlaţnosti - kako je vlaţnost jedan od bitnih preduvjeta za zarazu,

suvišnu vlaţnost treba smanjiti odvodnjom, drenaţom, meĊurednim razmakom,

razmakom izmeĊu biljaka (stabala) u redu, sjetvom odnosno sadnjom u pravcu puhanja

dominantnih vjetrova.

Mehaniĉke mjere borbe

1. odsjecanje, ĉupanje, iznošenje iz polja, nasada, voćnjaka i sl. bolesnih biljaka ili biljnih

dijelova da ne bi postali izvor zaraze za zdrave biljke.

2. uništavanje biljnih organa u kojima parazit prezimljuje, na pr. iz voćnjaka treba iznijeti

sve zaraţeno lišće nakon prekida vegetacije i zakopati ga ili spaliti.

3. uklanjanje samih parazita, na pr. neke gljive truleţnice debla na bolesnom drveću stvaraju

svoja plodišta koja treba odrezati, a ranu premazati voćarskim voskom.

Fiziĉke mjere borbe

Pod ovime se podrazumjeva primjena povećane temperature za suzbijanje uzroĉnika bolesti, a

to se zove termoterapija. Ona se moţe koristiti za:

1. dezinfekciju tla - tlo se zagrijava vodenom parom kroz sustav cijevi do 80ºC. To je

ekološki veoma povoljna dezinfekcija i djelotvorna je i protiv uzroĉnika bolesti i protiv

zemljišnih štetoĉinja i korova. Nedostatak je visoka cijena energenata.

2. dezinfekcija sjemena - danas se ne koristi jer ima niz tehniĉkih nedostataka i skupa je.

3. dezinfekcija reznica, sadnica - potapanjem u toplu vodu kroz odreĊeno vrijeme, a to zavisi

od vrste biljnog materijala i vrste, tako se iz soja virusa dobija bezvirusni materijal (tzv.

virus free). Ovom mjerom mogu se inaktivirati samo termolabilni virusi.

18

Kemijska sredstva - pesticidi

U osnovi pesticidi se dijele na sredstva za zaštitu bilja, sredstva za suzbijanje nametnika na

ljudima i ţivotinjama i sredstva za zaštitu drva i tekstila. Kako su sredstva za zaštitu bilja

najbrojnija ĉesto se naziv "pesticidi" odnosi na njih.

Fungicidi se mogu podijeliti na više naĉina:

1. Prema kemijskom sastavu

- anorganski

- organski

2. Prema mjestu primjene:

- za tretiranje sjemena, paraziti se nalaze na površini sjemena

- za tretiranja tla i podzemnih organa biljaka, kada se paraziti nalaze u tlu

- za tretiranje nadzemnih dijelova biljaka, kada se paraziti prenose zraĉnim strujama i kišom

te tako dospjevaju na nadzemne organe biljke

3. Prema naĉinu djelovanja:

- preventivni, protektivni, odnosno fungicidi s površinskim djelovanjem su razliĉiti nazivi

za grupu fungicida koji imaju za cilj sprjećavanje nastanka zaraze. To znaĉi da moraju biti

upotrijebljeni prije nego do zaraze doĊe, jer oni djeluju "preventivno" i ne mogu "lijeĉiti"

već bolesne biljke. Osnova za njihovu primjenu je poznavanje biologije uzroĉnika bolesti,

prognozna sluţba i praćenje klimatskih uvjeta (meteoroloških podataka). MeĊutim,

nesigurnost prognoze, stalne promjene vremenskih uvjeta, izloţenost biljnih dijelova kiši,

suncu, vjetru stalno smanjuje koliĉinu (koncentraciju) ovih fungicida. Zbog navedenog

tretiranja treba stalno ponavljati, sve dok postoji opasnost od bolesti.

- sistemiĉni fungicidi su relativno novija grupa preparata, ali izuzetno dobro prihvaćena od

agronoma i poljoprivrednih proizvoĊaĉa. Sistemike biljke preko odreĊenih organa

apsorbiraju (upijaju) i zatim translociraju (raznose) unutar biljke i do dijelova biljke koji

nisu izravno tretirani. To znaĉi da su sistemiĉni fungicidi sposobni lijeĉiti biljku odnosno

oni djeluju terapeutski. Jasno je da u vrijeme nanošenja oni djeluju i preventivno.

Translokacija (raznošenje, premještanje) fungicida je pasivnog karaktera i odvija se

strujanjem soka. U prvom redu je akropetalno odnosno prema vrhu biljke, a znaĉajno je

manje reznošenje prema osnovi biljke (korijenu), odnosno bazipetalno.

Sistemiĉne fungicide moţemo dijeliti na:

- lokosistemiĉni fungicidi koji u biljci djeluju samo na mjestu aplikacije, odnosno koji

prodiru samo u organe biljke koji su s preparatom došli u doticaj

- eradikativni fungicidi zapravo su lokosistemici, a li prodiru dublje u tkivo (na pr. lista)

ĉime dovode do jake intoksikacije uslijed ĉega biljni organ (list) otpada, a time je uništen i

parazit

- pravi sistemici bivaju upijeni i translocirani kroz biljku. Pravu vrijednost pokazuju kod

dubinskih zaraza sjemena, traheomikoza, ali i drugih bolesti kada paraziti prodiru duboko

u tkiva, gdje su nedostupni drugim vrstama fungicida

Otrovnost fungicida

Svi fungicidi su opasni kemijski spojevi ĉija otrovnost ovisi o vrsti spoja, ali i o dozi

preparata, naĉinu unošenja u organizam. Prema vaţećem Zakonu o otrovima (NN 27/1999.)

svi otrovi svrstani su tri grupe:

19

I - najjaĉi otrovi, natpis "vrlo jak otrov", znak T+ i mrtvaĉka glava

II - jaki otrovi, natpis "otrov", znak T i mrtvaĉka glava

III - slabiji otrovi, natpis "štetno za zdravlje", znak Andrijinog kriţa

Otrovi iz I skupine ne smiju se prodavati u maloprodaji i pojedincima. Ova se sredstva

prodaju samo organizacijama koje imaju zaposlenike osposobljene za njihovu primjenu.

Otrovi iz II skupine mogu se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali uz propisanu

evidenciju kupca. Otrovi iz III skupine smiju se prodavati u poljoprivrednim ljekarnama, ali

nikada u drugim prodavaonicama. Ovoj grupi otrova pripada 80% sredstava za zaštitu bilja.

Pridrţavanje mjera opreza pri radu s pesticidima i svim drugim otrovima je nuţno zbog

mogućih trovanja bilo sluĉajnih bilo namjernih. Poslodavac odgovara za obuĉenost svojih

djelatnika, mora im osigurati nuţnu zaštitnu opremu, ne dozvoliti da se tijekom rada jede, pije

(niti voda, a kamoli alkohol). Za odmor osigurati dovoljno ĉiste vode za osobnu higijenu

(oprati ruke, umiti se), ne zapošljavati maloljetne osobe ili osobe sklone alkoholu. Svi

pesticidi moraju biti uskladišteni u suhom, zidanom objektu koji nije povezan s prostorom za

stanovanje ljudi ili uz nastambe za stoku. TakoĊer sva sredstva moraju biti u originalnoj

ambalaţi te imati uputu za primjenu.

Onaj tko radi s pesticidima mora poznavati zakonske propise (pravilnike, uredbe i sl.) koji se

odnose na opću sigurnost ljudi, ţivotinja i okoliša. Kao primjer navodi se Pravilnik o MDK

(NN 46/1994. i NN 45/1998.), Zakon o otpadu (NN 34/1995.), Uredba o opasnim tvarima u

vodama (NN 78/1998.).

Vrijednost LD50 (srednja letalna doza = smrtna doza) napisana je u uputama i na ambalaţi i

orijentacijski je pokazatelj otrovnosti. To nije stvarna otrovnost, a još manje pokazatelj

opasnosti fungicida.

LD50 je koliĉina preparata (fungicida) izraţena u mg po kg tjelesne teţine koja je dovoljna da

ubije 50% pokusnih ţivotinja (štakori, miševi, morska prasad, maĉke, perad, ribe i dr.).

Vrijednost LD50 odnosi se na unošenje otrova putem hrane (preko usta ili per os) i na štakora

kao pokusnu ţivotinju. Kada otrov prodire kroz koţu (perkutano) ili se unosi udisanjem

(inhalatorno) onda je to posebno naznaĉano. Naime isti kemijski spoj ne mora biti "jednako

otrovan" ako u organizam dospije preko usta ili preko koţe. Isto tako ako je pokusna ţivotinja

na pr. morsko prase onda se to navede.

Na pr. bakreni fungicidi pripadaju grupi neznatno opasnih sredstava za ĉovjeka, a LD50 za

štakora iznosi oko 300 mg/kg ili Radocineb je svrstan u opasna sredstva LD50 je 5000, Kaptan

je takoĊer opasan, a LD50 je 9000.

Karenca je vremenski razmak (broj dana) od zadnjeg tretiranja pa do tolike razgradnje

pesticida (fungicida) da njegovi ostaci nisu opasni za ljude i ţivotinje. Obiljeţava se s K.

Toleranca (MDK - maksimalno dopuštena koliĉina) je najveći dozvoljeni ostatak nekog

pesticida (fungicida) u vrijeme korištenja biljaka, njihovih plodova ili pojedinih produkata.

Obiljeţava se s T i izraţava u mg/kg (ppm).

Isti preparat moţe biti upotrijebljen za suzbijanje bolesti na više biljaka, pa će u tom sluĉaju i

K i T biti razliĉiti. Na pr. bakreni oksikloridi imaju T = 15 mg/kg za voće, povrće, osušene

šišarke hmelja, 10 mg/kg za ostale namirnice. K = 14 dana krumpir, rajĉica, hmelj, 21 dan luk

i grah, 28 dana krastavci, 35 dana vinova loza, 56 dana maslina.

Fosetil je fungicid namijenjen prvenstveno suzbijanju razliĉitih plamenjaĉa. T = 200 mg/kg ,

K = 14 hmelj, 8 salata, 5 agrumi, groţĊe, bundeve, 3 jagode, 1 ananas, jezgriĉavo voće.

20

Formulacije fungicida (pesticida)

Fizikalna svojstva, osobito veliĉina ĉestica i stabilnost fungicida odluĉujući su za njegovu

vrijednost. U pogledu veliĉine ĉestica nema općeg pravila, jer ona ovisi izmeĊu ostalog o

stabilnosti fungicida na oksidaciju, hidrolizu, utjecaj svjetla i dr. Što su ĉestice sitnije površina

im je veća u odnosu na masu, a time raste osjetljivost na gore navedene procese. Zbog toga se

ţeli postići dovoljna usitnjenost kako bi lagano postizavao fungicidni uĉinak, a da se

istovremeno izbjegne prebrza razgradnja.

Poznato je da kod mnogih fungicida štetno na uzroĉnika bolesti ne djeluje cijela molekula

kemijskog spoja, već uĉinak posjeduju proizvodi razgradnje te molekule. Zbog toga fungicidi

moraju biti tako formulirani da razgradnja teće neometano, ali niti prebrzo (kratko djelovanje)

niti presporo, jer fungicid zbog "sporosti" neće "stići" zaustaviti parazita.

Dva preparata istog kemijskog spoja, ali razliĉito formulirana mogu posjedovati vrlo razliĉiti

fungicidni uĉinak, ali i razliĉitu fitotoksiĉnost. To je razlog zašto se u praksi prednost daje

jednom preparatu u odnosu na drugi, iako oba imaju istu aktivnu tvar.

Svaki fungicid mora imati dobro poĉetno (inicijalno) i trajno (rezidualno) djelovanje.

Kod sistemiĉnih fungicida formulacija utjeĉe i na svojstvo sistemiĉnosti. TakoĊer se zna da

neka sredstva za bolje ovlaţivanje, smanjenjem površinske napetosti pospješuju "prodor"

fungicida u biljku, te da utjeću na stabilnost fungicida, odnosno na dulju zaštitu. U nekim

sluĉajevima takova stabilnost (perzistentnost) moţe biti i nepoţeljno svojstvo.

Formulacije fungicida u prometu:

EC = koncentrat za emulziju

EW = tekuća koncentrirana emulzija u vodi

SL = vodotopivi koncentrat

SC-KS-FL = koncentrirana suspenzija

TK = tekući koncentrat koji se koristi nerazrjeĊen

WP = moĉivo prašivo

SP = topivo prašivo

SG (ĉesto WG, DF) = dispergirajuće mikrogragune - koncentrat za suspenziju

MC = mikrogranulirani koncentrat za suspenziju

K = kristali

Pa = pasta

TPa = tekuća pasta

P = prašivo za zaprašivanje usjeva

G = granulat

PSj = prašivo za zaprašivanje sjemena

KSj = koncentrat za vlaţno tretiranje sjemena

M = mamci

KM = koncentrat za mamce

Št = štapić

Priprema sredstava i izraĉunavanje koncentracije

Priprema sredstava jedan je od najosjetljivijih poslova jer zahtijeva toĉnost kako bi se postigla

uĉinkovitost i oprez radi otrovnosti sredstava.

21

Sredstva za zaštitu bilja koja se pripremaju prskanjem i raspršivanjem treba prije primjene

razrijediti vodom do toĉno odreĊene koncentracije. Za većinu sredstava preporuĉena

koncentracija je vrlo niska.

Da bi se izbjeglo raĉunanje u Tablici 3 dan je tabelarni pregled koliĉine sredstva kojima se u

spremnicima razliĉitih veliĉina postiţe odreĊene koncentracija.

Ukoliko se koriste prskalice koje proizvode vrlo fine kapljice pa troše manje škropiva po

hektaru ili raspršivaĉi koji troše još manje škropiva, tada povećavamo koncentraciju za toliko

za koliko se smanjila koliĉina škropiva ispod 1000 l po hektaru. Na pr. ukoliko za prskanje

vinograda koristimo leĊni raspršivaĉ koji troši samo 200 l škropiva po hektaru, tada se

sredstvo za koje se preporuĉa koncentracija 0,2% mora koristiti 1%-tno. To znaĉi da

preporuka koncentracije u uputama pretpostavlja korištenje 1000 l škropiva po hektaru ili 100

l po aru (ako nije drugaĉije navedeno).

Tablica 3 Priprema potrebne koncentracije sredstava

Potrebna

koncen-

tracija

Zapremina spremnika, aparata ili posude u kojoj se priprema sredstvo (L)

% 1 2 3 5 6 8 10 15 20 50 100

grama, odnosno ml sredstva

0,01 0,1 0,2 0,3 0,5 0,6 0,8 1 1,5 2 5 10

0,02 0,2 0,4 0,6 1 1,2 1,6 2 3 4 10 20

0,03 0,3 0,6 0,9 1,5 1,8 2,4 3 4,5 6 15 30

0,04 0,4 0,8 1,2 2 2,4 3,2 4 6 8 20 40

0,05 0,5 1 1,5 2,5 3 4 5 7,5 10 25 50

0,06 0,6 1,2 1,8 3 3,6 4,8 6 9 12 30 60

0,1 1 2 3 5 6 8 10 12 18 24 100

0,12 1,2 2,4 3,6 6 7 10 12 18 24 60 120

0,15 1,5 3 4,5 7,5 9 12 15 23 30 75 150

0,2 2 4 6 10 12 16 20 30 40 100 200

0,25 2,5 5 7,5 12 15 20 25 38 50 125 250

0,3 3 6 9 15 18 24 30 45 60 150 300

0,4 4 8 12 20 24 32 40 60 80 200 400

0,5 5 10 14 25 30 40 50 75 100 250 500

0,6 6 12 18 30 36 48 60 90 120 300 600

1 10 20 30 50 60 80 100 150 200 500 1000

10 g = 1 dag 100 g = 10 dag 1000 g = 1 kg

10 ml = 0,1 dl 100 ml = 1 dl 1000 ml = 1 l

22

Koncentracija sredstva izraĉunava se (ili oĉitava u tablici) formulom:

Koncentracija = (doza x 100) / utrošak l/ha

Koliĉina sredstva koja se stavlja u spremnik odreĊene veliĉine da bi se postigla ţeljena

koncentracija izraĉunava se (ili oĉitava u tablici) formulom:

Koliĉina u kg ili l = (koncentracija x sadrţaj spremnika) / 100

Doza sredstva kod primjene u trake izraĉunava se formulom:

Doza u trake = (doza širom x širina trake) / razmak redova

PARAZITNE CVJETNJAĈE

Parazitne cvjetnjaĉe ili fanerogamni paraziti pripadaju grupi biotiĉkih ĉimbenika kao

uzroĉnika bolesti, a sve parazitne cvjetnjaĉe pripadaju dvosupnicama. Danas ih je poznat

veliki broj (oko 200), ali kod nas gospodarsko znaĉenje ima samo manji broj vrsta.

To su više biljke koje parazitiraju na drugim višim biljkama. One mogu biti poluparaziti

(Viscum sp. - imela) ili pravi paraziti (Cuscuta sp., Orobanche sp.). Poluparaziti imaju

klorofil, te sami vrše fotosintezu, ali nemaju korijen, pa vodu i mineralne tvari crpe iz biljke

domaćina. Pravi paraziti su biljke koje nemaju ni klorofil niti korijen, te sve tvari potrebne za

ţivot crpe od biljke domaćina pomoću sisaljki ili haustorija. Prema organima koje

parazitiraju, parazitne cvjetnjaĉe se dijele na parazite stabljike i parazite korijena. Biljka

napadnuta od parazitne cvjetnjaĉe najĉešće ne odumire, ali slabi i zaostaje u razvoju.

CUSCUTA SP. - vilina kosica

Vilina kosica je parazit stabljike posebno opasan na lucerni i djetelini. Moţe se razmnoţavati

vegetativno (dijelovima stabljike) i germinativno (sjemenom koje klije na površini ili blizu

površine tla). Iz sjemenke se razvija konĉasta stabljiĉica koja raste dok ne doĊe do stabljike

odgovarajućeg domaćina. Cuscuta (Slika 1) se tada priljubljuje uz stabljiku domaćina pomoću

apresoriuma, te stvara sisaljke ili haustorije koje ulaze u ksilem i floem pomoću kojih upija

hranjive tvari. Nakon uspostavljanja parazitacije na domaćinu vilina kosica potpuno gubi vezu

s tlom i nastavlja se razvijati spiralno obuhvaćajući stabljiku domaćina. Vilina kosica ima

sitne cvjetove bijele do ruţiĉaste ili plaviĉaste boje skupljenje u cvasti, a plod je ĉahura s 1-4

sjemenke. Površina sjemenki je naborana što se koristi prilikom ĉišćenja sjemena lucerne i

djeteline ĉije je sjeme glatko. Postupak se temelji na miješanju ţeljezne pilovine sa sjemenom

pri ĉemu pilovina ulazi u nabore na sjemenu Cuscute te se zatim odvaja pomoću magneta.

Ako klica koja se razvila iz sjemena ne naĊe domaćina, ona za kratko vrijeme propadne.

Vilina kosica moţe prelaziti s jedne biljke na drugu te se zaraza širi kruţno oko prve zaraţene

biljke.

Neke vrste iz roda Cuscuta su oligofagne, specijalizirane za parazitaciju na manjem broju

vrsta dok su druge polifagne i parazitiraju na velikom broju vrsta koje mogu pripadati

razliĉitim rodovima i porodicama.

23

OROBANCHE SP. - volovod, vodnjaĉa, zumbul

Rod Orobanche sadrţi veći broj vrsta koje se javljaju kao obligatni paraziti na kulturnom

bilju. Iz ovog roda kod nas najveće znaĉenje ima O. cumana. Orobanche vrste su paraziti

korijena ranije vrlo znaĉajni na suncokretu, kukuruzu i duhanu. Razmnoţava se iskljuĉivo

sjemenom, a jedna biljka moţe dati i do 25000 vrlo sitnih sjemenki koje vjetrom mogu biti

prenešene na vrlo velike udaljenosti. Sjeme u tlu moţe ostati klijavo i do deset godina, a

izluĉevine korijena biljke domaćina potiĉu njihovo klijanje. Njihovim klijnjem se razvija

konĉasta klica koja prodire u tlo prema korijenu biljke domaćina. Kada dospije do korijena

domaćina, vrh klice se uz njega priljubi i stvori jedno proširenje. Iz tog proširenja s donje

strane se stvara klinasti izraštaj koji prodire u korijen domaćina. Pod nadraţujućim

djelovanjem izraštaja stanice korijena se ubrzano dijele i parazitirana ţila zadeblja.

Istovremeno se kod parazita formiraju traheje i sitaste cijevi koje se povezuju s istoimenim

tkivima domaćina i na taj naĉin se stvaraju prve sisaljke parazita. S gornje strane zadebljanja

stvara se pupoljak iz kojeg se razvije stabljika visine obiĉno oko 10 cm. Kao i kod viline

kosice, ako klica ne naĊe domaćina, ona propada nakon što iscrpi rezervne tvari sjemena.

VISCUM SP. - imela

Razliĉite vrste imela (Slika 2) poluparaziti su debljih grana razliĉitog drveća (ostarjelih

jabuka, topola, hrastova i brojnog drugog listopadnog drveća, nekog grmlja i ĉetinjaĉa).

Njihovo sjeme prenose ptice (drozd imelaš) koje se njime hrane i koje ga izbace, zajedno sa

sluzi, na koru drveća. Ono zatim isklije i uraste, preko kore, do drveta i crpi vodu i soli. Na

mjestu napada se pstupno razvijaju zadebljanja poput kvrge iz kojih izrasta grm imele.

Slika 1 Cuscuta sp. Slika 2 Viscum sp.

BAKTERIJE

Bakterije koje su uzroĉnici bolesti biljaka nazivaju se fitopatogene bakterije, a bolesti koje

uzrokuju nazivamo bakterioze. Do danas je opisano preko 300 vrsta i patogenih varijeteta

fitopatogenih bakterija.

Fitopatogene bakterije su jednostaniĉni mikroskopski organizmi veliĉine najĉešće izmeĊu 2-

4µ. Po naĉinu ishrane su heterotrofni organizmi. Štapiĉastog su oblika sa ili bez treplji.

Pripadaju grupi asporogenih bakterija. Nepovoljne uvjete preţivljavaju na razliĉite naĉine,

24

ĉesto u organima ili tkivima napadnute biljke. Neke se prenose sjemenom, a mnoge ţive u tlu

kao saprofiti.

Bakterijska stanica se sastoji iz citoplazme, nukleoida koji predstavlja nediferenciranu jezgru

tj. jezgru bez opne. Staniĉni sadrţaj obuhvaća citoplazmatiĉna membrana, a citoplazmatiĉnu

membranu obuhvaća ĉvrsta staniĉna stjenka. Razmnoţavaju se vegetativno, najĉešće

dijeljenjem, rijeĊe pupanjem, a svojstveno im je da se razmnoţavaju mnogo brţe nego gljive.

Fitopatogene bakterije su fakultativni paraziti. Za svoj razvoj trebaju kisik - aerobne su.

Optimalni uvjeti za razvoj su temp. 25-30º, ph 6,2-6,8. Većini za razvoj pogoduje povećana

vlaga zraka, a infekcije gotovo i nema bez kapi vode. Uglavnom gube vitalnost pod utjecajem

direktnog sunĉevig svjetla.

Najznaĉajniji rodovi fitopatogenih bakterija su:

Pseudomonas

Xanthomonas

Agrobacterium

Erwinia

Corynebacterium

Streptomyces

Corynebacterium i Streptomyces su gram negativne, a ostali navedeni rodovi su gram

pozitivni.

Najĉešći prenosioci fitopatogenih bakterija su: ĉovjek, insekti, ţivotinjski organizmi, voda i

zraĉne struje. Bakterije ne mogu inficirati biljku ukoliko nije oštećena što znaĉi da u biljku

ulaze preko prirodnih otvora (puĉi i sl.) ili preko rana. Unutar biljke šire se intercelularno

razgraĊujući središnje lamele. Na površini biljke izbijaju u obliku bakterijskog eksudata (kapi

ili sluzi ).

Kao rezultat bakterijske aktivnosti nastaje niz anatomsko-histoloških i fizioloških promjena

na biljkama koje nazivamo simptomima bolesti.

Simptomi bakterioza

Karakterizira ih razoreno, vodenasto tkivo sivo-smeĊe boje.

Mokra truleţ - najĉešće se ovaj simptom susreće na mesnatim, korjenastim organima,

lukovicama, plodovima povrća, odnosno soĉnim tkivima bogatim vodom i hranjivim

sastojcima. Iz razorenih stanica izlazi "voda" u vidu kapi i napadnuto tkivo prelazi u kašu.

Pjegavost, nekroza - najĉešći tip simptoma kod bakterioza. Pjege su u poĉetku, vodenaste,

prozirne, kasnije posmeĊe te uslijed pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste.

Paleţ -napadnuti organ ili njegov dio naglo posmeĊi ili pocrni te se sasuši. Tipiĉna bakterioza

je paleţ ( Erwinia amylivora ) opasna bolest kruške i jabuke kod koje mlaĊi izboji kruške i

ostalih domaćina naglo pocrne te odumiru kao da su spaljeni.

Venuće - fitopatogene bakterije napadajući provodne elemente uzrokuju simptome uvelosti

pojedinih ili cijelih dijelova biljke, na pr. bakterioza crna noga ( Erwinia carotovora )

bakterioza venuća rajĉice.

Izrasline i tumori - pod utjecajem bakterija dolazi do ubrzane diobe stanica (hiperplazije) i

povećanja volumena (hipertrofije) pa nastaju razliĉite izrasline, nabrekline i tumorasti

izraštaji. Najpoznatija i najraširenija bakterioza je rak ĉiji je uzroĉnik Agrobacterium

tumefaciens.

Suzbijanje bakterioza baktericidima ima ograniĉen znaĉaj jer je pronaĊeno malo specifiĉnih

baktericida protiv biljnih bakterioza, pa se obiĉno koriste fungicidi. Opće mjere suzbijanja su

25

izbjegavanje ozljeĊivanja, premazivanje ozljeda i sadnog materijala, plodored, karantenske

mjere te uzgoj otpornih sorti.

VIRUSI

Rijeĉ virus dolazi od latinske rijeĉi virus što znaĉi otrov. Bolesti uzrokovane virusima zovemo

viroze. Karakteristike virusa po kojima se oni razlikuju od drugih organizama su:

- virusi su obligatni paraziti

- submikroskopske su veliĉine (samo jedna dimenzija prelazi 200 nm)

- prolaze kroz bakterijski filter

- umnaţaju se samo u ţivoj stanici odgovarajućeg domaćina

- nemaju vlastiti fermentni sustav ni izmjenu tvari

- otporni su prema antibioticima

GraĊa virusa

Osnovna ĉestica virusa zove se virion. Virion se sastoji iz dva dijela:

- centralni dio ili srţ (graĊen od RNA, rjeĊe od DNA)

- omotaĉ ili kapsid (graĊen od proteina)

Srţ i kapsid zajedno ĉine virion. Nukleinska kiselina je nosilac genetiĉke informacije, a

omotaĉ ima zaštitnu ulogu. U kemijskom smislu virus je nukleoproteid.

