Spezielle Zoologie

Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere

Spezielle ZoologieTeil 2: Wirbel- oder Schädeltiere

Begründet von Wilfried Westheide und †Reinhard RiegerUnter besonderer Mitwirkung von Alfred Goldschmid

2. Auflage: herausgegeben von Wilfried Westheide und Gunde Rieger

Mit Beiträgen von

Renate AngermannPeter BartschZdzislaw BelkaHans-Heiner BergmannWolfgang BöhmeRalf BritzMartin S. FischerRoland FreyAlfred GoldschmidHartmut GrevenAlexander HaasHubert HendrichsStefan HuggenbergerRainer Hutterer

Elisabeth K.V. KalkoMilan KlimaErwin KulzerWolfgang MaierGerald MayrNadja MøbjergLennart OlssonSteven F. PerryNadine PiekarskiGunde Rieger†Reinhard RiegerMartin SanderNadja SchillingHarald Schliemann

Manuela SchmidtRainer R. SchochHans-Peter SchultzeMargarethe Spindler-BarthMatthias StarckGerhard StorchChristian SturmbauerMarco TschapkaWilfried WestheideMario F. WullimannFrank E. ZachosUlrich Zeller

HerausgeberProf. Dr. Wilfried Westheidewestheide@biologie. uni-osnabrueck.de

Dr. Gunde Riegergunde.rieger@uibk. ac. at

Wichtiger Hinweis für den BenutzerDer Verlag, die Herausgeber und die Autoren haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in die-sem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für dieNutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag über-nimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Die Wiedergabevon Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Buch berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnungnicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wärenund daher von jedermann benutzt werden dürften. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermit-teln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Hono-rar gezahlt.

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografischeDaten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

Springer ist ein Unternehmen von Springer Science+Business Mediaspringer.de

2. Auflage 2010© Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2010Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer

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Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheber-rechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzun-gen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Martina MechlerUmschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm

Titelbild: Hapalemur aureus, Goldlemur. Erst 1987 beschriebener Primat aus Bambus-Vegetation im Regenwald von Madagaskar.(KRL 39 cm, SL 41 cm, 1,2 kg Gewicht.) Original: B. Meier, Lennestadt

Rückendeckelbild: †Lepidotes maximus (†Semionotidae). Ursprünglicher Strahlenflosser aus der Verwandtschaft der Ginglymodi.Beispiel für einen Ganoidschuppenpanzer. Fundort: Solnhofener Plattenkalk (Ober-Jura, ca. 150 Mio. Jahre). Im Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin. Original: W. Westheide, Osnabrück

Zeichnungen und Bearbeitung: Dr. Martin Lay, Breisach a. Rh.Satz: klartext, Heidelberg

ISBN 978-3-8274-2039-8

Autoren

Dr. Renate Angermann(Lagomorpha)Museum für NaturkundeLeibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschungan der Humboldt-Universität zu Berlin,Abteilung für Sammlungen,Invalidenstraße 43, D-10115 Berlin

Dr. Peter Bartsch(Actinopterygii, exkl. Teleostei)Museum für NaturkundeLeibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschungan der Humboldt-Universität zu Berlin,Institut für Systematische Zoologie,Invalidenstraße 43, D-10099 Berlin

Prof. Dr. Zdzislaw Belka(†Conodonta)Institute of GeologyAdam Mickiewicz UniversityDziegielowa 27, 61-680 Poznan, Polen

Prof. Dr. Hans-Heiner Bergmann(Aves)Landstraße 44, D-34454 Arolsen

Prof. Dr. Wolfgang Böhme(rezente Amniota)Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig,Adenauerallee 160, D-53113 Bonn

Dr. Ralf Britz(Teleostei)Department of Zoology, The Natural History Museum,Cromwell Road, London SW7 5BD, Großbritannien

Prof. Dr. Martin S. Fischer(Bewegungsapparat, Tubulidentata, Mesaxonia, Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia)Institut für Spezielle Zoologie undEvolutionsbiologie mit Phyletischem Museum,Universität Jena, Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Dr. Roland Frey(Cetartiodactyla, part.)Institut für Zoo- und Wildtierforschung,Postfach 601103, D-10252 Berlin

Prof. Dr. Alfred Goldschmid(Grundgestalt, part., Kopf, part., Chondrichthyes)Institut für Zoologie, Universität Salzburg,Hellbrunnerstraße 34, A-5020 Salzburg, Österreich

Prof. Dr. Hartmut Greven(Fortpflanzung und Entwicklung)Institut für Zoologie, Universität Düsseldorf,Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf

Prof. Dr. Alexander Haas(Lissamphibia)Universität Hamburg, Zoologisches Museum, Biozentrum Grindel,Martin-Luther-King-Platz 3, D-20146 Hamburg

Prof. Dr. Dr. Hubert Hendrichs(Artiodactyla, part.)Langenhecke 11, D-53902 Münstereifel

Dr. Stefan Huggenberger(Cetacea, part.)Zoologisches Institut II, Universität Köln,Weyertal 119, D-50931 Köln

Dr. Rainer Hutterer(Rodentia, part.)Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig,Adenauerallee 160,D-53113 Bonn

Prof. Dr. Elisabeth K.V. Kalko(Chiroptera, part.)Universität Ulm, Experimentelle Ökologie der Tiere,Albert-Einstein-Allee 11, D-89069 Ulm

Prof. Dr. Milan Klima(Cetacea, part.)Nachtigallenweg 62, D-63263 Neu-Isenburg

Prof. Dr. Erwin Kulzer(Chiroptera, part., Dermoptera, part.)Oberer Weg 5, D-72070 Tübingen

Prof. Dr. Wolfgang Maier(Grundgestalt, part., Kopf, part., Agnatha, part., Myxi-noida, part., Petromyzontida, part., Rodentia, part.)Spezielle Zoologie, Universität Tübingen,Auf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen

Dr. Gerald Mayr(Systematik Aves, part.)Forschungsinstitut Senckenberg,Senckenberganlage 25,D-60325 Frankfurt / Main

Prof. Dr. Nadja Møbjerg(Organe der Osmoregulation und Exkretion)University of Copenhagen, Department of Biology,August Krogh Building,Universitetsparken 15, DK-2100 Copenhagen, Dänemark

Prof. Dr. Lennart Olsson(Kopfentwicklung, part.)Institut für Spezielle Zoologie undEvolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena,Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Prof. Dr. Steven F. Perry(Nervensystem und Sinnesorgane, part., Herz und Blutgefäßsystem, Atmungsorgane, Lymph- und Immunsystem)Zoologisches Institut, Universität Bonn, PoppelsdorferSchloss, D-53115 Bonn

Dr. Nadine Piekarski(Kopfentwicklung, part.)Institut für Spezielle Zoologie undEvolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Universität Jena,Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Dr. Gunde Rieger(Agnatha, part., Myxinoida, part., Petromyzontida, part.)Institut für Zoologie und Limnologie,Universität Innsbruck,Technikerstraße 25, A-6020 Innsbruck, Österreich

†Prof. Dr. Reinhard Rieger(Grundgestalt, part.)Institut für Zoologie und Limnologie,Universität Innsbruck,Technikerstraße 25, A-6020 Innsbruck, Österreich

Prof. Dr. Martin Sander(Fossile Amniota, Systematik Aves, part., Synapsida)Universität Bonn, Bereich Paläontologie,Steinmann-Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie,Nussallee 8, D-53115 Bonn

PD Dr. Nadja Schilling(Scandentia)Institut für Spezielle Zoologie undEvolutionsbiologie mit Phyletischem Museum,Universität Jena,Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Prof. Dr. Harald Schliemann(Integument, Carnivora)Zoologisches Institut und Museum,Universität Hamburg, Biozentrum GrindelMartin-Luther-King-Platz 3,D-20146 Hamburg

PD Dr. Manuela Schmidt(Primates)Institut für Spezielle Zoologie undEvolutionsbiologie mit Phyletischem Museum,Universität Jena,Erbertstraße 1, D-07743 Jena

Dr. Rainer Schoch(Frühe Tetrapoda, Tetrapoda, part.)Staatliches Museum für Naturkunde,Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart

Prof. Dr. Hans-Peter Schultze(Fossile „Agnatha“, Gnathostomata inkl. †Placodermi,†Acanthodii, Sarcopterygii, Dipnoi, Actinistia, Craniota,Osteognathostomata, Tetrapoda, part.)University of Kansas, Biodiversity Institute, NaturalHistory Museum,1345, Jayhawk Blvd.Lawrence, KS 66046, USA

Prof. Dr. Margarethe Spindler-Barth(Hormonsystem)Allgemeine Zoologie und Endokrinologie,Universität Ulm,D-89069 Ulm

Prof. Dr. Matthias Starck(Darmtrakt)Ludwig-Maximilians-Universität München,Biologie II,Großhaderner Straße 2, D-82152 Planegg

Dr. Gerhard Storch(Mammalia, Placentalia, Xenarthra, Pholidota, Lipotyphla, Macroscelidea)Forschungsinstitut Senckenberg,Senckenberganlage 25,D-60325 Frankfurt am Main

AutorenVI

Prof. Dr. Christian Sturmbauer(Artentstehung und adaptive Radiation)Institut für Zoologie,Karl-Franzens-Universität Graz,Universitätsplatz 2, A-8010 Graz, Österreich

PD Dr. Marco Tschapka(Chiroptera, part. Dermoptera, part.)Experimentelle Ökologie der Tiere, Universität UlmAlbert-Einstein-Allee 11,D-89069 Ulm

Prof. Dr. Wilfried Westheide(Grundgestalt, part.)Gerhart-Hauptmann-Straße 3, D-49134 Wallenhorst

Dr. Mario Wullimann(Nervensystem und Sinnesorgane, part.)Ludwig-Maximilians-Universität München, AbteilungNeurobiologie/Biologie IIGroßhaderner Straße 2, D-82152 Planegg

PD Dr. Frank E. Zachos(Cetartiodactyla, part.)Christian-Albrechts-Universität Kiel, Zoologisches Institut,Olshausenstr. 40, D-24118 Kiel

Prof. Dr. Ulrich Zeller(Monotremata, Marsupialia)Museum für Naturkunde,Leibniz-Institut für Evolutions- und Biodiversitätsforschung,an der Humboldt-Universität zu Berlin,Institut für Paläontologie,Invalidenstrasse 43, D-10115 Berlin

Autoren VII

Vorwort zur 2. Auflage

Das Erscheinen der ersten Auflage dieses zweiten Ban-des der Speziellen Zoologie liegt nur 5 Jahre zurück –eine Zeitspanne, in der weder grundsätzliche Verände-rungen im System noch wesentliche neue Ergebnisse inder Morphologie der Schädeltiere bekannt wurden.Dennoch konnten einige, vor allem aus neueren mole-kularen Analysen hervorgegangene Resultate in diespezifische Systematik eingebracht werden, z. B. bei den Lissamphibia (Batrachia), bei den Squamata (Gekkota), den Aves, den Carnivora und den Cetar -tiodactyla. Eine Reihe von Abbildungen, besonders dieStammbaumschemata, wurden verbessert, andere –darunter viele Habitusbilder – neu aufgenommen. DieGliederung des Textes ist im Wesentlichen unverändertgeblieben. Nur die Unterkapitel „Verhalten“ im Spe -ziellen Teil und hier vor allem in den Kapiteln der Squa-mata, Aves und Mammalia wurden teilweise in andereUnterkapitel integriert oder gänzlich gestrichen. Manmag dies als Verlust bedauern, insbesondere das Ver-schwinden des relativ umfangreichen Abschnitts überdas Mammalia-Verhalten, tatsächlich aber haben wirdie Erfahrung gemacht, dass Informationen dieser Artin diesem Lehrbuch weder gesucht noch wahrgenom-men wurden. Der freigewordene Raum konnte so fürzusätzlichen Text und weitere Abbildungen zur Verfü-gung stehen, ohne dass der Umfang des Buches wesent-lich verändert werden musste. Eine didaktische Verbes-serung ist die wiederholende Aufzählung einigerwichtiger Charakteristika im Anhang am Ende desBandes.

Reinhard Rieger, einer der beiden Begründer dieser2-bändigen „Speziellen Zoologie“, konnte an den Vor-bereitungen zur Drucklegung der Neuauflage des 2. Ban -des nicht mehr mitarbeiten. Er verstarb zum Zeitpunktdes Erscheinens des 1. Bandes. Gleichwohl sind seineGedanken über notwendige Verbesserungen und mög-liche Veränderungen, die uns aus seinen Notizen undaus vielen Gesprächen gegenwärtig waren, in denneuen Text mit aufgenommen worden.