Kada je ĉestica virusa unesena u stanicu odgovarajućeg domaćina, ona se umnaţa i izaziva

bolest. Umnaţanje komponenti virusa (srţi i omotaĉa) teĉe neovisno. Nukleinska kiselina se

umnaţa u jezgri, a protein u citoplazmi. Nakon sinteze virusne RNA (DNA) i proteina

komponente se sjedinjuju u nove virusne ĉestice koje se šire po biljci.

Virusi se mogu prenositi i širiti na slijedeće naĉine: mehaniĉkim putem, cijepljenjem,

reznicama, izdancima, vegetativnim organima, insektima (tripsi, grinje, lisne uši, štitaste uši,

cikade, stjenice), nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema), gljivama (na pr. S.

endobioticum→X virus krumpira), cvjetnicama (Cuscuta sp.) i tlom.

Simptomi viroza

Virusi prodiru u domaćina preko rana. Na biljci mora postojati ili nastati ranica, a virus mora

biti unešen u biljku.

Oboljele biljke obiĉno slabije rastu, daju manji rod i slabiju kvalitetu proizvoda, a samo u

manjem broju sluĉajeva dolazi do ugibanja biljaka npr. virusom šarke zaraţena šljiv raĊa i

dalje, samo što su plodovi slabiji. Sama zaraza virusom moţe biti lokalna ili sistemiĉna.

Lokalna zaraza se javlja rijetko, u vidu nekrotiĉnih ili klorotiĉnih lezija razliĉitog inteziteta i

boje obiĉno na ploljci.Viroze se obiĉno javljaju na ĉitavoj biljci što znaĉi da je zaraza

sistemiĉna. Kod sistemiĉne infekcije simptomi su razliĉiti:

- kloroza, zeleni organi jaĉe ili slabije poţute zbog gubitka klorofila, tu se ubraja i mozaik.

Opći gubitak zelene boje zove se ţutica i vrlo je ĉest simptom ali tu treba biti oprezan jer

ţuticu uzrokuju i abiotski ĉimbenici i mikoplazme.

Virusi se za sada ne suzbijaju kemijskim pripravcima, stoga je u uzgoju bilja osnovni princip

sjetva i sadnja zdravog biljnog materijala. Suzbijanje korova koji su nosioci virusa i

suzbijanje vektora - lisne uši, grinje, nematode mjere su koje mogu smanjiti vjerojatnost

zaraze.

26

GLJIVE

GraĊa tijela gljive

Kod najprimitivnijih gljiva tijelo je graĊeno od gole protoplazmatiĉne mase i naziva se

plazmodij. Kod razvijenijih gljiva tijelo je graĊeno od tankih, izduţenih cjevastih stanica koje

se zovu hife. Hife rastu vršno izduţivanjem vrha, stvaraju postrane ogranke, te se razvija splet

hifa koji se naziva micelij i ĉini vegetativno tijelo gljive. Hife mogu biti jedno ili višestaniĉne.

Kod višestaniĉnih hifa u cjevastoj stanici postoje popreĉne membrane ili pregrade koje se

zovu septe. Stoga za takvu miceliju kaţemo da je septirana. Septirane hife imaju gljive iz

pododjela Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina. U septama postoje pore koje

omogućuju kolanje protoplazme i organela. Gljive iz pododjela Mastigomycotina imaju

jednostaniĉne ili neseptirane hife. Njihov micelij moţe biti bujan, razgranat, ali se uvijek

sastoji samo od jedne stanice.

U stanicama gljive moţe postojati jedna ili više jezgara, koje se meĊusobno razlikuju

morfološki, fiziološki, po nasljednim karakteristikama te po spolu. Prema broju kromosoma

mogu biti haploidne ( n broj kromosoma) i diploidne (2n broj kromosoma).

Ishrana gljiva

Gljive su heterotrofni organizmi (grĉ. heteros - drugi; trefo - hranim). Nemaju klorofil i ne

mogu vršiti fotosintezu, te za ishranu uzimaju gotovu organsku tvar. Prema tome iz kojih

izvora uzimaju organsku tvar, gljive se dijele na:

1. SAPROFITI (grĉ. sapros - truo; phyton - biljka)

Hrane se mrtvom organskom tvari. To su uglavnom korisne gljive jer razgraĊuju mrtvu

organsku tvar, ali mogu biti i štetne jer izazivaju kvarenje gotovih proizvoda.

2. PARAZITI (grĉ. parasiteo - jesti zajedno s nekim)

Hrane se ţivom organskom tvari. Paraziti mogu biti:

- OBLIGATNI ili ISKLJUĈIVI

Ţive iskljuĉivo na ili u ţivoj biljnoj stanici. Ako odumre stanica, odumire i parazit koji

na njoj ţivi. U ovu grupu pripadaju na pr. uzroĉnici plamenjaĉa, pepelnica i hrĊa.

- FAKULTATIVNI

U odereĊenom ţivotnom stadiju hrane se ţivom organskom tvari (parazitski), a u

drugom stadiju hrane se mrtvom organskom tvari (saprofitski).

3. NEKROFITI

Gljive koje produktima svog metabolizma (toksini, enzimi) ubiju ili oslabe biljnu stanicu,

te kada ona odumre, na njih se nasele i hrane se. Mogu biti:

- PERTOFITI - stanicu ubiju i tada se nasele na nju.

- TRIPTOFITI - svojim produktima stanicu toliko oslabe da ona pod utjecajem abiotiĉkih

ĉinilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli.

27

4. SIMBIONTI

Smbionti su gljive koje ţive u zajednici s nekim drugim organizmom, uz obostranu korist.

Primjeri simbioze su mikoriza (gljiva na korijenu više biljke) i lišaj (zajednica gljive i

alge).

U prirodi su prvo postojali saprofiti, a iz njih su se razvili paraziti.

Razmnoţavanje gljiva

Gljive se mogu razmnoţavati:

- vegetativno - dijeljenjem hifa

- sporama - posebnim stanicama za razmnoţavanje

Spore mogu nastati na dva naĉina:

a) NESPOLNO RAZMNOŢAVANJE

Spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa. Nespolno razmnoţavanje u prvom

redu omogućuje širenje parazita tijekom vegetacije.

b) SPOLNO RAZMNOŢAVANJE

Spore se razvijaju nakon spolne oplodnje. Ovo razmnoţavanje ima zadatak omogućiti

odrţavanje gljive pod nepovoljnim uvjetima (temperaturni ekstremi, nedostatak vlage,

odsutnost domaćina). Spolno razmnoţavanje moţe biti:

IZOGAMIJA (grĉ. izos - jednak)

Naĉin spolnog razmnoţavanja kod kojeg dolazi do spajanja ili kopulacije dviju gameta

koje se morfološki ne razlikuju, ali se razlikuju fiziološki (+ i - gamete).

HETEROGAMIJA (grĉ. heteros - razliĉit)

Naĉin spolnog razmnoţavanja kod kojeg dolazi do kopulacije dviju gameta koje se

razlikuju i morfološki i fiziološki. Kod predstavnika pododjela Ascomycotina ove gamete

se zovu anteridij (muška) i askogon (ţenska). Njihovim spajanjem nastaje askus s

askosporama. Kod gljiva iz razreda Oomycetes (pododjel Mastigomycotina) gamete se

zovu anteridij (muška) i oogonij (ţenska). Njihovim spajanjem nastaje trajna spora koja se

zove oospora. Takav tip heterogamije kod razreda Oomycetes ima poseban naziv -

oogamija.

Vrste spora kod gljiva

Spore su tvorevine razliĉitog podrijetla, oblika i dimenzija, sastavljene od jedne ili više

stanica, visoko specijalizirane za reprodukciju, preţivljavanje i rasprostiranje vrste. Po

postanku mogu biti spolne i nespolne, a po ulozi trajne (za odrţavanje parazita u nepovoljnim

uvjetima) i propagativne (za širenje parazita tijekom vegetacije).

28

1. ZOOSPORE

Zoospore su sliĉne sporangiosporama, ali imaju jedan ili više biĉeva (flagela) pomoću

kojih se kreću kroz vodu. To su endogene spore koje nastaju unutar zoosporangija.

Sporangiospore i zoospore su karakteristiĉne za primitivnije vrste gljiva.

2. KONIDIJE

Konidije su najĉešće i najraširenije spore kod gljiva. U osnovi njihovog postanka je

fragmentacija i transformacija hifa, odnosno nespolno razmnoţavanje. To su propagativne

spore jer u prvom redu sluţe za širenje parazita tijekom vegetacije. Gljiva ih stvara u

velikom broju, klijavost gube relativno brzo. Mogu biti razliĉite prema obliku, veliĉini,

broju septi, boji i sliĉno, a sve navedene razlike su vaţne kod determinacije gljive do

vrste.

Konidije nastaju na nosaĉima - konidioforima. Po svom smještaju one su egzogene, jer ne

nastaju u stanici, nego izvana na konidioforu. Konidije se oslobaĊaju s konidiofora

odvajanjem s mjesta gdje su bile priĉvršćene. Konidiofori mogu biti pojedinaĉni i

sakupljeni u koremije i sporodohije. Koremij predstavlja skup jednostavnih dugaĉkih

konidiofora ĉvrsto skupljenih u snopić, dok je sporodohij tvorevina sastavljena od

konidiofora kraćih od normalnih, koji rastu zgusnuto u grupi ili jastuĉiću.

Na vrhu konidiofora nastaju posebni izraštaji koji se zovu zupci ili sterigme, a na njima se

nalaze konidije. Broj sterigmi, njihov izgled i veliĉina ovise o vrsti parazita.

Konidije mogu nastati na vrhu konidiofora (terminalno) ili boĉno (pleuralno). Konidiofori

mogu biti jednostavni ili razgranati. Postoje tri tipa grananja konidiofora:

1. Simpodijalno

Na vrhu konidiofora se ispod formirane konidije stvara proširenje kojim se konidija

odbacuje i od tog proširenja konidiofor raste dalje i moţe stvarati novu konidiju. Takvo

grananje imaju, na primjer, konidiofori uzroĉnika plamenjaĉe krumpira Phytiphtora

infestans.

2. Monopodijalno

Od glavne grane konidiofora odvajaju se boĉne grane pribliţno pod pravim kutem. Takav

naĉin grananja imaju konidiofori uzroĉnika plamenjaĉe suncokreta Plasmopara halstedii i

uzroĉnika plamenjaĉe vinove loze Plasmopara viticola.

3. Dihotomo

Od jedne grane konidiofora odvajaju se dvije boĉne koje ne moraju uvijek biti iste duţine.

Dihotomo grananje se javlja kod uzroĉnika plamenjaĉe salate Bremia lactucae, uzroĉnika

plamenjaĉe duhana Peronospora tabacina, uzroĉnika plamenjaĉe hmelja

Pseudoperonospora humuli i dr..

Konidije mogu nastati i unutar posebnih plodonosnih tijela koja se nazivaju piknidi i

acervuli. Ova plodišta nastaju nespolnim putem, a nalazimo ih kod predstavnika pododjela

Deuteromycotina. Piknidi su vrĉasta plodonosna tijela s otvorom na vrhu, a acervuli plitka

zdjeliĉasta plodonosna tijela.

Kod gljiva iz reda Erysiphales postoji posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE. Oidije

nastaju tako da se pojedini ogranci micelija usprave i popreĉno podijele. Transformacijom

svakog ovog dijela nastaje po jedna oidija. Oidije sazrijevaju redom od vrha niza prema

29

dolje i odvajaju se. Donja stanica se ne pretvara u sporu (oidiju) i ne odvaja se već

preuzima ulogu konidiofora. Oidije sluţe za širenje parazita tijekom vegetacije (Uncinula

necator - pepelnica vinove loze).

Klijanjem konidije nastaje micelij. Kod nekih gljiva (na pr. Phytophtora infestans)

konidije se u vlaţnim uvjetima ponašaju kao zoosporangij i iz njih se oslobaĊaju

zoospore.

Slika 2 Penicillium spp. - konidije Slika 3 Fusarium culmorum - konidije

Slika 4 Alternaria helianthi - konidije Slika 5 Helminthosporium spp. - konidije

4. ASKOSPORE

Askospore se javljaju kod gljiva iz pododjela Ascomycotina, a nastaju u posebnim

tvorevinama koje se zovu askusi. Nastaju spolnim putem i imaju poloviĉan broj

kromosoma. U jednom askusu najĉešće ima osam askospora. Askospore su endogene

spore.

30

Slika 6 Askus s askosporama

5. BAZIDIOSPORE

Bazidispore se javljaju kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina i takoĊer, kao i

askospore, nastaju spolnim putem i imaju poloviĉan broj kromosoma. To su egzogene

spore, jer nastaju izvana, na posebnim nosaĉima koji se nazivaju bazidi. Bazidi mogu biti

jedno ili višestaniĉni, a na njima obiĉno dolaze ĉetiri bazidiospore.

6. HLAMIDOSPORE

Hlamidospore su nespolne, uglavnom okrugle spore koje nastaju fragmentacijom micelija.

To su trajne spore i sluţe za odrţavanje parazita tijekom nepovoljnih uvjeta.

Hlamidospore su obavijene s dvije opne:

- endosporija - unutrašnja, tanka i njeţna opna koja ĉuva sadrţaj protoplazme

- episporija - vanjska, jako zadebljala opna, obojena ţuto do smeĊe, moţe biti glatka ili

hrapava, a ako je hrapava moţe biti mreţasto ili rebrasto hrapava

Unutrašnjost hlamidospore je bogata rezervnim tvarima (glikogen i ulje), koje, uz

zadebljalu opnu, omogućuju odrţavanje spore. Hlamidospore se javljaju na pr. kod

uzroĉnika snijeti, te kod gljiva iz roda Fusarium. Mogu klijati vegetativno u micelij ili

generativno kada na njima nastaje bazid s bazidiosporama.

Slika 7 Tilletia controversa - hlamidospore

31

7. TELEUTOSPORE

Teleutospore su trajne spore kod uzroĉnika hrĊa. To su spore koje sluţe za prezimljavanje

parazita. Imaju jako zadebljalu opnu, a mogu biti jedno ili višestaniĉne. Nastaju

fragmentacijom hifa u teleutosorusima. Imaju dvije haploidne jezgre. Kliju generativno

dajući bazid s bazidiosporama.

Slika 8 Puccinia graminis -

teleutospore

8. UREDOSPORE

Uredospore su propagativne spore kod uzroĉnika hrĊa i sluţe za širenje parazita tijekom

vegetacije. Nastaju fragmentacijom hifa u uredosorusima. Imaju dvije haploidne jezgre.

Slika 9 Puccinia graminis - uredospore

32

Organi kod gljiva koji sluţe za odrţavanje ili

prezimljavanje i širenje parazita, a nisu prave spore

1. SKLEROCIJE

Sklerocije su tvorevine nastale gustim spletanjem hifa i njihovim spajanjem, ĉime se gubi

izgled hife i nastaje tzv. pseudoparenhim. U poĉetku razvoja sklerocije su meke i svjetle, a

kasnije postanu tvrde i tamne. Siromašne su vodom, a bogate rezervnim tvarima, što

omogućuje njihovo odrţavanje.

Oblik sklerocija moţe biti razliĉit, a veliĉina im se kreće od nekoliko mm do 1 cm i više.

Kod nekih gljiva kao što je na pr. Sclerotium bataticola sklerocije su vrlo sitne i tada se

zovu mikrosklerocije.

Sklerocije mogu klijati vegetativno (u micelij) i generativno (dajući drugu vrstu spora).

One se formiraju na pr. kod uzroĉnika glavnice raţi Claviceps purpurea, kod kojeg je

klijanje sklerocija generativno. Kod gljive Sclerotinia sclerotiorum sklerocije mogu klijati

i vegetativno u micelij i generativno stvarajući plodonosna tijela apotecije u kojima

nastaju askusi s askosporama.

Slika 10 Zrna jeĉma pomiješana sa

sklerocijama Claviceps purpurea

2. GEME

Geme su tvorevine koje nastaju spletanjem hifa u mala klupka, koja su najĉešće smještena

u sjemenu odnosno plodu. Sluţe za prezimljavanje odnosno odrţavanje gljive u

nepovoljnim uvjetima. One kliju iskljuĉivo vegetativno u micelij. Geme imaju na pr.

uzroĉnik prašne snijeti pšenice Ustilago nuda var. tritici i uzroĉnik prašne snijeti jeĉma

Ustilago nuda, kod kojih se gema nalazi u unutrašnjosti zrna. Kod uzroĉnika prugavosti

jeĉma Helminthosporium gramineum gema je smještena izmeĊu zrna i pljevica.

33

SISTEMATIKA GLJIVA

ODJEL EUMYCOTA

Ime odjela dolazi od grĉke rijeĉi eu - pravi. Odjel Eumycota dijeli se na ĉetiri pododjela

(Mastigomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina, Deuteromycotina ili Fungi imperfecti).

PODODJEL MASTIGOMYCOTINA

Gljive iz pododjela Mastigomycotina nespolno se razmnoţavaju zoosporama. Podjela

pododjela na razrede izvršena je prema obliku zoospora i njihovih biĉeva.

1. RAZRED CHYTRIDIOMYCETES - zoospore imaju jednu dugaĉku flagelu na zadnjem

dijelu.

2. RAZRED OOMYCETES - zoospore imaju dvije flagele - jedna jednostavna dugaĉka i

druga kratka s perasto rasporeĊenim dlaĉicama.

RAZRED CHYTRIDIOMYCETES

Gljive iz ovog razreda nemaju pravi micelij. Tijelo im se uglavnom sastoji od gole

protoplazmatiĉne mase koja poprima oblik stanice u koju parazit prodre. Samo kod malog

broja gljiva iz razreda Chytridiomycetes protoplazma je pokrivena vlastitom membranom i

postoji zaĉetak micelija.

Predstavnici razreda Chytridiomycetes najĉešće ţive u vodi, kao saprofiti ili paraziti na

algama i vodenim ţivotinjama. Manji broj vrsta prilagoĊen je ţivotu izvan vode, ali su u svom

razvoju vezani za vlaţne uvjete. MeĊu njima ima parazita kulturnih biljaka. Širenje parazita

tijekom vegetacije omogućuju zoospore, koje se kreću kroz vodu pomoću biĉeva - to je

nespolno razmnoţavanje. Spolno razmnoţavanje odvija se kopulacijom fiziološki razliĉitih

zoospora, ĉime nastaje zigota koja daje zimski zoosporangij sa zadebljalom opnom, pomoću

kojeg se gljiva odrţava pod nepovoljnim uvjetima.

Iz ovog razreda za fitopatologiju su znaĉajne dvije porodice:

1. OLPIDIACEAE

2. SYNCHITRIACEAE

RAZRED OOMYCETES

Gljive iz ovog razreda imaju dobro razvijen jednostaniĉni ili neseptirani micelij. U miceliju se

nalazi veći broj jezgara, koje se mogu razlikovati i morfološki i fiziološki. Staniĉne stijenke

kod gljiva iz razreda Oomycetes graĊene su od celuloze, ĉime se ove gljive razlikuju od svih

ostalih gljiva (kod kojih su stijenke graĊene od hitina). Prema naĉinu ishrane meĊu ovim

gljivama ima saprofita, fakultativnih i obligatnih parazita. Prema sredini u kojoj ţive ove

gljive mogu biti vodene, suhozemne ili prijelazne.

Razmnoţavanje gljiva iz ovog razreda moţe biti spolno i nespolno. Nespolno razmnoţavanje

kod parazita vezanih za vodu vrši se pomoću zoospora s dva biĉa, koje se razvijaju u

34

zoosporangijima. Kod parazita prilagoĊenih suhozemnom naĉinu ţivota nespolno

razmnoţavanje vrši se pomoću konidija. Prijelaz izmeĊu ova dva naĉina nespolnog

razmnoţavanja je pojava da kod nekih gljiva, ovisno o uvjetima vanjske sredine, zoosporangij

moţe dati zoospore ili moţe proklijati izravno u micelij, dakle ponašati se kao konidija.

Spolno razmnoţavanje je tipiĉna heterogamija i ima poseban naziv - oogamija. Spolne stanice

su anteridij i oogonij, a njihovom kopulacijom nastaje trajna spora - oospora. Ona ima jako

zadebljalu opnu i moţe oĉuvati vitalnost kroz duţe vremensko razdoblje. Anteridij i oogonij

razvijaju se na ograncima hife i odvojeni su septama od ostatka micelija (to su jedine septe

kod ovih gljiva). Kod nekih predstavnika ovog razreda spolne stanice mogu biti pokretne i

zovu se planogamete, a takvo razmnoţavanje se naziva planogamija.

U razredu Oomycetes paraziti kulturnih biljaka javljaju se u dva reda:

Red SAPROLEGNIALES - za poljoprivredu je vaţan rod Aphanomyces

Red PERONOSPORALES - sadrţi velik broj vrlo znaĉajnih parazita

RED PERONOSPORALES

Red Peronosporales obuhvaća najznaĉajnije predstavnike razreda Oomycetes. Micelij ovih

gljiva je jednostaniĉan, jako razgranat, s većim brojem jezgara. Micelij je endofitan, i najĉešće

se razvija intercelularno. Gljiva se hrani crpeći hranjive tvari iz stanice biljke domaćina

pomoću haustorija koje mogu biti razliĉitog oblika. Kao i druge gljive iz razreda Oomycetes,

predstavnici reda Peronosporales prema sredini u kojoj ţive mogu biti vodeni, suhozemni i

prijelazni, a prema naĉinu ishrane saprofiti, fakultativni i obligatni paraziti. Najsavršenije

gljive iz ovog reda su visoko specijalizirani obligatni paraziti.

Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij se razvijaju na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i na

razliĉitim hifama. Takva pojava da jedna jedinka razvija samo anteridije, a druga samo

oogonije zove se heterotalizam.

Red Peronosporales se dijeli u tri porodice:

Porodica PYTHIACEAE

Porodica ALBUGINACEAE

Porodica PERONOSPORACEAE

PORODICA PERONOSPORACEAE

To je najrazvijenija porodica u redu Peronosporales. Sve vrste iz ove porodice su obligatni

paraziti viših biljaka i uzrokuju bolesti koje se zovu plamenjaĉe.

Podjela porodice Peronosporaceae na rodove izvršena je prema naĉinu grananja konidiofora,

broju i izgledu sterigmi, obliku konidija, naĉinu klijanja konidija

Rod PLASMOPARA

- monopodijalno grananje konidiofora

- tri sterigme

- konidije okruglog ili ovalnog oblika

- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama

35

Rod PERONOSPORA

- dihotomo razgranati konidiofori

- dvije nejednake zašiljene sterigme

- konidije okruglog, ovalnog ili rjeĊe limunastog oblika

- konidije kliju u micelij

Rod PSEUDOPERONOSPORA

- dihotomo grananje konidiofora

- dvije nejednake zašiljene sterigme

- konidije ovalne ili okrugle

- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama

Rod BREMIA

- dihotomo grananje konidiofora

- tri do pet sterigmi

- konidije ovalne ili okrugle

- konidije kliju u micelij

PORODICA PYTHIACEAE

Iz porodice Pythiaceae vaţna su dva roda:

Rod PYTHIUM

Rod PHYTOPTHORA

PYTHIUM DEBARYANUM - uzroĉnik paleţi klijanaca ili polijeganja nasada

Pythium debaryanum je polifag, što znaĉi da moţe napadati razliĉite biljne vrste. Najĉešće

strada razliĉito povrće u klijalištima, a od ratarskih kultura šećerna repa i duhan. Za sve biljke

koje P. debaryanum napada zajedniĉko je da zaraza nastupa u najranijim stadijima razvoja, od

klijanja sjemena, tijekom nicanja do formiranja 1-3 lista. Za biljke starije od 1-2 mjeseca ova

gljiva je praktiĉno bezopasna.

Simptomi

Ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada još u tlu. Kod zaraze izniklog rasada dolazi

do polijeganja pojedinih biljĉica ili ĉitavih grupa, pri ĉemu biljke u poĉetku ne gube svoj

normalan izgled. Simptomi se na takvim biljkama uoĉavaju na prizemnom dijelu stabljike koji

potamni (Slika 11) i bude manje-više sasušen. To sušenje brzo napreduje i prema korijenu i

prema listu. Proces propadanja je posebno brz pri većoj vlaţnosti i temperaturi, kada biljke

jednostavno istrunu i nestanu. S bolesnih biljaka zaraza se širi na zdrave, te u lijehama ili na

polju nastaju ogoljela mjesta koja se meĊusobno spajaju i zahvaćaju veće površine.

Biologija

Prema naĉinu ishrane P. debaryanum je fakultativni parazit. U tlu se odrţava saprofitski,

hraneći se mrtvom organskom tvari. Kada se na takvom tlu posije biljka koju P. debaryanum

moţe zaraziti, gljiva prelazi na parazitski naĉin ishrane i izaziva bolest.

Parazit ima dvije vrste micelija - vanjsku ili epifitnu i unutarnju ili endofitnu. Endofitni

micelij moţe biti intercelularni ili intracelularni. Gljiva ne formira posebne haustorije.

Nespolno razmnoţavanje se vrši pomoću konidija koje u vlaţnoj sredini kliju u micelij, a ako

se naĊu u kapi vode ponašaju se kao zoosporangij i daju zoospore. Zoospore su bubreţastog

oblika i imaju dvije flagele ili biĉa. Kreću se kroz vodu i kada dospiju do biljke domaćina

prokliju u micelij koji vrši zarazu. Spolni naĉin razmnoţavanja je oogamija (dolazi do

36

kopulacije anteridija i oogonija i do stvaranja oospore). Oospora ima jako zadebljalu opnu,

otporna je prema isušivanju i niskim temperaturama, te omogućuje konzervaciju parazita.

Mjere borbe: dezinfekcija tla pri proizvodnji rasada, ne pregusta sjetva, uništiti bolesne biljke,

moguća je zaštita rasada tretiranjem fungicidima (cineb, antracol). Plodored ima ograniĉeno

znaĉenje jer je parazit stalno prisutan u tlu gdje ţivi saprofitski, pa su sva naša tla zaraţena

ovim parazitom.

Slika 11 Pythium spp. na duhanu

PHYTOPHTHORA INFESTANS - uzroĉnik plamenjaĉe krumpira ili krumpirove plijesni

Krumpirova plijesan je najštetnija i najraširenija mikoza krumpira. U Europi se ova bolest

javila oko 1840. godine. U to vrijeme nisu bile poznate mjere borbe protiv ove bolesti, a

krumpir je ĉesto bio glavna hrana stanovništva. Propadanje nasada krumpira dovelo je do

gladi (na pr. Irska), koje je za posljedicu imalo masovno iseljavanje u SAD. Danas je

krumpirova plijesan raširena u gotovo svim uzgojnim podruĉjima ove kulture, posebice u

podruĉjima s vlaţnijom i hladnijom klimom. I u krajevima koja ne obiluju kišom i vlagom

ova bolest u vlaţnijim godinama moţe dovesti do znatnijeg umanjenja priroda. Općenito se

moţe reći da se u godinama povoljnim za uzgoj krumpira i plamenjaĉa javlja u jaĉem

intenzitetu i obrnuto. Na nekim je oranicama pojava plamenjaĉa uobiĉajena (oranice u

udolinama, uz rubove šuma i na poloţajima bez vjetra).

Osim krumpira P. infestans napada i rajĉicu (Slika 12 i 13), patliĊan, te razliĉite korove iz

porodice Solanaceae.

Simptomi

Gljiva napada sve dijelove biljke osim pravog korijena. Simptomi se, u pravilu, u našim

krajevima javljaju u drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime i to na rubovima i

vrhovima plojke. U povoljnim uvjetima (toplo i vlaţno s odreĊenim kolebanjima i

temperature i vlage) bolest se vrlo brzo širi na cijelu biljku i susjedne biljke, koje mogu

potpuno propasti. Na zaraţenom tkivu uoĉavaju se ţućkaste pjege koje nisu oštro odijeljene

od zdravog dijela lista. Na naliĉju lista, na prijelazu bolesnog tkiva ka zdravom, uoĉava se

rijetka pauĉinasta prevlaka koju ĉine konidiofori s konidijama. U okviru pjege dolazi do

odumiranja tkiva. Tkivo se prvo razmekša kao da trune, a zatim se sasuši i izlomi. Listovi

izgledaju kao da su oprţeni plamenom - otuda dolazi ime plamenjaĉa. Simptomi na gomolju

(Slika 14) se javljaju u vidu tamnih olovnosivih pjega koje se lako uoĉavaju na svjeţe

izvaĊenim gomoljima. Pjege su u poĉetku promjera 1 cm i s vremenom se povećaju. Kada se

zaraţeni gomolj presjeĉe promjena boje se vidi i u unutrašnjosti. Meso ispod pjege je smeĊe

37

boje i postupno prelazi u zdravi dio. Optimalne temperature za razvoj gljive u gomolju su 19

do21ºC.

Slika 12 i 13 Phytophtora infestans na listu i plodovima rajĉice

Slika 14 Phytophtora infestans - presjek gomolja krumpira

Biologija

P. infestans je obligatni endofitni parazit. Micelij gljive širi se intercelularno, a u stanice ulaze

konĉaste haustorije. Simpodijalno razgranati konidiofori koji nose konidije izlaze iz

zaraţenog lista kroz puĉi. Konidije su limunastog oblika i ţućkaste boje. Konidije mogu

klijati na dva naĉina, zavisno o uvjetima vanjske sredine:

- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno 91% konidije

kliju izravno u micelij koji vrši zarazu

- ako je temperatura niţa od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap vode, konidije se

preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću do biljke krumpira, prokliju u

micelij i izvrše zarazu

Spolno razmnoţavanje ove gljive, pri kojem dolazi do stvaranja oospore, kod nas je izuzetno

rijetko i praktiĉno nema nikakav znaĉaj u epidemiologiji krumpirove plijesni. Bolest se

prenosi iz godine u godinu zaraţenim gomoljima u kojima se gljiva se odrţava kao micelij.

Gomolji mogu biti zaraţeni još u tlu putem zoospore koje vodom dospiju do gomolja, ili se

gomolj zarazi prilikom vaĊenja kad doĊe u dodir sa zaraţenim nadzemnim dijelovima. Biljke

izrasle iz inficiranih gomolja su sistemiĉno zaraţene i najĉešće brzo propadnu. Ipak, ţive

dovoljno dugo da se na njima razviju prve generacije konidija koje omogućavaju primarne

38

zaraze susjednih zdravih biljaka. Od njih se bolest širi dalje u nasadu, te je to razlog zašto se

plamenjaĉa javlja u manje-više kruţnim oazama.

Na zarazu plamenjaĉom krumpir je najosjetljiviji u stadiju završetka cvatnje.

PLASMOPARA HALSTEDII (P. HELIANTHI) - uzroĉnik plamenjaĉe suncokreta

Plamenjaĉa suncokreta je na našem podruĉju prvi puta utvrĊena pedesetih godina i

priĉinjavala je znaĉajne štete sve dok u proizvodnju nisu uvedeni 1977. godine otporniji

hibridi. Podaci iz tog razdoblja govore o prosjeĉno 5-10% bolesnih biljaka. U posljednjih

tridesetak godina u proizvodnji suncokreta nije predstavljala znaĉajniji problem, iako se svake

godine sporadiĉno javlja. MeĊutim, s obzirom da je gljiva sposobna stvarati nove, virulentnije

patotipove, te da je moguće unošenje ameriĉkih patotipova na koje su naši hibridi neotporni,

potrebno je svake godine pratiti pojavu ove bolesti. U Americi je poznato 9 patotipova ove

gljive.

Simptomi

Simptomi napada plamenjaĉe suncokreta mogu znaĉajno varirati. Najĉešća je i najštetnija

sistemiĉna zaraza, pri kojoj su biljke izrazito zakrţljale, visine 40-60 cm (Slika 15).

Internodiji bolesnih biljaka su skraćeni, a stabljika je zadebljana. Lišće je sitno, naborano i

klorotiĉno, a naliĉje, osobito uz krupnije ţile, pokriveno gustom, bijelom prevlakom

konidiofora i konidija (Slika 16). Tkiva zaraţenih biljaka su tvrda i deformirana, što je

posljedica nejednakog rasta zdravog i bolesnog dijela. Ovakove biljke ili ne daju sjeme ili je

ono šturo i lagano. Kod izrazito jakog napada mogu se razviti biljke visoke svega 10 do 15

cm.

RjeĊe se javljaju lokalne infekcije u vidu klorotiĉnih pjega na listovima, što najĉešće nema

većeg utjecaja na prinos. Na naliĉju listova uoĉava se prevlaka koju ĉine konidiofori i

konidije. Plamenjaĉa moţe dovesti i do propadanja biljĉica ukoliko se javi u fazi klijanja i

nicanja, kada se napad ĉesto niti ne prepozna.

Slika 15 i 16 Plasmopara halstedii - simptom na suncokretu

Biologija

Bolest se iz godine u godinu moţe prenijeti zaraţenim sjemenom, što je od manjeg znaĉenja,

ili zaraţenim ostacima u tlu na kojima se nalaze oospore koje mogu vitalnost zadrţati i

desetak godina. Zaraza sjemena je znaĉajna jer se takovim sjemenom gljiva moţe prenijeti u

krajeve gdje je do tada nije bilo. Iz zaraţenog sjemena vrlo rijetko se razvijaju sistemiĉno

zaraţene biljke, simptoma uglavnom nema, oni su skriveni.

39

U povoljnim uvjetima oospore, koje nastaju u najvećem broju u srţi korjenova vrata, kliju

dajući zoosporangij sa zoosporama. Pri temperaturama 10-20ºC i uz prisutnost vode

zoosporangiji oslobaĊaju zoospore. One se kreću kroz vodu do biljke suncokreta, odbace

flagele, formiraju opnu te kliju i vrše zarazu. Do infekcije moţe doći preko korijena,

hipokotila, lista i, kasnije, glavice. Do zaraze moţe doći od klijanja pa do cvatnje, a najveći

broj infekcija nastaje u klijanju i nicanju. Sa starenjem biljka postaje sve otpornija na

infekciju.

U napadnutoj biljci micelij se širi i na zaraţenim biljnim dijelovima gljiva sporulira. Na lišću

se na nosaĉima razvijaju α-sporangiji tvoreći guste bijele prevlake, a na korijenu se formiraju

ß-sporangije. Zoospore iz ovih zoosporangija vrše sekundarne zaraze, izazivajući lokalne

pjege na listovima i glavicama. Istovremeno gljiva stvara oospore koje će omogućiti

prenošenje u slijedeću godinu.

PERONOSPORA TABACINA - uzroĉnik plamenjaĉe duhana

Ovaj parazit je usko specijaliziran, jer napada uglavnom biljke iz roda Nicotiana, prvenstveno

vrstu N. tabacum. RjeĊe dolazi na nekim drugim biljkama iz porodice Solanaceae.

Bolest potjeĉe iz Australije, odakle se proširila po većem dijelu svijeta. Širenje gljive

omogućila je njezina sposobnost stvaranja ogromnog broja konidija (1,5 milijun/cm2) koje se

vjetrom mogu prenijeti na velike udaljenosti. U Australiji je P. tabacina prvi put zabiljeţena

1891. Iz Australije je prenesena na Floridu 1921. Do 1947. bolest se proširila po cijelom

SAD-u, te Juţnoj Americi. U Englesku plamenjaĉa duhana prenesena je 1957. godine. U

Hrvatskoj je konstatirana 1960. godine, da bi 1961. godine zahvatila sva podruĉja uzgoja

duhana u Europi i proširila se u sjevernu Afriku.

Simptomi

Oboljeti mogu svi dijelove biljke duhana osim korijena. Duhan moţe biti zaraţen tijekom

cijele vegetacije, a najveće su štete na rasadu, kada mlade biljĉice mogu potpuno propasti.

Zaraze mogu biti sistemiĉne i lokalne. Kod sistemiĉne zaraze (Slika 17) micelij gljive proraste

ĉitavu biljku. Ona ostaje krţljava, sa skraćenim internodijima, deformiranim listovima koji su

na naliĉju pokriveni gustom sivo-plaviĉastom prevlakom (Slika 18). U sluĉaju lokalne zaraze

na listovima se jave u poĉetku sitne klorotiĉne pjege, koje se kasnije povećavaju tako da

zauzmu prostor izmeĊu krupnijih ţila. Na naliĉju lista, na prijelazu oboljelog tkiva ka

zdravom, razvija se prevlaka koju ĉine konidiofori s konidijama. Zbog plaviĉaste boje ove

prevlake bolest se još zove i plava plijesan.

Biologija

Peronospora tabacina je obligatni intercelularni parazit. Micelij se širi u listu, a na naliĉju

lista kroz puĉi izlaze konidiofori s konidijama koji ĉine prevlaku. Konidiofori su dihotomo

razgranati i završavaju s dvije nejednako duge zašiljene sterigme koje nose konidije uglavnom

ovalnog oblika. Konidije se stvaraju tijekom noći i ujutro su fiziološki zrele. Za stvaranje

konidija potrebna je visoka relativna vlaga zraka (preko 97%) i dosta niske temperature (opt.

15ºC). Ako su noćne temperature niţe od 2ºC ili više od 21ºC, ili ako je niska relativna vlaga

zraka konidije se ne razvijaju. Odvajanje konidija s konidiofora je lako jer konidiofori ĉine

nagle, konvulzivne, pokrete kojima se konidije odbacuju i šire se vjetrom. Ako su konidiofori

nakvašeni kišom ili rosom konidije se ne odvajaju. Konidije kliju u micelij, koji moţe izvršiti

zarazu preko puĉi ili direktno probijajući kutikulu. Pod povoljnim uvjetima vrijeme

fruktifikacije iznosi oko 7 dana, što znaĉi da se u roku od 7 dana od zaraze razvije nova

generacija konidija kojima se zaraza dalje širi.

40

Gljiva stvara oospore, meĊutim njihova uloga u prezimljenju i odrţavanju bolesti je

beznaĉajna. Smatra se da primarne zaraze duhana u našim podruĉjima potjeĉu od konidija

nastalih na duhanu u sjevernoj Africi, odakle se bolest širi preko Italije i Makedonije do

Hrvatske.

Mjere borbe: dezinfekcija tla u proizvodnji rasada, tretiranje u polju fungicidima.

Slika 17 i 18 Peronospora tabacina - simptomi

PERONOSPORA MANSHURICA – uzroĉnik plamenjaĉe soje

Plamenjaĉa je jedna od najĉešćih lisnih bolesti soje. Prvi je puta utvrĊena u Kašmiru (Kina)

1908. godine. Proširena je u cijelom svijetu, ali rijetko predstavlja ozbiljnu prijetnju

proizvodnji soje. U našoj zemlji je utvrĊena od poĉetka uzgoja soje i predstavlja jednu od

najznaĉajnijih bolesti soje posebice u hladnim i vlaţnim godinama. Posebice je jak intenzitet

zaraze u svibnju i lipnju ako ima dovoljno vlage.

Prvi simptomi su ţutozelene pjege na licu mladih listova. Pjege (Slika 19) se vremenom

povećavaju i mogu promijeniti boju u sivo smeĊu do tamno smeĊu sa ţućkasto zelenim

rubom. Na kraju pjege postanu tamno smeĊe. Na naliĉju pjege, posebice za vlaţna vremena,

uoĉava se sivkasta do ljubiĉasta prevlaka koju ĉine konidiofori i konidije. Jaĉe zaraţeno lišće

se suši, uvija na krajevima i otpada.

Iz zaraţenog sjemena (Slika 20) mogu se razviti sistemiĉno zaraţeni klijanci, a sistemiĉna

zaraza se moţe razviti i ukoliko klijanci doĊu u dodir s oosporama iz tla. Prvi simptomi se

javljaju na primarnim listovima kada su biljĉice stare oko dva tjedna. Sistemiĉno zaraţene

biljke zaostaju u porastu i znaĉajno su niţe od zdravih, a javljaju se u vrlo malom postotku u

usjevu (ispod 0,5%). Sa sistemiĉno zaraţenih biljaka konije dospijevaju na zdrave biljke i

obavljaju sekundarne zaraze, prvo na listovima, a potom i na mahunama i sjemenu.

41

Zaraza na mahunama moţe se javiti bez vidljivih vanjskih simptoma. Unutrašnjost mahune i

sjemena ovojnica prekriveni su nakupinom micelija i oospora. Zaraţeno sjeme je lakše,

sitnije, slabije klijavosti i energije klijanja od zdravog sjemena.

Uzroĉnik plamenjaĉe soje je obligatni usko specijalizirani parazit koji osim soje ne zaraţava

niti jednu drugu biljnu vrstu. Gljiva moţe prezimiti u obliku oospore na sjemenu ili zaraţenim

biljnim ostacima ili, kako ukazuju novija istraţivanja, u obliku micelija na sjemenu. U

vrijeme klijanja i nicanja soje oospore kliju u kliĉnu cijev koja obavlja primarnu infekciju

klijanaca. Optimalne temperature za ostvarivanje primarne infekcije kreću se oko 13ºC, tako

da se najveći broj sistemiĉno zaraţenih biljĉica javlja u najranije zasijanim usjevima.

Sekundarne infekcije obavljaju konidije sa sistemiĉno zaraţenih klijanaca. Konidije nošene

vjetrom dospijevaju na zdrave biljke gdje u kapi vode i pri temperaturama od 10 do 30º dolazi

do njihova klijanja u infekcionu hifu koja prodire u biljku i obavlja sekundarnu zarazu. U

povoljnim uvjetima inkubacija traje 7-10 dana. Pojava plamenjaĉe je jaĉa za ĉestih kiša, jakih

jutarnjih rosa, visoke relativne vlage zraka i pri temperaturama 18-22º. Sporulacije nema

ispod 10 i iznad 30º.

Mjere borbe: sjetva tolerantnih sorata, sjetva zdravog sjemena, duboko zaoravanje ţetvenih

ostataka, plodored (3 godine).

Slika 19 i 20 Peronospora manshurica - simptomi na listu i zrnu

PERONOSPORA DESTRUCTOR (sin. PERONOSPORA SCHLEIDENI) - uzroĉnik

plamenjaĉe luka

Plamenjaĉu luka, poriluka i ĉešnjaka uzrokuje gljiva Peronospora destructor (sin. Peronospora

schleideni). Plamenjaĉa je najznaĉajnija i najĉešća bolest crvenog luka u Hrvatskoj, a štete se

oĉituju u smanjenju uroda i truljenju zaraţenih lukovica tijekom skladištenja.

Iz zaraţenih lukovica razviju se sistemiĉno zaraţene patuljaste biljke zavinutih i svijetlo

zelenih listova. Listovi se ĉesto prelome, te njihovi dijelovi vise prema tlu. Nakon nekog

vremena listovi bivaju presvuĉeni sivoljubiĉastom prevlakom (Slika 21) koju ĉine sporonosni

organi. Na kraju listovi se osuše i smeţuraju.

Kod sekundarno zaraţenih biljaka na listovima se uoĉavaju male svijetloţute pjege koje se

vremenom povećavaju. Za suhog vremena na tim mjestima dolazi do nekroze i naseljavanja

gljiva Alternaria alternata ili Stemphylium botryosum zbog ĉega pjege poprimaju gotovo crnu

boju. Ukoliko je vrijeme vlaţno pjege bivaju presvuĉene prevlakom sporonosnih organa.

Nakon propadanja zaraţenih biljnih organa u njima se formiraju trajne spore parazita

(oospore). One nakon vremena mirovanja kliju u micelij koji obavlja zarazu.

42

Ipak, bolest se iz godine u godinu najĉešće prenosi zaraţenim luĉicama. Iz luĉica micelij se

širi u listove na kojima se formiraju konidiofori i konidije.

Od mjera zaštite znaĉajan je plodored i sadnja zdravih luĉica. Ako su luĉice posaĊene u jesen

potrebno je u proljeće pregledati usjev i zaraţene biljke uništiti. Vrlo ĉesto provoĊenje ovih

mjera nije dostatno pa moramo koristiti fungicide (na osnovi bakra, kombinirani fungicidi i

karbamati). Ukoliko se primjenjuju fungicidi s površinskim djelovanjem potrebno je dodati

okvašivaĉ. Najbolje djelovanje imaju sistemiĉni fungicidi od kojih su kod nas registrirani

Aliette i Ridomil MZ 72.

Slika 21 Peronospora destructor - simptom

PERONOSPORA SCHACHTII - uzroĉnik plamenjaĉe šećerne repe

Bolest se kod nas javlja ako je proljeće hladno i vlaţno. Simptomi se uoĉavaju na mladom

lišću u vidu klorotiĉnih pjega, lišće postaje deformirano, a naliĉje listova je prekriveno

gustom plavo sivom prevlakom koju ĉine konidiofori i konidije. Sjemenske grane su

sistemiĉno zaraţene, deformirane i vrlo ĉesto sterilne.

Mjere borbe: plodored (2-3 godine), odstranjivanje bolesnih biljaka, primjena fungicida samo

kod jaĉih zaraza.

43

PODODJEL ASCOMYCOTINA

Gljive iz pododjela Ascomycotina imaju dobro razvijen višestaniĉni micelij, a u svakoj

stanicama moţe se nalaziti jedna ili više jezgara.

Razmnoţavanje Ascomycotina je spolno i nespolno. Nespolno razmnoţavanje vrši se pomoću

konidija. Nespolno razmnoţavanje sluţi za širenje parazita tijekom vegetacije. Za spolno

razmnoţavanje ove gljive stvaraju spolne stanice: anteridij (muška) i askogon (ţenska). Svaka

ova stanica je haploidna. Prilikom spajanja anteridija i askogona prvo dolazi do plazmogamije

(stapanja plazmi stanica bez spajanja jezgara). Rezultat plazmogamije je jedna stanica s dvije

haploidne jezgre (dikarionska stanica) iz koje se razvije tzv. askogeni micelij. Na askogenom

miceliju nastaju askusi s askosporama.

Postanak askusa

Opna na stanici askogene micelije se poĉinje izduţivati, a jezgre iz stanice prelaze u mladi

askus. Nakon nekog vremena jezgre se spajaju (kariogamija) i tako nastaje jedna diploidna

jezgra. Ova diploidna jezgra se odmah dijeli: prva dioba je mejoza (l i ll mejotiĉka dioba)

ĉime nastanu 4 haploidne jezgre, koje se zatim podijele mitozom (dvije mitotiĉke diobe) pa na

kraju od 1 diploidne jezgre nastane 8 haploidnih jezgara. Oko svake jezgre okupi se dio

plazme, formira se opna i nastaje askospora. U jednom askusu obiĉno ima osam askospora.

One mogu biti poredane u jedan ili dva reda ili plivaju u plazmi bez reda. Kod razliĉitih gljiva

askospore se mogu razlikovati po veliĉini, boji, obliku, broju stanica i sliĉno.

Askospore su endogene spore (nastaju unutar askusa). Da bi se mogle širiti i izvršiti zarazu

moraju se osloboditi iz askusa. OslobaĊanje askospora se moţe obaviti na dva naĉina:

1. Kada su askospore fiziološki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed toga

na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u ţelatinoznu masu.

Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istjeĉe sadrţaj askusa zajedno s askosporama. Na

ovaj naĉin osloboĊene askospore šire se vodom ili kukcima.

2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadrţi glikogen. Kada su

askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga dolazi do promjena

u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se povećava osmotski tlak u

askusu. Opna askusa se rasteţe do odreĊene mjere, a kada tlak u askusu postane veći nego

što opna moţe izdrţati, ona puca, obiĉno u vršnom dijelu. Zbog naglog izjednaĉavanja

tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore bivaju izbaĉene i šire se zrakom.

Askusi s askosporama mogu nastati pojedinaĉno ili više askusa koji ĉine himenij. IzmeĊu

pojedinih askusa u himeniju razvijaju se izduţene sterilne stanice - parafize. Smatra se da one

pomaţu razvoj askusa i askospora.

Askusi se mogu razviti izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima. Plodonosna

tijela razvijaju se istovremeno kada i askusi i rezultat su spolne oplodnje. Plodišta mogu

nastati pojedinaĉno ili u grupama, mogu biti smještena u biljnom tkivu ili na njegovoj

površini.

Podjela pododjela Ascomycotina

Podjela pododjela Ascomycotina na razrede temelji se na tome da li gljive imaju ili nemaju

plodište, te ako ga imaju kakav je njegov oblik.

1. Razred HEMIASCOMYCETES

Gljive iz ovig razreda nemaju plodište. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz ovog

reda vaţan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Ova porodica ima više vrsta

koje su obligatni paraziti voćaka (Taphrina deformans - kovrĉavost lišća breskve,

44

Taphrina pruni - rogaĉ šljive, Taphrina cerasi - vještiĉina metla na trešnjama, Taphrina

insititiae -vještiĉina metla na šljivama).

2. Razred DISCOMYCETES

Ovaj razred karakterizira plitko zdjeliĉasto potuno otvoreno plodonosno tijelo koje se

naziva apotecij. Po površini apotecija u jednom su sloju rasporeĊeni askusi.

3. Razred PLECTOMYCETES

Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim

plodonosnim tijelima koja se nazivaju kleistoteciji. Plodište je izvana obraslo izraštajima

koji se zovu crvuljci ili appendicesi, a sluţe za uĉvršćivanje plodišta. Najvaţniji red je

Erysiphales.

4. Razred PYRENOMYCETES

Plodonosno tijelo kod ovih gljiva ima oblik vrĉa, s kraćim ili duţim vratom, na ĉijem se

vrhu nalazi otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodište se zove peritecij. Plodište je izvana

obraslo appenidicesima. Većina predstavnika ovog razreda su fakultativni paraziti.

5. Razred LOCULOASCOMYCETES

Plodonosno tijelo je takoĊer peritecij. Najvaţnija je porodica Venturiaceae s rodom

Venturia (V. inaequalis - ĉaĊava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost trešnje).

RAZRED DISCOMYCETES

Za ovaj razred karakteristiĉno je plodonosno tijelo apotecij. Apoteciji uglavnom nastaju

pojedinaĉno, ali mogu biti sakupljeni u strome. Strome su sloţena plodonosna tijela u kojima

je udruţen veći broj apotecija. Strome mogu biti mekane ili ĉvrste, obojene ţuto, naranĉasto,

crveno ili ljubiĉasto.

Većina pripadnika ovog razreda su fakultativni paraziti. U saprofitskoj fazi razvoja nastaje

savršeni spolni stadij glijve - apotecij, a parazitski je konidijski stadij.

U ovom razredu nalazimo i neke jestive gljive (tartuf i smrĉak). Većina ostalih jestivih gljiva

ubraja se u Basidiomycotine. Discomycetes imaju otvoreno plodonosno tijelo. Izuzetak je

tartuf ĉije je plodonosno tijelo zatvoreno i razvija se u tlu. Tek kada se raspadne ili ga

ţivotinja raskine radi ishrane oslobaĊaju se askospore.

Podjela pododjela Discomycetes

Iz ovog razreda vaţan je red Helotiales s dvije porodice:

1. SCLEROTINIACEAE

2. DERMATACEAE

Porodica SCLEROTINIACEAE

1. Rod SCLEROTINIA

Na ili u tkivu domaćina gljive iz ovog roda stvaraju sklerocije kao organe za konzervaciju.

Klijanjem sklerocija razvija se ili micelij ili plodonosno tijelo - apotecij. Ovaj rod nema

konidijski stadij. Najznaĉajniji predstavnik je S. sclerotiorum (uzroĉnik bijele truleţi

suncokreta, soje, uljane repice, mrkve i sl.).

45

2. Rod BOTRYOTINIA

Ovaj rod takoĊer stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina. Konidijski stadij postoji i nosi

poseban naziv - Botrytis. Predstavnik je Botryotinia fuckeliana (k. s. Botrytis cinerea) -

uzroĉnik sive truleţi groţĊa, jagoda, suncokreta.

3. Rod MONILINIA

Gljive iz ovo roda ne stvaraju prave sklerocije nego dovode do mumifikacije plodova koje

parazitiraju i stvaraju tzv. laţne sklerocije ili mumije. Laţna sklerocija sastoji se od hifa

gljive i ostataka tkiva ploda, za razliku od pravih koje se sastoje samo od hifa gljive.

Nakon prezimljenja na mumijama se formiraju nove generacije konidija ili se razvijaju

apoteciji. Konidijski stadij ovog roda naziva se Monilia. Predstavnici su M. fructigena i

M. laxa (izazivaju truleţ plodova,a kod koštiĉavog voća i sušenje mladica).

SCLEROTINIA SCLEROTIORUM - uzroĉnik bijele truleţi

Sclerotinia sclerotiorum je polifagna gljiva koja parazitira na 408 biljnih vrsta svrstanih u 278

rodova i 75 porodica. Domaćini bijeloj truleţi nisu samo kultivirane biljke nego i neke veoma

agresivne korovne vrste kao što su Abutilon theophrasti Medick., Ambrosia artemisifolia L. i

Amaranthus retroflexus L. Od kultiviranih biljaka najznaĉajniji je uzroĉnik bolesti na

suncokretu, soji, uljanoj repici, duhanu, salati, grahu, kupusu, krastavcima, luku, paprici,

krumpiru i dr. Simptomi variraju kod razliĉitih domaćina, a razliĉiti su i s obzirom na biljne

dijelove i starost biljaka u vrijeme infekcije. Pojava crnih sklerocija na ili u bolesnim tkivima

uvijek su siguran znak zaraze. MeĊutim, na posve mladim biljĉicama pri proizvodnji rasada

formiranje sklerocija izostaje, pa se propadanje rasada pripisuje drugim uzroĉnicima bolesti.

Sclerotinia se bolje razvija na lakim, prozraĉnim i ocjeditim tlima. Bijela truleţ je bolest

hladnijih i vlaţnijih podneblja, a gljiva se najbolje razvija pri temperaturi 15-21ºC i visokoj

relativnoj vlazi zraka. Glavni izvor zaraze su sklerociji koji se odrţavaju u tlu i na biljnim

ostacima, a ostaju vitalni 4 do 6 godina. Vrijeme preţivljavanja sklerocija u tlu ovisi o tipu tla,

brojnosti i sastavu zemljišnih mikroorganizama, predusjevu i ĉimbenicima okoline.

Bijela truleţ suncokreta

Bijela truleţ se javlja na suncokretu tijekom ĉitave vegetacije u razliĉitim oblicima:

propadanje sjemena i paleţ klijanaca, venuće biljaka kao posljedica zaraze na korijenu i

prizemnom dijelu stabljike, venuće i lomljenje gornjeg dijela biljaka zbog zaraze na sredini

stabljike i truleţ glave.