Einige Kapitel wurden von zusätzlichen neuen Auto-ren bearbeitet oder wurden von ihnen völlig neu ver-fasst. Insgesamt hat unser Buch nun 40 Autoren, deren

Kompetenz und Expertise es wiederum nachhaltig prä-gen. Ihnen allen möchten wir Respekt und Dank zumAusdruck bringen. Einigen von ihnen danken wir da -rüber hinaus auch für Unterstützung bei anderen Bei -trägen, u. a. den Kollegen Fischer, Goldschmid, Greven,Perry, Schliemann, Schultze und Zeller. Beson derenDank schulden wir wiederum Kolleginnen und Kolle-gen außerhalb der Autorenschaft, die uns – oder deneinen oder anderen Autor – kompetent beraten, mitMaterial versorgt oder in anderer Weise geholfen ha -ben; hier nennen wir: Prof. Dr. Horst Bleckmann/Bonn, Dr. Jens Franzen/Titisee-Neustadt, Prof. Dr. BertHobmayer/Innsbruck, Prof. Dr. Michael Hofmann/Bonn, Prof. Dr. Peter W.H. Holland/Oxford, Prof. Dr.Norbert Koch/Bonn, Dr. Peter Ladurner/Innsbruck,Prof. Dr. Claus Nielsen/Ko pen hagen, Dipl.-Biol. Bern-hard Meier/Lennestadt, Dipl. Analyt. Willi Salven -moser/Innsbruck, Dr. Irene Schatz/Innsbruck, Prof. Dr.Gertraud Teuchert-Noodt/Kiel-Altenholz und FrauElke Siebert/Berlin. Viele der Autoren sind dankbar fürHilfen und Anregungen aus ihrer Umgebung durchStudenten, Examenskandidaten und Mitarbeiter, waswir an dieser Stelle gerne zum Ausdruck bringen. WirHerausgeber haben erneut dankbar die kontinuierlicheund nicht zu ersetzende Hilfe von Frau Andrea Noël/Osnabrück bei der Textbearbeitung erfahren.

Wir sind uns bewusst, dass die Verlegung eines Bu-ches in diesem Umfang aus dem Bereich der organis-mischen Biologie für die augenblickliche Studienland-schaft keine Selbstverständlichkeit ist. Den vertrautenPersonen des Spektrum-Verlags gilt daher unser beson-derer Dank – Dr. Ulrich G. Moltmann für sein stetes In-teresse und die Möglichkeit, das Bild- und Textmaterialvergrößern zu können, Frau Martina Mechler und FrauHeidemarie Wolter für die hilfreiche, harmonische Begleitung in der redaktionellen Endphase. Nicht zu-letzt war uns Dr. Martin Lay/Breisach wieder ein ver -läss licher, kompetenter Gestalter unserer Vorlagen fürdas neue Bildmaterial.

Wilfried Westheide und Gunde RiegerJuni 2009

Vorwort zur 1. Auflage

Die Auftrennung der „Speziellen Zoologie“ in Ein -zeller/Wirbellose und Wirbel- oder Schädeltiere war ur-sprünglich nicht vorgesehen, sollte doch das Konzeptdieses Lehrbuches dem von R. Siewing aus dem Jahre1985 folgen, das die gesamte Zoologische Systematik ineinem Band darstellte. Erst als klar wurde, dass sich dieAbfassung eines Wirbeltierkapitels durch nur einenAutor nicht realisieren ließ, hatten wir uns ent schlos sen,aus der „Not“, wie wir zunächst meinten, eine Tugendzu machen und das Werk in zwei Bänden vorzulegen.

Obwohl von der Sache her eigentlich nicht be rech -tigt – Wirbeltiere sind eng in die Verwandtschaft ihrerDeuterostomia-Vorfahren eingebunden und unter-scheiden sich von ihnen viel weniger als die meistenWirbellosengruppen voneinander – folgen wir mit die-ser Trennung einer allgemein praktizierten Auf teilungder Tiere in Lehre und Forschung. Dass anders als imdeutschsprachigen Bereich die anglo-ame ri kanischeLehrbuchtradition schon lange diese Trennung kennt,sei nur am Rande erwähnt.

Die Gliederung in zwei Bände erscheint uns jetztauch aus einem anderen Grund sehr angemessen. DieResonanz auf den ersten Band des Lehrbuches hat un-sere Absicht bestätigt, diese Spezielle Zoologie für dieLehre zwischen den Systematik-Abschnitten allgemei-ner Zoologielehrbücher bzw. den einbändigen Werkenund den mehrbändigen Lehr- und Handbüchern zuetablieren. Dies wäre vom Umfang her weder für dieWirbellosen noch für die Wirbeltiere in ausreichenderund adäquater Weise in einem einbändigen Werk zubewerkstelligen gewesen. Dass es allerdings eines Zeit -raumes von sieben Jahren nach dem Erscheinen des 1.Bandes bedurfte, um den Wirbeltierband vor zulegen,ist weder von uns geplant worden, noch lässt es sichnachträglich als Vorteil interpretieren. Es ergab sichvielmehr aus der Notwendigkeit, den Text letztlichunter immer weiteren Autorenkollegen aufzuteilen.Eine gewisse Heterogenität der einzelnen Kapitel ließsich dadurch nicht vermeiden, wurde von uns aberauch z. T. absichtlich nicht völlig behoben, da diese ge-wisse Individualität einzelner Kapitel durchaus zumCharakter des Buches gehört.

Mit dem Austausch des traditionellen Namens Ver-tebrata durch Craniota folgen wir der wissen schaft -lichen Primärliteratur und der Erkenntnis, dass nichtdie Wirbelsäule, wohl aber der Schädel zum Grund-muster dieser Tiergruppe gehören und das Schlüssel-merkmal ihrer Evolution sind. Konsequenterweisewurde auch im Text der entsprechende populäre NameWirbeltiere durch Schädeltiere bzw. Cranioten ersetzt– in der Hoffnung, dass sie sich so schneller im allge-meinen Sprachgebrauch durchsetzen werden.