Propadanje sjemena i paleţ klijanaca javlja se u godinama kada poslije sjetve suncokreta

nastane duţe razdoblje prohladnog i vlaţnog vremena, a sjeme propadne prije klijanja.

Klica isklijalog sjemena nekrotizira i propada. Zaraţena tkiva su u poĉetku pokrivena bijelom

prevlakom koju ĉiji micelija parazita, koja brzo nestane zbog pojave saprofitne mikoflore.

Korijenska forma (Slika 22) se javlja od poĉetka butonizacije do kraja vegetacije suncokreta.

Venjenje lišća popraćeno prijevremenim venjenjem cijelih biljaka vanjski je simptom koji se

lako uoĉava na polju. Na prizemnom dijelu biljaka dolazi do nekroze tkiva i ono postaje

tamne boje. U uvjetima visoke vlaţnosti na zaraţenim tkivima i tlu oko njih formira se bijela,

gusta prevlaka koju ĉini micelija i koja za vrijeme suše brzo nestaje. Zaraţena tkiva trunu, a

kasnije se na površini i u unutrašnjosti tkiva formiraju krupne sklerocije.

Zaraza na sredini stabljike (Slika 23), kao treći oblik bijele truleţi, poĉinje se uoĉavati kada

doĊe do lomljenja gornjeg dijela stabljike. Tome prethodi zaraza najkrupnijeg lišća i lisnih

peteljki, najĉešće na sredini stabljike. Parazit naseli propalo lisno tkivo koje je prethodno

46

oštećeno ili oslabljeno od razliĉitih ĉimbenika parazitske ili neparazitske prirode. Zaraţeno

tkivo postaje tamno, a za vlaţnog vremena nastaju bijela micelija i sklerocije. S peteljki

zaraza se širi na stabljiku gdje se pojavljuju manje ili veće nekrotiĉne pjege oštro odijeljene

od zdravog dijela. Pjege postepeno rastu te nakon nekog vremena prstenasto obuhvaćaju

stabljiku.

Bijela truleţ glave suncokreta (Slika 24) se najĉešće javlja krajem cvatnje i kasnije. Na donjoj

strani glave javljaju se tamne pjege ĉija se veliĉina brzo povećava. Zaraţeno tkivo u okviru

pjega se razmekša i poĉinje trunuti. IzmeĊu sjemenki stvara se gusta bijela micelija koja se

kasnije pretvara u sklerocije. Sklerocije se rijetko formiraju u samom sjemenu. Zaraţeno

sjeme ima neprijatan miris i gorko je, a sklerocije smanjuju kvalitetu ulja.

Sclerotinia se bolje razvija na lakim, prozraĉnim, ocjeditim tlima i za prohladnog (15 do 21º) i

vlaţnog vremena. U svim zaraţenim organima gljiva stvara sklerocije kao organe za

prezimljavanje i odrţavanje. Sklerocije kliju u miceliju ili se na njima formiraju apoteciji s

askusima i askosporama te se tako obavlja zaraza. Klijanjem sklerocija u tlu nastaje micelij

koji se prvo naseli na mrtvu organsku tvar, a zatim prodire (mehaniĉki) u korijen te vrši

zarazu. Ukoliko se radi o stabljiĉnoj formi bolesti zarazu obavljaju askospore. Oštećeno lišće

na sredini stabljike predstavlja primarno mjesto infekcije, dok gornje i donje lišće obiĉno biva

pošteĊeno. Hife iz proklijalih askospora se šire s lista na lisnu peteljku i stabljiku. Parazit ne

moţe askosporama ostvariti zarazu kroz neoštećene dijelove stabljike. Zarazu glave takoĊer

obavljaju askospore i to preko cvjetova.

Slika 22, 23 i 24 Sclerotinia sclerotiorum - simptomi na suncokretu

Bijela truleţ salate

Bijela truleţ salate redovito se javlja u plasteniĉkom i stakleniĉkom uzgoju, iako moţe

izazvati štete i u uzgoju na otvorenom ukoliko se ne poštuje plodored. Bijelu truleţ salate

osim Sclerotinia sclerotiorum moţe izazvati i Sclerotinia minor.

47

Do zaraze salate bijelom truleţi (Slika 25) dolazi u zoni korjenova vrata, a na mjestu prodora

parazita nastaje vlaţna truleţ. Glavice salate gube turgor i lako se odvajaju od korijena koji

ostaje u zemlji. Na mjestu odvajanja glavice od korijena lako se uoĉava bijeli micelij unutar

kojega se formiraju crni duguljasti sklerociji nepravilnog oblika. Ukoliko je uzroĉnik truleţi

S. minor sklerociji su veliki 0,5-2 mm, a ako je uzroĉnik S. Sclerotiorum sklerociji su veće (3-

9 mm). Gljiva u obliku sklerocija moţe odrţati svoju vitalnost duţi niz godina. Na

sklerocijima nastaju plodonosna tijela (apoteciji) s askosporama koje omogućuju zarazu

zdravih biljaka. Na sklerocijima se moţe razviti micelij koji takoĊer moţe zaraziti biljku

domaćina.

Slika 25 S. sclerotiorum na salati

Bijela truleţ rajĉice

Bijela truleţ relativno je ĉesta bolest rajĉice koja je na bolest osjetljiva u svim razvojnim

stadijima, iako se prvi simptomi u pravilu uoĉavaju u cvatnji. Do zaraze dolazi na stabljici

(Slika 26) u razini tla, iako ulazna mjesta za gljivu mogu biti i pazušci zaperaka ili otkinuti

zaperci. Na napadnutim mjetima prvo se uoĉavaju vodenaste pjege koje se šire i prstenasto

obuhvaćaju stabljiku. Listovi iznad napadnutog mjeta gube turgor i suše se. Na zaraţenim

mjestima formira se bijeli micelij unutar kojega nastaju sklerociji. Plodovi rajĉice takoĊer

mogu biti zaraţeni. Oni postaju sivi, razmekšavaju se i potpuno propadaju, a sklerocije se

formiraju najĉešće kruţno oko peteljke ploda.

Slika 26 S. sclerotiorum na rajĉici

Bijela truleţ krastavaca, dinja i lubenica

Bijela truleţ na vrstama iz porodice tikava moţe uzrokovati propadanje pojedinih vrijeţa ili

cijelih biljaka. Presjeĉemo li uzduţno stabljiku uoĉavamo u njezinoj unutrašnjosti bijeli

micelij i sklerocije. Zaraţeni mogu biti i plodovi, prije svega oni koji dodiruju tlo, a kod

48

uzgoja u zatvorenom prostoru ĉesto su napadnuti i plodovi udaljeni od tla. Na plodovima se

takoĊer razvijaju micelij i sklerocije.

Mumifikacija glave kupusa

S. sclerotiorum na kupusu uzrokuje mumifikaciju glave (Slika 27), a simptomi se najĉešće

pojave pred zriobu iako je do zaraze došlo znatno ranije. Ukoliko je zaraţen kocen dolazi do

sušenja cijele biljke, a u kocenu se formiraju micelij i sklerociji. Ukoliko doĊe do zaraze

glavice vanjski listovi se suše, a peteljka puca na mjestu izlaska iz kocena. Veći broj listova

otpada pa glavica poprima dugoljast oblik. Vanjski listovi koji ne otpadnu na vrhu se suše i

posive, a na donjem dijelu poprime svijetlo zelenu boju. Na tim se listovima formiraju 1-2 cm

dugi sklerociji.

Slika 27 Mumifikacije glave kupusa

Bijela truleţ graha i graška

Bolest se najĉešće pojavljuje na starijim biljkama za vrijeme kišnog vremena ili u gustom

sklopu. Zaraţene mogu biti stabljike, listovi i mahune, posebice oni bliţe tlu gdje je vlaga

veća, a cirkulacija zraka oteţana. Na donjem dijelu stabljike uoĉavaju se vodenaste pjege, a

napadnuta mjesta postaju sluzava. Na površini stabljike i u njezinoj unutrašnjosti formira se

bijeli micellij i sklerociji. Budući da stabljika trune dolazi do prekida provodnih snopova i

biljka se suši. Na zaraţenim mahunama (Slika 28) nastaju vodenaste pjege, a micelij se moţe

proširiti u unutrašnjost te je u tim sluĉajevima i sjeme površinski zaraţeno.

Slika 28 S. sclerotiorum na grahu

49

SCLEROTINIA TRIFOLIORUM – uzroĉnik bijeli truleţi djeteline i lucerne

Bolest se u Hrvatskoj javlja sporadiĉno, a u zemljama zapadne Europe, posebice u Danskoj,

ĉini velike štete. Prvenstveno napada korijen i vrat korijena. Napadnuti korijen potamni i zbog

prisustva drugih gljiva u tlu trune. Na mlaĊim biljkama štete su veće nego na starim. Na

korijenu se formira micelij unutar kojega nastaju sklerociji razliĉite veliĉine i oblika, a sluţe

za širenje parazita i njegovo odrţavanje tijekom nepovoljnih uvjeta. U povoljnim uvjetima

vlage i temperature sklerociji kliju u apotecije s askusima i askosporama. Askospore šire

zarazu na okolne biljke tako da se bijela truleţ javlja u vidu oaza u lucerištima i djeteliništima.

Pojava bolesti ĉešća je na teškim i vlaţnim tlima i za kišovita vremena.

Mjere borbe: odvodnja, posebice na teškim tlima, prozraĉivanje tala, plodored, kod

sjemenskih usjeva poĉupati i odstraniti bolesne biljke.

BOTRYTIS CINEREA

Botrytis cinerea (uzroĉnik sive truleţi) je ubikvist i polifag, jako rasprostranjen u prirodi i

dolazi na velikom broju vrsta. Tijekom vegetacije gljiva razvija iskljuĉivo konidijski stadij.

Pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao micelija na zaraţenim biljnim

dijelovima. Na sklerocijama u proljeće dolazi do stvaranja micelije s konidijama, ili rjeĊe

apotecija s askokarpima. Najveći znaĉaj Botrytis ima na suncokretu, vinovoj lozi, jagodama,

salati, rajĉici, paprici i luku.

Suncokret

Botrytis cinerea zaraţava suncokret u većini zemalja gdje se ova kultura sije. Ipak, u jaĉem

intenzitetu javlja se samo u godinama s većom koliĉinom kiše i to uglavnom u drugom dijelu

vegetacije. Tada se razvija siva plijesan na glavama kao osobito štetan oblik bolesti. Osim

smanjenja prinosa, bolest utjeće na lošiju kakvoću sjemena za proizvodnju ulja kao i na

biološke osobine sjemena.

Siva truleţ napada suncokret tijekom cijele vegetacije. Broj zaraţenih biljaka i jaĉina bolesti

ovisi o tolerantnosti domaćina, koliĉini oborina, relativnoj vlaţnosti zraka i temperaturi.

Napadnute mlade biljĉice najĉešće venu i uginu. Kasnija zaraza manifestira se na stabljici i

glavi. Na stabljici se javljaju pjege ili nekrotiĉne površine. Napadnuto tkivo potamni i na

njemu se u vlaţnim uvjetima stvori bujna siva prevlaka od konidiofora i konidija. Nekroza

moţe prstenasto obuhvatiti stabljiku i tada gornji dio biljke odumire. Najĉešći i najštetniji

napad sive truleţi je na glavi. Nakon cvatnje na bazi glave javljaju se udubljene tamne pjege

pokrivene sivom prevlakom. Parazit prodire i na drugu stranu glave, te stvara prevlaku na

zrnima. Zaraţena tkiva trunu i glava se raspada. Botrytis cinerea ĉesto je udruţen sa S.

sclerotiorum, te zajedniĉki izazivaju propadanje glavice.

Sjetva otpornijih genotipova, zdravog i dezinficiranog sjemena, višegodišnji plodored, te

duboko zaoravanje zaraţenih biljnih ostataka osnovne su mjere suzbijanja sive plijesni.

Uništavanjem korova u usjevu i uz površine pod suncokretom smanjuje se koliĉina inokuluma

i vjerojatnost zaraze.

Kod sjemenskih usjeva u kišovitim godinama preporuĉava se desikacija biljaka u vrijeme

fiziološke zrelosti sjemena. Moguće je i uklanjanje bolesnih biljaka iz usjeva. Ako se obavlja

ova mjera, treba ju uraditi veoma paţljivo da ne bi došlo do dodatnog rasijavanja konidija.

Primjena fungicida u vegetaciji (pri suzbijanju Phomopsis helianthi) takoĊer smanjuje zarazu i

doprinosi stabilnijoj proizvodnji suncokreta.

50

Jagoda

Gljiva napada listove, cvjetove i najviše plodove. Napadnuti organi pokazuju prvo smeĊe

pjege (Slika 29) . Na cvijetu i plodu pjega se proširi i posmeĊi organ. Plod istrune. Za vlaţna

vremena pokrije ih siva plijesan poput pauĉine (Slika 30). Bolest se na plodovima dalje širi u

transportu i skladištima, te moţe dovesti do potpunog propadanja pošiljke.

Do jakog napada dolazi posebno u nasadima koji su pregusti. Posebice trunu oni plodovi koji

su bliţe površini tla. Zaraza plodova nastupa u cvatnji, te tada treba zapoĉeti zaštitu.

Slika 29 i 30 Botrytis cinerea na jagodama

Vinova loza

Siva plijesan je tipiĉna bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog uzgoja

(pojaĉana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike lisne mase za

dovoljnu asimilaciju i donošenje ploda, bujniji ĉokoti, uzgoj na ţici, bujnije podloge).

Mogu biti napadnuti i listovi i mladice, ali najveće su štete su na grozdićima u i poslije

cvatnje, peteljĉicama i bobama.

Do napada posve mladih grozdića dolazi ukoliko je vrijeme dugo vlaţno i prohladno.

Grozdići dobiju vodenast izgled i nakon kratkog vremena zasuše i otpadnu. Za vlaţnog i

toplijeg vremena grozdiće pokrije siva plijesan.

U pravilu napad poĉinje u precvjetavanju, kada u vinogradu već ima dosta konidija te se te

konidije nasele u ocvali grozdić (gljiva ţivi saprofitski na ostacima cvjetova i tada gljiva ne

priĉinjava štetu). Ovo je znaĉajno stoga što je ovo poĉetak naseljavanja sive plijesni i što

suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo poĉeti u ovoj fazi. Ova se faza naziva saprofitsa ili 1.

faza.

Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljĉica i

bobica. Gljiva moţe u tkivo prodrijeti direktno, ali ĉešće kroz ranice (od tuĉe, insekata, te

zbog odvajanja bobe od peteljke). Urašĉujući hifama u tkivo peteljĉica i peteljki gljiva razara

tkivo i ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i nedovoljne ishrane boba,

pa se one smeţuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj fazi dolazi i do zaraze boba

(direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se dogaĊa ljeti, a štete nisu velike.

Ipak, i ovdje treba imati na umu da se na ovaj naĉin gljiva odrţava i širi u grozdu. U ovoj fazi

gljiva stvara obije konidija koje omogućuju razvoj 3. faze (siva plijesan u uţem smislu). Siva

plijesan dolazi u kolovozu, rujnu i poĉetkom listopada i tada nastaju direktne štete (truleţ

groţĊa). Napadnute bobice mijenjaju boju, posmeĊe (Slika 31), raspucavaju se, za suhog

vremena suše i otpadaju. Na napadnutim bobama uoĉava se siva prevlaka konidiofora i

51

konidija. Što boba sadrţi više šećera, a manje kiseline i tanina pogodnija je za napad sive

plijesni.

Šteta - manje groţĊa, lošija kvaliteta, poremećeno vrenje jer gljiva luĉi antibiotik botricin

Korist - samo onda kada vladaju sušni uvjeti. Tada se micelija razvija samo u pokoţici, ne

prodire dublje u plod i ostaje sterilna. Pokoţica je dezorganizirana i voda jaĉe isparava. Gljiva

za ishranu koristi više kiseline, a manje šećer. Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija

šećera, vino je jako i slatko te ima posebnu aromu.

Ova korist od Botrytisa javlja se samo u izuzetnim uvjetima, inaĉe je on vrlo štetan.

Slika 31 Botrytis cinerea na grozdu

Salata

Gljiva parazitira na salati, endiviji i radiĉu od sjetve do berbe i tijekom transporta i

skladištenja. U plastenicima i staklenicima moţe prouzroĉiti veće štete.

Ukoliko je zaraţen ponik biljĉice polijeţu. Prvi simptom zaraze kod starijih biljaka je

vodenastotamna zona na bazi listova koja postaje klorotiĉna, a zaraţeno mjesto biva

prekriveno sivim micelijem. Ukoliko je napadnuta zona korijenova vrata cijela biljka moţe

propasti. Najĉešće su napadnuti listovi, posebice na dijelu lista koji je bio oštećen. za vlaţna

vremena bolest se širi u unutrašnjost glavice uzrokujući truleţ. Ako nakon povoljnog vremena

za razvoj gljive nastupi suho razdoblje zaraţeni dijelovi se suše i poprimaju svijetlosmeĊu

boju.

Gljiva moţe preţivjeti kao saprofit na biljnim ostacima pa konidija ima svugdje i do zaraze

moţe doći ĉim nastupe pogodni uvjeti. Za zarazu je potrebna relativna vlaga veća od 85%,

dok je temperatura od manjeg znaĉaja jer se Botrytis razvija na temperaturama od 0-35ºC.

Od mjera zaštite znaĉajno je kontrolirati uvjete, prije svega vlagu, ukoliko se radi o

plasteniĉkom ili stakleniĉkom uzgoju te redovito prozraĉivati. Od fungicida koriste se Kidan

(iprodion) i Ronilan (vinklozolin).

Rajĉica

Botrytis se u našem klimatu na rajĉici javlja kod uzgoja u zaštićenom prostoru. Povećana

vlaga zraka, niţe temperature i pojaĉana gnojidba dušikom uvjetuju razvoj biljaka osjetljivih

na sivu plijesan. Gljiva prodire kroz oštećena mjesta (ubodi insekata, oštećenja od vjetra,

neopreznog zalijevanja, oţiljci nastali prilikom berbe, zakidanja zaperaka i sl.). Rasad rajĉice

moţe biti napadnut već u klijalištu. Na presaĊenim biljkama napad se najĉešće uoĉava na

stabljici, na mjestu zakinutih zaperaka u obliku nekroza eliptiĉnog oblika sive boje (Slika 32).

52

Idealno mjesto za razvoj gljive su dijelovi cvijeta (latice) nakon cvatnje. Infekcija moţe

nastati i na mjestu gdje je plod priĉvršćen za peteljku. U tom sluĉaju javlja se vlaţna truleţ

koja zahvaća veći dio ploda ili cijeli plod. Tkivo ploda oko peteljke se razmekšava i plod

otpada, a na plodovima se javlja sivo smeĊa prevlaka. "Srebrnasta pjegavost plodova" nastaje

kao rezultat zaraze jedne jedine spore B. cinerea. Infekcija nastaje dok su plodovi još zeleni, a

srebrnkaste pjege su u promjeru 2-3 mm. U sredini pjega nastaje jedva vidljiva nekroza

okruţena izblijedjelim tkivom. Pjege se ne povećavaju niti se stvara prevlaka. Ovaj tip bolesti

ne utjeĉe na kvantitet prinosa već na njegov kvalitet.

Od mjera zaštite znaĉajno je za podizanje staklenika izbjegavati mjesto gdje je visoka

relativna vlaga zraka. Sorte grmolikog rasta osjetljivije su napad Botrytisa (mikroklimat u

nasadu). Biljne ostatke, posebice one zaraţene odlagati na udaljena mjesta jer su izvor zaraze.

Zemlju za uzgoj rasada kao i onu u plastenicima i staklenicima treba sterilizirati. Vrlo je

vaţna regulacija temperature i vlage u tlu i zraku. Od fungicida za zaštitu se mogu koristiti

fungicidi na osnovi iprodiona i vinklozolina. Prvo tretiranje treba obaviti već u cvatnji.

Slika 32 Botrytis na rajĉici

RAZRED PLECTOMYCETES

Za ovaj razred su karakteristiĉna potpuno zatvorena plodonosna tijela okruglog oblika,

obrasla appendicesima, koja sadrţe jedan ili više askusa.

Iz razreda Plectomycetes znaĉajan je red Erysiphales i njegova jedina porodica Erysiphaceae.

Predstavnici ove porodice su uzroĉnici pepelnica. Pepelnice pripadaju najraširenijim

uzroĉnicima bolesti kulturnog bilja. Javljaju se na velikom broju vrsta, posebice iz porodice

Poaceae, ali ima i izuzetaka. Tako na pr. pepelnica nikada ne dolazi na kukuruzu. Pepelnice su

rasprostranjene na svim zemljopisnim širinama, ali im za razvoja najviše odgovaraju uvjeti

umjereno kontinentalne klime. Za pepelnice je karakteristiĉno da njene konidije kliju bez

prisutnosti vode, pa i bez povećane vlage zraka, po ĉemu se razlikuju od većine drugih gljiva.

Jake kiše su nepovoljne za pepelnice, jer odnose konidije, pa i sam micelij, na tlo gdje

propadnu.

Uzroĉnici pepelnica su obligatni ektoparaziti. Budući da je ektoparazit, micelij i konidije ĉine

prevlake na zaraţenim dijelovima biljaka. Te prevlake su u poĉetku svijetle, a pred kraj

53

vegetacije dobiju smeĊu nijansu. Ispod pepeljaste prevlake dolazi do nekroze staniĉja, a kod

jaĉih zaraza i do blage deformacije lista. Kod zaraţenih biljaka pojaĉana je transpiracija i

disanje, a smanjen je uĉinak fotosinteze. Posljedica razvoja pepelnice je prijevremeno sušenje

lista i smanjen prinos.

Uzroĉnik pepelnice pšenice je gljiva Blumeria graminis f. sp. tritici (sinonim Erysiphe

graminis). Osim na pšenici Blumeria graminis parazitira i na jeĉmu, zobi i raţi, kao i na

mnogobrojnim samoniklim vrstama iz porodice Poaceae. Unutar vrste Blumeria graminis

izraţena je specijalizacija po domaćinima te razlikujemo veći broj formae specialis (f. sp.).

Svaka f. sp. specifiĉna je za pojedini rod i ne parazitira niti na jednom drugom. Tako na pr.

Blumeria graminis f. sp. tritici parazitira samo na pšenici, Blumeria graminis f. sp. hordei

samo na jeĉmu i dr.

U Hrvatskoj se pepelnica pšenice javlja svake godine u slabijem ili jaĉem intenzitetu ovisno o

klimatskim prilikama, agrotehnici, sortimentu i dr.

U kontinentalnim krajevima naše zemlje prvi simptomi se pojavljuju rano u proljeće, rijetko

već u jesen. Simptomi se prvo javljaju na najdonjem dijelu vlati i najdonjem rukavcu. Na tim

mjestima se formira prvo rijetka, a kasnije gusta pepeljasta prevlaka micelija, konidiofora i

konidija (oidija).

Najuoĉljiviji simptomi javljaju se na gornjoj strani napadnutih listova listova. S vremenom,

ako su klimatski uvjeti povoljni, prevlaka moţe prekriti veći dio lista. Zaraza se postepeno širi

zahvaćajući vlat, a ponekada i pljevice na klasu.

Jake kiše mogu sprati s listova nakupine konidija i micelij te se na listu mogu uoĉiti klorotiĉne

ili nekrotiĉne pjege.

Micelij i nakupine konidija su u poĉetku svjetlo sive boje, a vremenom mijenjaju boju u sivo

smeĊu. Krajem vegetacije u miceliju se moţe uoĉiti formiranje sitnih u poĉetku svjetlo

smeĊih plodišta (kleistotecija) koja sa starenjem poprimaju tamnu, gotovo crnu boju.

Kleistoteciji imaju ulogu u odrţavanju gljive tijekom nepovoljnih uvjeta i prenošenju u

narednu vegetaciju, iako se gljiva iz vegetacije u vegetaciju moţe prenijeti i konidijama koje

se formiraju na samonikloj pšenici.

Zbog napada gljive poremećen je odnos stvaranja organske tvari (fotosinteza) i disanja.

Napadnuti listovi i pljevice postaju klorotiĉni, djelomiĉno ili potpuno odumiru što znaĉajno

smanjuje asimilacijsku površinu. Pojava bolesti na listu zastaviĉaru onemogućuje normalno

nalijevanje zrna. Kod zrna sa zaraţenih biljaka apsolutna i hektolitarska masa i sadrţaj

proteina su manji. Raniji napad dovodi do slabijeg razvoja korijena i time slabijeg usvajanja

hranjiva iz tla.

Ekološki i ekonomski najprihvatljiviji naĉin zaštite je sjetva tolerantnih sorata. Ipak, treba

imati na umu da se gljiva vrlo brzo adaptira, te nekoliko godina nakon uvoĊenja sorte u

proizvodnju koja je poznata kao tolerantna postaje nezadovoljavajuća.

Smanjenju zaraze doprinosi uništavanje samonikle pšenice i izbjegavanje sjetve ozime i jare

pšenice na oranicama u neposrednoj blizini jer stvaramo tzv. zeleni most. Vaţno je voditi

raĉuna o uravnoteţenoj gnojidbi jer preobilna ishrana dušikom povećava osjetljivost pšenice

na pepelnicu. U uvjetima inetnzivne proizvodnje neophodno je korištenje fungicida.

54

Podjela porodice Erysiphaceae na rodove

Podjela porodice Erysiphaceae na rodove izvršena je na temelju izgleda appendicesa i broja

askusa u plodištu.

1. prisutan jedan askus u plodištu

Rod SPHAEROTHECA - jednostavni appendicesi, sliĉni miceliju

Sphaerotheca pannosa var. rosae - pepelnica ruţe

Sphaerotheca pannosa var. persicae - pepelnica breskve

Rod PODOSPHERA - vrhovi appendicesa dihotomo razgranati

Podosphera leucotricha - pepelnica jabuke

2. više askusa u plodištu

Rod UNCINULA - vrhovi appendicesa uvijeni

Uncinula necator (pepelnica vinove loze)

Rod ERYSIPHE - jednostavni appendicesi

E. graminis - papelnica strnih ţita

E. polygoni - na por. Cucurbitaceae i Fabaceae

Rod MICROSPHAERA - vrhovi dihotomo razgranati

M. alphitoides - pepelnica hrasta

Rod PHYLLACTINIA - appendicesi u osnovi loptasto prošireni, a na vrhu zašiljeni

Ph. corylea - pepelnica lješnjaka

Neke pepelnice kao na pr. E. polygoni parazitiraju velik broj biljaka, ali većina parazita iz ove

porodice pokazuje visok stupanj specijalizacije. Tako na pr. E. graminis napada samo strna

ţita. Unutar E. graminis postoje tzv. forme specialis ili specijalne forme koje napadaju

pojedine vrste stnih ţita. Tako postoje:

E. graminis f. sp. tritici - pepelnica pšenice

E. graminis f. sp. hordei - pepelnica jeĉma

E. graminis f. sp. secalis - pepelnica raţi

Unutar svake forme specialis postoji daljnja specijalizacija na patotipove koji napadaju

pojedine sorte.