Anders als in Band I erlaubte es die Konzentrationauf eine einzelne Tiergruppe, dem speziellen Teil mitder Beschreibung der einzelnen Teiltaxa einen allge-meinen Teil voranzustellen. Hier werden die Organsys-teme erläutert, vergleichend besprochen und in ihrerTerminologie vorgestellt; zusammengenommen erge-ben diese Kapitel daher eine kurze, zusammenfassendeMorphologie der Cranioten. Die Kapitel im speziellenTeil charakterisieren dagegen detailliert Bau und Leis-tung der Organe, Fortpflanzung und Entwicklung, Ver-halten und Systematik der Subtaxa einschließlich desFossilberichts, der inneren phylogenetischen Systema-tik (soweit möglich) und einer Beschreibung einzelnersystematisch, wirtschaftlich oder in sonstiger Weisewichtiger Arten. Alle diese Kapitel haben zwar eine vor-gegebene Untergliederung, innerhalb derer jedoch einegewisse, sich aus den spezifischen inhaltlichen Schwer-punkten ergebende Folge der Besprechung einzelnerOrgansysteme zugelassen wurde. Die Verhaltensab-schnitte sind – im Vergleich zu Band I – ein Tribut andie bei den Cranioten generell vielfältigeren und besserbekannten inner- und zwischenartlichen Vorgänge, dieTeil der Speziellen Zoologie sind. Artenzahlen wurdenzumindest für Familientaxa – in Klammern – angege-ben; auf die Problematik derartiger Zahlen wird ver-schiedentlich hingewiesen. Für die höheren Subtaxa istversucht worden, sie zu einem überzeugenden, der neu-esten Forschung entsprechenden System nach phyloge-netisch-systematischen Gesichtspunkten zu ordnen.Dass hierbei molekulargenetischen Ergebnissen nichtgenerell Priorität eingeräumt wird, sollte bei der Be-deutung und Vielzahl morphologischer Merkmale ge-rade innerhalb dieser Gruppe zunächst verständlichsein. Wie in Band I sind wir bei der Darstellung der sys-tematischen Gliederung einen Kompromiss eingegan-gen. Für niedere Subtaxa wurde das Prinzip der Subor-dination verlassen und die Aufgliederung numerischbzw. durch verschiedene Schrifttypen gekennzeichnet.Für die Großgruppen sind jedoch Stammbäume einge-fügt worden, die die stammesgeschichtlichen Zusam -men hänge von vielen auch derartig gekennzeichnetenSubtaxa eindeutig sichtbar machen. Das vollständigeWeglassen der Linnéschen Kategorien einer hierarchi-schen Ordnung – eine entschiedene Forderung derPhylogenetischen Systematik – ist von den Nutzern des1. Bandes generell akzeptiert worden und wird in kon-sequenter Weise in diesem Band fortgeführt. Hierbeisollte nicht stören, dass gelegentlich diese Kategoriennoch erwähnt werden, etwa bei der Aufteilung der Pla-centalia in „Ordnungen“.

In wesentlich größerem Ausmaß als in Band I wur-den rein fossile Gruppen aufgenommen, nicht nur weil

Vorwort zur 1. Auflage XI

einige, wie z. B. die Dinosaurier, auch von erheblichempopulären Interesse sind, sondern weil sich wesentlicheVorstellungen über die Stammesgeschichte nur in Zu-sammenhang mit dem Fossilbericht ergeben. Die Textedieser Kapitel sind – wie in Band I – zur besseren Er-kennung grau unterlegt.

Natürlich muss es vielfache Überschneidungen zwi-schen den Inhalten der allgemeinen und der Taxon-spezifischen Kapitel geben. Wir haben versucht, hierweder erhebliche Diskrepanzen noch zu breite Wieder-holungen zuzulassen. Dennoch erschien uns eine gewisse Redundanz und mehrfache Darstellungschwieriger und wichtiger Strukturen und Fakten ausdidaktischen Gründen durchaus wünschenswert, unddurch vielfältige Hinweise in Text und Abbildungenzwischen den beiden Kapiteltypen wird auf sie hinge-wiesen. Wir hoffen, dass so eine optimale Durchlässig-keit zwischen der allgemeinen und speziellen Darstel-lung der Biologie dieser Organismen erreicht werdenkonnte.

Schwierig und vielleicht nicht für jeden Nutzer desBuches befriedigend gelöst sind Terminologie und No-menklatur. Wir haben uns nicht entschließen können,nur deutsche oder nur wissenschaftliche Begriffe undNamen zu nutzen. Vielmehr wurden bewusst abwech-selnd beide eingesetzt – und bei den wissenschaftlichenTaxon-Namen, im Englischen schon immer üblich,auch die eingedeutschten also, z. B. Strahlenflosser, Acti-nopterygii oder Actinopterygier. Wir versprechen unshiervon einen didaktischen Effekt, auch wenn daruntergelegentlich das sofortige Verständnis leiden mag.

Die abwechslungsreiche Ausstattung mit informati-ven Abbildungen war uns wieder ein Anliegen. Nur re-lativ wenige Zeichnungen sind jedoch neue Entwürfe,viele – auch traditionell bekannte – wurden in verschie-dener Weise überarbeitet. Die meisten Abbildungenwurden älteren bzw. größeren Lehrbüchern ebenso wieHandbüchern entnommen, z. B. den Lehrbüchern vonPortmann, Romer, Giersberg und Rietschel, Starck,Kardong sowie Liem et al. Es wird dabei deutlich, wierelativ selten heutige Bearbeiter neuere eigene Zeich-nungen zur Verfügung stellen – wohl auch ein Zeichendafür, dass die morphologische Bearbeitung dieserGruppe am weitesten fortgeschritten ist – zumindestauf der Ebene der makroskopischen Anatomie. Bedau-ern mag man, dass die 750 Abbildungen nicht ausrei-chen, um jede erwähnte bzw. wichtige Struktur und vorallem nicht jedes größere Taxon zu kennzeichnen. Hierwaren uns durch den Verlag Grenzen gesetzt worden.Dies gilt vor allem für die Teleostei und die Aves, die wiraus Raumgründen nicht im Umfang der anderen Kapi-tel besprechen und illustrieren konnten. Andererseitshaben wir – wie im Band I – den Taxa mit wenigen,morphologisch und phylogenetisch aber höchst be-deutsamen Arten mehr Platz eingeräumt, z. B. den

Myxinoida, den Petromyzontida, den basalen Actino -pterygii, den Dipnoi, den Actinistia, den Scandentia.

Das Lehrbuch hat ein Defizit im Bereich Histologieund Entwicklung; die verstärkte Aufnahme dieser In-halte, eigentlich notwendig an verschiedenen Stellen,hätte auch hier den uns zur Verfügung stehenden Rah-men gesprengt: Wir müssen auf die entsprechendenhervorragenden Lehrbücher verweisen. Nicht im Rah-men dieses Buches lag eine weitere Aufnahme physio-logischer Details; auch für sie können eine Reihe vonLehrbüchern empfohlen werden (s. Literaturhinweise).

Insgesamt sind es 32 kompetente Autoren, die mitmehreren umfangreichen Kapiteln bis hin zu kleinerenBeiträgen den Inhalt des Buches zusammengestellthaben. Einige von ihnen haben uns darüber hinaus be-raten, auch andere Kapitel als die ihren kompetentüberarbeitet, korrigiert und kommentiert, oder habenin anderer Weise darüber hinaus beim Zustandekom-men des Buches geholfen. Dr. Gunde Rieger und Prof.Dr. Alfred Goldschmid waren in besonderer Weise ander Herausgabe beteiligt. Allen Autoren danken wirsehr für diese z. T. sehr substantiellen Beiträge und fürihre Zuversicht in Hinblick auf die Realisierung desWerkes.

Auch eine große Zahl von Nicht-Autoren ausDeutschland und Österreich haben in vielfältiger undz. T. aufwendiger Weise – durch zur Verfügungstellungvon Abbildungen, Kommentaren, Korrekturen und Be-gutachtungen – beigetragen, von denen wir hier nur diefolgenden nennen und ihnen danken: Frau Prof. Dr. C.Buchholtz/Marburg, Prof. Dr. D. Bückmann/Ulm, Prof.Dr. A. Dorresteijn/ Gießen, Prof. Dr. H.-R. Duncker/Gießen, Dr. W. Everts/Osnabrück, Prof. Dr. A. Fischer/Mainz, Frau Prof. Dr. G. Grupe/München, Prof. Dr. W.Henke/ Mainz, Dr. U. Hiller/Münster, Prof. Dr. R.Hofer/ Innsbruck, Dr. G. Köhler/Frankfurt, Prof. Dr. W.Meyer/Hannover, Prof. Dr. E. Moser/Innsbruck, Prof.Dr. B. Pelster/Innsbruck, Prof. Dr. R. Prinzinger/Frank -furt, Prof. Dr. G. Purschke/Osnabrück, Prof. Dr. G. Ra-beder/Wien, Frau Dr. S. Richter/ Wien, Frau Dr. P. Ris-miller/Adelaide, Prof. Dr. N. Romani/Innsbruck, Prof.Dr. H. Rothe/Göttingen, Dipl.-Biol. F. Schäfer/Rodgau,Frau Prof. Dr. G. Teuchert-Noodt/Bielefeld. BesondereUnterstützung erhielt das Buch durch den Direktor desTiergarten Schönbrunn, Wien, Prof. Dr. Pechlarner,und den Vorstand des Naturwissenschaftlich-medizini-schen Vereins Innsbruck, Prof. Dr. O. Gaber. Für finan-zielle Unterstützung danken wir dem ÖsterreichischenBundesministerium für Land- und Forstwirtschaft,Umwelt und Wasserwirtschaft und dem Amt der Tiro-ler Landesregierung, Abt. Kultur sowie dem Konrad-Lorenz-Institut für Evolution und Kognitionsforschungin Altenberg, in dem wir bei einem zweiwöchigen Aufenthalt wesentliche redaktionelle Arbeiten durch-führen konnten.

Technische Hilfe erhielten wir von vielen unsererlangjährigen und kurzzeitigen studentischen und tech-nischen Mitarbeitern; in Osnabrück: Frau M. Bieder-mann, Frau Dipl.-Biol. J. Jördens, W. Mangerich, FrauA. Paul, Dipl.-Biol. G. Schmitz; in Innsbruck: Frau E.Bereiter, Frau E. Pöder, Dipl.-Analyt. W. Salvenmoser,Frau Dr. A Götzel (Salzburg) und Frau C. Schöpfer-Sterrer (Alpbach). Unser besonderer Dank gilt vor allemder Sekretärin in der Abteilung Spezielle Zoologie derUniversität Osnabrück, Frau Andrea Noël, die in ihrerunvergleichlich kompetenten Art die PC-Bearbeitungund -formatierung der Texte über lange Zeit durchge-führt, verwaltet und sie druckfertig gemacht hat unddamit ganz wesentlich zum Gelingen des Bandes bei-trug.

Auch der Dank der Autoren an ihre Mitarbeiter sollauf diesem Wege zum Ausdruck gebracht werden.

Schließlich danken wir gerne dem Spektrum Akade-mischer Verlag, Heidelberg, vor allem dem Lektor,Herrn Dr. U. Moltmann, der über die Jahre geduldigauf die Fertigstellung gewartet und unsere Bemühun-gen ständig unterstützt hat, sowie Frau Martina Mech-ler, die in der letzten Phase die Fertigstellung begleitete.Herr Dr. M. Lay, Breisach, hat sorgfältig und mit auf-merksamer Einfühlung die Beschriftung und Realisie-rung der Abbildungen vorgenommen.

Wilfried Westheide und Reinhard RiegerJuli 2003

Vorwort zur 1. AuflageXII

Hinweise:

Ein * vor einem Artnamen in den Systematik-Abschnit-ten kennzeichnet diese Art als einheimisch auf dem Gebiet von Deutschland und/oder Österreich.

Zahlen, die in Klammern ( ) hinter einem Taxon -namen – meist einem Familien-Taxon – stehen, gebendie Artenzahl an.

Folgende Abkürzungen für anatomische Strukturenwurden im Text benutzt (Plural in Klammern):A (Aa.) = Arteria, ArterieFor. = Foramen, LochLig. (Ligg.) = Ligament, BandM. (Mm.) = Musculus, MuskelN. (Nn.) = Nervus, NervNcl. = Nucleus, Hirn-KernProc. (Procc.) = Processus, FortsatzTr. = Tractus, BündelV. (Vv.) = Vena, Vene

A Allgemeiner Teil 1

IV BEWEGUNGSAPPARAT: POSTCRANIALES SKELETT UND MUSKULATUR . . . . . . . . . . . 53

1 Axialskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531.1 Chorda dorsalis (Notochord) . . . . . . 531.2 Wirbelsäule . . . . . . . . . . . . . . . 531.3 Rippen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571.4 Sternum, Brustbein . . . . . . . . . . . 581.5 Muskulatur des Axialskeletts . . . . . . 591.6 Axiale Bewegung. . . . . . . . . . . . . 61

2 Gliedmaßenskelett . . . . . . . . . . . . . . 622.1 Schulter- und Beckengürtel . . . . . . . 622.2 Flossen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672.3 Extremitäten der Tetrapoda . . . . . . . 68