Razred PYRENOMYCETES

Red SPHAERIALES

Porodica SPHAERIACEAE

GAEUMANNOMYCES GRAMINIS (OPHIOBOLUS GRAMINIS)

G. graminis napada sva strna ţita i velik broj trava (Bromus, Agropyron). Primarni simptomi

bolesti javljaju se na korjenu i prizemnom dijelu vlati (prvi i drugi internodij). Sekundarni

simptomi, koji su posljedica primarnih, javljaju se na klasu. Uvijek su sve vlati jednog busa

zaraţene.

Osim G. graminis polijeganje i šturost ţitarica mogu izazvati i neki drugi paraziti kao što su:

Rhizoctonia cerealis, Leptosphaeria herpotrichoides i Pseudocercosporella herpotrichoides.

Sve ove bolesti se ĉesto jednim imenom oznaĉavaju kao bolesti podnoţja busa. L.

herpotrichoides napada vrat korijena dok R. cerealis i P. herpotrichoides dolaze na

prizemnom dijelu vlati na kojem se javljaju takozvane okaste ili medaljon pjege. To su krupne

izduţene pjege koje su od zdravog dijela odvojene zonom tamnije boje. Kod R. cerealis rub

pjega je oštro ograniĉen, sredina pjege je svjetlosiva, a nekada je zaraţen i korjen. Kod P.

herpotrichoides rub pjege nije oštar, a korijen je uvijek zdrav.

55

Do zaraze gljivom G. graminis moţe doći u jesen ili u proljeće. Zarazu vrši micelij iz tla

preko korijena ili askospore iz peritecija na zaraţenim ostacima. Micelij se iz jedne godine u

drugu odrţi na zaraţenim biljnim ostacima u tlu. Taj micelij preţivljava i sposoban je zaraziti

biljku sve dok se ostaci slame u tlu potpuno ne razgrade. Micelij iz slame koristi takozvane

bios tvari kojih u tlu nema, a neophodne su za odrţavanje vitalnosti micelija. Brzina

razgradnje slame ovisi o tipu tla tako da je na lošijem tlu razgradnja duţa i obrnuto.

Zaraza s akosporama nastaje klijanjem askospore u rukavcu lista. Micelij nastao klijanjem

askospora širi se iz vana zahvaćajući prizemni dio stabljike i korijen. Od ovog epifitnog

micelija odvajaju se infektivne hife koje ulaze u stabljiku i u njoj se šire - to je endofitni

micelij. Epifitni micelij je tamno obojen i koţastog izgleda, a endofitni je tanak, njeţan i

bezbojan.

Posljedica razvoja parazita je nekroza stanica koja dovodi do dezorganizacije korjenovog

sustava. Oboljele biljke se lako ĉupaju iz tla, a zaraţeni dio je temne boje (Slika 33). To su

primarni simptomi bolesti koji dovode do sekundarnih - slabljenje biljke, prisilna ili

prijevremena zrioba, a ĉesto i polijeganje. Polijeganje izazvano napadom parazita

oznaĉavamo kao patološko polijeganje, za razliku od fiziološkog polijeganja izazvanog

najĉešće nepravilnom gnojidbom ili olujom. Polegle klasove ĉesto napada gljiva

Cladosporium herbarum ĉime se štete još više povećavaju. Zbog propadanja korijena i ţila

prizemnog dijela stabljike onemogućena je normalna ishrana biljke te se javlja šturost

klasova. Ovi simptomi najlakše se uoĉavaju na prijelazu iz mlijeĉne u voštanu zriobu. Klasovi

zdravih biljaka su zeleni, blago povijeni zbog teţine zrna koje je normalno i krupno. Klasovi

zaraţenih biljaka su sitni, kraći, broj zrna je manji i ona su štura. Takav klas je lagan, stoji

uspravno i ima slamnatoţutu boju. U još zelenom usjevu ovi svjetli klasovi se lako uoĉavaju i

stoga se ova bolest naziva i "bolest bijelih klasova".

Slika 33 G. graminis - simptom

G. graminis ima nepotpun razvoj jer ne stvara konidije i ne širi se tijekom vegetacije. Od

infekcije u jesen i u proljeće pa sve do pred kraj vegetacije micelij ostane sterilan. Tek tada u

spletu epifitnog micelija spolnim putem nastaju plodonosna tijela - peritieciji. Periteciji su

tamne boje i apendicesima priĉvršćeni za micelij. U njima nastaju askusi s askosporama.

Najkrupniji periteciji nastaju nakon ţetve na strnjici, što znaĉi da za njihov razvoj nije

neophodna ţiva biljka. Askospore mogu klijati još iste godine i izvršiti zarazu samonikle ili u

jesen posijane pšenice. Ako uvjeti za klijanje askospora nisu povoljni, one prezime i vrše

zarazu u proljeće.

U sluĉaju pojave G. graminis potreban je plodored dvije godine.

56

CLAVICEPS PURPUREA k. s. SPHACELIA SEGETUM - uzroĉnik glavnice raţi

Osim raţi ova gljiva napada i druge ţitarice (pšenica, jeĉam, rjeĊe zob), te trave, posebice iz

rodova Bromus, Lolium, Hordeum, Poa i Dactylis. Gljiva napada iskljuĉivo klas i to tuĉak,

dok se drugi biljni dijelovi normalno razvijaju. Dovodi do gubitka u prinosu uslijed toga što

se umjesto normalnih zrna razvijaju sklerocije, a pojedini klasići ostaju sterilni iako u njima

nema sklerocija. Osim toga, ako brašno ili krma sadrţe sklerocije, njihova je kvaliteta

smanjena zbog alkaloida koje sadrţe sklerocije.

Sklerocije predstavljaju organe za konzervaciju parazita. One su znatno duţe od normalnog

zrna raţi, nadvisuju pljeve i pljevice. U poĉetku su svijetle, a kasnije tamno ljubiĉaste, gotovo

crne. Blago su povijene, a u popreĉnom presjeku nepravilno trokutaste. Ostaju u klasu (Slika

34) do kraja vegetacije, a prilikom ţetve mogu biti sakupljene zajedno sa zrnjem ili padaju na

tlo, gdje prezime. Takve prezimjele sklerocije sljedećeg proljeća prokliju dajući strome.

Vlaţnije i hladnije vrijeme krajem proljeća pozitivno utjeĉe na klijanje sklerocija i produţenje

stadija cvjetanja te se na taj naĉin povećava i mogućnost zaraze. Strome imaju kraću ili duţu

dršku na ĉijem se vrhu nalazi loptasto proširenje, kao glavica pripadaĉe. Broj stroma ovisi o

veliĉini sklerocije, a na jednoj ih moţe biti i nekoliko desetaka. Po obodu glavice strome

ravnomjerno su rasporeĊeni periteciji. Otvori peritecija su na površini strome, oko njih su

ispupĉenja, te je površina strome zbog toga hrapava. U periteciju nastaju askusi s konĉastim

askosporama, koje dozrijevaju u fazi cvatnje raţi. Askospore se oslobaĊaju pucanjem askusa,

bivaju izbaĉene i zahvaćene strujom zraka koja ih donosi do njuške tuĉka. Tako je izvršena

primarna zaraza. Nešto hladnije vrijeme krajem proljeća pozitivno utjeĉe na klijanje sklerocija

i produţuje cvjetanje ţitarica i trava što ima za posljedicu jaĉu pojavu bolesti. Na njušci tuĉka

spore prokliju u miceliju koja prodire kroz vrat tuĉka do plodnice. Micelij proraste plodnicu i

izaziva njenu atrofiju. Nakon kraćeg vremena na miceliju nastaju jednostavni nerazgranati

konidiofori sa sitnim ovalnim konidijama. To je konidijski stadij kojim se zaraza dalje širi.

Širenje ovih konidija je specifiĉno. Naime, micelij izluĉuje mutnu, sluzavu tekućinu,

specifiĉnog mirisa i slatkastog okusa u kojoj plivaju konidije. Ta tekućina se naziva medna

rosa. Ona izbija na površinu klasića u vidu sitnih kapi i to je prvi vidljivi simptom oboljenja.

Medna rosa s konidijama se moţe razliti unutar jednog klasa i tako prenijeti zarazu. TakoĊer

se moţe prenijeti dodirom zaraţenog i zdravog klasa, kišnim kapima ili insektima koji se

hrane mednom rosom. U zaraţenoj plodnici micelija se dalje razvija, potpuno proţima

plodnicu, te stvara gusti splet hifa - pseudoparenhim, od kojih se formira sklerocija, koja

postupno raste, postaje tamnija, dok ne postigne svoj karakteristiĉan izgled.

57

Mjere borbe: odabrati sorte s kraćom cvatnjom, onemogućiti sklerocijama da ostanu u tlu jer

su one osnovni izvor zaraze.

PODODJEL BASIDIOMYCOTINA

Paraziti iz ovog pododjela imaju dobro razvijen višestaniĉni ili septirani micelij. U razvoju

gljive prevladava dikarionska faza u kojoj svaka stanica micelija ima dvije haploidne jezgre.

Karakteristika ovih gljiva je formiranje bazida s bazidiosporama. Bazid nastaje na terminalnoj

stanici dikarionske hife. U poĉetku je uzak i izduţen a kasnije se uveća i proširi. U mladom

bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgri (kariogamija), a diploidna jezgra se odmah

mejotiĉki dijeli (I i II dioba), ĉime nastanu 4 haploidne jezgre. Na vrhu bazida se javljaju 4

izraštaja ili sterigme ĉiji vrhovi se proširuju. U te proširene dijelove sterigmi prelaze jezgre iz

bazida te tako nastaju egzogene, jednostaniĉne haploidne bazidiospore. Bazidiospore su

morfološki jednake, ali se razlikuju fiziološki i oznaĉavaju se s + i -. Tipiĉan bazid nosi ĉetiri

bazidiospore, ali taj broj moţe biti i manji ili veći ovisno o vrsti gljive. Kod hrĊa i snijeti koje

su za fitopatologiju najvaţnije Basidiomycotine bazidi se razlikuju od ovih tipiĉnih bazida.

Oni se razvijaju iz debelostijene trajne spore, koja sluţi za prezimljenje i klijući daje

takozvani promicelij na kojem se razvijaju bazidiospore (sporidije). Bazid moţe ostati u vidu

jedne stanice, ili se dijeli te nastaje višestaniĉni, najĉešće ĉetverostaniĉni bazid. Više

basidiomycotine stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodišta

mogu biti vrlo razliĉita po obliku boji, veliĉini - to su "gljive". U plodištu bazidi obiĉno ĉine

suvisli sloj ili himenij, sliĉno sloju askusa kod ascomycotina. HrĊe i snijeti ne stvaraju

plodišta. Zrele bazidiospore oslobaĊaju se odvajanjem sa sterigme ili nosaĉa. Njihovim

klijanjem nastaje primarni micelij ĉija svaka stanica sadrţi jednu haploidnu jezgru. Iz

bazidiospore + nastaje primarni micelij + i obrnuto. Primarni micelij ima ograniĉen razvoj i

ne moţe parazitirati na biljci. Iz ovog primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon

plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij, ĉiji je razvoj neograniĉen, koji se

razvija u biljci i vrši zarazu. Većina basidiomycotina nema posebne spolne organe mego

primarni miceliji i bazidiospore preuzimaju spolnu funkciju. Do plazmogamije i stvaranja

dikarionske micelije moţe doći izmeĊu dviju fiziološki razliĉitih primarnih micelija ili

izravno izmeĊu dvije fiziološki razliĉite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida ili

vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko

protoplazmatiĉnog mostića i zove se anastomoza. Preko protoplazmatiĉnoig mostića jezgra

jedne stanice prelazi u drugu, pri ĉemu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze nastaje prva

dikarionska stanica, a dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski micelij. Na njemu

se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom nastaju trajne spore.

Kod uzroĉnika snijeti to su hlamidospore, a kod hrĊa teleutospore.

U procesu nastajanja sekundarnog dikarionskog micelija razlikujemo haploidnu i diploidnu

fazu. Haploidna faza traje od formiranja bazidiospora do anastomoze, a diploidna od prvih

dikariona i traje u razvoju sekundarnog dikarionskog micelija.

Pododjel Basidiomycotina dijeli se na razrede:

1. HYMENOMYCETES

2. GASTEROMYCETES

3. HEMIBASIDIOMYCETES

58

Red USTILAGINALES

- izazivaju snijeti

- bazid je jedno ili višestaniĉan, a nastaje klijanjem hlamidospora

Red UREDINALES

- izazivaju hrĊe

- bazid je uvijek višestaniĉan i nastaje klijanjem teleutospora

RED USTILAGINALES

Razliĉite snijeti mogu zarazu razliĉitih kultura izvršiti u razliĉito vrijeme. Tri su osnovna tipa

zaraze:

1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja

2. Zaraza u fazi cvatnje

3. Zaraza tijekom ĉitave vegetacije onih tkiva koja nisu završila rast

1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja

Na ovaj naĉin zarazu vrši Tilletia caries (sin. Tilletia tritici) - uzroĉnik tvrde, pokrivene ili

smrdljive snijeti pšenice. Ovaj se uzroĉnik bolesti javlja u svim uzgojnim podruĉjima pšenice,

a najzastupljeniji je u Europi, Istoĉnoj Aziji, Sjevernoj Africi, Sjevernoj Americi, Argentini i

Australiji. Biljka moţe biti zaraţena od izbijanja klice iz sjemena do stvaranja 1-3 lista.

U vrijeme ţetve hlamidospore iz zaraţenog zrna dospiju na zdravo zrno. Najviše se

zadrţavaju na bradici i u brazdici zrna. Takvo zrno je kontaminirano, a ne zaraţeno.

Hlamidospore mogu dospjeti na tlo u kojem mogu ostati vitalne nekoliko godina i te spore

takoĊer mogu biti izvor zaraze. Ako zrno koje je kontaminirano sporama posijemo, zajedno sa

zrnom klijat će i hlamidospore. Hlamidospore prokliju u jednostaniĉan bazid s 8-12

bazidiospora. Fiziološki razliĉite bazidiospore kopuliraju anastomozom te nastaje prvi

dikarion i zatim sekundarna diploidna micelija. Ta micelija prodire u mladu vlat i razvija se u

pravcu meristema. Pšenica i hlamidospore imaju kod klijanja podjednake zahtjeve za

temperaturom. Pšenica klija od 3-4 do 30ºC, optimum 25ºC. Hlamidospore kliju od 0,5 do

29ºC, optimum 18-20ºC. Najveći broj zaraza nastaje na temperaturi 6-10ºC jer je tada porast

micelije brţi nego porast biljke. Tada micelij proraste meristemsko staniĉje i dalje raste

zajedno s biljkom. Ukoliko biljka raste brţe od micelije, ne dolazi do prodiranja micelije u

micelij i takva biljka ostane nezaraţena i daje zdrave klasove. Ako je zaraza izvršena, izmeĊu

biljke i micelije ostvari se jedna vrsta simbioze, gljiva ne ometa rast biljke i u vegetaciji

gotovo da nema simptoma zaraze. U vrijeme klasanja ogranci micelije koji su prodrli u

klasiće poĉinju se fragmentirati stvarajući hlamidospore koje ispunjavaju unutrašnjost zrna

(Slika 35), dok sjemena ovojnica i ostali dijelovi klasa ostaju pošteĊeni. Unutar jednog zrna

moţe biti 6 milijuna, a prema nekim autorima i 9 milijuna hlamidospora. Simptome moţemo

uoĉiti tek u klasanju i to: zaraţeni klasovi ne cvatu i dulje zadrţavaju zelenu boju, mogu biti

kraći, a kasnije izgledaju nakostriješeno (Slika 36) budući da su zaraţena zrna više okrugla.

Bolesna zrna su tamna. Hlamidospore sadrţe spoj trimetilamin, koji ima neprijatan miris po

pokvarenoj ribi.

Mjere suzbijanja su: sjetva zdravog, tretiranog i deklariranog sjemena, plodored od tri godine,

suzbijanje korovnih vrsta koje mogu biti domaćini ovoj gljivi (Poa, Dactylis, Agropyron,

Bromus), sjetva otpornih sorata (relativna vrijednost).

59

Slika 35 i 36 Tilletia tritici - simptomi

TILLETIA CONTROVERSA (T. NANIFICA) – uzroĉnik patuljaste snijeti pšenice

Ova je snijet za našu zemlju karantenska. Bolesne biljke su patuljaste i dostiţu oko 50%

normalne visine (Slika 37), jaĉe busaju, klas je kraći, a zrna su sitna i okrugla. Unutrašnjost

zrna je pretvorena u crnu zbijenu masu koja se lomi u komadiće.

Gljiva se iz vegetacije u vegetaciju prenosi hlamidosporama koje kliju samo na svjetlu,

odnosno samo ako se nalaze na površini tla. Bolest se ne prenosi sjemenom. Do zaraze moţe

doći od nicanja do busanja. Hlamidospore mogu odrţati vitalnost do 30 godina.

Mjere borbe: plodored najmanje 3 godine.

Slika 37 T. controversa - simptom

2. Zaraza u fazi cvatnje

U fazi cvatnje zarazu vrše Ustilago nuda f. sp. tritici (prašna snijet pšenice) i U. nuda (prašna

snijet jeĉma). Zaraza moţe nastati od poĉetka cvatnje do mlijeĉne zriobe.

Hlamidospore sa zaraţenih biljaka nošene zraĉnim strujama dolaze na njušku tuĉka zdravih

biljaka i kliju po 3. tipu (direktno u miceliju). Micelija kroz vrat tuĉka prodire direktno u

plodnicu, gdje stvara gemu (splet u obliku klupka) koji ne ometa normalan razvoj zrna. Gema

je locirana u samoj klici ili neposredno uz nju. Zaraţeno zrno se ni po ĉemu ne razlikuje od

zdravog zrna. Kada se posije zaraţeno zrno, zajedno s klicom aktivira se i gema, micelija

raste u pravcu meristema i proraste ga. Zaraţena biljka raste dalje bez vidljivih simptoma.

60

Pred klasanje ogranci micelije se fragmentiraju stvarajući hlamidospore. Parazit razara sve

dijelove klasa osim klasnog vretena (Slika 38). Tijekom razvoja biljke micelija vrši

stimulativno djelovanje na vegetativni porast, tako da zaraţene biljke rastu brţe od zdravih i

klasaju desetak dana ranije. U vrijeme cvjetanja zdravih biljaka hlamidospore su potpuno

zrele i sposobne izvršiti zarazu.

Slika 38 Ustilago nuda

Ustilago avenae - prašna snijet zobi

Prvi simptomi prašne snijeti zobi (Ustilago avenae) uoĉavaju se kada iz rukavca izbiju metlice

na kojima su klasići razgraĊeni, iako do zaraze dolazi u stadiju klijanja i nicanja. Najveći broj

zaraza ostvaruje se kada su temperature u klijanju i nicanju izmeĊu 16 i 19ºC. Metlice u

poĉetku imaju "nakostriješen" izgled, a klasići se nedugo nakon toga pretvaraju u crnu

praškastu masu hlamidospora. Vjetar raznosi hlamidospore na metlice zdravih biljaka gdje

prokliju za vlaţnog vremena. Gljiva proraste obuvenac i košiljicu, a da ne ošteti zrno i tu

miruje dok se inficirana zrna ne posiju i ne poĉnu klijati. U vrijeme klijanja micelij parazita

proraste klijanac i raste zajedno s biljkom bez ikakovih vidljivih simptoma sve do metliĉenja.

Tada dolazi do stvaranja hlamidospora i ţivotni ciklus gljive se zatvara. Prašna snijet jedna je

od najznaĉajnijih bolesti zobi, a javlja se zbog izostavljenog ili loše obavljenog tretiranja

sjemena.

3. Zaraza tijekom ĉitave vegetacije

Takav tip zaraze dolazi kod Ustilago maydis (uzroĉnik mjehuraste snijeti kukuruza). Zaraza

moţe nastati od klijanja do kraja vegetacije. Zaraţeni mogu biti svi dijelovi biljke ĉiji rast nije

završen, odnosno dok sadrţe meristemsko tkivo. Optimalna temp. za klijanje hlamidospora je

30ºC pa se zato bolest javlja najĉešće ljeti. Kukuruz oštećen od tuĉe ili zbog zakidanja metlica

podloţniji je zarazi. Najveća osjetljivost kukuruza utvrĊena je od metliĉenja do mlijeĉne

zriobe. Na zaraţenim dijelovima pod utjecajem parazita dolazi do hipertrofije i hiperplazije

stanica i do stvaranja tumora (Slika 39). Micelij koji ispunjava tumore fragmentacijom stvara

velik broj hlamidospora, koje se oslobaĊaju nakon pucanja opne tumora. Hlamidospore mogu

klijati na dva naĉina. Ako se nalaze na površini biljke kukuruza kliju po trećem tipu u

diploidnu miceliju koja moţe zaraziti mlado biljno tkivo. Na površini tla hlamidospore kliju u

4-staniĉan bazid s bazidiosporama koje koje nakon spajanja daju sekundarnu diploidnu

61

miceliju koja vrši infekciju. Prenošenje parazita u slijedeću godinu obavlja se

hlamidosporama koje prezime u tlu. Hlamidospore se u tlu mogu odrţati 2-3 godine.

Slika 39 Ustilago maydis - simptom

RED UREDINALES

Bolesti iz ovog reda izazivaju bolesti koje zovemo hrĊe. Ime dolazi otuda što većina vrsta

stvara crveno-naranĉaste spore.

Ove gljive su paraziti viših biljaka i paprati. Trajne spore kod hrĊa nazivaju se teleutospore.

One imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jedno- ili višestaniĉne, ovisno o gljivi. Nastaju

fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadrţe dvije haploidne jezgre, a u zreloj

teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na svakoj stanici teleutospore nastaje 4-

staniĉan bazid, odnosno promicelij s bazidiosporama.

Pored teleutospora hrĊe imaju još neke vrste spora. Njihov ciklus razvoja je sloţen i ima više

stadija i više vrsta spora. Ovi se stadiji oznaĉavaju brojevima 0 - lV.

0 STADIJ - stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n)

l STADIJ - ECIDIOSTADIJ (ecidiospore - 2n)

ll STADIJ - UREDOSTADIJ (uredospore - 2n)

lll STADIJ - TELEUTOSTADIJ (teleutospore - 2n)

lV STADIJ - stadij BAZIDA (bazidiospore - n)

0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij imaju 2n

broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja dikarionskog

micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omogućuju širenje hrĊe tijekom vegetacije

(ljetne spore). Prezimljenje hrĊa ili njihovo odrţavanje pod nepovoljnim uvjetima osiguravaju

teleutospore.

HrĊe koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLIĈNE. Osim

njih postoje i MIKROCIKLIĈNE hrĊe kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer

makrocikliĉne hrĊe je Puccinia graminis (crna ţitna hrĊa), a primjer mikrocikliĉe Puccinia

striiformis = P. glumarum (ţuta hrĊa).

Kod makrocikliĉnih hrĊa razlikujemo autoecijske i heterecijske hrĊe. Kod AUTOECIJSKIH

(grĉ. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hrĊa svih pet stadija razvijaju se na istoj biljnoj vrsti.

62

Autoecijske hrĊe su na pr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus. HETERECIJSKE (grĉ.

heteros - drugi, razliĉit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hrĊe za svoj potpuni razvoj trebaju

dva domaćina koji pripadaju razliĉitim biljnim vrstama. Biljke na kojima se razvijaju 0 i l

stadij heterecijske hrĊe onaĉavaju se kao PRIJELAZNI DOMAĆINI, a ona na kojoj se

stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAĆIN. Stadij bazida je prijelazni stadij koji se odvija

na biljnim ostacima u tlu i predstavlja vezu izmeĊu glavnog i prijelaznog domaćina.

Glavni i prijelazni domaćini ĉesto su botaniĉki vrlo udaljeni.

HrĊa Glavni domaćin Prijelazni domaćin

P. graminis strno ţito Berberis vulgaris

Uromyces pisi grašak Euphorbia cyparissias

Cronartium ribicola ribiz i ogrozd Pinus strobus

SISTEMATIKA REDA UREDINALES

Budući da se kod razliĉitih hrĊa teleutospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda se

temelji na karakteristikama teleutospora.

Red Uredinales se dijeli na tri porodice koje se razlikuju prema tome da li teleutospore imaju

dršku ili nemaju.

1. Porodica PUCCINIACEAE - teleutospore s drškom

2. Porodica MELAMPSORACEAE - teleutospore bez drške

3. Porodica COLLEOSPORIACEAE - teleutospote bez drške

Za poljoprivrednu fitopatologiju najvaţnija je porodica Pucciniaceae koja se dijeli na rodove

prema tome da li su teleutospore slobodne ili povezane ţelatinoznom masom, prema broju

stanica u teleutosporama i prema duţini drške.

1. Rod GYMNOSPORANGIUM - spore povezane ţelatinoznom masom, dvostaniĉne, s

dugaĉkom drškom

- G. sabinae (kruškin pikac); prijelazni domaćin

Juniperus spp.

2. Rod UROMYCES - spore slobodne, jednostaniĉne, s kratkom drškom

- U. appendiculatus (hrĊa graha), U. pisi (hrĊa graška)

3. Rod PUCCINIA - spore slobodne, dvostaniĉne, s dugaĉkom drškom

4. Rod PHRAGMIDIUM - spore slobodne, višestaniĉne

- P. mucronatum (hrĊa ruţe)

63

PUCCINIA GRAMINIS - uzroĉnik crne ţitne hrĊe

Crna hrĊa je jedna od najranije opisanih biljnih bolesti. Ona parazitira sva strna ţita i velik

broj trava. Crna hrĊa razvija se preteţno na vlati i rukavcu lista, ali moţe doći i na pljevici i na

klasu.

Tijekom vegetacije na parazitiranim organima mogu se uoĉiti uredosorusi koji su hrĊaste

boje, izduţeni, dugi nekoliko mm do 1 cm. Sorusi se ĉesto spajaju tako da nastaju duţe ili

kraće pruge (Slika 40). U poĉetku su uredosorusi pokriveni epidermom, koja se kasnije

raspuca i dolazi do oslobaĊanja hrĊaste prašne mase koju ĉine jednostaniĉne uredospore. One

omogućuju širenje hrĊe tijekom vegetacije. Pred kraj vegetacije pšenice u uredosorusima

postepeno prestaje formiranje uredospora, a poĉinje formiranje teleutospora, te uredosorus

postaje teleutosorus. Teleutospore su dvostaniĉne, s jako zadebljalom opnom i jako dugom

drškom. Opna spora je tamno smeĊa, tako da teleutosorusi imaju gotovo crnu boju. Od toga

dolazi i naziv hrĊe.

Crna hrĊa prezimi u obliku teleutospora na zaraţenim biljnim ostacima. Nakon prezimljenja

na svakoj stanici teleutospore klijanjem se stvara 4-staniĉan bazid s 2 bazidiospore + i 2 spore

-. One su haploidne i šire se anemohorno. One nisu sposobne izvriti zarazu glavnog domaćina

već zaraţavaju ţutiku (Berberis vulgaris) ili biljke iz roda Mahonia. Na licu lista bazidiospore

kliju u miceliju koja ima iste karakteristike kao i spora - haploidna je i fiziološki + ili -.

Micelija prodire u tkivo lista i na njegovom licu stvara udubljenja (spermagonije), u kojima

fragmentacijom nastaju haploidne spermacijske spore. Na licu lista ţutike spolovi hrĊe su

razdvojeni, odnosno u jednim spermagonijima nastaju spore +, a u drugim -. Iz spermagonija

izlaze pojedini ogranci micelije koji se nazivaju receptivne hife. Diploidna micelija nastaje

kopulacijom dvije fiziološki razliĉite spermacijske spore ili dvije razliĉite micelije koje su

nastale klijanjem spermacijskih spora. Postoji i mogućnost spajanja spermacijskih spora s

receptivnom hifom suprotnog spola. Ovaj naĉin kopulacije nije uobiĉajen u prirodi i naziva se

Bullerov fenomen. Diploidna micelija nastala nakon kopulacije raste kroz list ţutike prema

naliĉju i tu stvara udubljenja - ecidije (Slika 41 i 42). U njima fragmentacijom micelije nastaju

diploidne spore (ecidiospore). One ne mogu zaraziti biljku na kojoj su se razvile, nego se šire

vjetrom i zaraţavaju ţitarice. Ecidiospore kliju pri vrlo visokoj vlazi zraka ili u kapi vode u

miceliju koja kroz puĉi prodire u tkivo glavnog domaćina. Nakon inkubacijskog perioda koji

pri optimalnim uvjetima traje 6-7 dana, dolazi do pojave uredosorusa. Uredospore mogu

izvršiti zarazu novih biljaka. Tijekom vegetacije stvara se nekoliko generacija uredospora, da

bi kasnije došlo do formiranja teleutospora u vidu koji gljiva prezimi.

Slika 40 Puccinia graminis - simptom

64

Slika 41 i 42 Ecidije na Berberis vulgaris

PUCCINIA RECONDITA - uzroĉnik lisne ili smeĊe hrĊe pšenice

SmeĊa hrĊa pšenice se javlja svake godine u slabije ili jaĉem intenzitetu na usjevima u

Hrvatskoj. Smanjenje uroda se u pravilu kreće od 5 do 10%, a u iznimno povoljnim

godinama za razvoj bolesti gubici mogu biti i znatno veći (do 70%). Gljiva prvenstveno

napada list (gornja strana), rjeĊe rukavac, rijetko stabljiku neposredno ispod klasa, a samo

izuzetno pljeve i osje.

Pšenica moţe biti napadnuta u svim stadijima razvoja, od malih biljĉica u jesen pa sve dok na

biljci postoji zelno lišće, jer gljiva kao obligatni parazit moţe opstati samo na ţivom tkivu.

Bolest se lako prepoznaje po okruglim smeĊim nakupinama - jastuĉićima (uredosorusi s

uredosporama) veliĉine 1-2 mm nepravilno razbacanim po plojci lista (Slika 43).

Odumiranjem lista jastuĉići mijenjaju boju u crnu i uredosorusi se transformiraju u

teleutosoruse s teleutosporama i na taj naĉin gljima preţivljava za nju nepovoljne uvjete.

Preţivljavanje gljive tijekom zime moţe biti i u obliku uredosorusa s uredosporama na

zelenim listovima pšenice posijane u jesen uz obavezan snjeţni pokrivaĉ. U protivnom za

ţivotni ciklus gljive potreban je prijelazni domaćin (Thalictrum sp.). Tijekom ljeta

uredosorusi s uredosporama odrţavaju se na listovima samonikle pšenice.

Slika 43 Puccinia recondita - simptom na listu

65

Za formiranje uredosorusa potrebne su temperature izmeĊu 2 i 35ºC (optimalne 15-22ºC) i

visoka relativna vlaga zraka (kiša, jaka rosa, magla). Uredospore ostaju vitalne do temperature

46ºC, a vjetrom i zraĉnim strujama mogu biti prenijete na udaljenosti veće od 2000 km.

Jaĉi napad smeĊe hrĊe u jesen na mladim biljĉicama moţe rezultirati smanjenim porastom

korjenova sistema, smanjenim busanjem i smanjenom otpornošću na niske temperature.

Budući da je uzroĉnik smeĊe hrĊe usko specijaliziran za pšenicu i ne prelazi na druge ţitarice

i većinu trava uloga drugih biljnih vrsta za preţivljavanje gljive je gotovo bez znaĉaja.

Od mjera zaštite pored sjetve tolerantnijih genotipova u godinama jakog napada treba obaviti i

tretiranje fungicidima (ciprokonazol, triadimefon, metkonazol, mankozeb, spiroksamin,

flukvinkonazol, tebukonazol, bromkonazol, propikonazol).

PUCCINIA STRIIFORMIS F. SP. TRITICI - uzroĉnik ţute ili crtiĉave hrĊe

Pojava ţute ili crtiĉave hrĊe prvi puta je u našim krajevima zabiljeţena 1951. godine. Od tada

do danas javlja se sporadiĉno i ne ĉini znaĉajnije štete. Ţuta hrĊa moţe parazitirati na svim

strnim ţitaricama, ali je njen glavni domaćin ozima pšenica. Kod ţute hrĊe nije poznat

prijelazni domaćin. Bolest se moţe javiti na svim nadzemnim zelenim dijelovima biljke, ali je

napad najĉešći i najjaĉi na plojci lista i pljevama. Zaraza pšenice moţe se uoĉiti već u jesen u

obliku malih nakupina spora naranĉastoţute boje koja je posljedica zaraze uredosporama koje

su prenešene vjetrom sa samonikle pšenice ili trava (Bromus, Agropiron). Na mladim

biljkama gljiva moţe prezimiti, a u proljeće se dalje proširiti. Na odraslim biljkama uoĉavaju

se vrlo sitni malo izduţeni uredosorusi naranĉastoţute boje koji se spajaju u linije (crtice) u

nekoliko usporednih redova (Slika 44). Jaka zaraza lista i klasa prije i za vrijeme cvjetanja

moţe znaĉajno smanjiti urod. Za svoj razvoj Puccinia striiformis potrebno je prohladno i

kišovito vrijeme. Gljiva se razvija već na temperaturi od 0ºC, a na 5ºC moguća je dobra

sporulacija i širenje gljive. Optimalna temperatura se kreće izmeĊu 7 i 12ºC, a najviša

temperatura za biološku aktivnost je izmeĊu 18 i 20ºC. Na temperaturama preko 25ºC spore

vrlo brzo gube klijavost. Gljiva prezimi u obliku uredomicelija u listovima i tako moţe

preţivjeti i temperaturu od -15ºC. Osim temperature za razvoj gljive potrebna je i visoka

vlaga zraka.

Prenošenje spora na veće udaljenosti vjetrom ili zraĉnim strujama nije moguće jer u tim

uvjetima vrlo brzo postaju neklijave.

Suzbijanje bolesti u našim krajevima u pravilu nije potrebno, ali ako se bolest pojavi u jaĉem

intenzitetu moţe se koristiti neki od fungicida sa suzbijanje smeĊe hrĊe.

Slika 44 P. striformis

66

UROMYCES APPENDICULATUS - uzroĉnik hrĊe graha

Ova gljiva parazitira na grahu i mahunarkama, a do jaĉeg napada dolazi kod kasnije sjetve.

Gljiva napada listove (Slika 45), rjeĊe stabljiku i mahune. U kasno proljeće na donjoj strani

lista uoĉavaju se ecidije u obliku sitnih bijelih prištića. Njih obiĉno nema mnogo pa ĉesto

ostaju nezapaţeni. Nakon njih se pojavljuju smeĊi uredosorusi koji nastaju na listu, rjeĊe na

mahunama. Oko uredosorusa tkivo je svijetloţute boje. Za vlaţnog vremena broj uredosorusa

se povećava. Krajem vegetacije uredosorusi mijenjaju boju u crnu što znaĉi da se u njima

poĉinju formirati teleutospore. Ukoliko je javlja velik broj uredogeneracija jedna za drugom

listovi se suše i otpadaju pa je urod smanjen. Zaraţene mahune nemaju trţnu vrijednost.

HrĊa graha je autoecijska hrĊa. Gljiva prezimljuje u obliku teleutospora koje u proljeće kliju

dajući bazid s bazidiosporama koje inficiraju mladi list. Nakon toga na listu nastaju ecidije s

ecidiosporama, a nakon njih uredospore. Uredospore mogu biti prenešene vjetrom i do 1000

metara i na taj se naĉin infekcija moţe proširiti.

Slika 45 Uromyces appendiculatus - simptom

Od mjera zaštite znaĉajno je sijati manje osjetljive sorte, iznositi biljne ostatke iz usjeva i

spaliti ih, a na većim površinama uvesti plodored. Sjemenski usjevi mogu se tretirati

fungicidima na osnovi mankozeba i bilertanola.

PODODJEL DEUTEROMYCOTINA (FUNGI IMPERFECTI)

Gljive iz pododjela Deuteromycotina imaju dobro razvijen, razgranat i septiran micelij. U

stanicama micelija obiĉno se nalazi više jezgara. Ove gljive razmnoţavaju se najĉešće

iskljuĉivo bespolno, pomoću konidija. Budući da im nedostaje spolni stadij, zovemo ih Fungi

imperfecti - nesavršene gljive.

Spolni stadij - ne postoji

- izgubljen tijekom evolucije

- vrlo se rijetko javlja u prirodi

- poznat, ali nije parazitski i nije vaţan za odrţavanje gljive

Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najĉešće pripada u

pododjel Ascomycotina, a puno rjeĊe u Basidiomycotina. Gljive svrstane u ovaj pododjel

najĉešće su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita od kojih su neki vrlo štetni za

67

poljoprivredu. Neke Deuteromycotine mogu se javiti i kao paraziti ţivotinja i ĉovjeka i

izazvati razliĉite bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti.

Razmnoţavanje

Razmnoţavanje Deuteromycotina obavlja se pomoću konidija. Konidiofori s konidijama

mogu nastati izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima koja nastaju nespolnim

putem.

Piknid - vrĉasto plodonosno tijelo s otvorom na vrhu

- spore u piknidu - piknospore

- djelomiĉno ili potpuno uloţen u biljno tkivo

- izgledom podsjeća na peritecij

Acervul - plitko zdjeliĉasto tijelo

- smješten ispod same epiderme domaćina

- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni ĉekinjasti izraštaji - sete

- izgledom podsjeća na apotecij

Sistematika

Sistematika Deuteromycotina je umjetna, jer se ne temelji na karakteristikama spolnog stadija

kao kod ostalih gljiva, nego na morfološkim karakteristikama konidijskog stadija. Tako dvije

gljive koje su prema karakteristikama konidijskog stadija svrstane u istu porodicu ili rod, ne

moraju uopće biti srodne jer se srodnost moţe odretiti samo na temelju spolnog stadija. Na pr.

Septoria avenae → Leptosphaeria avenaria; S. rubi → Mycosphaerella rubi.

Sistematika se temelji na tome da li gljiva ima ili nema plodište, kakva je boja i izgled

konidija, koliko stanica konidije imaju i sl. Za determinaciju do vrste najĉešće se uzima u

obzir veliĉina konidija, te domaćin na kojem se gljiva razvija.

1. Razred COELOMYCETES (stvaraju konidije u plodištima)

Red SPHAEROPSIDALES

- plodište - piknid

- rodovi: PHOMA (P. macdonaldi, P. lingam), PHOMOPSIS

(DIAPORTHE) (P. soje, P. longicola, P. helianthi), SEPTORIA (S.

tritici, S. nodorum), ASCOCHYTA (A. sojicola, A. pisi), DIPLODIA (D.

zeae)

Red MELANCONIALES

- plodište - acervul

- mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo

antraknoze

- konidije se ĉesto oslobaĊaju u vidu kapljica

- rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum)

2. Razred HYPHOMYCETES

Red HYPHALES

- ove gljive nemaju plodišta, konidiofori s konidijama stvaraju se izravno na

miceliju

- rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V. albo-

atrum, V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M. laxa, M.

fructigena), ALTERNARIA (A. helianthi, A alternata),

68

HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H.

carbonum), CERCOSPORA (C. beticola, C. kikuchi), FUSARIUM (F.

graminearum, F. moniliforme, F. oxysporum i drugi)

3. Razred AGONOMYCETES (Mycelia sterillia)

- ne stvara nikakve konidije, samo sklerocije

- rodovi: SCLEROTIUM (S. bataticola), RHIZOCTONIA (R. solani)

-

Razred COELOMYCETES

Red SPHAEROPSIDALES

PHOMA BETAE - uzroĉnik smeĊe pjegavosti lišća šećerne repe

SmeĊa pjegavost lišća šećerne repe ĉiji je uzroĉnik gljiva Phoma betae je raširena posvuda,

ali je štetna samo za sjemensku repu. Ova gljiva se takoĊer javlja, najĉešće u zajednici s

nekim drugim gljivama (Pythium spp., Rhizoctonia solani, Fusarium spp, Alternaria tenuis,

Aphanomyces spp.) i kao uzroĉnik paleţi i polijeganja rasada raširenih u cijelom svijetu.

Simptomi

Na listovima se uoĉavaju smeĊe nekrotiĉne pjege, širine 5-10 mm, koje imaju svjetlije ili

tamnije koncentriĉne krugove. Pjege se preteţno nalaze na starijem vanjskom lišću. U tamnim

krugovima uoĉavaju se crne toĉkice - piknidi. U sluĉaju jaĉeg napada list se suši. Iste pjege

mogu se naći i na peteljkama.

Od većeg je znaĉenja za sjemensku repu u drugoj godini uzgoja. Na lišću i izbojima pjege su

nešto veće. Na izbojima su pjege više sivosmeĊe s tamnim rubom. Jaĉe zaraţeni izboji ĉesto

se lako prelome i osuše. I tu se unutar pjega uoĉavaju piknidi, koji za vlaţna vremena obilno

izluĉuju u sluzi konidije.

Biologija

Konidijama iz piknida moţe doći i do zaraze glave, pa u tom sluĉaju dolazi od tamnosmeĊe

do crne truleţi glave korijena. Ako se takav korijen spremi u trap, tada truleţ prodire i u sam

korijen pa tkivo propada u usuĉe se te je korijen stanjen i natruo.Tu takoĊer moţemo uoĉiti

piknide.

Phoma betae se nalazi na sjemenu plitko kao micelij u tkivu ostatka perigona. Ukoliko se

takvo sjeme posije gljiva se aktivira i napada mladu klicu, ali u pravilu i za razliku od drugih

gljiva, tek iza nicanja. Do zaraze perigona dolazi za vrijeme vegetacije sjemenske repe. Na

listovima i stabljici nalazi se gljiva kao parazit i tu formira piknide, te konidije iz njih

prenesene na perigon koji obavija sjeme vrše zarazu, pa se gljiva zadrţi u tkivu perigona.

Tretiranjem lišća industrijske repe fungicidima protiv cerkospore suzbija se uspješno i ova

bolest.

PHOMA MACDONALDII - uzroĉnik crne pjegavosti stabljike suncokreta

Phoma macdonaldii utvrĊena je u Europi (Hrvatska, Rumunjska, MaĊarska, Srbija i Crna

Gora, Italija, Francuska), Sjevernoj (SAD, Kanada) i Juţnoj Americi (Argentina).

U literaturi malo je podataka o gubicima uslijed napada P. macdonaldii. Uglavnom se navodi

da su bolesne biljke slabije kondicije, pri ranim i jakim zarazama stabljike su polomljene,

glave su manje, a prinos zrna i ulja niţi.

P. macdonaldii moţe neposredno zaraziti lišće, lisne peteljke, stabljike i glave suncokreta. U

uvjetima polja prvo bivaju zaraţeni najdoljnji listovi i stabljika iznad razine tla. Na lišću se

razvijaju pjege razliĉite veliĉine i ono se veoma brzo osuši, visi niz stabljiku, a kako su

skriveni gornjim dobro razvijenim listovima, ovaj simptom ostaje nezapaţen. Na starijem

69

lišću i kasnije tijekom vegetacije uz krupnije ţile na plojci uoĉavaju se crne nekrotiĉne

površine, što se moţe zamijeniti s napadom Alternaria spp., osobito Alternaria helianthi.

Pjege su na peteljkama ovalnog oblika. One se mogu spajati te opkoliti peteljku što ima za

posljedicu venjenje i otpadanje lišća.

Najuoĉljiviji su znaci bolesti na stabljici (Slika 45). Crne, ovalne ili ponekada nepravilne

krupne pjege razvijaju se prvo pri osnovi, a kasnije po cijeloj stabljici. Veliĉina pjega iznosi

6-8 cm pa i više. Njihov razvoj zapoĉinje u vrijeme cvjetanja suncokreta. Na najniţem dijelu

biljke pjege se spajaju u opseţne crne lagano uoĉljive površine koje poput prstena obuhvaćaju

stabljiku.

Slika 45 Phoma macdonaldi - simptom

Na mjestu spoja peteljke i stabljike dugo se zadrţavaju kapi vode (kiša, rosa) i na tim

mjestima najlakše dolazi do infekcije.

U okviru pjega parazitna gljiva uzrokuje nekrozu koja moţe biti lokalizirana u tkivima kore ili

se proširi u srţ stabljike. Posljedica je venjenje, lomljenje i sušenje biljaka prije kraja

vegetacije.

Sredinom ljeta P. macdonaldii moţe zaraziti glave suncokreta, ali ova manifestacija bolesti

nije redovita.

Na bolesnim tkivima, osobito peteljkama i stabljikama, gljiva stvara sitne crne piknide i to

tijekom vegetacije, ali isto tako na ostacima biljaka iza ţetve.

Ostaci suncokreta u tlu primarni su izvor zaraze. UtvrĊeno je da na njima prve dvije godine

prevladavaju piknidi, a u trećoj nastaju peritecije. Vitalnost piknida s piknosporama je barem

tri godine. Iako sjeme moţe biti inficirano, ono nema znaĉajnijeg udjela u prenošenju bolesti.

U prirodnim uvjetima oboljeva i samonikli suncokret, ali parazit do danas nije izoliran s

drugih biljaka (uzgajanih ili korovnih) što znaĉi da je specijaliziran samo za suncokret.

U literaturi se navodi da neki insekti omogućuju širenje gljive u biljkama suncokreta noseći

spore u i na površini tijela.

Osjetljivost hibrida, ĉešći uzgoj suncokreta na istoj njivi, te slabljenje vitalnosti biljaka (suša

tijekom vegetacije, pojaĉana gnojidba dušikom u odnosu na fosfor i kalij) doprinose jaĉoj

pojavi bolesti. U tom smislu kao mjere suzbijanja preporuĉuje se: uzgoj tolerantnih hibrida,

višegodišnji plodored (6 godina), uporaba zdravog i dezinficiranog sjemena kao dopunska

mjera i provoĊenje svih agrotehniĉkih mjera koje doprinose oĉuvanju opće vitalnosti usjeva.

70

PHOMA LINGAM - uzroĉnik suhe truleţi kupusa

Simptomi ove bolesti javljaju se u svim razvojnim stadijima. Zaraze koj se jave u klijalištima

posljedica su zaraze sjemena. U klijanju i nicanju parazit zahvati hipokotil i kotiledone.

Zaraza prelazi na korijen koji pocrni, a biljĉica se suši. Na takvom korijenu formiraju se

piknidi koji su daljnji izvor zaraze. Na kotiledonima je formiraju prvo blijedozelene, a kasnije

sivopepeljaste pjege unutar kojih nastaje velik broj napravilno razbacanih piknida. Nakon

presaĊivanja gljiva napada stabljiku i listove. Na stabljici se formiraju sive pjege s purpurnim

rubom unutar kojih nastaju piknidi tek kada se cijela zona ili ĉitava biljka osuše (Slika 46). Za

povoljnog vremena gljiva moţe prodrijeti duboko u stabljiku, tkivo puca i nastaju rak rane.

Pjege na listovima su sivkastosmeĊe , prozirne i oštro odijeljene od zdravog dijela lista.

Unutar pjega formiraju se piknidi. Zaraţene biljke slabije napreduju, ostaju krţljave, a kod

jaĉeg napada biljke se suše.

Parazit se prenosi sjemenom i zaraţenim biljnim ostacima. Od mjera zaštite znaĉajan je

plodored (3-5 godina), sjetva zdravog i dezinficiranog sjemena. Na sjemenskim usjevima

moţe se obaviti tretiranje fungicidom na osnovi karbendazima.

Slika 46 Phoma lingam (pjege i piknidi) na stabljici kupusa

PHOMOPSIS HELIANTHI - uzroĉnik sive pjagavosti stabljike suncokreta

Sredinom srpnja 1980. godine u Vojvodini (Srbija i Crna Gora) zapaţeni su prvi simptomi i

prve štete od do tada nepoznatog parazita suncokreta. Tijekom 1981. godine siva pjegavost

stabljike suncokreta proširila se u istoĉnu Hrvatsku, ali štete nisu nikada dosegnule razmjere

gubitaka u Vojvodini.

Infekcija nastaje pred kraj cvjetanja na doljnjem lišću, no prema našem iskustvu

(neobjavljeno) jasni simptomi mogu se naći u nekim godinama i prije cvjetanja suncokreta.

Na vrhovima ili na rubovima listova razvijaju se krupne nekrotiĉne pjege, koje mogu biti

okruţene klorotiĉnom zonom. Nekroza se širi uz glavnu lisnu ţilu na peteljku, a preko nje na

stabljiku. Pjege na listu ĉesto imaju oblik slova V (Slika 47). Zaraţeno lišće brzo nekrotira i

visi na odumrlim peteljkama niz stabljiku do kraja vegetacije.

71

Slika 47 Phomopsis helianthi - simptom na listu

Na stabljici pjege su locirane na mjestu spoja peteljke i stabljike (Slika 48). U poĉetku su

svjetlo smeĊe boje, ali brzo tamne, povećavaju se ĉak do 20 cm u duţinu, dobivajući eliptiĉan

oblik. U središnjem dijelu takovih pjega tkivo postaje sivo, a rub ostaje tamne boje. Na kraju,

u vrijeme formiranja zrna, pjege dobivaju tamnu, skoro crnu boju. Napredovanjem bolesti one

mogu prstenasto obuhvatiti stabljiku ili se spajaju u veće nekrotiĉne površine. Bolesne biljke

se prijevremeno osuše, glave su malene bez sjemena ili sa sjemenom loše kakvoće (sadrţaj

ulja iznosi oko 35%), a kod osjetljivih genotipova prinos je prepolovljen.

Slika 48 Phomopsis helianthi

Na popreĉnom presjeku stabljike u zoni pjega jasno se uoĉava propadanje tkiva kore koje se

manje ili više širi u parenhim srţi zbog ĉega se stabljika razmekšava i lako lomi. Bolesne

biljke se suše, a glave ostaju sitne s malim brojem bezvrijednih sjemenki.

U poljskim uvjetima na svim bolesnim dijelovima biljke parazit stavara plodišta - piknide.

Najbrojniji su na stabljici, a nikada ne nastaju u unutrašnjim tkivima.

Savršeni stadij Diaporthe helianthi razvija se na ostacima suncokreta. Općenito se drţi da

formiranje peritecija zapoĉinje u jesen kada zahladi, a najobilnije je u proljeće nakon

znaĉajnijih kiša uz povišene temperature. Primarne infekcije obavljaju askospore, po

72

mišljenju mnogih autora preko lišća, odnosno lisnih ţila. Umjetnim infekcijama, dokazano je

da parazitna gljiva uspješno naseljava i oštećena tkiva peteljki i stabljika izazivajući tipiĉne

siptome.

Suncokret je najosjetljiviji na infekciju na prijelazu iz vegetativnih stadija razvitka u

generativne. Kod kasnih infekcija parazit ostaje lokaliziran u kori, te takve zareze ne utjeĉu na

razvoj glava i sjemena u njima.

Intenzitet bolesti ovisi od otpornosti hibrida, okolišnih ĉimbenika u vegetaciji, a osobito u

vrijeme najveće osjetljivosti biljaka i o agrotehniĉkim mjerama.

Otpornost hibrida suncokreta je od presudnog znaĉaja u epidemiologiji sive pjegavosti

stabljike. Potpuno imunih komercijalnih hibrida nema, ali naĊene su veoma jasne razlike u

otpornosti pojedinih genotipova.

Ĉinjenicu da se siva pjegavost stabljike intenzivnije razvija na rano zasijanim usjevima nismo

mogli potvrditi. To je vjerovatno stoga što tijekom nekoliko uzastopnih godina uvjeti za

razvoj gljive nisu bili dobri. Naime, u travnju i svibnju, a djelomice i u lipnju, bilo je veoma

malo kiše i po koliĉini i po intenzitetu, te je formiranje peritecija bilo ako ne zaustavljeno,

barem znaĉajno usporeno. Ispitivanja su pokazala da temperature nisu ograniĉavajući

ĉimbenik za razvoj parazita u glavnim uzgojnim podruĉjima suncokreta. Izvjesne razlike

izmeĊu izolata u tom pogledu svakako postoje, ali se smatra da je minimalna temperatura oko

5ºC, optimalna 25 - 27ºC i maksimalna izmeĊu 30 i 35ºC. Visoke temperature osim na

parazita djeluju i na biljke suncokreta, osobito ako su popraćene zemljišnom sušom. U takvim

uvjetima biljke su slabije te se i pri slabim zarazama brţe osuše. Gusti sklopovi u sušnim

godinama takoĊer uzrokuju ubrzano venjenje i sušenje suncokreta iako su zaraze slabe. U

"normalnim" godinama mikroklimatski uvjeti u gustim sklopovima pogoduju razvitku

parazitne gljive.

Samonikle biljke suncokreta i korovi (mogući domaćini) pomaţu umnoţavanju inokuluma i

njegovom stalnom prisustvu u tlu. Stoga se primjenom višegodišnjeg plodoreda (barem 5

godina) i drugim profilaktiĉnim mjerama (izbalansiran odnos NPK gnojiva, rjeĊi sklop, sjetva

zdravog i dezinficiranog sjemena) moţe utjecati na smanjenje zaraza. Uzgoj otpornih hibrida

jeste najsigurnija mjera borbe, ali kako potpuno otpornih nema, glavni izazov

oplemenjivaĉima je pronalaţenje izvora otpornosti i njihovo unošenje u agronomski vrijedne

genotipove. Primjena fungicidnih pripravaka mora biti pravovremena (prvu zaštitu obaviti

kada je veliĉina butona 3 cm, a drugu pri kraju cvjetanja) i kvalitetno obavljena.

73

PHOMOPSIS SOJAE - uzroĉnik sušenja mahuna i stabljika soje

Phomopsis sojae je prisutan gotovo u svim uzgojnim podruĉjima ove kulture. Bolest se moţe

pojaviti na svim nadzemnim dijelovima soje iako se na listu javlja rijetko. Prvi simptomi

bolesti mogu se javiti na klijancima izniklim iz zaraţenog sjemena. Klijanci mogu biti

zaraţeni sistemiĉno i lokalno. Kod lokalnih zaraza na kotiledonima se javljaju blijede

svijetlocrvene ili smeĊe pjege razliĉite veliĉine. Ukoliko su pjege krupne cijeli kotiledon

moţe biti zahvaćen. Vrhovi klijanaca mogu biti deformirani ili propasti. Sistemiĉno zaraţeni

klijanci su blijedozelene boje, zaostaju u razvoju i najĉešće propadaju nakon nicanja. Na

nadzemnim dijelovima simptomi bolesti se javljaju poĉetkom mahunanja, ukoliko je vrijeme

toplo i vlaţno, ili tijekom sazrijevanja ako je ljeto suho u toplo. Iako se simptomi javljaju

kasnije u vegetaciji do zaraze je došlo znatno ranije, ali gljiva ostaje prikrivena u biljci i nema

znakova zaraze. Simptomi ove bolesti su vrlo karakteristiĉni, a pojavljuju se na stabljici ili

granama oko oštećenih dijelova stabljike, slomljenih grana ili otkinutih peteljki donjih listova.