3 Gruppenspezifische Anpassungen bei den Tetrapoda . . . . . . . . . . . . . . 69

4 Extremitätenmuskulatur . . . . . . . . . . . 735 Morphogenese der paarigen Extremitäten . . 75

V NERVENSYSTEM UND SINNES ORGANE . . . . . . . . . . . . . . 77

1 Zentrales Nervensystem (ZNS) . . . . . . . 771.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . 771.2 Informationsleitung . . . . . . . . . . . 781.3 Neuralleiste und Plakoden . . . . . . . 781.4 Rückenmark und periphere Nerven . . 791.5 Gliederungsmuster des Gehirns. . . . . 801.5.1 Hirn-(Cranial-)nerven . . . . . . . . 801.5.2 Transverse Gliederung in Vesikel . . . 801.5.3 Longitudinale Zonierung . . . . . . . 811.5.4 Neuromerie . . . . . . . . . . . . . . 821.5.5 Charakterisierung der Gehirn-

abschnitte . . . . . . . . . . . . . . . 822 Autonomes Nervensystem (ANS) . . . . . . 89

2.1 Sympathikus . . . . . . . . . . . . . . . 892.2 Parasympathikus. . . . . . . . . . . . . 90

3 Sinnesorgane . . . . . . . . . . . . . . . . . 923.1 Propriorezeptives und somato-

sensorisches System . . . . . . . . . . . 923.2 Hautsinnessysteme . . . . . . . . . . . 923.3 Olfaktorisches System . . . . . . . . . . 923.4 Geschmackssystem . . . . . . . . . . . 94

InhaltsverzeichnisAutoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VVorwort zur 2. Auflage . . . . . . . . . . . . . . . IXVorwort zur 1. Auflage . . . . . . . . . . . . . . . X

I DER KÖRPER DER CRANIOTA UND DIE DIFFERENZIERUNG SEINER GRUNDGESTALT . . . . . . . . . 3

1 Körpergrundgestalt. . . . . . . . . . . . . . 52 Bildung der Körpergrundgestalt . . . . . . . 83 Differenzierung der Organe . . . . . . . . . 10

3.1 Rumpfmesoderm . . . . . . . . . . . . 103.2 Kiemendarm . . . . . . . . . . . . . . . 123.3 Kopfregion . . . . . . . . . . . . . . . . 123.4 Neuralleisten und Plakoden. . . . . . . 12

4 Stellung im System . . . . . . . . . . . . . . 13

II INTEGUMENT UND ANHANGS ORGANE . . . . . . . . . . . . 15

1 Bau und Leistung. . . . . . . . . . . . . . . 151.1 Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . 151.2 Corium . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.3 Subcutis . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2 Differenzierungen des Integuments . . . . . 182.1 Hautdrüsen . . . . . . . . . . . . . . . 182.2 Keratinbildungen des Integuments . . . 202.3 Hartsubstanzen des Integuments . . . . 242.4 Pigmentierung des Integuments . . . . 302.5 Sinnesorgane des Integuments . . . . . 312.6 Immunbiologische Funktionen des

Integuments der Säugetiere . . . . . . . 33

III KOPF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Kopfskelett (Cranium) . . . . . . . . . . . . 37

2.1 Neurocranium . . . . . . . . . . . . . . 382.2 Viscerocranium (Splanchnocranium) . 402.3 Dermatocranium . . . . . . . . . . . . 42

3 Schädelmuskulatur und Schädelkinetik . . . 453.1 Muskulatur. . . . . . . . . . . . . . . . 453.1.1 Branchiomere Muskulatur . . . . . . 453.1.2 Hypobranchiale Muskulatur . . . . . 473.1.3 Epibranchiale Muskulatur. . . . . . . 483.1.4 Äußere Augenmuskeln . . . . . . . . 483.2 Kinetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

InhaltsverzeichnisXIV

3.5 Oberflächenneuromasten und Seitenliniensystem . . . . . . . . . . . . 94

3.6 Elektrosensorisches System . . . . . . . 953.7 Infrarotrezeptoren . . . . . . . . . . . . 963.8 Statoakustische Systeme (Gleich-

gewichts- und Gehörorgane) . . . . . . 963.8.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . 963.8.2 Vestibularapparat . . . . . . . . . . . 973.8.3 Akustisches System . . . . . . . . . . 983.9 Visuelles System . . . . . . . . . . . . . 99

VI HERZ UND BLUTGEFÄSSSYSTEM . . . . 1031 Anatomie des Kreislaufsystems . . . . . . . 1032 Struktur und Funktion des Blutes . . . . . . 103

2.1 Erythrocyten . . . . . . . . . . . . . . . 1042.2 Agranulocyten . . . . . . . . . . . . . . 1052.3 Granulocyten . . . . . . . . . . . . . . 1052.4 Blutbildung . . . . . . . . . . . . . . . 106

3 Blutgefäße. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1073.1 Arterien . . . . . . . . . . . . . . . . . 1083.1.1 Kiemenbogenarterien . . . . . . . . . 1083.1.2 Systemische Arterien . . . . . . . . . 1103.2 Venen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1113.2.1 Systemische Venen . . . . . . . . . . . 1113.2.2 Pfortadern . . . . . . . . . . . . . . . 1133.2.3 Lungenvenen. . . . . . . . . . . . . . 1143.2.4 Das sekundäre Kreislaufsystem der

Fische. . . . . . . . . . . . . . . . . . 1144 Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

4.1 Bau und Leistung . . . . . . . . . . . . 1154.2 Evolution der Herzstrukturen. . . . . . 116

5 Fetaler Kreislauf der Placentalia, Änderungen bei der Geburt . . . . . . . . . 119

VII LYMPH- UND IMMUNSYSTEM . . . . . 1201 Lymphe und lymphatische Zellen . . . . . . 1202 Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . 121

2.1 Funktion des Immunsystems . . . . . . 1212.2 Evolution des Immunsystems . . . . . . 121

3 Lymphatisches Gefäß system und Lymphherzen . . . . . . . . . . . . . . . . . 1223.1 Fischartige Craniota . . . . . . . . . . . 1223.2 Lungenfische und Tetrapoden . . . . . 122

4 Lymphatische Organe . . . . . . . . . . . . 1234.1 Thymus. . . . . . . . . . . . . . . . . . 1234.2 Milz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1244.3 Bursa cloacalis (B. Fabricii) . . . . . . . 1254.4 Lymphfollikel, Mandeln und

Lymphknoten . . . . . . . . . . . . . . 125

VIII ATMUNGSORGANE . . . . . . . . . . . . 1271 Kiemenatmung . . . . . . . . . . . . . . . . 1272 Lungenatmung . . . . . . . . . . . . . . . . 133