Ovi su dijelovi biljke prekriveni crnim sitnim piknidima poredanim u paralelne linije (Slika

49). Ako tijekom ljeta imamo duţi vlaţan period cijela stabljika moţe biti prekrivena

piknidima. Na mahunama su piknidi razbacani bez reda.

Slika 49 Phomopsis sojae na stabljici

SEPTORIA NODORUM - uzroĉnik smeĊe pjegavosti pljevica

Gljivu Septoria tritici prvi je opisao Berkeley 1845. godine i od tada do danas je opisana u

svim krajevima gdje se pšenica uzgaja i u svim razvojnim stadijima ove kulture. Tomu

pogoduju naĉini njezina širenja: putem zaraţenog zrna, zaraţenih biljnih ostataka i velikog

broja korova (Avena, Agropyron, Agrostis, Bromus, Dactylis, Festuca, Lolium, Phleum, Poa)

kao alternativnih domaćina.

Zaraza se moţe utvrditi već u jesen u klijanju na koleoptili u vidu sitnih ovalnih smeĊih pjega

s tamnijim rubom. Ukoliko biljka ne propadne gljiva nastavlja rast i prodire u listove, a

korjenov sustav zaraţenih biljaka je reduciran, a korjenĉići su smeĊe boje.

Mladi usjev moţe biti zaraţen nakon nicanja konidijama izbaĉenim iz piknida formiranih na

zaraţenim ostacima nakon ţetve ili na ostacima trava. Ukoliko je godina "normalna" većih

šteta u tom stadiju razvoja nema. Štete su znatno veće ako tijekom zime imamo snjeţni

pokrivaĉ ispod kojeg se gljiva odrţava.

U proljeće bolest se moţe razviti na svim nadzemnim dijelovima. Na vlati se bolest javlja

rijetko, samo u izuzetno povoljnim uvjetima, a zaraza nodija utjeće na ĉvrstoću i moţe dovesti

do loma vlati. Zaraza rukavaca i plojki listova prepoznaje se po ţućkastim do smeĊim

nekrotiĉnim površinama nepravilnog ruba dok je središnji dio svjetlije boje. Odumiranje lista

poĉinje od vrha i širi se prema rukavcu. Krajem vegetacije unutar pjega mogu se uoĉiti sitna

crna plodna tijela - piknidi.

74

Na klasovima bolest se javlja na pljevama, obuvencu, osju i klasnom vretenu. Na pljevama se

neposredno iza cvatnje uoĉavaju male smeĊe pjege ili mrlje ljubiĉasto-plave boje smještene

uglavnom na gornjoj polovini vanjske pljeve (Slika 49). Vremenom pljeve poprimaju

ĉokoladnu boju i pune su piknida. Za kišna vremena iz piknida se izluĉuje crveno-naranĉasta

izluĉina puna piknospora koje se dalje šire kišom, rosom i vjetrom. Kod jakog napada

posmeĊe u unutarnja pljeva i košuljica, a klasno vreteno pocrni.

Slika 49 Septoria nodorum na klasu

Ukoliko zaraza nastupi u klasanju gljiva ima dovoljno vremena da zrno zarazi dubinski

smještajući se ispod perikarpa i u embrionalnom dijelu.

Razvoju bolesti pogoduju ĉeste izmjene kiše i sunĉanog vremena. Za ostvarivanje zaraze

potrebna je visoka relativna vlaga zraka (iznad 69%), rosa ili kiša i temperatura od 5 do 37ºC

(optimalne temperature 20-25ºC).

Od mjera zaštite znaĉajno je duboko zaoravanje ţetvenih ostataka, izbalansirana gnojidba

(posebice obratiti paţnju na ishranu dušikom), suzbijanje korova i ureĊivanje površina oko

oranica, širi plodored i sjetva manje osjetljivih sorata. U Hrvatskoj je registriran veći broj

fungicida koji se koriste za suzbijanje S. nodorum (na osnovi ciprokonazola, karbendazima,

metkonazola, mankozeba, tebukonazola, bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola,

propikonazola).

SEPTORIA TRITICI - uzroĉnik smeĊe pjegavosti lista

SmeĊa pjegavost lista uglavnom napada plojku i rukavac lista pšenice iako se ponekada moţe

javiti i na stabljici, klasu i perikarpu zrna. Od otkrića gljive 1842. godine do danas bolest se

javlja u svim uzgojnim podruĉjima pšenice uzrokujući manje ili veće štete. Bolest se moţe

uoĉiti već u jesen (ozima pšenica) ili proljeće (jara pšenica) kod biljaka u stadiju 2 do 3 lista

u vidu malih ovalnih ili okruglih pjega razbacanih po plojci lista. Zaraţeni listovi mogu

djelomiĉno ili potpuno odumrijeti, a ukoliko bolest zahvati vrat korijena ugiba cijela biljka.

Biljke koje "preţive" ovaj prvi napad imaju slabiju energiju rasta, slabije nabusavaju, a

korjenov sistem je slabije razvijen (ĉak i do 50%). Kod ozime pšenice bolest se jaĉe razvija u

proljeće za hladnog i kišnog vremena, a nakon blage zime ili zime s dugotrajnim snjeţnim

pokrivaĉem pod kojim je gljiva prezimila kao micelij na mladim biljĉicama ili u obliku

piknida na ostacima biljaka. Zaraţeni donji listovi prepoznaju se po smeĊim ovalnim

pjegama. Oni ubrzo propadaju, a bolest se širi prema gornjim listovima na kojima se uoĉavaju

svjetlozelene do ţućkaste ovalne ili okrugle pjege ne veće od 1 cm. Ukoliko je napad jak

listovi se suše od vrha prema bazi. Unutar pjega formiraju se crni piknidi (Slika 50).

75

Za razvoj smeĊe pjegavosti potrebna je visoka vlaţnost zrakai kiša kroz duţe vrijeme.

Piknospore kliju na temperaturama od 2 do 37ºC (optimum 20-25ºC). Niske temperature pri

kojima piknospore kliju objašnjavaju širenje zaraze tijekom kasnim jesenskih i ranih

proljetnih dana.

Slika 50 Septoria tritici na listu

Tijekom ljeta gljiva se odrţava na ostacima biljaka kao saprofit ili na samoniklim biljkama

pšenice.

Od mejra zaštite znaĉajno je duboko zaoravanje ţetvenih ostataka, zaoravanje samonikle

pšenice, izbalansirana gnojidba, sjetva u otimalnom roku, širi plodored, sjetva tolerantnih

sorata, uništavanje alternativnih domaćina i uporaba fungicida.

U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida koji se koriste za suzbijanje S. tritici (na osnovi

ciprokonazola, triadimefona, metkonazola, mankozeba, flukvinkonazola, tebukonazola,

bromkonazola, flutriafola, prokloraza, dinikonazola).

DIPLODIA ZEAE – uzroĉnik truleţi stabljike, klipa i zrna kukuruza i paleţi klijanaca

Diplodia zeae je za nas karantenska. Gljiva je jako raširena u SAD. Budući da moţe zaraziti

kukuruz tijekom ĉitave vegetacije i da mogu biti zaraţeni razliĉiti dijelovi biljke postoje i

razliĉiti nazivi za bolest (paleţ klijanaca, truleţ stabljike, truleţ klipa). Uslijed napada ove

gljive prinos moţe smanjen i do 30%. Bolest se prenosi zaraţenim sjemenom. Takovo sjeme

ĉesto ne klije, biljĉice mogu propasti u nicanju, a one koje preţive tijekom ĉitave vegetacije

zaostaju u razvoju. Simptome truleţi stabljike vrlo ĉesto uoĉavamo kod biljaka koje su bile

zaraţene već poĉetkom vegetacije. Najĉešće je zahvaćen donji dio stabljike odnosno 2-3

internodija iznad tla. Prvo se uoĉavaju ţuto smeĊe vodenaste pjege, stabljika je mekana, srţ je

razgraĊena, a ĉitavi ostaju samo provodni snopovi.. Ovakve biljke polijeţu i pri najslabijem

vjetru. Lišće nikada nije direktno zaraţeno, ali zbog propadanja stabljike ono postaje

klorotiĉno i vene. Do zaraze klipova dolazi u svilanju što se uoĉava pojavom sivkastog

micelija na komušini. Kada se komušima skine micelij se uoĉava i na klipovima. Zaraza na

klipovima se ne uoĉava odmah jer je locirana izmeĊu redova. Za vlaţnog vremena micelij

prekrije cijeli klip, a komušina se slijepi uz klip (Slika 51). I na stabljici i na klipu parazit

formira piknide s piknosporama. Pojava sivkastog micelija i piknida razlikuje ovu bolest od

fuzarioza. Zaraţeni dijelovi biljaka su izvor zaraze za zdrave biljke. Optimalne temperature za

razvoj gljive su izmeĊu 28 i 30ºC, a optimalna relativna vlaga zraka je izmeĊu 96 i 98% što je

kod nas najĉešće u srpnju.

76

Slika 51 Diplodia zeae - simptomi

Mjere borbe: stroga kontrola pri uvozu sjemenskog kukuruza, izbalansirana gnojidba,

plodored najmanje 2 godine (3-4 godine je preporuka), sjetva zdravog sjemena, sjetva

tolerantnijih hibrida.

Razred HYPHOMYCETES

Red HYPHALES

CERCOSPORA BETICOLA - uzroĉnik pjagavosti šećerne repe

Pjegavost lišća koju uzrokuje gljiva Cercospora beticola najznaĉajnija je lisna bolest šećerne

repe u Hrvatskoj, ali i u Španjolskoj, Italiji, Francuskoj, Austriji, Ĉeškoj, Slovaĉkoj, zemljama

bivšeg SSSR-a, Njemaĉkoj i SAD-u. Osim šećerne repe parazit zaraţava sjemensku i stoĉnu

repu, ciklu, blitvu, špinat, te mnoge druge uzgajane i korovne biljke iz rodova Malva

(sljezovi), Chenopodium (loboda), Atropa (velebilje), Urtica (koprive), Polygonum (dvornici),

Medicago (lucerne), Taraxacum (maslaĉak). U nas se bolest javlja svake godine u intenzitetu

koji varira od slabog do jakog, a ponekad i do epidemiĉnih razmjera. Pjagavost lišća znaĉajno

sniţava sadrţaj šećera (digestiju), urod korijena i šećera po hektaru. U godinama s prosjeĉnom

zarazom digestija je niţa za 1-2% (i više), urod korijena manji je za 30%, a lisna masa za

50%. Štete mogu biti osobito velike kada repa potjera novo lišće (retrovegetacija) na uštrb

šećera nakupljenog u korijenu.

Pojava i intenzitet bolesti ovise o osjetljivosti kultivara, izvoru inokuluma, okolišnim

ĉimbenicima (temperatura i relativna vlaţnost zraka RZV). Bolest je posebice proširena u

podruĉjima s toplim ljetnim danima, noćima s mnogo rose i u blizini rijeka. To su

istovremeno i ĉimbenici za predviĊanje bolesti i signalizaciju kada treba obaviti zaštitu usjeva

fungicidima.

77

Prvi se simptomi u Slavoniji i Baranji uoĉavaju krajem lipnja ili poĉetkom srpnja. Na

vanjskom starijem lišću pojavljuju se sitne (2-4 mm) okruglaste u poĉetku svjetlosmeĊe, a

kasnije sivosmeĊe pjege. Iznimno pjege mogu u promjeru doseći do 1 cm. Rub pjege je

najĉešće tamnije crvenosmeĊe boje, iako moţe biti blijedocrven ili smeĊ. Broj pjega se s

vremenom povećava i ĉesto dolazi do njihiva spajanja. Unutarnji dio pjege se moţe potpuno

osušiti i odijeliti od zdravog dijela, ali u pravilu ne ispada (Slika 51 i 52).

Cercospora beticola napada starije vanjske listove, tijekom ljeta moţe preći i na srednje

listove, ali se nikada nejavlja na onima u srcu rozete. Broje se pjega na listovima povećava i

zahvaća sve veću površinu plojke. Kada je zahvaćena 1/2 do 1/3 plojke (što je dosta ĉesto) list

se suši i polegne po tlu, ali nikada ne otpada, već ostaje peteljkom vezan na glavu korijena.

Peteljka je takoĊer zaraţena, pjege su na njoj veće i izduţene, dok je boja ista kao i kod pjega

na plojci. Jak napad dovodi do sušenja većeg broja listova, te repa iz srca potjera novo lišće,

glava korijena se izduţi (ponekad i 10-12 cm), pa je kod rezanja glava znaĉajno veći otpad.

Retrovegetacija je posebno izraţena u godinama kada je napad bolesti bio jak i kada u drugoj

polovini rujna ima dosta oborina. Tada se dogaĊa da je poĉetkom vaĊenja šećerne repe

digestija veća nego kasnije što nije "normalno".

Slika 51 i 52 Cercospora beticola - simptomi

Gljiva se tijekom zime odrţava u obliku stroma (gusti splet micelija) u zaraţenim biljnim

ostacima koji ostaju nakon vaĊenja šećerne repe. U proljeće ili poĉetkom ljeta kada nastupe

povoljni uvjeti (temperatura i vlaga) na tim se stromama formiraju konidije koje nošene

vjetrom bivaju prenešene na zdrave biljke i na taj se naĉin ostvaruju primarne zaraze. Na

novonastalim pjegama se formiraju nove generacije konidija koje omogućuju širenje bolesti

tijekom vegetacije.

Mjere zaštite

Sjetva otpornih (tolerantnih) kultivara i pravovremena primjena uĉinkovitih fungicida, uz

druge agrotehniĉke mjere, kljuĉ su za stabilnu, ekonomski i ekološki prihvatljivu proizvodnju.

Budući se gljiva odrţava na biljnim ostacima neophodno je duboko ih zaorati. U plodoredu

šećerna repa ne bi smjela doći najmanje tri godine, a usjev repe trebao bi biti udaljen najmanje

100 m od prošlogodišnjeg repišta (konidije nastale na ostacima šire se vjetrom).

Sjetva tolerantnijih kultivara je znaĉajna mjera borbe, a prema podacima kojima raspolaţemo

najzastupljeniji kultivari u nas pokazuju zadovoljavajuću tolerantnost prema cerkospori.

TakoĊer, proizvoĊaĉima su na raspolaganju fungicidi s površinskim (fentin hidroksid,

mankozeb) i sistemiĉnim djelovanjem (karbendazim, nuarimol, ciprokonazol, flutriafol,

78

epoksikonazol, tetrakonazol), koji osiguravaju zadovoljavajuće rezultate ukoliko je pravilno

odreĊeno vrijeme aplikacije i ukoliko je tretiranje kvalitetno.

Obzirom da pojava i intenzitet bolesti uvelike zavise o klimatskim ĉimbenicima, trend u

istraţivanju je kako predvidjeti (prognozirati) njezinu pojavu. Sve poznate metode prognoze

temelje se na poznavanju biologije uzroĉnika i praćenju klimatskih ĉimbenika u polju

(temperatura, RVZ). Do sada se u našoj zemlji koristila modificirana metoda Mischke (1960.)

koja je kao prag za prvo tretiranje uzimala 5% bolesnih biljaka s 5 pjega/biljci ako je kultivar

osjetljiv, odnosno 10% bolesnih biljaka s 5-10 pjega/biljci ako je kultivar srednje otporan ili

otporan. Ova metoda daje zadovoljavajuće rezultate, uz uvjet da su proizvoĊaĉi spremni brzo

reagirati. U svijetu se danas koriste i neke nove metode koje bi se uz neke modifikacije mogle

primjeniti i za naše uvjete proizvodnje.

HELMINTHOSPORIUM GRAMINEUM - uzroĉnik prugavosti jeĉma

Prugavost jeĉma moţe umanjiti prinos za 10-25%, ali samo ako se ne sije zdravo i tretirano

sjeme. Na zaraţenim listovima se uoĉavaju duge, prvo svijetle, a kasnije tamne crte (pruge)

koje se proteţu uz ţile cijelom duţinom lista (Slika 53). Listovi se suše i kidaju što daje vrlo

karakteristiĉan izgled zaraţenim listovima. Dio zaraţenih biljaka propada, a dio isklasa, ali su

klasovi mali, klorotiĉni, sterilni ili s vrlo sitnim šturim zrnima. U cvatnji ili neposredno nakon

nje konidije koje padnu izmeĊu pljevice i sjemenog zametka kliju, a micelij se zadrţava u

latentnom stanju sve do sjetve. Kada takovo zrno posijemo micelij se aktivira i razvija

zajedno s biljkom. Mlade biljĉice mogu biti zaraţene i konidijama koje se nalaze na sjemenu.

Tretiranje sjemena je najznaĉajnija mjera zaštite.

Slika 53 H. gramineum - simptom

HELMINTHOSPORIUM TERES - uzroĉnik mreţaste pjegavosti jeĉma

Bolest se u našim krajevima javlja svake godine, posebice za vlaţnog i hladnijeg vremena.

Simptomi se mogu uoĉiti na klijancima i odraslim biljkama u obliku eliptiĉnih pjega tamne

boje koje mogu biti pojedinaĉne ili se mogu meĊusobno spajati. U okviru pjega se formiraju

tamne crte što pjegama daje izgled mreţe (Slika 54). Pjege se osim na listovima mogu javiti i

na vlati i zrnu. Primarnu zarazu osiguravaju spore koje se odrţe na biljnim ostacima, sjemenu

ili travama kao alternativnim domaćinima. Tijekom vegetacije formiraju se nove generacije

konidija koje osiguravaju sekundarne zaraze.

79

Od mjera zaštite znaĉajno je sijati zdravo i tretirano sjeme, plodored od 3 godine i sjetva

tolerantnih sorata.

Slika 54 H. teres - simptom

HELMINTHOSPORIUM TURCICUM - uzroĉnik sive pjegavosti kukuruza

Siva pjegavost kukuruza je prisutna svake godine u gotovo svim uzgojnim podruĉjima

kukuruza, a u našim se krajevima najĉešće javlja u kolovozu. Gljiva se u prirodi javlja u

konidijskom obliku. Najĉešće napada donje i srednje lišće. Pjege su izduţene i vrlo krupne (5-

10 cm duge i 2-3 cm široke), svijetle sredine i tamnog ruba (Slika 55). Pjege se za jaĉeg

napada mogu spajati i tada se listovi brzo suše. Ukoliko je vlaga zraka visoka pjege su

prekrivene tamnom prevlakom koju ĉine konidiofori i konidije. Iako se bolest javlja svake

godine ne ĉini znaĉajne gubitke jer za njezin razvoj vlaga zraka i temperature moraju biti

visoke. Optimalna temperatura za razvoj bolesti je 23ºC.

Gljiva se iz godine u godine ne prenosi sjemenom. Glavni izvor zaraze su zaraţeni ostaci lišća

u tlu na kojima se gljiva odrţava u obliku micelija.

Od mjera borbe znaĉajna je sjetva tolerantnih hibrida, plodored, sjetva dezinficirang sjemena i

duboko zaoravanje ţetvenih ostataka.

80

Slika 55 H. turcicum - simptom

HELMINTHOSPORIUM CARBONUM - uzroĉnik pjegavosti lista kukuruza

Helminthosporium carbonum ne priĉinjava veće štete u proizvodnji merkantilnog kukuruza,

dok na osjetljivim linijama u sjemenskoj proizvodnji štete mogu bili znaĉajne. U prirodi se

gljiva javlja u konidijskom obliku, dok je savršeni (peritecijski) stadij (Cochliobolus

carbonum) proizveden u laboratoriju. Simptomi se uoĉavaju u obliku sitnih (0,3-2,5 cm)

ovalnih ili okruglih pjega smeĊe boje. Pjege na listu su razbacane bez reda. Na stabljici gljiva

najĉešće dolazi u zajednici s drugim uizroĉnicima bolesti (Fusarium spp.). Uz povišenu vlagu

zraka pjege na lišću su prekrivene tamnom prevlakom konidiofora i konidija. Najštetniji oblik

bolesti je pojava parazita na zrnu. Zaraţena zrna su tamne boje, štura i ne kliju. Gljiva

prezimljuje u obliku micelija na ostacima listova, stabljika, korijena i na zrnu. Ako se posije

zaraţeno zrno ono ili ne klije ili ako klije biljĉice brzo propadaju. Primarne zaraze se u našim

krajevima uoĉavaju krajem svibnja ili poĉetkom srpnja. Razvoju bolesti pogoduju umjerene

temperature i visoka relativna vlaga zraka.

Mjere borbe: plodored (2 godine), tretiranje sjemena, zaoravanje ţetvenih ostataka, sjetva

tolerantnih hibrida.

HELMINTHOSPORIUM MAYDIS - uzroĉnik pjegavosti lista kukuruza

Ova gljiva je za našu zemlju karantenska, ali je u SAD vrlo znaĉajna i raširena. Iz vegetacije u

vegetaciju se prenosi iskljuĉivo sjemenom, a izaziva pjege sliĉe onima koje izaziva H.

carbonum. Razlika izmeĊu simptoma kod ove dvije bolesti je u tome što su kod pjegavosti

koju uzrokuje H. maydis pjege poredane tako da prate nervaturu lista. One su ovalnog do

okruglog oblika, veliĉine 2,5-4,5 cm. Gljiva napada i stabljiku i zrno.

Mjere borbe: plodored (3 godine), tretiranje sjemena, sjetva tolerantnih hibrida, obavezan

pregled sjemena pri uvozu.

81

RHYNCHOSPORIUM SECALIS - uzroĉnik sive pjegavosti jeĉma

Siva pjegavost jeĉma se u našoj zemlji javlja svake godine u slabijem ili jaĉem intenzitetu.

Prvi jaĉi napad bolesti na našim prostorima zabiljeţen je 1976. godine u Hercegovini.

Gljiva prvenstveno napada listove (plojke) i rukavac, a rjeĊe pljevice i osje jeĉma. Osim

jeĉma domaćini ovoj gljivi su raţ i trave iz rodova Agropyron, Bromus, Hordeum i Lolium.

Prvi simptomi se mogu uoĉiti već u jesen na ranije posijanim usjevima i ako je vrijeme toplo i

vlaţno. Najĉešće se prvi simptomi opaţaju u proljeće, krajem oţujka. Na zaraţenim listovima

se uoĉavaju najprije vodenaste, a kasnije sive ovalne pjege veliĉine 1-2 cm. Vremenom pjege

mijenjaju boju u svijetlosmeĊu s tamnosmeĊim do ljubiĉasto smeĊim rubom (Slika 56).

Budući da se jaĉe zaraţeni listovi suše klasovi su slabije razvijeni, a prinos moţe biti umanjen

za 30-50%.

Gljiva se odrţava na zaraţenim biljnim ostacima u obliku micelija na kojem se formiraju

konidije koje nošene vjetrom i kapljicama kiše bivaju prenešene na listove zdravih biljaka.

Gljiva se u narednu vegetaciju moţe prenijeti i sjemenom, ali se to ne smatra znaĉajnim. Izvor

zaraze mogu biti i trave. Tijekom vegetacije gljiva obilno sporulira na zaraţenim listovima.

Razvoju bolesti pogoduje vlaţno i prohladno vrijeme. Najjaĉi razvoj bolesti je utvrĊen u

godinama s ĉešćim oborinama (relativna vlaga zraka iznad 95%) i srednjim dnevnim

temperaturama oko 10ºC.

Slika 56 R. secalis na listu jeĉma

Mjere borbe: duboko zaoravanje ţetvenih ostataka, plodored, tretiranje sjemena, sjetva

tolerantnijih sorata, na teţim tlima odvodnja.

ALTERNARIA HELIANTHI

Alternaris helianthi prisutna je u svim podruĉjima uzgoja suncokreta, ali stoga što ne nanosi

znaĉajnije štete za mnoge zemlje nema toĉnih podataka. Ova konstatacija odgovara i za

Hrvatsku. Tamna pjegavost potencijalno je veoma štetna bolest suncokreta osobito u srednjoj

Europi, Indiji, Juţnoj Americi, Australiji i nekim zemljama Afrike. Prema literaturi gubici

mogu biti znaĉajni, te iznositi 15-90% prinosa zrna, odnosno 20-30% sadrţaja ulja.

Glavni domaćin su uzgajane i divlje vrste roda Helianthus, rjeĊe Ricinus communis,

Leuchantemum vulgare i Zinnia elegans.

Parazit napada sve nadzemne dijelove suncokreta izazivajući pojavu pjega razliĉite veliĉine i

oblika, što zavisi o zaraţenom biljnom dijelu i reakciji pojedinih genotipova.

Pjege su na lišću, kao i na drugim organima biljaka rasute bez reda, okrugle ili poligonalne, 1-

3 cm u promjeru, s nekoliko koncentriĉnih prstenova, što je opća karakteristika Alternaria

vrsta. Ĉesto se u središtu pjege uoĉava tamna toĉka, mjesto gdje je ostvarena infekcija. U

pravilu mlaĊe pjege okruţene su klorotiĉnom zonom koja se postupno izgubi. Pri jakim

82

zarazama pjege se stapaju u veće nekrotizirane lezije, što ima za posljedicu prijevremeno

sušenje lišća.

Na lisnim peteljkama pjege su ovalne, tamne, skoro crne boje, a usljed njihovog razvoja vene

i lišće s malim brojem nekroza ma plojci. Pjege su na stabljikama ovalne, tamno-smeĊe ili

crne boje, a na glavama suncokreta su još i udubljene. Bolesne biljke slabo se razvijaju,

stabljike se mogu polomiti, ĉesto su deformirane kao i glave, te ĉitave biljke do kraja

vegetacije pocrne.

A. helianthi se razvija u širokom temperaturnom podruĉju: minimum je 1ºC, optimum 23-

25ºC, a maksimum oko 33ºC.

Premda suncokret moţe biti zaraţen tijekom cijele vegetacije, njegova osjetljivost raste sa

starošću, stoga se bolest javlja uglavnom u drugom dijelu vegetacije. Smatra se da se

osjetljivost biljaka takoĊer povećava ako su izloţene stresu (suša na pr.).

Gljiva se odrţava na ostacima suncokreta i na sjemenu. MeĊutim, inficiranost sjemena je

niska, ispod 1%.

Mjere suzbijanja A. helianthi obuhvaćaju sve profilaktiĉne mjere kojima se smanjuje

vjerojatnost nastanka infekcije. Sjetva tolerantnih hibrida bila bi najdjelotvornija mjera, ali do

danas nisu stvoreni visoko otporni hibridi. Za sjetvu koristiti zdravo i po mogućnosti

dezinficirano sjeme. Iako plodored ima relativnu vrijednost (spore se šire vjetrom) suncokret

ne treba sijati na istoj površini najmanje 4 godine. Pravodobnom sjetvom, smanjivanjem

vlaţnosti (odvodnja), meĊurednim razmakom i razmakom izmeĊu biljaka u redu te

suzbijanjem korova znaĉajno se moţe utjecati na jaĉinu bolesti.