2.1 Atmungsmechanismen und -muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . 133

2.2 Atmungssorgane: Lungen . . . . . . . . 1353 Sonstige Atmungsorgane. . . . . . . . . . . 1404 Stimmapparate . . . . . . . . . . . . . . . . 141

IX HORMONSYSTEM . . . . . . . . . . . . . 142

X DARMTRAKT . . . . . . . . . . . . . . . . 1481 Mundraum und Kiemendarm . . . . . . . . 1482 Darm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1503 Anhangsorgane . . . . . . . . . . . . . . . . 155

XI ORGANE DER OSMOREGULATION UND EXKRETION . . . . . . . . . . . . . 157

1 Nieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1571.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . 1581.2 Baueinheiten der Niere . . . . . . . . . 1601.3 Organisation der Niere . . . . . . . . . 163

2 Ableitende Harnwege . . . . . . . . . . . . 1653 Extrarenale Organe der Osmoregulation

und Exkretion . . . . . . . . . . . . . . . . 166

XII FORTPFLANZUNG UND ENTWICKLUNG . . . . . . . . . . . . . . 167

1 Geschlechtsbestimmung und -differenzierung . . . . . . . . . . . . . . . 167

2 Gonade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1682.1 Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . 1682.2 Hoden und Spermien . . . . . . . . . . 1702.3 Ovarien und Eizellen . . . . . . . . . . 171

3 Gonodukte . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1723.1 Ausführgänge im männlichen

Geschlecht . . . . . . . . . . . . . . . . 1743.2 Ausführgänge im weiblichen Geschlecht. 1753.3 Oviparie und Viviparie . . . . . . . . . 176

4 Frühentwicklung, Dottersack, einfache Placenten . . . . . . . . . . . . . . 176

5 Extraembryonale Anhangsorgane und komplexe Placenten . . . . . . . . . . . . . 178

6 Weitere Ontogenese . . . . . . . . . . . . . 181

Inhaltsverzeichnis XV

Craniota, Wirbel- oder Schädeltiere . . . 185

†Conodonta . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

„Agnatha“, Kieferlose . . . . . . . . . . . . . 189

I MYXINOIDA, Schleimaale, Inger . . . . . 192

†Arandaspidida. . . . . . . . . . . . . . . . 198†Astraspidida . . . . . . . . . . . . . . . . . 198†Heterostraci . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

II PETROMYZONTIDA, Neunaugen . . . . . 200

†Anaspidida . . . . . . . . . . . . . . . . . 208†Galeaspidida. . . . . . . . . . . . . . . . . 208†Osteostraci . . . . . . . . . . . . . . . . . 208†Thelodonti . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

Gnathostomata, Kiefermünder . . . . . . . 211

†Placodermi, Plattenhäuter . . . . . . . . . 214†Arthrodira . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215†Antiarchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

III CHONDRICHTHYES, Knorpelfische . . . 217Bau und Funktion der Organe. . . . . . . . 218Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 233Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

1 Holocephali (Chimaeriformes), Chimären, Seekatzen . . . . . . . . . . . . . 237

2 Neoselachii . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2372.1 Galea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2372.1.1 Heterodontiformes, Stierkopfhaie . . 2382.1.2 Orectolobiformes . . . . . . . . . . . 2382.1.3 Lamniformes, Makrelenhaie . . . . . 2382.1.4 Carcharhiniformes, Grundhaie . . . . 2392.2 Squalea . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2392.2.1 Hexanchiformes, Kammzähnerhaie,

Kragenhaie . . . . . . . . . . . . . . . 2392.2.2 Echinorhiniformes, Nagelhaie . . . . 2392.2.3 Squaliformes, Hundshaie . . . . . . . 2392.2.4 Squatiniformes, Engelhaie. . . . . . . 2402.2.5 Pristiophoriformes, Sägehaie . . . . . 2402.2.6 Rajiformes, Rochen . . . . . . . . . . 240

†Acanthodii, Stachelflosser . . . . . . . . . 241

Osteognathostomata . . . . . . . . . . . . . 243

IV ACTINOPTERYGII, Strahl(en)flosser . . . 2441 Cladistia (Polypteriformes, Brachiopterygii),

Flösselhechte und Flösselaal . . . . . . . . . 2472 Chondrostei (Acipenseriformes), Störe

und Löffelstöre . . . . . . . . . . . . . . . . 2513 Ginglymodi (Lepisostei formes),

Knochenhechte, Kaimanfische. . . . . . . . 2544 Halecomorphi (Amiiformes), Kahlhechte,

Bogenflosser . . . . . . . . . . . . . . . . . 2575 Teleostei, Knochenfische i. e. S. . . . . . . . 260

Bau und Leistung der Organe . . . . . . . . 260Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 280Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2815.1 Osteoglossomorpha . . . . . . . . . . . 2825.1.1 Osteoglossoidei, Knochenzüngler. . . 2825.1.2 Notopteroidei, Messerfischähnliche . 2825.2 Elopomorpha . . . . . . . . . . . . . . 2835.2.1 Elopiformes, Tarponähnliche . . . . . 2835.2.2 Albuliformes . . . . . . . . . . . . . . 2835.2.3 Anguilliformes, Aalartige . . . . . . . 2835.3 Clupeomorpha. . . . . . . . . . . . . . 2855.3.1 Denticipitoidei . . . . . . . . . . . . . 2855.3.2 Clupeoidei, Heringsartige . . . . . . . 2855.4 Ostariophysi . . . . . . . . . . . . . . . 2865.4.1 Anotophysi (Gonorynchiformes) . . . 2865.4.2 Otophysi . . . . . . . . . . . . . . . . 2865.5 „Protacanthopterygii“ . . . . . . . . . . 2895.5.1 Salmoniformes, Lachsfische . . . . . . 2895.5.2 Esociformes (Haplomi, Esocea). . . . 2895.6 Stomiiformes (Stenopterygii) . . . . . . 2905.7 Aulopiformes (Cyclosquamata) . . . . . 2905.8 Myctophiformes (Scopelomorpha) . . . 2915.9 Polymixiiformes . . . . . . . . . . . . . 2915.10 Lampridiformes (Allotriognathi) . . . 2915.11 Paracanthopterygii . . . . . . . . . . . 2925.11.1 Ophidiiformes . . . . . . . . . . . . 2925.11.2 Gadiformes, Dorschartige . . . . . . 2925.11.3 Batrachoidiformes (Haplodoci) . . . 2935.11.4 Lophiiformes, Anglerfische . . . . . 2935.12 Zeiformes, Petersfischartige . . . . . . 2935.13 Mugilomorpha . . . . . . . . . . . . . 2945.14 Atherinomorpha . . . . . . . . . . . . 2945.14.1 Atheriniformes . . . . . . . . . . . . 2945.14.2 Beloniformes . . . . . . . . . . . . . 2945.14.3 Cyprinodontiformes, Zahnkärpflinge . 2945.15 Percomorpha, Barschverwandte . . . . 2955.15.1 Gasterosteiformes . . . . . . . . . . 2955.15.2 Synbranchiformes . . . . . . . . . . 296

B Spezieller Teil 183

InhaltsverzeichnisXVI

5.15.3 Scorpaeniformes, Drachenkopfartige . 2965.15.4 Perciformes, Barschfische . . . . . . 2975.15.5 Pleuronectiformes, Plattfische . . . . 3055.15.6 Tetraodontiformes,

Kugelfischverwandte . . . . . . . . . 306

V SARCOPTERYGII, Fleischflosser . . . . . . 3071 Dipnoi, Lungenfische . . . . . . . . . . . . 3092 Actinistia (Coelacanthimorpha),

Hohlstachler . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

†Porolepiformes . . . . . . . . . . . . . . . 320†Rhizodontida . . . . . . . . . . . . . . . . 320†Osteolepiformes. . . . . . . . . . . . . . . 320†Elpistostegalia . . . . . . . . . . . . . . . . 321

3 Tetrapoda, Landwirbeltiere . . . . . . . . . 322†Frühe Tetrapoda, Stegocephalen, Dachschädler . . . . . . . . . . . . . . . . . 325†Temnospondyli, Schnittwirbler . . . . . . 327†Anthracosauridae († Embolomeri) . . . . . 329†Seymouriamorpha . . . . . . . . . . . . . 329†Lepospondyli, Hülsenwirbler. . . . . . . . 3293.1 Lissamphibia, Amphibien . . . . . . . 330Bau und Leistung der Organe . . . . . . . . 330Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 335Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3363.1.1 Gymnophiona, Blindwühlen . . . . . 3373.1.2 Caudata, Schwanzlurche . . . . . . . 3443.1.3 Anura, Froschlurche. . . . . . . . . . 3503.2 Amniota, Nabeltiere. . . . . . . . . . . 360Sauropsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362†Pareiasauridae . . . . . . . . . . . . . . . . 363†Mesosauria . . . . . . . . . . . . . . . . . 363†Captorhinidae . . . . . . . . . . . . . . . . 363†Protorothyrididae . . . . . . . . . . . . . . 364

3.2.1 Testudines (Chelonia), Schildkröten . 3643.2.1.1 Pleurodira, Halswender . . . . . . . 3703.2.1.2 Cryptodira, Halsberger . . . . . . . 370

†Ichthyosauria . . . . . . . . . . . . . . . . 372

Lepidosauria . . . . . . . . . . . . . . . . . 3733.2.2 Sphenodontida, Schnabelköpfe,

Brückenechsen . . . . . . . . . . . . . 3733.2.3 Squamata, Schuppenkriechtiereinkl. Serpentes, Schlangen . . . . . . . . . . 377Bau und Leistung der Organe . . . . . . . . 377Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 388Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3893.2.3.1 Iguania, Leguanartige . . . . . . . . 3903.2.3.2 Acrodonta . . . . . . . . . . . . . . 3913.2.3.3 Scleroglossa . . . . . . . . . . . . . 391†Mosasauria, Maasechsen . . . . . . . . . . 399

†Sauropterygia . . . . . . . . . . . . . . . . 399

Archosauria (Archosauriformes) . . . . . . 401†Phytosauria . . . . . . . . . . . . . . . . . 4023.2.4 Crocodylia, Krokodile. . . . . . . . . 402†Pterosauria . . . . . . . . . . . . . . . . . 409Dinosauria . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411Saurischia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4131 Theropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . 413†Ceratosauria . . . . . . . . . . . . . . . . . 414Tetanurae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4142 †Sauropodomorpha . . . . . . . . . . . . 416†Ornithischia . . . . . . . . . . . . . . . . . 4171 †Thyreophora . . . . . . . . . . . . . . . 4182 †Ornithopoda . . . . . . . . . . . . . . . 4183 †Pachycephalosauria. . . . . . . . . . . . 4204 †Ceratopsia . . . . . . . . . . . . . . . . 4203.2.5 Aves, Vögel . . . . . . . . . . . . . . . 422Bau und Leistungen der Organe. . . . . . . 423Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 444Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449Neornithes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4533.2.5.1 Palaeognathae . . . . . . . . . . . . 4533.2.5.2 Neognathae . . . . . . . . . . . . . 454

Synapsida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463†Edaphosauridae . . . . . . . . . . . . . . . 463†Sphenacodontidae . . . . . . . . . . . . . 464†Anomodontia . . . . . . . . . . . . . . . . 464†Gorgonopsia. . . . . . . . . . . . . . . . . 464†Cynodontia (exkl. Mammalia) . . . . . . . 4643.2.6 Mammalia, Säugetiere . . . . . . . . 467Bau und Leistung der Organe . . . . . . . . 468Fortpflanzung und Entwicklung. . . . . . . 475Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4763.2.6.1 Monotremata, Kloakentiere . . . . 479Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4893.2.6.2 Marsupialia (Didelphia), Beuteltiere . 492Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5033.2.6.3 Placentalia, Placentalier,

Placentatiere. . . . . . . . . . . . . 507Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5093.2.6.3.1 Xenarthra, Nebengelenktiere,

Zahnarme . . . . . . . . . . . . . 5133.2.6.3.1.1 Cingulata (Loricata), Gürteltiere . 5183.2.6.3.1.2 Pilosa, Faultiere und

Ameisenbären . . . . . . . . . . 5183.2.6.3.2 Pholidota, Schuppentiere,

Tannenzapfentiere . . . . . . . . 5203.2.6.3.3 Lipotyphla, Insektenfresser i.e.S.. 5243.2.6.3.4 Lagomorpha, Hasentiere . . . . . 5343.2.6.3.5 Rodentia, Nagetiere . . . . . . . . 542Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5473.2.6.3.6 Macroscelidea, Rüsselspringer

und Elefantenspitzmäuse . . . . . 5583.2.6.3.7 Scandentia (Tupaiiformes),

Spitzhörnchen, Tupaias . . . . . . 560