ALTERNARIA SOLANI - koncentriĉna pjegavost rajĉice

Koncentriĉna pjegavost rajĉice (SLika 57) koju izaziva patogena gljiva Alternaria solani

poznata je u svim uzgojnim podruĉjima ove kulture. Ekonomski je veoma štetna u pojedinim

podruĉjima SAD-a (Virginia, Pennsylvania), Australiji, Izraelu, Italiji i Engleskoj.

Bolest se javlja u humidnim ali i u semiaridnim podruĉjima, gdje su rose ĉeste i osiguravaju

dovoljno vlage za razvoj gljive. Ipak A. solani manje je osjetljiva na niţu relativnu vlaţnost

zraka od uzroĉnika plamenjaĉe (Phytophtora infestans), a kako podnosi više temperature od P.

infestans, razvija se cijelog ljeta i moţe uzrokovati defolijaciju rajĉice

Simptomi se mogu javiti na stabljikama, lišću i plodovima u bilo koje vrijeme vegetacije. A.

solani parazitira takoĊer krumpir, patlidţan i papriku, te neke korovne vrste iz porodice

Solaneceae (S. nigrum).

Slika 57 A. solani na rajĉici

83

Ukoliko se bolest javi u stadiju klijanaca dio biljaka će propasti, a preţivjele biljke će

zaostajati u rastu. Na njima se uoĉavaju smeĊe, malo udubljene pjege koje prstenasto

obuhvaćaju struk, a mogu zahvatiti cijelo podruĉje izmeĊu dva nodija. Unutar većih pjega

vide se karakteristiĉni koncentriĉni krugovi.

Na starijim listovima prvo se vide malene smeĊe-crne pjege nepravilnog oblika, a tkivo oko

njih poprima ţutu boju. Pjege brzo rastu, dobivaju manje ili više okrugao oblik s više

koncentriĉnih krugova, te na kraju mogu doseći veliĉinu 1 do 1,5 cm. Ukoliko se na listovima

razvije više pjega one se spajaju u veće nekrotiĉne površine, ali se unutar njih uvijek vide

pojedinaĉne pjege. Jako zaraţeni listovi s vremenom posmeĊe i otpadnu. Nekontrolirana,

bolest moţe izazvati defolijaciju i smanjuje broj i veliĉinu plodova.

Plodovi bivaju zaraţeni dok su još zeleni ili tijekom sazrijevanja. Do zaraze u pravilu dolazi u

zoni peteljke, a pjege se javljaju i na ĉaški, lapovima i peteljkama ploda. Pjege na plodovima

su udubljene, smeĊe do crne boje s koncentriĉnim krugovima, veliĉine oko 3 cm. Unutar njih

tkivo postaje koţasto, a za toplog i vlaţnog vremena prekriveno je gustom tamnom prevlakom

od konidiofora s konidijama. Većina jaĉe zaraţenih plodova otpada, a prinos moţe biti

umanjen za 30-50%.

Alternaria solani se iz vegetacije u vegetaciju prenosi zaraţenim sjemenom ili biljnim

ostacima. TakoĊer se moţe odrţati na samonikloj rajĉici i na drugim biljkama iz porodice

Solaneceae (krumpir, patliĊan i neke korovne vrste). Primarne infekcije omogućuju konidije

formirane na sjemenu ili pri poviljnim okolišnim uvjetima na ostacima iz prošle vegetacije.

Vitalnost konidija je relativno velika, one ostaju viabilne u suhim uvjetima oko godinu dana, a

na sjemenu i do 18 mjeseci. Pri optimalnoj temperaturi od 28 do 30ºC i u kapi vode konidije

prokliju za 35 do 45 minuta. Gljiva ulazi u biljku direktno probijajući kutikulu ili su joj ulazna

mjesta rane na tkivu. Prve se pjege pojavljuju u povoljnim uvjetima, dva do tri dana nakon

infekcije, a formiranje konidija poĉinje kada pjege dosegnu veliĉinu od oko 3 mm. Za obilnu

sporulaciju neophodna je jaka rosa ili povremena kiša koja se smjenjuje sa sunĉanim i toplim

vremenom. Konidije se šire zraĉnim strujanjima. Brojne generacije konidija osiguravaju

stalne izvore zaraze, te se bolest javlja u epidemiĉnim razmjerima.

Najznaĉajnije mjere borbe su sjetva zdravog i tretiranog sjemena tolerantnih kultivara iz kojih

će se proizvesti zdrav rasad. U tu je svrhu neophodna i sterilizacija tla u klijalištima. Vaţna

mjera borbe je i dovoljno širok plodored, te suzbijanje samonikle rajĉice i korovnih vrsta koje

su alternativni domaćini ovoj gljivi. Iako se Alternaria vrste teško suzbijaju fungicidima mogu

se primjeniti fungicidi za suzbijanje plamenjaĉe, odabirući one s kraćom karencom.

U SAD (Pennsylvania) izraĊena je jednostavna metoda za prrgnozu pojave koncentriĉne

pjegavosti na rajĉici (FAST - Madden i sur. 1978., cit. Vloutoglou i Kalogerakis 2000.) koja

se temelji na utvrĊivanju vremena kada su uvjeti povoljni za razvoj gljive. MeĊutim ova

metoda nije uzela u obzir biološke ĉimbenike kao: osjetljivost domaćina, stadij razvoja biljke,

koliĉinu primarnog inokuluma i dr. te stoga nije našla širu primjenu u praksi.

ROD FUSARIUM

Rod Fusarium pripada razredu Hyphomycetes, redu Hyphales. Rod sadrţi velik broj vrsta koje

su većinom saprofiti, a fitoparazitne vrste pripadaju u grupu fakultativnih parazita. Izvor

inokuluma mogu biti zaraţeno tlo, zaraţeno sjeme ili alternativni domaćini, prvenstveno

brojne korovne vrste. Zaraza sjemena moţe biti površinska i dubinska. Predstavlja jedan od

ekonomski najznaĉajnijih rodova gljiva. Fusarium vrste napadaju velik broj biljaka

(kultiviranih i korovnih) iz razliĉitih porodica i izazivaju razliĉite tipove bolesti - paleţ

klijanaca (pšenica, jeĉam, kukuruz), truleţ korijena (pšenica, jeĉam, kukuruz), lukovica

(tulipani, narcisi, luk) i gomolja (krumpir), truleţ stabljike (kukuruz), paleţ klasova (pšenica),

84

truleţ klipa (kukuruz) i sl. Mogu izazvati uvelost biljaka (karanfili, rajĉica, krastavci) kada se

razvijaju u provodnim elementima, te govorimo o traheofuzariozama.

U konidijskom stadiju razvoja gljiva na zaraţenim biljnim organima stvara prevlake bijele ili

ruţiĉaste boje koju ĉine micelij i konidije. Tijekom spolnog stadija, ukoliko je on poznat,

parazit formira askuse s askosporama i prema spolnom stadiju pripada uglavnom rodovima

Nectria, Calonectria i Gibberella (pododjel Ascomycotina, razred Pyrenomycetes).

Fusarium vrste imaju višestaniĉnu miceliju na kojoj nastaju konidiofori s konidijama. Ove

gljive uglavnom stvaraju dvije vrste konidija - mikro i makrokonidije.

Mikrokonidije su najĉešće ovalnog oblika i jednostaniĉne, ali mogu imati 1, 2 ili rjeĊe 3 septe.

Neke vrste formiraju i kruškolike mikrokonidije. One nastaju na jednostavnim, nerazgranatim

konidioforima, pojedinaĉno, u nizovima ili u tzv. laţnim glavicama, što je od velikog

znaĉenja za determinaciju.

Makrokonidije su srpasto povijene, s izduţenom vršnom stanicom i bazalnom stanicom koja

ima oblik stopice. One su uvijek višestaniĉne i uglavnom imaju 3 do 7 septi. Najĉešće nastaju

na razgranatim konidioforima u sporodohijama.

Neke vrste osim konidija stvaraju i hlamidospore kao organe za konzervaciju. One mogu

nastati u miceliji ili u makrokonidijama. Mogu biti smještene na kraju micelije - terminalno ili

unutar micelije - interkalarno. Hlamidospore koje nastaju u makrokonidijama obiĉno su

interkalarne. Nastaju pojedinaĉno, u paru ili nizu.

Brojne vrste u zaraţenim biljnim tkivima stvaraju mikotoksine. Mikotoksini su toksiĉni

proizvodi u prvom redu gljiva koje uzrokuju plijesni. To su preteţito saprofiti, ali ima i

parazita. Mikotoksini iz tijela gljive (micelija) prelaze u podlogu (supstrat) na kojem se

razvija gljiva. Oni su razliĉitog kemijskog sastava i uglavnom imaju specifiĉno djelovanje na

biljke, ţivotinje i ĉovjeka. Kada je mikotoksin jednom stvoren, gljiva producent moţe i

uginuti, ali toksin ostaje u supstratu na kojem je gljiva rasla. To znaĉi da otsutnost gljive u

datom materijalu ne znaĉi i otsutnost mikotoksina i obratno. Nekim postupcima obrade

(termiĉka obrada) u nekim supstratima moguće je smanjiti koliĉinu toksina, ali ih nikada ne

moţemo potpuno uništiti. Danas je poznato 200 gljiviĉnih vrsta producenata mikotoksina, a

kod još 20 dokazana je sposobnost luĉenja jednog ili više mikotoksina u laboratoriju. Ishrana

ljudi i ţivotinja kontaminiranom hranom dovodi do bolesti pa mikotoksikoze pretstavljaju

zdravstveni problem. Simptomi pojedinih mikotoksikoza su vrlo razliĉiti (probavne smetnje,

koţne promjene), a stupanj osjetljivosti varira i ovisi o više ĉimbenika: vrsta organizma,

starost i opće zdravstveno stanje, koliĉina unešenog mikotoksina, vrsta toksina, duţina

ekspozicije i dr.

Fuzarijske bolesti pšenice

S obzirom na vrijeme infekcije, dio biljke pšenice koji je obolio i simptome razlikujemo

slijedeće tipove bolesti: paleţ klijanaca, snijeţna plijesan, truleţ korijena i najniţih dijelova

vlati i paleţ klasova.

Paleţ klijanaca (Slika 58) posljedica je sjetve zaraţenog sjemena ili zdravog sjemena u

zaraţeno tlo, pri ĉemu moţe doći do propadanja klijanaca prije nicanja ili neposredno nakon

nicanja. Ukoliko je zaraza klijanaca slabija, biljĉice otpornije, a klimatski uvjeti povoljni za

razvoj pšenice biljĉice nastavljaju rast i razvoj. Ne treba zanemariti da znatan postotak

inficiranog sjemena uopće ne klije.

Truleţ korijena i vlati moţe biti samostalan patološki proces ili progresivna bolest nakon

paleţi klijanaca. Ukoliko se truleţ razvija kao samostalna bolest do zaraze dolazi iz tla, ili

uzroĉnik bolesti u vlat prodire putem koljenca. Na vlati i rukavcima listova uoĉavaju se tamna

obojenja bez oštrog prijelaza prema zdravom tkivu.U vlaţnim godinama korijen trune, a

truleţ se moţe proširiti na osnovu vlati. Za suhog vremena korijen je manje ili više razgraĊen,

a na pojedinim korjenĉićima mogu se uoĉiti zone crveno-purpurne boje. Ukoliko je do zaraze

došlo do busanja biljke mogu propasti, a ako do zaraze doĊe kasnije u vegetaciji propadanje

85

biljaka rijetka je pojava. MeĊutim, ovisno o intenzitetu bolesti, dolazi do formiranja klasova s

manjim brojem slabije nalivenih zrna.

Snijeţna plijesan (Slika 59) bolest je ĉije se prve štete mogu uoĉiti već u jesen. Nicanje je

slabo i rijetko, a klijanci koji nisu iznikli ĉesto su uvijeni poput vadiĉepa. Iznikle biljĉice

slabo su razvijene, a donji dio im je pokriven bijelo-ruţiĉastim micelijem. Simptomi bolesti

najlakše se uoĉavaju rano u proljeće odmah nakon kopnjenja snijega. Tada se u polju vide

odumrle biljke pokrivene bijelo-ruţiĉastom prevlakom poput plijesni. Prevlaka za vjetrovitog

i sunĉanog vremena brzo nestaje. Biljke koje "preţive" taj prvi napad zaostaju u rastu i ĉesto

daju klasove sa slabo nalivenim zrnima.

Fuzarijska paleţ klasova (Slika 60) znaĉajna je bolest pšenice s dalekoseţnim posljedicama na

kakvoću i prirod. Do zaraze zrna moţe doći od cvjetanja do kraja vegetacije. Najveće štete

nastaju u godinama kada u cvjetanju vladaju visoke temperature (iznad 25ºC) uz visoku

relativnu vlagu zraka (iznad 85%). Bolesna zrna zaraţena tijekom oplodnje sitnija su,

smeţurana i ĉesto gube klijavost. Što je do zaraze došlo kasnije u vegetaciji zrna imaju

"normalniji" izgled i masu, dobro su nalivena i, u pravilu, ne gube klijavost. Simptomi bolesti

lako se uoĉavaju na polju u mlijeĉnoj zriobi kada su zdravi klasovi zalene boje i nešto

povijeni od teţine zrna, dok su bolesni klasovi ili dijelovi klasa slamnato ţute boje i uspravni,

a na bazi pojedinih klasića, ako je relativna vlaga zraga visoka, mogu se uoĉiti naranĊaste ili

ruţiĉaste prevlake. Zaraţeni mogu biti pojedini klasići, dio klasa ili cijeli klas.

Slika 58 Fuzarijska paleţ klijanaca

Slika 59 Snijeţna plijesan

Širenje bolesti sprijeĉava se prije svega sjetvom zdravog i dezinficiranog sjemena u

nekontaminirano tlo. Velika je pogreška sijati vlastito sjeme koje nije dezinficirano i ĉije

zdravstveno stanje nije provjereno u laboratoriju. Uzak plodored u kojem se izmjenjuju

pšenica i kukuruz (na obje kulture dolaze iste vrste Fusariuma) znaĉajan je faktor jaĉe pojave

86

fuzarioza, a do zaraze lako dolazi tijekom ĉitave vegetacije jer se parazit odrţava u tlu na

ostacima biljaka. Izmjena pšenice u plodoredu s kulturama koje ne pripadaju grupi ţitarica

(soja, suncokret, šećerna repa) i duboko zaoravanje ţetvenih ostataka znaĉajano smanjuju

koliĉinu primarnog inokuluma. Vaţan izvor zaraze su i inficirana zrna pšenice koja tijekom

ţetve zbog male mase bivaju izbaĉena iz klasa i ostaju na tlu. Korovi kao: Sorghum halepense

- piramidalni sirak, Amaranthus hybridus - kriţani šćir, Abutilon theophrasti - Teofrastov

mraĉnjak, Artemisia vulgaris - obiĉni pelin, Polygonum aviculare - ptiĉji dvornik i dr. mogu

biti vrlo znaĉajni jer kao drugi domaćini parazitu doprinose odrţavanju i umnoţavanju izvora

zaraze.

Slika 60 Fuzarijska paleţ klasova

U Hrvatskoj je registriran veći broj fungicida namijenjenih dezinfekciji sjemena djelotvornih

protiv Fusarium vrsta (tiram, karboksin, mankozeb, kaptan, imazalil, karbendazim, guazatin

triacetat, tebukonazol, flutriafol, difenkonazol).

Tretiranjem pšenice u vegetaciji fungicidima na osnovi karbendazima (Bavistin FL, Herbozin

FL i Hromozin FL) suzbijaju se fuzarioze na klasu. Pripravci iz drugih skupina

(ciprokonazol= Alto combi, epoksikonazol + karbendazim = Duett, epoksikonazol +

metiltiofanat = Rex, epoksikonazol + tridemorf = Tango, flutriafol = Impact, tebukonazol =

Folicur plus EC 37,5 i dr.) smanjuju zarazu s Fusarium vrstama. MeĊutim, zbog ekonomske

opravdanosti najĉešće se tretiraju samo sjemenski usjevi. Zbog cijene fungicidnih pripravaka i

nemogućnosti prognoziranja pojave bolesti na klasu zaštita pšenice na obiteljskim

gospodarstvima je rijetka. Ukoliko se obavlja tretiranje merkantilnih usjeva mora se voditi

raĉuna o karenci (35 do 42 dana).

Sjetva tolerantnijih sorata veoma je dobra i uĉinkovita mjera borbe.

Fusarium graminearum (Gibberella zeae)

Gljiva najviše napada pšenicu i kukuruz, a uzak plodored (pšenica-kukuruz) ili uzgoj

navedenih kultura u monokulturi znaĉajan je faktor jaĉe pojave fuzarioza. Uzrokuje

propadanje klijanaca, truleţ korijena i stabljike i paleţ klasova. Stvara samo makrokonidije.

Hlamidospore stvara interkalarno, pojedinaĉno ili u nizovima.

87

Fusarium moniliforme (G. fujikuroi) i F. subglutinans (G. subglutinans)

Pored makrokonidija stvaraju i mikrokonidije, koje su kod F. moniliforme u nizovima, a kod

F. subglutinans pojedinaĉno ili u laţnim glavicama. Hlamidospore ne stvaraju.

Microdochium nivale (Calonectria graminicola)

Najviše napada pšenicu i raţ. Uzrokuje, prije svega, propadanje biljaka zimi, jer su optimalni

uvjeti za širenje bolesti vlaţno i hladno vrijeme, osobito ispod snijega. Kod slabijeg napada

biljke ne propadnu potpuno, ali im je napadnuto podnoţje, a kasnije u vegetaciji gljiva moţe

izazvati i paleţ klasova. Simptomi bolesti se najbolje uoĉavaju u proljeće nakon topljenja

snijega, kada su biljke polegle i pokrivene bjeliĉastom prevlakom koja za sunĉanog i

vjetrovitog vremena brzo nestane. Hlamidospore ne stvara.

Pored navedenih vrsta u našim se krajevima ĉesto pojavljuju i Fusarium avenaceum, F.

equiseti, F. poae, F. oxysporum, F. solani, F. sporotrichioides i drugi.

BAKTERIOZE PŠENICE

Bakterijska prugavost lista pšenice (Xanthomonas translucens)

Bakterija Xanthomonas translucens nije utvrĊena u Hrvatskoj i nalazi se na karantenskoj listi

A1. Glavni domaćini bakteriji su jeĉam, pšenica i tritikale.

Bakterijska prugavost se prenosi sjemenom u kojem moţe preţivjeti i duţe od 63 mjeseca.

Ĉak i ako je postotak zaraţenih sjemenki mali uz povoljne okolišne uvjete moguće je naglo

izbijanje bolesti u polju. U polju se bakterija prenosi kapljicama kiše, maglom i kontaktom

biljaka. Lisne uši imaju veliku ulogu u prijenosu bakterije na veće udaljenosti jer one ĉesto

dolaze u kontakt s ljepljivim eksudatom. Jedini naĉin širenja bolesti u meĊunarodnim

razmjerima je transport sjemena. Zaraţeni listovi imaju uske vodenaste crtice i pruge ţućkaste

boje. Bakterijski eksudat se suši i tvori prevlaku koja se moţe sastrugati.

Mjere borbe: sjetva zdravog tretiranog sjemena, sjetva tolerantnih sorata.

BAKTERIOZE KUKURUZA

Erwinia stewarti

Ova bakterija izaziva najštetniju bakteriozu kukuruza. To je tipiĉna traheobakterioza jer

zaĉepljuje traheje i stvara toksine koje ubacuje u provodni sistem biljaka.

Zaraza za vrijeme nicanja ima za posljedicu propadanje biljaka. Na donjem lišću se javlja

pjegavost, a spajanjem pjega nastaju pruge. Bolest zahvaća i stabljiku te biljka vene.Na

presjeku stabljike se uoĉava bakterijski eksudat. Prenosi se sjemenom.

VIROZE PŠENICE

VIRUS ŢUTE PATULJAVOSTI JEĈMA NA PŠENICI (BYDV)

Ţuta patuljavost jeĉma je proširena svugdje gdje se uzgajaju pšenica i jeĉam. S bolesne na

zdrave biljke virus se prenosi lisnim ušima (Rhopalosipum padi, R. maidis, Macrosiphum

avenae i dr.), a ne prenosi se mehaniĉki s bolesne na zdrave biljke. Glavni rezervoar virusa u

prirodi su višegodišnje trave i ozimi usjevi. Mogućnost prenošenja virusa sjemenom je upitna.

88

Kao i kod većeg broja drugih virusa i kod ovog virusa simptomi nisu dostatno specifiĉni za

laki vizualnu identifikaciju bolesti. Krţljavost u ţućenje bolesnih biljaka moţe se lako

zamijeniti s neparazitskim oštećenjima uslijed niskih proljetnih temperatura, suše, zadrţavanja

vode u usjevu ili nedostatkom hranjiva (npr. dušika). Simptomi bolesti se kod pšenice, jeĉma i

zobi razlikuju, ali se kao opći simptom moţe navesti zaostajanje u porastu i promjena boje

listova u ţutu ili crvenkastu. Stupanj krţljavosti ovisi o stadiju razvoja biljke u kojem je došlo

do zaraze, virulentnosti soja i osjetljivosti sorte. Kod ranih zaraza biljke dostiţu samo trećinu

ili polovicu svoje normalne visine. Prema istraţivanjima provedenim u našim klimatskim

prilikama u sluĉajevima rane jesenske zaraze gubici u prinosu iznose oko86% kod pšenice i

oko 90% kod jeĉma, odnosno oko 44% i 35% kod proljetne zaraze ozime pšenice i jeĉma.

Mjere borbe: suzbijanje vektora, sjetva tolerantnih sorata, kasnija sjetva u jesen ili ranija

sjetva u proljeće.

VIROZE ŠEĆERNE REPE

RIZOMANIJA (NBYVV virus)

Pojava ove viroze prvi puta je uoĉena 1950. godine u Italiji, a zatim u Njemaĉkoj, Francuskoj

i Poljskoj.

Sredinom lipnja lišće zaraţenih biljaka dobiva svijetliju boju, peteljke se produţe, a plojke su

uţe. Razvoj biljaka je usporen ili zaustavljen, a neke biljke i propadaju. Donji dio korijena

ponekad odumire i trune, a preostali dio razvija mnogo postranog korijenja poput brade

(bradatost korijena) (Slika 61). Korijen je sitniji i raĉvast, a na ţilama plojke uoĉavaju se ţute

ili smeĊe pjege. Posljedica pojave bolesti je drastiĉno smanjenje prinosa, korijena, lišća i

šećera.

Bolest je komleksnog karaktera i ostvaruju ju primitivna sluzasta gljiva (vektor) Polymyxa

betae i virus nekrotiĉnog ţućenja lisnih ţila (BNYVV).

Mjere borbe: plodored od najmanje 5-6 godina, dezinfekcija tla (moguća samo na manjim

površima iako je vrlo efikasna).

Slika 61 Bradatost korijena (Rizomanija)

89

BETA VIRUS 4 (ŢUTICA Š. REPE)

Ţutica šećerne repe se javlja u ljeto i zahvaća srednje I starije lišće. Listovi ţute od ruba

prema sredini. Na kraju svo lišće potpuno promijeni boju u ţutu, osim uske zone uz glavnu

ţilu koja ostaje zelena. Zaraţeno lišće je zadebljalo i krto te se lako lomi. Zdrave biljke

sredinom dana gube turgor te su listovi mlitavi, a kod bolesnih biljaka lišće stoji uspravno kao

da je turgor maksimalan. To je stoga što virus djelomiĉno zatvara floem u lisnim ţilama pa je

transport asimilata iz lista u korijen usporen. U lišću se nagomilava šećer pa je lišće

zadebljalo. U lisnim ţilama dolazi do stvaranja gumoznih tvari. Prenosi se lisnim ušima te je

efikasna mjera borbe suzbijanje vektora.

VIROZE KRASTAVACA

Cucumis virus 1

Glavni domaćin je krastavac iako virus moţe doći i na rajĉici kod koje dolazi do gubitka lisne

mase, redukcije plojke lista i mlitavosti. Kod krastavaca pored mlitavosti moţe izazvati i

simptome mozaika koji varira od blagog do jakog uz deformiranje listova. Ovaj virus prenose

lisne uši.

Mjere borbe: izbor tolerantnijih sorata, sjetva zdravog sjemena, suzbijanje vektora.

VIROZE KRUMPIRA

MOZAIK (Solanum virus 1)

Ovaj virus je vrlo raširen, a kod brojnih sorata je u latentnom stanju. Neke sorte krumpira su

100% zaraţene, ali na biljkama nema simptoma. Osnovni simptom je obiĉan mozaik koji u

prvoj godini ne izaziva veće štete. U narednoj godini zbog sadnje zaraţenih gomolja razvijaju

se biljke sitnijeg lišća i gomolja, te je i prinos smanjen. Prenošenje virusa vektorima nije

dokazano. Virus se ne prenosi sjemenom, a u praksi se prenosi zaraţenim gomoljima,

mehaniĉki i kalemljenjem. Budući da virus ima veći broj rasa razliĉite agresivnosti simptomi

variraju od blagih do jakih. Miješana zaraza Solanum virus 1 i Solanum virus 2 ili Solanum

virus 3 ima za posljedicu jako kovrĉanje lišća, kraće i jako zbijene internodije te nekrozu

plojke lista uz nervaturu. Virus nije usko specijaliziran. Kod temperatura oko 25ºC simptomi

su maskirani.

Mjere borbe:sadnja zdravih gomolja.

CRTIĈAVOST (Solanum virus 2, Y virus)

Simptomi se uoĉavaju na lišću gdje se uz glavne ţile gubi boja, a zatim se javlja nekroza u

obliku crnih crtica i to prvo s naliĉja, a potom i s lica lista.Na kraju lišće propada. Simptomi

su jaĉe izraţeni na starijem lišću. S lišća virus prelazi u stabljiku na kojoj se mogu uoĉiti

tamne pruge. Bolest se širi od baze prema vrhu biljke. Gomolji se vrlo slabo razvijaju,

posebice ako se više godina sade zaraţeni gomolji. Virus se prenosi mehaniĉki, kalemljenjem

i insektima (Myzus persicae). Nije usko specijaliziran i poznato je da ga lisne uši mogu

prenijeti na djetelinu i grah. Ima više rasa, a moţe se inaktivirati na 52ºC.

Mjere borbe: suzbijanje vektora, sadnja zdravih gomolja.

UVIJENOST LIŠĆA (Solanum virus 14)

Ovaj virus je kod nas jako raširen. Ako u prvoj godini zaraze infekcija nastane rano

kovrĉavost poĉinje na najmlaĊem lišću i širi se na sve ostalo lišće uz opći zastoj u rastu

biljaka i smanjenje prinosa. Kod kasnih zaraza kovrĉavost ostaje lokalizirana samo na

mlaĊem lišću. Biljke su zakrţljale, a lišće se uvija prema centralnoj ţili u obliku fišeka. Plojke

90

su krute i krte. Nakon 2 do 3 godine uzastopnog uzgoja krumpira iz bolesnih biljaka nastupa

potpuno iscrpljenje biljaka. Virus se prenosi mehaniĉki i lisnim ušima stoga je vaţno

suzbijanje vektora. Uvijenost i krhkost lišća i krutost ĉitavih biljaka nastupa zato što virus

ometa transformaciju škroba u šećer te listovi sadrţe veće koliĉine škroba.U provodnom

sustavu dolazi do nekroze lika te je oteţano kretanje asimilata.